Введение

Современные прибалтийско-финские народы населяют Северо-Восточную Европу и представляют западную ветвь уральской языковой семьи. В частности, финны, эстонцы и небольшая этническая группа ливвиков в основном проживают в Финляндии, Эстонии и Латвии соответственно. А карелы, вепсы, ижоры, вожане и ингерманландцы проживают на северо-западе России, в том числе в Республике Карелия, а также в Ленинградской, Архангельской, Вологодской и Тверской областях.

Согласно переписи населения России 2020 года, на долю прибалтийско-финских народов в России приходится менее 1% всех носителей финно-угорских языков, однако они занимают не менее трети территории, на которой говорят на финно-угорских языках.

Историческое прошлое прибалтийско-финских народов и их миграции

История западных (или прибалтийских) финских народов тесно связана с Северо-Восточной Европой. Как языковое сообщество, протофинноязычные группы сформировались около 3000 лет назад.

К началу бронзового века генофонд на юге Северо-Восточной Европы (в регионе Восточной Балтики) претерпел значительные структурные изменения. Вклад мезолитических восточных охотников-собирателей (EHG) превзошёл вклад западных охотников-собирателей (WHG).

Кроме того, новые генетические компоненты, характерные для носителей культуры шнуровой керамики, были привнесены в результате миграций из Причерноморско-Каспийской степи, которые привели к переходу к земледелию и животноводству, а также к распространению индоевропейских языков в регионе.

Прежде чем продолжить, сразу отмечу, что названия гаплогрупп меняются по мере увеличения количества образцов и корректировки филогении. Значительную роль в изменении названий играет Международное сообщество генетической генеалогии (ISOGG). Поэтому в комментариях можно встретить возмущённые замечания от людей, которые запомнили обозначения гаплогрупп из более ранних работ. В данной работе также использованы более ранние обозначения гаплогрупп. Прошу это учитывать и ориентироваться на цифровые и буквенные обозначения после указания основной линии. Постарался адаптировать текст, чтобы не было путаницы.

Кроме того, люди часто не понимают смысл гаплогрупп и наделяют их какими-то удивительными свойствами. А в погоне за упрощением происхождения их носителей отталкиваются от места возникновения первой мутации, которую учёные условно назвали новой буквой, и пытаются поместить прародину популяций, у которых эта линия встречается, не в место формирования генофонда популяции, а в место, где обнаружены первые образцы с этой условно-названной линией. Хотя эта линия всего лишь продолжение предыдущей, а её обозначение весьма условно. Часто такое встречаю в комментариях касательно гаплогруппы R, которая также, как и N, является продолжением гаплогруппы K, и так далее в прошлое, вплоть до A, т. е. в начало филогении Y-хромосомы человека.

Но продолжим…

Самые ранние генетические следы миграций из Западной Сибири были обнаружены на севере Кольского полуострова.

Эти следы были выявлены как по аутосомным данным (сибирская компонента), так и по данным Y-хромосомы N-M46 (гаплогруппа N1a1 или N3 (до 2008 года) и N1c1 (до 2017 года)). Этот период относится примерно к 3,5 тысячам лет назад и совпадает с распространением носителей уральских языков. До 2000 лет назад эта волна миграции достигла Скандинавии, где её влияние прослеживается от эпохи до викингов (1–749 гг. н. э.) и до наших дней. Интересно, но в образцах из Восточной Прибалтики бронзового века не было обнаружено сибирского вклада в генетику населения.

Однако в железном веке, не позднее 2,5 тысяч лет назад, когда финно-угорские языки начали активно разделяться, у представителей культуры каменных могильников на территории современной Эстонии были выявлены сибирская аутосомная компонента и гаплогруппа Y-хромосомы N-TAT или M46. Эта культура характеризуется каменными могильниками с оградками – тарандами и может упоминаться как культура тарандов.

Сообщества культуры каменных могильников имели фиксированную среду обитания, отчетливую материальную культуру, существовали за счет местных ресурсов и, вероятно, пережили демографический подъем и значительное увеличение плотности населения. К настоящему времени обнаружено гораздо больше могильников с оградками культуры каменных могильников, чем захоронений с каменными ящиками в том же ареале. Археологический период каменных могильников с I по IV вв. н. э., характерных для Эстонии, Северной и Западной Латвии, Юго-Западной Финляндии и Северо-Западной России в эпоху римского железного века, можно назвать «золотым веком» протофинской цивилизации. Финны, эстонцы, ливвики и вожане — все они появились в пределах географических границ культуры каменных могильников. В частности, вожане начали отделяться от северных протоэстонских предков в I в. н. э. и гораздо позже стали частью Новгородской республики. В середине I тысячелетия н. э. (с VII-VIII вв. н. э. по XII – XIV вв. н. э.) некоторые потомки носителей культуры каменных могильников с юга современной Финляндии переселились на Карельский перешеек, где позже появилось средневековое племя Корела.

К IX–XI векам нашей эры миграции финноязычных племён усилились, что привело к дальнейшему этническому разделению. Население Приладожской «чудской» курганной культуры из южно-ладожских и белозерских регионов средневекового племени весь дало начало современным вепсам. В XI–XII веках родственные им племена расселились дальше на восток, в бассейн Северной Двины. В XII–XIV веках (особенно до XIV века) эти племена упоминались в русских летописях как чудь заволочская, а к XIX веку они перешли на русский язык.

Другие миграции связаны с разделением племён карелов и вепсов.

Во-первых, с конца 1-го тысячелетия нашей эры (и особенно с XII по XIII века) и не позднее XVII века ижоры отделились от южных племён корела, которые жили на юге Карельского перешейка, и распространились на юг, вниз по реке Оредеж и вдоль южного побережья Финского залива и далее в район нижнего течения реки Луга.

Во-вторых, восточная часть племён корела вместе с одноимённым городом, современным Приозерском, которая осталась в составе Древнерусского государства (Новгородской земли) по Ореховскому договору 1323 года со Швецией, дала начало современным карелам (в частности, современным носителям южно-карельского диалекта).

Современные карелы – ливвики и людики, проживающие в районе между Ладожским и Онежским озёрами, являются результатом смешения этих карельских племён, двигавшихся на юго-восток, с предками вепсов, двигавшихся на северо-восток.

В XVII веке после Тявзинского мирного договора 1595 года и особенно после Столбовского договора 1617 года Швеция присоединила к себе территории к северу и западу от Ладожского озера, и некоторые местные группы переселились на восток вглубь Русского царства.

В частности, многие карелы из этих районов мигрировали сначала на север и восток, что привело к появлению современных носителей собственно северного карельского диалекта, а затем на юг, что привело к появлению современных «островков» карельского диалекта карельского языка в Тихвинском районе Ленинградской области, Валдайском – Новгродской и в Тверской области.

Происхождение финнов-ингерманландцев относится к тому же периоду. После Столбовского мирного договора финны-савакоты из провинции Саво в Финляндии, расположенной к северу от Выборга, и «эвремейсы» из провинции Эуряпяя, жившие к западу от Выборга, а также, по-видимому, финны из некоторых других финских провинций, расположенных севернее, были переселены шведскими властями на юг. Эти новые регионы включали в себя южные районы Карельского перешейка, юг бассейна Невы и далее до Сойкинского и Кургальского полуостровов, и их целью было заселение этой территории после того, как их покинуло православное население.

Подводя итог, можно сказать, что исторически прибалтийско-финские народы можно разделить на две основные группы по их миграционной активности: (а) относительно оседлая группа и (б) группа активных мигрантов. Финны, эстонцы, ливвики и вожане относятся к первой группе: они жили в пределах географических границ своей языковой родины не менее 2000 лет. К группе активных мигрантов относятся предки современных карелов, а также ижоры, ингерманландцев, вепсов и средневековые финноязычные общины Русского Севера, которые ассимилировались к XIX веку.

Все эти народы сформировались в результате миграционных волн с их языковой родины за последние 1500 лет. Сегодня оседлая группа вожан и большая часть мигрировавших народов (за исключением северных миграций финнов Финляндии) проживают в Российской Федерации.

Предыдущие генетические исследования финноязычных народов Восточной Европы

Генофонды карелов, вепсов и ингерманландцев были проанализированы в исследовании распространения уральских языков в Северной Европе.

Предковая компонента, характерная для носителей уральских языков, встречается у 11–15% карелов, вепсов и ингерманландцев, что соответствует северным русским (13%), но ниже, чем у саамов (~50%), и выше, чем у эстонцев (5%). По всему спектру предковых компонент карелы, вепсы и ингерманландцы имеют наибольшее сходство с населением Финляндии.

Согласно исследованиям всего генома, уральская компонента встречается в современных финноязычных популяциях с той же частотой, что и сибирская компонента, около 10% у карелов, вепсов и ингерманландцев.

В ходе исследования генофондов различных этнических групп, проживающих от Прибалтики до озера Байкал, было выявлено небольшое сходство между карелами и населением Волго-Уральского региона. Это сходство проявилось в количестве коротких сегментов ДНК от 1 до 3 сантиморганид, имеющих общее происхождение (IBD).

Генофонд вологодских вепсов имеет наибольшее сходство с генофондом северных русских из Мезенского района Архангельской области. Анализ полных геномов тех же популяций вепсов и карелов с помощью D-статистики показал, что у карелов, вепсов, северных русских и коми есть сибирская компонента, у карелов и вепсов около 10%. Однако у популяций, проживающих южнее, эта компонента отсутствует.

Набор гаплогрупп Y-хромосомы у финноязычных народов характеризуется повышенным присутствием гаплогруппы N с двумя её ветвями: N-Z1936, преобладающей у карелов (20%), вепсов (33%) и финнов (41%), и N-CTS10760, более распространённой у эстонцев (28%). Из пяти линий N преобладает N-Z1934 (B535), которая появилась около 4000 лет назад и встречается в популяциях Северо-Восточной Европы. Её частота достигает ~20% у карелов, ~33% у вепсов, что немного ниже, чем у финнов (около 44%), а также 20–30% у саамов и 19–23% у русских Архангельской области.

В данной работе описываются карелы в наибольшем многообразии, а именно северные и тверские карелы, людики и ливвики, а также вепсы и малоизученные популяции ижор, ингерманландцев и вожан. При этом совокупность Y-хромосом тверских карелов из предыдущей работы продемонстрировала их генетическое родство с южными популяциями карелов и вепсов.

Всего исследование охватывает восемь финно-угорских популяций, в настоящее время проживающих на территории Российской Федерации. В частности, авторы изучали северных карелов Калевальского района, ливвиков Олонецкого района, людиков Пряжинского района Республики Карелия и тверских карелов Тверской области, а также вепсов Прионежского района Карелии, ингерманландцев Гатчинского муниципального округа, ижорцев Сойкинского полуострова и нижнего течения реки Луга Кингисеппского района Ленинградской области, и западных вожан из района бывшей деревни Краколье в пределах посёлка Усть-Луги Кингисеппского района Ленинградской области.

В этом исследовании упор также сделан на локальное сравнение финно-угорских групп с соседними популяциями русских.

Примечание

Кстати, здесь позволю себе сделать некоторое отступление, потому как по опыту знаю, что, когда в исследовании упоминаются финно-угорские народы и русские, часто в комментариях появляются люди, распространяющие искаженные данные более ранних работ учёных, которые некоторые СМИ упорно распространяли около 20 лет, каждый раз подавая их как новые сенсационные открытия того, что «русские оказались финнами» и, следовательно, «русские — не славяне». Те, кому нравились такие выводы, в это верили, не проверяя, несмотря на то, что сами учёные, на которых ссылались авторы подобных статей, полностью опровергли подобные выводы и указали на ошибки и подмену понятий, карт и данных. Не стану подробно рассказывать, что «исконно русских» или каких-то ещё генов попросту не существует, потому как это надолго и может отвлечь от обзора нового исследования, а сразу сообщу основные сведения, о которых известно уже около 10 лет и более.

Так, по всем генетическим маркерам, а именно по Y-хромосоме, митохондриальной ДНК и полногеномным аутосомным данным, русские центральных и южных областей, украинцы и белорусы группируются в свой собственный кластер, который находится близко к кластеру западных славян, но не перекрывается с ним.

А внутри этого восточнославянского кластера генофонды русских и украинцев «образуют два облака, которые соприкасаются и частично переходят друг в друга по краям без четкой границы. Что касается белорусов, то часть белорусских популяций Полесья генетически неотличима от украинцев, а другая часть — от русских». Однако исключением являются северные русские Архангельской области, особенности которых часто, но ошибочно распространяют на всех русских. Они также упоминаются и в работе, которой посвящён этот обзор. Эти популяции русских генетически отдаляются от остальных восточных славян, тяготея к финно-угорским популяциям, при этом не переставая быть русскими, как минимум по самоопределению и своей истории. При этом всё население Архангельской области, по данным 2024 года, составляет чуть менее 1 миллиона человек. Однако, если убрать региональную привязку к Архангельской области, получаются такие вот горе-сенсации.

Результаты и обсуждение

Генетическое разнообразие финских популяций

Аутосомный состав популяций Карелии (вепсов и карелов) более однороден, чем их отцовские линии. Генофонд Карелии по линиям Y-хромосомы в значительной степени сформирован тремя генетическими компонентами и характеризуется межпопуляционными различиями в разнообразии ветвей N.

Различия между северными и южными популяциями карелов, а именно между людиками и ливвиками, можно объяснить, как их географической изоляцией друг от друга (около 400 км), так и историей их формирования. Они также могут указывать на генетическое родство между карелами-людиками и исчезнувшей древней популяцией, оставившей свой след в генофонде центральных русских.

На уровне Y-хромосом большое генетическое расстояние между вепсами и тремя популяциями карелов, но близость вепсов к северным русским может указывать на то, что вепсы и финноязычные народы Русского Севера, ассимилировавшиеся в XVI–XIX веках, имеют общее генетическое происхождение. Действительно, исчезнувший народ заволочская чудь из района Поморья часто связывали с вепсами.

В течение последних трёх столетий тверские карелы жили примерно в 500 километрах от других карельских народов. Более раннее исследование показало, что генофонды тверских карелов и карелов с вепсами из Карелии схожи.

Используя расширенную панель гаплогрупп Y-хромосомы и панель SNP всего генома, исследование демонстрирует генетическое родство тверских карелов с ливвиками и, в некоторой степени, с людиками и ижорой. Это противоречит историческим данным, свидетельствующим об общем происхождении северных и тверских карелов.

Анализ Y-хромосомы показывает, что ингерманландцы наиболее близки к северным карелам и восточным финнам, в том числе к финнам из провинций Северное и Южное Саво, которые исторически считаются источником миграции савакотов, предков ингерманландцев. Наибольшее разнообразие линий в пределах N наблюдается у ингерманландцев. А наличие этих линий у ижоры и карелов говорит об их общем происхождении.

Анализ аутосомных данных показывает генетическую близость между ингерманландцами, ижорой и вожанами, что могло быть результатом браков между ингерманландцами и женщинами ижоры и вожан или того факта, что значительная часть современного генофонда исторической Ингерманландии происходит от коренного местного населения (возможно, от вожан или местных славянских племён). Учитывая, что вожане и ижора были православными, как и русские, смешанные браки между этими тремя группами исторически были распространены, в то время как их браки с лютеранскими ингерманландцами до Второй мировой войны были редки, но всё же были.

Гаплогруппы Y-хромосомы

В генофонде анализируемых финно-угорских народов России насчитывается 18 полиморфных гаплогрупп Y-хромосомы. Наиболее распространёнными из них являются I1, N-CTS10760, N-Z1936 и R1a.

Вклад гаплогруппы I1 максимален у северных карелов, вепсов и ижор (21–25%) и высок у ингерманландцев (12%). Гаплогруппа N-CTS10760 составляет пятую часть всего разнообразия Y-хромосом тверских карелов (19%) и встречается с высокой частотой у ингерманландцев, вожан, вепсов и северных карелов (9–13%). Гаплогруппа N-Z1936 составляет треть генофонда Y-хромосом финноязычных народов России, преобладая у ингерманландцев (67%) и северных карелов (50%). Её вклад в генофонды вепсов, ливвиков, тверских карелов и ижор составляет от 21% до 38%. Гаплогруппа R1a, включая её ветвь R1a-M458, является доминирующей гаплогруппой у вожан (73%) и людиков (60%) и составляет треть разнообразия Y-хромосом у ливвиков, тверских карелов, вепсов и ижор.

Изученные популяции заметно отличаются по разнообразию четырёх основных гаплогрупп и их частотам как друг от друга, так и от усреднённой выборки, объединяющей все изученные финно-угорские группы. Генофонды финских популяций сравнивались друг с другом и с некоторыми соседними популяциями русских по всему спектру гаплогрупп Y-хромосом с помощью матрицы попарных генетических расстояний Нея.

Данные были визуализированы на графике многомерного шкалирования и картах генетических расстояний Нея.

На графике вожане и ижоры занимают противоположные точки генетического пространства, несмотря на географическую близость. При этом генофонд вожан по отцовским линиям резко отличается от генофонда всех остальных финно-угорских групп из-за значительного вклада гаплогруппы R1a. Вожане образуют отдельный отдалённый кластер вместе с населением Центральной России. Причём только с современными русскими из Порхова Псковской области, который был в составе Новгородской республики, ближайшими географическими соседями вожан из всех рассмотренных здесь новгородских русских популяций. Такая же степень сходства наблюдается между вожанами и русскими, проживающими на западе Тверской области России, в Селижаровском и Торжском районах.

Это может быть связано с генетическим дрейфом, небольшим размером популяции или изначальным различием между генофондами вожан и ижор. Последнее предположение о различиях может быть правдоподобным, учитывая отсутствие миграционной активности у вожан.

Здесь стоит учитывать, что отличие по отцовским линиям, по которым многие комментаторы ставят клеймо на людей, не означает отличие по всему геному, т. е. по большинству предков, а по ним вожане и ижоры являются частью кластера Ингерманландии вместе с финнами-ингерманландцами. При этом внутрипопуляционное разнообразие ижор поражает как с точки зрения аутосомных данных, так и гаплогрупп Y-хромосомы. По мужским линиям ижоры, находясь в пределах кластера ижор и вепсов, тяготеют и к карельскому, и к северному кластерам ингерманландцев и северных карелов.

Это объяснимо, потому как выборка ижор из исследования состоит из двух подгрупп: представителей Сойкинского полуострова и нижнего течения реки Луга, которые имеют совершенно разную этническую историю, которую авторы опишут в следующей своей работе.

Помимо этого, по линиям Y-хромосомы были выявлены связи вепсов, поморов Онежского берега и русских Красноборского района Архангельской области с популяциями заволочской чуди.

Аутосомный генофонд

Структура аутосомного и Y-хромосомного генофондов финских популяций России существенно отличается. Генофонд Y-хромосомы финно-угорских популяций более разнообразен, чем аутосомный. Его можно разбить на два больших блока в зависимости от их географической близости:

1. Популяции исторической Ингерманландии (вожане, ижоры и финны-ингерманландцы).

2. Популяции Карелии (вепсы и все популяции карелов).

Такая структура обнаруживается на базовом уровне моделирования с участием 6 предковых компонент (K = 6), что косвенно указывает на её древнее происхождение.

Эта структура сохраняется и в более детальной модели с участием 22 предковых компонент, в этой модели наблюдаются более резкие различия между финно-угорскими народами и русскими соседних районов. В аутосомном генетическом пространстве русские центральных областей отделены от финно-угорских групп, хотя в пространстве Y-хромосом в кластер к русским попадают вожане. А вместе финно-угорские народы и соседние популяции русских образуют четыре кластера: «Карелия» (все карельские популяции и вепсы), «Ингерманландия» (ижора и вожане), «Псков» (русские Островского и Порховского районов Псковской области) и «Новгород-Ярославль» (русские Новгородской и Ярославской областей). При этом ингерманландцы в зависимости от выбранной главной компоненты либо попадают между кластерами «Карелия» и «Ингерманландия», либо в кластер «Ингерманландия» к ижорам и вожанам.

Аутосомный генофонд вепсов наиболее близок к генофонду ливвиков и людиков. Однако, согласно гаплогруппам Y-хромосомы, вепсы довольно далеки от ливвиков, людиков и тверских карелов, но еще более далеки от северных карелов.

Происхождение гаплогруппы N-Z1936 у прибалтийско-финских и соседних народов

Как уже упоминалось, структура аутосомного генофонда зависит от значительно большего числа предков человека, чем структура генофонда по гаплогруппам Y-хромосомы и мтДНК. Однако, хотя генофонд по гаплогруппам Y-хромосомы более подвержен влиянию генетического дрейфа, он лучше сохраняет древние предковые линии на протяжении тысячелетий, даже в тех случаях, когда в аутосомном генофонде от этих древних предков не осталось и следа. Здесь главное — грамотно и умело пользоваться этими однородительскими маркерами.

Гаплогруппа N-Z1936 является основной гаплогруппой для популяций трёх из четырёх кластеров в генетическом пространстве Y-хромосомы. В генофонде финно-угорских народов она представлена в основном субкладой N-Z1927 (её предковая ветвь Z-1934 была обнаружена с высокой частотой у карелов, вепсов, финнов, саамов и северных русских). Это означает, что большинство носителей N-Z1936 среди финно-угорских народов, а также среди некоторых народов Северной и Центральной России происходят от общего предка, жившего примерно 2400 лет назад. Гаплогруппа N-Z1927 представлена ветвями N-Z19825 и N-CTS4329, которые появились около 2 тыс. лет назад.

Обе ветви встречаются минимум в одной карельской популяции и по крайней мере в одной популяции из Ингерманландии. Эти ветви также распространены по всей Финляндии с высокой частотой: 21,1% и 16,6% соответственно.

Ветвь N-Z19825* является корневой кластерной (полная номенклатура: Z19825(xZ19833, Z4747)) и, предположительно, включает в себя группу ещё не изученных подветвей. Это предположение основано на обширной географии N-Z19825*, которая встречается не только у карелов и вепсов, но и у русских из Архангельской и Вологодской областей. Дальнейшее изучение этой ветви может привести к обнаружению её линий, общих для северных русских и населения Карелии, а также региональных вариантов, появившихся за последние 2000 лет, то есть за всё время существования линии N-Z19825.

Субгаплогруппа N-CTS4329, возрастом около 2100 лет, более характерна для финно-угорских народов, в частности для северных карелов (31%), ингерманландцев (19%), ижор (16%) и ливвиков (8%). Среди рассмотренных в данной работе русских она наиболее часто встречается у ярославских русских из Мологи (5%) и северных русских. Также N-CTS4329 встречается с частотой от 1% до 3% у народов Поволжья – эрзян, марийцев и татар-мишарей.

В пределах N-CTS4329 авторы проанализировали три ветви: основную ветвь N-Y125466 и две редкие ветви N-Y31248 и N-CTS4329*. Географическое разнообразие N-Y125466, возрастом около 2000 лет, в значительной степени представлено её субкладой N-CTS3223, возрастом около 1700 лет, которая чаще всего встречается у северных карелов (31%), ингерманландцев (8%), ливвиков (4%) и ижор (4%). Субклада N-Y125466 (xCTS3223) встречается у ингерманландцев (5%), поморов Зимнего берега (3%) и у эрзян (2%). Редкая ветвь N-Y31248, возрастом около 1700 лет, ограничена карелами-ливвиками, ингерманландцами и русскими Мологи (3–5%). А ветвь N-CTS4329 (не считая сублинии Y125466 и Y31248) встречается только у ижор (11%) и у северных русских из Красноборского района Архангельской области (3%).

Таким образом, разнообразие N-Z1936 в изученных финноязычных популяциях в значительной степени представлено девятью параллельными ветвями, которые появились около 1300-2100 лет назад. Четыре из них имеют обширное географическое распространение (Z19825*, Z1941*, Z1937 и CTS3223), а остальные встречаются в виде изолированных островков.

Филогенетическое древо указывает на рост популяции носителей N-Z1927, поскольку в каждой из её ветвей есть новые линии. Линии CTS3223 и Z1941 появились около 1700 лет назад и встречаются как в Карелии, так и среди населения исторической Ингерманландии, а также в Финляндии. Таким образом, в то время как предок N-Z1927 жил около 2400 лет назад, быстрый рост численности населения среди его финноязычных потомков, по-видимому, начался только 1700–2000 лет назад.

Этот рост хронологически соответствует I–IV вв. н. э., периоду археологической культуры каменных могильников – «золотому» веку протофиннской цивилизации. Однако эта культура типична для территории современной Эстонии, в то время как гаплогруппа Y-хромосомы N-Z1936 относительно редко встречается у эстонцев.

Таким образом, предполагаемый рост численности населения среди носителей N-Z1927 не имеет чёткой связи с распространением культуры каменных могильников.

Однако усреднённая карта генетических расстояний охватывает ареалы обитания финских групп в России и на востоке Финляндии.

А пересечение четырёх кластеров Y-хромосомы в самой восточной части распространения культуры каменных могильников может указывать на восточную часть прародины предкового генофонда прибалтийских финнов. Дальнейшие исследования древней ДНК представителей культуры каменных могильников в этом самом восточном уголке прародины прибалтийских финнов могут пролить свет на возможную связь этих людей с распространением Y-хромосомы N-Z1927 в тот период.

Выводы

Это исследование представляет собой первый комплексный анализ генофонда прибалтийско-финских народов России с использованием двух наиболее информативных систем генетических маркеров. Генофонд Y-хромосомы изучаемых финно-угорских народов более разнообразен, чем аутосомный, и состоит из четырёх генетических кластеров:

1. Северный кластер — включает ингерманландцев и северных карелов.

2. Кластер ижор и вепсов — включает одноимённые народы.

3. Карельский кластер — объединяет ливвиков, людиков и тверских карелов.

4. Южный кластер — включает вожан (кстати, в этот кластер входят и некоторые популяции русских).

Однако аутосомный генофонд исследованных финно-угорских народов, можно разделить на 2 кластера:

1. Кластер Карелии — включает вепсов, северных карелов, людиков, ливвиков и тверских карелов.

2. Кластер Ингерманландии — включающий ижор, вожан и ингерманландцев.

При этом популяции русских попадают в два отличающихся кластера — новгородско-ярославский и псковский.

В более детальной модели (построенной с помощью метода ADMIXTURE), с участием 22 предковых компонент, компоненты k4 и k22 встречаются во всех популяциях, но преобладают в финно-угорских. Компонента k10 в равной степени характерна как для «Ингерманландии», так и для групп Центральной России, у которых в генофонде преобладает компонента k3.

Филогеографический анализ гаплогруппы N-Z1927 позволяет предположить, что у исследованных финно-угорских групп и некоторых северных и центральных русских, около 2400 лет назад был общий предок, но рост численности носителей N-Z1927 произошёл гораздо позже, примерно 1700–2000 лет назад, в период культуры каменных могильников, когда цивилизация финноязычных народов в целом процветала.

Однако тот факт, что территория Эстонии была одним из центров культуры каменных могильников, а гаплогруппа N-Z1936 редко встречается у современных эстонцев, указывает на то, что необходимы дополнительные исследования для изучения возможной связи между предполагаемым ростом населения и распространением культуры каменных могильников.

Новые данные, которые указали на высокую внутреннюю неоднородность ингерманландцев, относительно изолированное положение вепсов среди изученных прибалтйиско-финских групп, а также на сходство между вепсами и русскими поморами, требуют дальнейшего междисциплинарного изучения всех этих групп и сравнения восточно-финских популяций с более обширным набором образцов, в который также вошли бы и сибирские популяции.

Источник:Agdzhoyan, A.; Ponomarev, G.; Pylev, V.; Autleva, Z.; Gorin, I.; Evsyukov, I.; Pocheshkhova, E.; Koshel, S.; Kuleshov, V.; Adamov, D.; et al. The Finnic Peoples of Russia: Genetic Structure Inferred from Genome-Wide and Y-Chromosome Data. Genes 2024, 15, 1610. https://doi.org/10.3390/genes15121610

По русским: https://генофонд.рф/?page_id=30373

Если ютуб не работает видео из ВК:

Вступление

Ашкеназские евреи, по названию Германии в средневековой раввинской литературе, представляют большинство ныне живущих евреев и появились в результате расселения средиземноморских евреев на севере Рейнской области в раннем средневековье (земли Рейнланд-Пфальц и Северный Рейн-Вестфалия). Между XIII и XV веками популяция ашкеназских евреев существенно расширилась как географически, сначала в Восточной Европе, а после и за её пределами, так и численно, около 10 миллионов в настоящее время.

Кстати, этот выпуск сделан при поддержке потомков семьи Каценеленбоген, жившей в XIX - начале ХХ века в местечке Любавичи, и чей дальний родственник по мужской линии упоминается в исследовании как "Эрфурт 14847".

Начиная с первых дней развития генетики человека, у ашкеназских евреев были выявлены десятки патогенных вариантов в генах, связанных с аутосомно-рецессивными заболеваниями, что привело к разработке успешных программ скрининга на этапе планирования беременности. Значительная часть этих вариантов чрезвычайно редка за пределами групп ашкеназских евреев и появляется на фоне давно распространённых гаплотипов, что подразумевает, что ашкеназские евреи произошли от небольшой предковой популяции - основателей.

Совсем недавно исследования выявили высокий уровень родства у ашкеназских евреев на основе сегментов ДНК идентичных по происхождению (IBD), присутствующих у не связанных близким родством людей, что является признаком происхождения от довольно небольшой группы. О чём также свидетельствует наличие 4 митохондриальных линий у 40% ашкеназских евреев, которые происходят из доисторической Европы, как и большая часть менее распространённых линий.

Таким образом, подавляющее большинство ашкеназских предков-основателей по материнской линии были не из Леванта или Кавказа, а из Европы.

Помимо этого, количественное моделирование показало, что ашкеназские евреи пережили резкое сокращение численности (эффект «бутылочного горлышка»), уже после формирования популяции, в позднем средневековье и что эффективный размер их популяции после этого исчислялся сотнями. Здесь стоит учитывать и эффекты основателя, и эффект бутылочного горлышка, которые произошли последовательно.

Происхождение ранних ашкеназских евреев, а также история событий смешения, которые сформировали их генофонд, являются предметом споров.

Генетические данные подтверждают смешанное ближневосточное и европейское происхождение ашкеназских евреев, указывая на то, что они имеют промежуточную родословную, между населением Ближнего востока и Европы, около 40% ближневосточной и 60% европейской.

Это основано на однородительских маркерах в виде гаплогрупп из обоих регионов, а также на аутосомных данных.

Эти и другие аутосомные исследования также показали, что ашкеназские евреи генетически отличаются от других. Недавнее моделирование показало, что ≈60–80%, т.е. большая часть, из 50-70% европейской родословной у ашкеназских евреев согласуется с южноевропейскими источниками.

Популяция ашкеназских евреев в целом генетически довольно однородна, с небольшими различиями в зависимости от современной страны проживания, что условно разделяет их на восточноевропейских и западноевропейских.

При этом, несмотря на недавний прогресс в изучении генофонда ашкеназских евреев, некоторые демографические вопросы всё же остаются открытыми, в том числе о времени, месте основания популяции и маршрутах распространения после сокращения численности, а также о времени, месте и источниках примеси. Изучение геномов ашкеназских евреев, живших ближе ко времени образования их популяции, может пролить свет на эти вопросы. В своей работе авторы исследовали ДНК средневековых ашкеназских евреев XIV века из Эрфурта в Германии, где они проживали с конца XI века по 1454 год, с небольшим перерывом после, мягко говоря, печальных событий в Страсбурге 1349 года и последующих погромов до 1351 года в странах Средневековой Европы во время чумы.

Полученные результаты

Исторический и археологический контекст

Первая еврейская община Эрфурта, существовавшая до 1349 года, была старейшей в Тюрингии, а её кладбище также использовалось жителями соседних городов. Во время погрома 1349 года большинство евреев Эрфурта и близлежащих общин были убиты или изгнаны. Евреи вернулись в Эрфурт в 1354 году, чтобы основать вторую общину, которая была одной из крупнейших в Германии. После очередного изгнания евреев в 1454 году, на еврейском кладбище было построено зернохранилище (в 1465-1467 годах). В 2013 году зернохранилище пустовало, и город разрешил переоборудовать его в парковку. Это потребовало дополнительного строительства и проведения археологических спасательных раскопок. Люди, которых исследовали в данной работе, были похоронены в юго-западной части средневекового еврейского кладбища. Археологические находки позволяют предположить, что это место использовалось второй общиной.

Радиоуглеродный анализ десяти человек показал, что все они жили примерно между 1270 и 1400 годами, но данные не были информативными относительно того, использовалось ли это место первой или второй общиной. Предполагаемый возраст умерших варьировался от 5 до 60 лет, при этом 14 из 33 (42%) были моложе 20 лет. Причину смерти точно удалось установить только для одного человека (I14904), который был убит несколькими ударами по голове острым предметом.

Исследование предков представителей современных религиозных групп предполагает определённые трудности. Еврейские законы, которым следовали ашкеназские евреи Эрфурта, запрещают беспокоить умерших, включая эксгумацию для большинства целей. Но исследователям удалось найти компромисс с раввинами при условии, что будут использованы только отдельные зубы, взятые из уже извлечённых на тот момент 38 останков. Однако данные по всему геному, прошедшие контроль качества, были получены для 33 человек: 19 женщин и 14 мужчин, со средним количеством однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) в 383 тыс., охваченных, по крайней мере, одной последовательностью. Обратите внимание, что это значительно больше, чем по половым хромосомам.

При этом следов бактерий чумной палочки (Yersinia pestis) в последовательностях ДНК не было обнаружено.

Помимо этого, в исследовании также были выявлены патогенные варианты генов.

Родственные связи

Среди изученных людей было выявлено две группы близких родственников, одна включала мать с сыном и дочерью, где дети были похоронены в трёх рядах от матери, ориентация могилы которой была противоположной всем остальным захоронениям. А вторая группа родственников состояла из похороненных рядом, упомянутого ранее мужчины, убитого ударом по голове, и его дочери.

Также было выявлено три похороненных рядом человека, степень родства которых точно установить не удалось из-за низкого количества полученных ДНК-маркеров. Однако у двоих из них была определена линия мтДНК U5a1a2a, не встречавшаяся у других людей из выборки.

Оценка происхождения и структура средневековой популяции

На графике анализа главных компонент ашкеназские евреи из Эрфурта пересеклись с современными ашкеназскими евреями, а также с другими европейскими средиземноморскими народами.

Интересно, что средневековые ашкеназские евреи из Эрфурта отличались от современных ашкеназских евреев большим разбросом по линии Европа – Ближний Восток. Авторы разделили ашкеназских евреев Эрфурта на две группы в зависимости от близости к европейским и ближневосточным популяциям. Дополнительные анализы, методика которых описана в оригинале работы, подтвердили обоснованность такого разделения на 2 отличающиеся группы в отличие от непрерывного градиента изменчивости. Поочерёдное сравнение двух групп ашкеназских евреев из Эрфурта с современными ашкеназскими евреями восточноевропейского или западноевропейского происхождения показало, что современные западноевропейские их популяции почти полностью пересекались со средневековыми популяциями Эрфурта из группы, приближённой к ближневосточным популяциям, которые также пересекались и сефардскими евреями Турции.

А современные ашкеназские евреи восточноевропейского происхождения занимали промежуточное положение между двумя группами средневековых евреев Эрфурта, но ближе к группе, приближённой к ближневосточным популяциям.

Дальнейшие тесты, включая f4 статистику, показали, что ашкеназские евреи из Эрфурта, близкие к европейским популяциям, имеют больше европейской родословной, особенно восточноевропейской, чем средневековые ашкеназские евреи из Эрфурта, близкие к ближневосточным популяциям и современные ашкеназские евреи. Изотопный анализ эмали зубов подтвердил различия между двумя группами. Они были значительными для соотношения стабильных изотопов кислорода-18, что свидетельствует о различиях в источниках воды у представителей этих двух групп Эрфурта в детстве.

Тем не менее, несмотря на различия не наблюдается признаков культурного или временного разделения на свой — чужой.

При этом обе группы из Эрфурта ближе к современным ашкеназским евреям, чем к какой-либо другой еврейской группе.

Это генетическое сходство несмотря на то, что они жили с разницей в 600–700 лет, предполагает высокую степень эндогамии в течение этого периода. То есть браки они заключали преимущественно в рамках своей субэтнической группы. А близость к популяциям Восточной Европы средневековых евреев Эрфурта из группы близкой к европейцам, может быть связана с исторически зафиксированной миграцией семей из Богемии, Моравии и Силезии во вторую общину Эрфурта после 1354 года.

Примечательно, что согласно данным анализа ДНК шести человек, найденных на дне средневекового колодца в британском Норвиче, которые были одними из жертв эпизода антисемитского насилия 6 февраля 1190 года, они генетически были сильно близки к современным ашкеназским евреям, а их родословная моделировалась как смесь ∼33% сефардских евреев и ∼67% сицилийцев, без восточноевропейской примеси, что также предполагает её появление у ашкеназских евреев не ранее 13 века.

А любое гипотетическое событие смешения между ашкеназскими евреями и жителями Восточной Европы за последние ≈20 поколений должно было быть ограничено заменой не более 2%–4% от их общего генофонда, т.е. не более 0,2% на поколение.

Помимо этого, тестовые сравнения популяций ашкеназских евреев как средневековых, так и современных с популяциями Ближнего Востока, включающих и турецких евреев, позволяют предположить, что эти группы имеют схожие источники ближневосточного происхождения.

Количественное моделирование происхождения

В работе авторы рассмотрели модель, в которой средневековые ашкеназские евреи из Эрфурта представляют собой смесь следующих источников: южноевропейского (включающего южных или северных итальянцев), ближневосточного (включающего друзов, египтян, бедуинов, палестинцев, ливанцев, иорданцев, сирийцев, или саудовцев) и восточноевропейского (представленного русскими).

В качестве источников авторы использовали современное население, поскольку моделирование с использованием древних источников было неудачным. Поэтому эти модели надо адекватно воспринимать, они отражают генетические связи между предковыми источниками ашкеназских евреев и современных популяций.

Многочисленные модели с участием южных итальянцев оказались правдоподобными, что согласуется с историческими данными, указывающими на Итальянский полуостров как на источник популяций ашкеназских евреев.

Средние пропорции примесей у обеих групп представителей средневековья по всем вероятным моделям, составили 65% вклада популяций Южной Италии, 19% Ближнего Востока и 16% Восточной Европы.

А по отдельности, ашкеназских евреев Эрфурта, близких к популяциям Ближнего Востока, можно смоделировать как смесь 97% сефардских евреев из Турции и 3% немцев, а представителей группы средневековых евреев близкой к европейским популяциям, можно смоделировать как смесь 69% эрфуртских ашкеназских евреев, близких к популяциям Ближнего Востока и 31% русских. При этом в индивидуальных моделях величина восточноевропейского вклада была сильно изменчива у ашкеназских евреев Эрфурта. В группе близкой к популяциям Европы он в среднем составлял 33%, но не был обнаружен у 9 из 13 средневековых евреев из группы, близкой к ближневосточным популяциям.

В свою очередь, современных ашкеназских евреев можно было смоделировать как смесь 60% средневековых ашкеназских евреев Эрфурта, близких к популяциям Ближнего Востока, и 40% представителей другой группы, близкой к европейским популяциям.

В совокупности результаты показывают, что группа Эрфурта, близкая к популяциям Ближнего Востока, генетически близка и к сефардским евреям, а группа, близкая к Европейским популяциям, получила дополнительную восточноевропейскую примесь. А современные ашкеназские евреи сформировались в результате почти равномерной смеси этих двух групп.

Лингвистические, культурные и ономастические, т.е. изучающие любые собственные имена, исследования выявили различия между ашкеназскими евреями из Западной Европы, представляющими ранние общины Рейнланда, и ашкеназскими евреями из Центральной и Восточной Европы. Эти группы называли по их способу произношения восьмой буквы еврейского алфавита «Хет».

Западные группы, вероятно, произошли в основном от евреев, населявших Северную Францию и Италию непосредственно за столетия до этого. Они придерживались уникального религиозного обряда и носили имена, отличные от имён евреев, живших на Востоке, и в течение первых столетий второго тысячелетия говорили на немецких диалектах, структурно схожих с диалектами христианского большинства. В исследовании представителями западной общины, возможно, были эрфуртские евреи с большим ближневосточным происхождением и современные евреи западноевропейского происхождения. А восточные евреи населяли юго-восточную Германию, Австрию, Богемию, Моравию и Силезию, а первыми крупными поселениями были Регенсбург, Прага, Магдебург и Галле. В первые века второго тысячелетия к большей части этой территории применялся древнееврейский географический термин "Кнаан", а старочешский был основным языком, на котором говорили местные евреи, кроме самой западной части района, охватывающего Регенсбург, Австрия, и западные общины Восточной Германии, где Евреи говорили на немецких диалектах. Если эта группа представлена эрфуртскими евреями с большим европейским происхождением, то они ранее смешивались с местным нееврейским населением. Эрфурт при этом, возможно, находился на границе между двумя общинами ашкеназских евреев. Исследования имён, диалектов и религиозных обрядов современных ашкеназских евреев позволяют предположить, что западная и восточная общины в итоге объединились и сформировали единую ашкеназскую культуру, определяемую единым религиозным обрядом и языком идиш. Доступные списки еврейских мучеников из Эрфурта (1221 год) и соседнего Вайсензея (1303 год) показывают наличие имён, типичных для западных ашкеназских евреев.

Эти евреи или их предки мигрировали в Тюрингию из Рейнской области. Тем не менее, в источниках из Эрфурта второй половины XIV века многочисленные славянские имена указывают на присутствие там восточных ашкеназских евреев. Эти соображения могут объяснить, почему выборка только из одного участка кладбища в Эрфурте позволила выявить структуру средневековых ашкеназских евреев.

При этом негенетические различия почти исчезли к XVI веку, что согласуется и с отсутствием генетических различий у современных ашкеназских евреев.

Однако, рассматривая модели родословной, стоит учитывать, что по составу современные и древние популяции отличались и пропорции примесей не следует считать точными. Модели с южноитальянским происхождением имеют правдоподобную историческую основу. Однако эти модели предполагают, что только около 20% предков ашкеназских евреев из Эрфурта имеют ближневосточные корни, меньше, чем предыдущие оценки. Это также может быть истолковано как подразумевающее, что современные ашкеназские евреи получили лишь малую часть своей родословной от древних иудеев. И если это так, то большинство ашкеназских евреев обязаны своим происхождением новообращённым европейцам. Хотя это одно из возможных объяснений, потому как сами современные итальянцы имели гораздо более высокую долю ближневосточной примеси, по крайней мере, со времён Римской империи в Европе, и это особенно характерно для современной Южной Италии.

Таким образом, альтернативное объяснение этим наблюдениям состоит в том, что истинная доля ближневосточной родословной у ашкеназских евреев выше, чем в модели, около 30-50%, а фактический вклад итальянцев не так велик, как предполагает этот анализ. Согласно обширному набору изученных моделей, ближневосточное происхождение эрфуртских ашкеназских евреев оценивается в диапазоне от 19% до 43%, а европейско-средиземноморское — в диапазоне от 37% до 65%.

В частности, уровни ближневосточного происхождения в Италии исторически были различными, а популяции Ближнего Востока также были изменчивы за последние два тысячелетия, особенно в плане африканской примеси. В противоположном сценарии ашкеназские евреи могут вообще не иметь предков из древнего Леванта. Это могло бы иметь место, если бы не итальянское население (с большей примесью от популяций Леванта, чем у современных южноитальянцев) было источником левантийских предков, наблюдаемых у ашкеназских евреев. Авторы считают, что все возможные сценарии вероятны.

Таким образом, результаты из исследования следует интерпретировать только как предположение о том, что предки ашкеназских евреев имеют связи с населением, проживающим сегодня в Средиземноморской Европе и на Ближнем Востоке.

Историческая интерпретация моделей источников происхождения ашкеназских евреев

Хорошее соответствие моделей (qpAdm) родословной ашкеназских евреев из Эрфурта, в которых её источником была Италия, особенно Южная, обеспечивает некоторую поддержку теории происхождения там их предков. Южная Италия - одно из немногих мест в Европе, где есть свидетельства еврейской демографической и культурной преемственности от позднеримского периода до раннего Средневековья и далее. В течение этого времени еврейские общины Южной Италии находились в непосредственном контакте с еврейскими общинами Палестины в византийский и раннеисламский периоды, от которых они получали литургические традиции и распространяли по Европе. А позже они появились в сборнике молитв ашкеназских евреев. Также поддерживались связи с еврейскими общинами в других частях Восточного Средиземноморья в связи с тем, что Южная Италия в конце XI века была частью Византии.

Все имеющиеся на сегодняшний день свидетельства указывают на то, что в римский период и в раннем Средневековье евреи были тесно интегрированы в сообщества Южной Италии с историческими свидетельствами того, что в Южной Италии существовал, по крайней мере, некоторый обмен генами между евреями и неевреями, поскольку в позднеримский и раннесредневековый период имперские и церковные власти пытались предотвратить практику смешанных браков между евреями и христианами, а также предотвратить обращения неевреев в иудаизм. Когда со временем авторитетные евреи с развитыми связями из Южной Италии начали переезжать на север, к ним присоединились другие евреи из Центральной и Северной Италии. Например, известно, что еврейская семья Калонимус с Итальянского полуострова оказала большое влияние на жизнь ашкеназских евреев в Майнце и Шпейере X века. Это было многослойное миграционное наследие, которое может быть отражено в генетической родословной, связанной с Южной Европой, которую можно наблюдать в моделях генофонда эрфуртских евреев. Тем не менее, греки также могут подойти для модели, основанной на средиземноморско-европейском происхождении. В эпоху эллинизма, начиная с IV века до н. э., евреи двинулись на север, в Малую Азию и Грецию, включая такие острова, как Де́лос, который в то время был крупным торговым центром. Хотя поначалу отношения между евреями и греками были напряжёнными, в римский период они активно взаимодействовали. Существует множество археологических и письменных свидетельств существования активных еврейских общин как в Греции, так и на западном побережье Малой Азии в городах, которые возникли как греческие колонии. Позже, начиная с периода ранней Римской империи, еврейские общины существовали на юге Италии и на Сицилии, особенно в Та́ранто (Апулия) и Сиракузах (Сицилия).

А данные о том, что около 15% предков ашкеназских евреев имеют восточноевропейское происхождение, согласуется с результатами предыдущего исследования. Однако эти популяции могли происходить из обширных регионов Центральной или Восточной Европы, особенно учитывая зарегистрированную миграцию в Эрфурт из Богемии, Моравии и Силезии.

Генетические данные свидетельствуют о высокой степени эндогамии среди ашкеназских евреев на протяжении последних 700 лет. Исторические свидетельства указывают на то, что практика смешанных браков между евреями и христианами не одобрялась средневековыми еврейскими и христианскими властями. Генетические данные также свидетельствуют, что на практике в еврейскую общину с этого периода поступало очень мало генов извне. Это говорит о том, что большая часть генофонда, связанного с Восточной Европой, возникла ещё до XIV века.

Свидетельства сокращения численности популяции

Предыдущие анализы сегментов ДНК, идентичных по происхождению, и патогенные варианты предположили, что средневековые ашкеназские евреи пережили снижение численности популяции, так называемый «эффект бутылочного горлышка». Однако детали этого события ещё не полностью выяснены. Сравнение линий мтДНК K1a1b1a, одной из четырёх наиболее распространённых линий у ашкеназских евреев, которая почти отсутствует у людей нееврейского происхождения, но была определена у 11 неродственных средневековых жителей Эрфурта, показало, что время до самого последнего общего предка составляет около 1500 лет назад, но с большими диапазонами. Причём эта линия преобладала у ашкеназских евреев Эрфурта с большим ближневосточным происхождением, что согласуется с более высокой её частотой у ашкеназских евреев западноевропейского происхождения.

В целом, результаты анализа мтДНК свидетельствуют о том, что средневековые и современные евреи испытали общее событие сокращения численности популяции. Это также подтверждает анализ участков гомозиготности (ROH) и наличие аллелей-основателей у ашкеназских евреев.

Однако с определением деталей и времени сокращения численности популяции оказалось не всё так просто. Моделирование предполагает, что сокращение численности популяции произошло около 1000 лет назад, в момент формирования ранних сообществ ашкеназских евреев. То есть его можно соотнести с эффектом основателя. Однако фактическое количество участков гомозиготности (ROH) у средневековых евреев из Эрфурта превышало ожидаемые в такой простой модели.

Поэтому, учитывая, что евреи Эрфурта представляют собой только один средневековый участок, авторы допустили существование ещё одной популяции ашкеназских евреев, численность которой в момент сокращения как предковой для Эрфурта популяции, так и самой эрфуртской популяции с IX по XV вв. существенно не менялась, но сократилась в конце этого процесса при слиянии с другой группой ашкеназских евреев.

Обе группы впоследствии внесли почти равный вклад в формирование генофонда современных ашкеназских евреев. Такая модель хорошо соответствует как современным, так и древним данным.

При этом разделение между этими популяциями совпадает с началом сокращения численности предковой популяции для евреев из Эрфурта 40-45 поколений назад, или приблизительно 1000-1200 лет назад. Этот период начался задолго до того, как в конце 11-го века преследования евреев в Рейнской области стали массовыми. Сокращение численности предковой популяции на ранних этапах формирования общины ашкеназских евреев могло отражать исторические свидетельства того, что первоначальные поселенцы состояли всего из нескольких десятков семей, которые не всегда были желанными гостями и не имели преимуществ полностью развитой еврейской общины. То есть это событие можно связать с эффектом основателя. Однако увеличение численности ашкеназских евреев в моделях произошло 20-25 поколений назад или примерно 500-700 лет назад. Это подтверждает исторические данные о постепенном демографическом росте еврейской общины на землях Германии. Этот рост трудно поддаётся количественной оценке, но, особенно начиная с 1300-х годов, он, по-видимому, был значительным, учитывая быстрое увеличение числа городов, в которых проживали еврейские общины. А продолжительность времени, за которое сокращалась численность популяции около 20 поколений или 500 лет, соответствует и эффекту основателя, и эффекту бутылочного горлышка, и, возможно, повторному эффекту основателя после смешения с другой популяцией с общим первоначальным эффектом основателя.

Патогенные варианты

В геномах ашкеназских евреев Эрфурта было обнаружено 11 патогенных вариантов с высокой степенью достоверности и 5 с низкой. Все варианты с высокой степенью достоверности присутствовали у восьми человек из Эрфурта. Шесть из обнаруженных вариантов были ранее датированы с использованием современных геномных данных, при этом их предполагаемое время происхождения соответствует присутствию их уже в 14-м веке. Большинство этих вариантов находятся в генах, включённых в панели скрининга на этапе планирования беременности в наши дни.

Помимо этого, авторы оценили варианты, связанные с выбранными немедицинскими или полигенными фенотипами. Варианты, связанные с восприимчивостью лактозы во взрослом возрасте, пигментацией глаз, волос и (предположительно) риска чумы имели схожую частоту у средневековых и современных ашкеназских евреев. Интересно, что по сравнению с европейцами аллель восприимчивости лактозы во взрослом возрасте был менее распространён у ашкеназских евреев, 10% у современных и 11,7% у средневековых, против 60% у европейцев.

Но это различие может отражать градиент в Европе, где его частота составляет 69,8% у северо-западных европейцев и только 33,0% у южноевропейцев.

Обсуждение и выводы

Анализируя геномные данные средневековых жителей Эрфурта, авторы работы дополнили и уточнили наше понимание происхождения ранних ашкеназских евреев. Их родословная была тесно связана с родословной современных ашкеназских евреев, что свидетельствует о высокой степени её стабильности за последние ≈700 лет. Эндогамия и смешение в пределах субэтнической группы евреев со времён средневековья, способствовали формированию наблюдаемой однородной генетической структуры ашкеназских евреев. Однако средневековые ашкеназские евреи Эрфурта имели более разнообразную генетическую структуру, чем современные, и были разделены на группы. Одна была ближе европейским популяциям, демонстрируя незначительную примесь от популяций, связанных с Восточной Европой, а другая имела родословную, близкую к таковой у современных западноевропейских ашкеназских евреев и современных сефардских евреев. Изотопные данные также указали на разное географическое происхождение этих средневековых групп. Вероятно, в позднем Средневековье население ашкеназских евреев было лингвистически и культурно разделено по оси запад-восток. Группа, близкая к ближневосточным популяциям, вероятно, представляла собой потомков первых ашкеназских евреев, поселившихся в Рейнской области. В одном источнике прямо упоминается, что Эрфурт находится на границе между двумя группами, и в XIV веке имена, данные в Эрфурте, были типичны как для западных, так и для восточных ашкеназских евреев. Эти моменты, наряду с данными о миграции во вторую общину с Востока, могут объяснить, почему в Эрфурте были обнаружены люди, принадлежащие к обеим генетическим группам.

Помимо этого, результаты не исключают ещё большего разнообразия средневековых групп ашкеназских евреев за пределами Эрфурта.

Многочисленные данные также свидетельствуют о том, что популяция эрфуртских ашкеназских евреев уже сталкивалось с общим для современных ашкеназских евреев событием сокращения численности популяции и генетического разнообразия. В соответствии с предыдущими исследованиями авторы датируют начало роста популяции ашкеназских евреев примерно в 20-25 поколений назад или 500-700 лет назад.

При этом средневековые ашкеназские евреи из Эрфурта в своей популяционной истории столкнулись с более серьёзным сокращением численности, чем современные, но их предки, вероятно, были генетически более разнообразными.

Источник:

Genome-wide data from medieval German Jews show that the Ashkenazi founder event pre-dated the 14th century Author: Shamam Waldman, Daniel Backenroth, Éadaoin Harney, Stefan Flohr, Nadia C. Neff, Gina M. Buckley, Hila Fridman, Ali Akbari, Nadin Rohland, Swapan Mallick, Iñigo Olalde, Leo Cooper, Ariel Lomes, Joshua Lipson, Jorge Cano Nistal, Jin Yu, Nir Barzilai, Inga Peter et al. Published: November 30, 2022 DOI: https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.11.002

Введение

Процесс неолитизации в Европе привел к серьёзным технологическим и культурным сдвигам, которые включали в себя новые методы ведения хозяйства. Существуют две основные группы моделей, которые объясняют процесс неолитизации. Модели демической диффузии описывают неолитизацию как процесс колонизации земледельцами, который был движим экспоненциальным ростом населения, характерным для неолита. Вторая группа моделей – аккультурации – описывает процесс, в котором, по крайней мере, переход к земледелию мог практиковаться местными охотниками-собирателями после периода (той или иной продолжительности) взаимодействия с соседними, пришлыми земледельцами.

Последние генетические данные показывают, что неолитизация Северо-Западной Анатолии, Эгейского бассейна и через Дунайский коридор происходила, главным образом, за счет демической диффузии, т.е. замены населения (миграции).

Анатолийские земледельцы достигли Балкан и других регионов Юго-Восточной Европы в седьмом тысячелетии до нашей эры и впоследствии распространились дальше через Средиземное море, а затем через Дунайский коридор, существенно вытеснив коренное мезолитическое европейское население.

В отличие от Центральной Европы, области Восточной Европы, включая Украину, Молдову, Западную Россию и Румынию, не занимались сельским хозяйством до позднего неолита (~ 4500 г. до н. э.), хотя различные оседлые и полуоседлые группы охотников-собирателей этих регионов начали использовать глиняную посуду еще в 8500 г. до н. э.

Археологическая общность Триполье-Кукутень представляет собой группу нескольких взаимосвязанных археологических культур среднего неолита/энеолита на территории ряда областей современных Украины, Молдовы и Румынии. Этот комплекс простирается от Южных Карпат до Днепра и назван в честь типовых памятников Кукутень в Яссы (Румыния) и Триполье (Обуховский район Киевской области).

Культуры Кукутень и Триполье имеют общие корни в культуре Прекукутень; самые ранние стоянки археологической общности Триполье-Кукутень обнаружены в предгорьях Карпат, а самые ранние радиоуглеродные даты (от периода Прекукутень II) относятся примерно к 4800 г. до н.э. Археологическая общность Триполье-Кукутень возникла в результате взаимодействия нескольких дунайских неолитических групп, о чем свидетельствует сходство в строительстве домов, керамических стилях и производстве каменных артефактов.

Rassamakin, Y., & Menotti, F. (2011). Chronological Development of the Tripolye Culture Giant-Settlement of Talianki (Ukraine): 14C Dating vs. Pottery Typology. Radiocarbon, 53(4), 645-657. doi:10.1017/S0033822200039102

После возникновения этого культурного комплекса в Карпатском предгорье археологическая общность Триполье-Кукутень расширяла свой ареал и в конечном итоге заняла территорию, охватывающую большую часть современных территорий Украины, Молдовы и Румынии. Первые раннетрипольские (Триполье А) стоянки отошли от культуры Прекукутень ~ 4500 г. до н. э. в долине реки Днестр.

Более поздние перемещения населения, происходящие со среднего периода (Триполье BI) и далее, привели к тому, что трипольская культура распространилась на Волынь на западе и Днепр на востоке.

Считается, что эта территориальная экспансия была вызвана в первую очередь демографическим ростом, связанным с успешной стратегией земледелия и животноводства, с поиском новых пахотных земель для возделывания. Однако некоторый рост населения мог быть результатом включения в состав трипольцев местных групп охотников-собирателей, например, представителей буго-днестровской культуры.

Другим каналом увеличения населения могла быть аккультурация переселенцев после краха неолита в Румынии, Венгрии и Болгарии. В средние и поздние периоды трипольской культуры (Триполье от BII до CI; 4100–3400 гг. до н. э.) некоторые группы трипольской культуры основали чрезвычайно крупные поселения в Центральной Украине, которые достигли размеров 100–320 га.

Быстрый демографический рост трипольцев на рубеже 4 тысячелетия до н. э. потребовал освоения новых территорий, ускорив миграцию в ранее периферийные районы.

Гипотезы возникновения мегапоселений разнообразны. Они могли быть защитным ответом на угрозы, исходящие от степных скотоводов или же от конкурирующих популяций внутри самой археологической общности Триполье-Кукутень. Они могли и просто быть временным эпизодом компактного скопления поселений из-за крупномасштабной миграции из Приднестровья.

Однако, несмотря на высокую плотность поселений в Западной и Центральной Украине, здесь обнаружено крайне мало захоронений. Лишь несколько кладбищ позднетрипольского периода были раскопаны в 1960-х и 1970-х годах, например, Чапаевка на территории Украины и Выхватинцы в Приднестровье. Хотя эти памятники дают некоторое представление о погребальных обрядах трипольцев, они ограничены по временному охвату и не подвергались современным лабораторным исследованиям.

Пример по могильнику в Выхватинцах:
Положение скелетов в могилах различно — наряду с преобладающими погребениями в скорченном положении на левом или на правом боку отмечено также несколько случаев погребений на спине, с согнутыми и поднятыми в коленях ногами. Ориентировка довольно устойчива — наибольшее число погребенных положено головой на северо-восток, с небольшим отклонением к востоку. В погребальном инвентаре численно преобладает керамика, представленная двумя типами: сосудами из розовой глиняной массы, украшенными черной и красной росписью; и нерасписными сосудами слабого обжига, орнаментированными веревочными оттисками.
Формы и стиль росписи керамики — типичные для позднего Триполья. Число сосудов в погребениях различно — от 1 до 8, чаще — 2-5. Помимо керамики, в мужских погребениях обнаружены роговые мотыги, кремневые вкладыши для серпов, костяные шила, а также каменный топор, кремневый нож, медное шило, глиняная и костяная антропоморфные статуэтки. Женские погребения сопровождались в основном сосудами, лишь в одном были найдены два пряслица и раковина. Выделяется своеобразием инвентарь детских погребений. Кроме сосудов, здесь были найдены антропоморфные глиняные погремушки; антропоморфные женские статуэтки были положены также главным образом в детские могилы. Помимо этого, обнаружены пряслица, бусы из раковин, кремневые отщепы, пластины, костяное шило.
М. С. Великанова «Палеоантропология Прутскоднестровского междуречья» (Издательство «Наука», 1975 г)

Результаты исследования методами масс-спектрометрии углерода-14 из останков людей и фауны указывают на присутствие трипольцев в пещере Вертеба в интервале между 3950 и 3520 гг. до н. э.

Lillie, M., Budd, C. E., Potekhina, I., Price, T. D., Sokhatsky, M., & Nikitin, A. G. (2017). First isotope analysis and new radiocarbon dating of Trypillia (Tripolye) farmers from Verteba Cave, Biche Zolote, Ukraine. Documenta Praehistorica, 44, 306–324. doi.org/10.4312p.44.18

Помимо этого, масс-спектрометрия также выявила отложения в разных местах пещеры, относящиеся к мезолиту (7950–7490 гг. до н. э.), бронзовому веку, железному веку и средневековью.

Останки людей были извлечены из трех отдельных камер пещеры: участок 7, участок 17 и участок 20. Каждая из этих камер содержит материальную культуру, соответствующую археологической общности Триполье-Кукутень.

Однако захоронения в пещере носят вторичный характер, а нарушения, вызванные деятельностью человека в древности и процессом перемешивания останков животными или растениями, усложняют реконструкцию использования пещеры и хронологии. Большинство изученных образцов в этом исследовании происходят из участка 7, который был подробно задокументирован с помощью анализа керамики и радиоуглеродного датирования, причем пик использования этого участка древним населением датируется периодами CI и CII трипольской периодизации (~ 3900-3350 гг. до н. э.).

Фото: Педагог Светлана - CC BY-SA 4.0, commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=92007799

Палеогенетика трипольской популяции до сих пор включила анализ однородительских маркеров мтДНК и полногеномный анализ 8 представителей трипольской культуры.

Митохондриальные гаплогруппы, типичные для древних евразийских земледельческих групп (H, HV, T, K, J), выявлены у образцов из всех трех камер пещеры. В одной из камер обнаружена гаплогруппа W, характерная для степных популяций, связанных с культурами шнуровой керамики и унетицкой культуры Среднего Поволжья.

Полногеномный анализ представителей археологической общности Триполье-Кукутень показал, что предковые генетические компоненты преимущественно (60–80%) относятся к ранненеолитическим земледельческим группам, подтверждая, что ранние земледельцы, заселившие Западную и Центральную Украину, в значительной степени происходили из той же исходной популяции, что и земледельцы Анатолии и Западной Европы. Оставшиеся 40-20% предковых компонент определены с меньшей достоверностью.

Immel, A., Țerna, S., Simalcsik, A. et al. Gene-flow from steppe individuals into Cucuteni-Trypillia associated populations indicates long-standing contacts and gradual admixture. Sci Rep 10, 4253 (2020). doi.org/10.1038/s41598-020-61190-0

Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). doi.org/10.1038/nature25778

Ареал трипольцев расположен таким образом, что они контактировали как с центральноевропейскими, так и со степными популяциями. Археологические свидетельства взаимодействия с населением степей обнаруживаются в обожженной глиняной посуде. Некоторые из них выглядят почти идентично керамике, найденной в степях, в то время как другая керамика сочетает обжиг с декоративными мотивами трипольцев. Обнаружены и символические предметы, находящиеся под влиянием или непосредственно импортированные из степных сообществ. Например, каменные булавы обнаружены на некоторых стоянках среднего и позднего Триполья, а обмен глиняной посудой очевиден уже в Триполье BII.

Несомненно, существовала определенная степень взаимодействия между трипольским населением и днепро-донецкой культурой, в то время как взаимодействие трипольской культуры и последующей ямной, вероятно, было очень кратким.

Тем не менее, некоторые трипольские популяции, вероятно, находились в постоянном контакте со степными популяциями. После 3400 г. до н. э. трипольские мегаполисы были в значительной степени заброшены. Причина этого широко обсуждалась. Одна из гипотез - усиление конфликтов из-за расширения степных культур на запад. Такая гипотеза может найти подтверждение в частых свидетельствах насильственной смерти в пещере Вертеба.

Примеры травм у захороненных в пещере Вертеба (Violence at Verteba Cave, Ukraine: New insights into the Late Neolithic intergroup conflict G.D. Madden, J.K. Karsten, S.H. Ledogar, R. Schmidt, M.P. Sokhatsky doi.org/10.1002/oa.2633)

Используя полученные данные, авторы задались целью ответить на ряд вопросов:

1. Есть ли доказательства метисации с местными охотниками и собирателями, как было предположено в предыдущих работах?

2. Используя расширенный набор данных, можно ли уточнить неолитическую предковую составляющую трипольцев: сходны они с ранними земледельцами из Анатолии, представителями культуры линейно-ленточной керамики или иными?

3. Поскольку трипольцы жили в непосредственной близости от степных популяций, есть ли доказательства генетической близости к ямной или более ранним степным популяциям?

4. Имеет ли население более позднего бронзового века, заселившее регион, генетическую преемственность с представителями археологической общности Триполье-Кукутень из пещеры Вертеба?

Полученные результаты

Однородительские маркеры (мтДНК и Y-хромосомы)

Проанализированные образцы эпохи энеолита относятся к гаплогруппам митохондриальной ДНК T2b, H, HV, K1, N1, J1, U5 и T2c.

У представительницы среднего бронзового века (VERT-113) определена гаплогруппа HV, типичная для таких неолитических культур, как культура линейно-ленточной керамики к востоку от Дуная – Альфёльда, а также для жителей европейского бронзового века. Представительница позднего бронзового века (VERT-114) демонстрирует гаплогруппу T2, также связанную с многими культурами бронзового века. В целом эти гаплогруппы обычно встречаются в европейских популяциях эпохи неолита и бронзового века.

У мужчин выявлены гаплогруппы Y-хромосомы G2a, C1a и I2 (более подробно в таблице), которые также были выявлены в популяциях неолита и бронзового века Европы. При этом как гаплогруппы мтДНК, так и гаплогруппы Y-хромосомы всех образцов из Вертебы полностью согласуются с ранее опубликованными данными.

Полногеномные данные

На график анализа главных компонент вместе с 20 геномами из пещеры Вертеба авторы поместили 729 представителей современных популяций из Европы, а также 478 ранее опубликованных древних генома.

18 из 20 человек из Вертебы тесно связаны с европейскими популяциями эпохи неолита и энеолита: культура линейно-ленточной керамики, средний и поздний неолит Центральной Европы, а также трипольцы из Молдовы.

Анализ главных компонент также показал значительное сходство между 18 новыми образцами из Вертебы и четырьмя другими трипольцами из более ранней работы, также обнаруженных в пещере Вертеба. Поэтому их объединили в 22 образца, пометили на графике как Verteba_Trypillia и в дальнейшем проанализировали совместно.

А вот два генома бронзового века являются явными исключениями. Образец VERT-114 (позднего бронзового века) подпадает под разнообразие представителей культуры колоколовидных кубков и, по-видимому, занимает положение, близкое к чешской, венгерской и польской группам этой культуры. А образец, обозначенный как VERT-113 (среднего бронзового века), близок к европейским популяциям культур шнуровой керамики и срубной, демонстрируя значительное сходство со степным населением. Сразу стоит отметить, что статистический анализ указал на отсутствие доказательств связи со срубной культурой.

При этом все 22 трипольца из пещеры Вертеба содержат наследственный компонент, доминирующий у представителей анатолийского неолита (по методу ADMIXTURE).

Это указывает на явную связь с европейскими неолитическими популяциями, как собственно и было показано в предыдущих исследованиях. Однако эти же образцы также демонстрируют присутствие компонентов восточных, кавказских и западных охотников-собирателей. Лишь один образец (I3151), по-видимому, не имеет предков восточных/кавказских охотников-собирателей.

В геноме образца эпохи поздней бронзы (VERT-114, укладывающимся в разнообразие представителей культуры колоколовидных кубков) преобладает компонент анатолийского неолита, но выявлен значительный компонент восточных охотников и собирателей. А геном среднего бронзового века (VERT-113) демонстрирует высокую степень сходства с геномами культуры шнуровой керамики и ямной культуры. При этом хотя моделирование геномов трипольцев свидетельствует об их связи со степными популяциями, статистически (f4) они не связаны с популяциями ямной культуры из ареалов современных России и Украины.

Моделируя величину вклада различных основных предков, которые могли бы внести свой вклад в генетический портрет трипольцев, показано, что 40% вклада связано с анатолийским неолитом, 20% - с западными охотниками-собирателями и 40% - с кавказскими охотниками-собирателями.

При этом охотники-собиратели юго-восточной Венгрии – Кёрёш (Koros_HG), являются источником западных охотников-собирателей у трипольцев из Вертебы. Также неолит Украины и западные охотники-собиратели являются двумя вероятными источниками генетического пласта, связанного с охотниками и собирателями, для трипольцев из Вертебы, в дополнение к смоделированному компоненту Венгрия-поздний энеолит-ранний бронзовый век-ямная (Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya).

Это также указывает на очень незначительное присутствие среди предков трипольцев местных охотников-собирателей.

Кстати обратите внимание как происходит замена популяций на одной и той же территории и как сильно современные популяции отличаются от древних, вопреки распространяемым мифам.

Также стоит отметить, что большинство трипольцев из пещеры Вертеба не имеют статистически значимого сходства с молдавской популяцией археологической общности Триполье-Кукутень, но этих различий недостаточно, чтобы считать их разными популяциями.

Образец среднего бронзового века (VERT-113) является единственным, который демонстрирует четкий сигнал степного происхождения, причём наблюдается большая близость к ямной культуре с территории России, а не Украины

Кроме того, это единственный образец, который демонстрирует большую близость к представителям неолита на территории Украины, а не к западным охотникам-собирателям. В его геноме фиксируется до 33% вклад неолита Украины и 66% кавказских охотников-собирателей, что подтверждает большую долю степного происхождения.

Образец позднего бронзового века (VERT-114) генетически близок к геномам колоколовидных кубков на графике главных компонент и при моделировании «примесей» (ADMIXTURE). Однако, хотя модель с популяцией колоколовидных кубков в качестве единственного источника работает, есть и модели двух источников включающие 60% представителей культуры шаровидных амфор с территории Украины и 40% степных популяций.

Авторы также исследовали возможную связь генома поздней бронзы их Вертебы и киммерийцами, которые обосновались на территории современной Украины около 1000 г. до н. э. Однако геном из Вертебы оказался значительно ближе к носителям культуры колоколовидных кубков, чем к киммерийцам.

Анализ близкого родства в изученных геномах

Размеры гомозиготных участков ДНК указывают, что обитатели Вертебы жили в довольно многочисленных популяциях.

Исключением стал образец VERT-100, предки которого, вероятно, были родственниками.

Фенотипические и биохимические особенности

Ни один из проанализированных людей пещеры Вертеба не обладал толерантностью к лактозе.

Лишь два человека, видимо, были темноглазыми, но остальные обладали ДНК-маркером rs12913832, связанным с голубым цветом глаз.

Обсуждение

Генетический анализ 20 человек из пещеры Вертеба, которые датируются четвертым, вторым и первым тысячелетиями до нашей эры, выявил важные генетические изменения как в раннем бронзовом веке, так и в позднем. Эти датировки подтверждены радиоуглеродным датированием образцов 8 человек, поскольку пещера Вертеба многократно использовалась человеком, начиная с мезолита.

Предыдущие анализы митохондриальной ДНК представителей археологической общности Триполье-Кукутень показали их близкое родство по материнской линии с популяциями раннего неолита: гаплогруппы H, HV, T, V, J и K. И в новом анализе, за исключением двух человек с гаплогруппой U5a, все остальные 18 человек, имеют гаплогруппы, сходные с неолитическим населением Центральной Европы. Это разнообразие мтДНК резко контрастирует с населением более ранних неземледельческих неолитических памятников на территории Украины, которые имеют только гаплогруппу U, указывающую на преемственность с мезолитическими охотниками-собирателями.

Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). doi.org/10.1038/nature25778

Другие выявленные гаплогруппы - C1 и I2 - также обнаружены среди европейских неолитических популяций.

Это указывает на миграцию и мужчин, и женщин, что контрастирует со степными миграциями во время бронзового века.

Данные популяционной генетики показывают, что люди, похороненные в пещере Вертеба в эпоху позднего энеолита (3790-3535 гг. до н. э.), генетически похожи на другие, ранее проанализированные, геномы из Молдовы. Эти наблюдения в целом предполагают, что люди энеолита археологической общности Триполье-Кукутень произошли от того же или близкородственного населения, которое распространило неолит по большей части Европы (в случае с трипольцами конкретно указывая на баденцев из Венгрии), и практически без признаков метисации с более ранним мезолитическим или неолитическим населением с территории современной Украины, связанным с охотниками-собирателями.

Фактически, большинство трипольцев могут моделироваться энеолитическими популяциями из Европы, имеющими степное происхождение, однако четверо из 20 человек могут быть смоделированы как трипольцы из Молдовы.

Результаты моделирования (qpAdm) предполагают, что существовали различия в составе предков трипольцев, которые могут быть связаны с долей охотников и собирателей, хотя, как отмечалось выше, эта изменчивость недостаточно существенна, чтобы разделить людей с разных участков на разные популяции.

При этом источником генетического пласта, унаследованного от охотников-собирателей у трипольцев, являются в основном западные охотники-собиратели. Значительная часть предков западных охотников-собирателей, обнаруженная у трипольцев (до 18%), может быть связана с увеличением доли этого компонента и в других популяциях среднего неолита Центральной Европы, вероятно, из-за смешения с популяциями на западе, которые уже имели более высокий компонент западных охотников-собирателей, полученный от неолитических групп, связанных с Анатолией до возникновения археологической общности Триполье-Кукутень.

Это также указывает на то, что неолитические популяции охотников-собирателей на территории Украины не внесли большого вклада в происхождение трипольцев. Кроме того, как и в Молдове, выявлен генетический вклад степного происхождения, но в Вертебе он ниже. Это может быть связано с их разными датировками, если предполагать непрерывный импульс движения с востока на запад, постепенно увеличивающий связь с ямной культурой в течение четвертого тысячелетия до н. э.

А вот геном из среднего бронзового века (VERT-113, 1960-1770 гг. до н. э.) значительно отличается от более ранних трипольцев: для него характерен больший вклад кавказских охотников-собирателей/ямной и восточных охотников-собирателей. Результаты (qpAdm) предполагают связь между геномом VERT-113 и представителями культуры шнуровой керамики из Польши. Кроме того, это единственный геном, который ближе к неолиту Украины, чем к западным охотникам и собирателям. Это позволяет предположить, что популяция, возникшая во втором тысячелетии до н. э., возможно, имела общие черты с популяциями неолита на территории Украины.

Интересно, что у генома поздней бронзы (VERT-114) нет значимой связи с геномом средней бронзы (VERT-113). Геном VERT-114 предполагает связь с культурой колоколовидных кубков, несмотря на то, что этот человек почти на 2000 лет моложе конца этого надкультурного феномена, и с датировкой ближе к киммерийцам или скифам. Это подтверждает данные, приведенные в более ранних работах, о притоке западного населения в степь в конце бронзового века.

Однако для понимания более полной картины необходимо получить ещё больше образцов разных периодов из этого региона.

Результаты новой работы имеют важное значение для понимания процесса неолитизации в Восточной Европе. Поскольку население археологической общности Триполье-Кукутень распространилось с современных территорий Румынии и Молдовы в лесостепные районы Западной и Центральной Украины, оно должно было вступить в контакт с населением, связанным с местной буго-днестровской культурой, чья система жизнеобеспечения была сосредоточена главным образом на охоте, рыбалке и собирательстве. Эта группа, вероятно, представляла собой потомков мезолитических охотников и собирателей. Анализ геномов населения пещеры Вертеба предполагает, что местные мезолитические охотники-собиратели не внесли существенного вклада в генофонд более поздних трипольцев. Иными словами, процесс неолитизации в Западной Украине был в большей степени результатом миграции (демической диффузии), а не принятия местными жителями практики земледелия (аккультурации).

Результаты также подтверждают гипотезу длительно существовавшей границы между оседлыми земледельцами лесостепной зоны и соседними кочевыми скотоводами из Причерноморской степи. Эта граница характеризуется резкими контрастами в материальной культуре и способах жизнеобеспечения и, вероятно, сохранялась благодаря этим факторам и языковым различиям. Отсутствие метисации на этой культурной границе является ключом к пониманию контекста, в рамках которого произошла миграция представителей ямной культуры.

В целом результаты показывают, что пещера Вертеба представляет собой важный погребальный комплекс, соединяющий Восток и Запад. Генетическая структура представителей археологической общности Триполье-Кукутень включает предковые компоненты, связанные как с более ранними западными охотниками-собирателями, так и с земледельцами Ближнего Востока, а также те, которые генетически отличаются от предков молдавских представителей этой общности.

Отсутствие местных предков, связанных с охотниками-собирателями эпохи неолита на территории современной Украины, предполагает, что эти земледельцы в основном заменили местных охотников-собирателей и не смешивались с соседними степными популяциями. Кроме того, в течение бронзового века пещера Вертеба использовалась последовательными волнами кочевников-скотоводов с востока, которые в конечном итоге принесли значительные генетические, а также культурные изменения в Европу и в конечном итоге смешались с местными потомками населения трипольской культуры.

Дополнительные генетические данные из этих и более поздних временных периодов позволят дополнить картину, а также ответить на вопросы хронологии и, возможно, указать, причины краха трипольской культуры.

Источник: Gelabert, P., Schmidt, R.W., Fernandes, D.M. et al. Genomes from Verteba cave suggest diversity within the Trypillians in Ukraine. Sci Rep 12, 7242 (2022). doi.org/10.1038/s41598-022-11117-8

Среди учёных сложилось общее мнение, что геномы человеческих популяций за пределами Африки почти полностью произошли в результате единственной крупной миграции около 50-70 тыс. лет назад. Эта миграция сопровождалась скрещиванием с неандертальцами или эти контакты были вскоре после неё, что привело к появлению около 2% неандертальской ДНК в геномах всех неафриканцев (и около 0,3% у африканцев). По длине этих неандертальских сегментов, было определено, что событие смешения произошло около 52-58 тыс. лет назад, а значит миграция из Африки должна была произойти до этого периода. В итоге уже смешанная с неандертальцами популяция быстро распространилась по Евразии и Австралии. Однако детали этого процесса остаются плохо изученными.

Были ли маршруты миграций прибрежными или внутренними? А может и теми, и другими?

Где и когда начали разделяться предки современных популяций?

А также в какой степени современные популяции сохраняют генетические следы этих древних людей?

Исследования древней ДНК с использованием образцов возрастом 50-70 тыс. лет потенциально могли бы дать ответы на эти вопросы, однако где же их взять в достаточном количестве и качестве.

Предыдущие генетические анализы указали на эффект основателя, когда огромные территории были заселены изначально малым количеством представителей человека разумного из одного источника, при этом генетическое разнообразие снижается по мере удаления от Африки по основным маршрутам расселения.

Результаты более ранних работ, также указывают на большое количество маленьких узких мест, своеобразных бутылочных горлышек.

При этом снижение генетического разнообразия вдоль маршрутов миграции довольно плавное и не дает доказательств серьезных генетических разрывов, которые можно было бы интерпретировать как доказательство существования человеческих «рас». Однако за 50 тысяч лет в процессе перемещения популяций и их неоднократного смешения, ситуация стала значительно отличаться от древней, что отражено в геномах древних и современных людей.

Таким образом, понимание того, как складывался генофонд популяций после первоначального выхода из Африки затруднено из-за сложности последующих событий и нехватки древней ДНК, что требует более сложных методов для ответа на поставленные вопросы. Один из таких методов основан на Y-хромосоме человека.

Благодаря гаплотипам или совокупности аллелей на локусах одной хромосомы можно создать подробное калиброванное филогенетическое дерево. Несколько таких деревьев были построены независимо друг от друга, и все они указывают на массовое распространение неафриканских линий около 50-60 тыс. лет назад, начиная с одной гаплогруппы, обозначенной как CT. Принимая во внимание редкую африканскую линию D0 и временные рамки, авторы ранее утверждали, что первоначальные расколы внутри линии CT, вероятно, произошли в ещё Африке до выхода, а три линии C, D и F, были переданы предками современных неафриканцев.

Каждая из этих трех линий впоследствии также разделилась: C и D умеренно, а F на значительно большее количество линий. В данной работе учёные решили более детально взглянуть на ранние деления внутри этих трех линий.

Результаты

В описываемой работе авторы собрали доступные последовательности линий C, D и F из международных исследований и дополнили выборку известными редкими линиями, потенциально имеющими отношение к их раннему разделению, в частности, австралийской C, западноафриканской D0, андаманской D, и F-хромосомой из Китая, Вьетнама и Сингапура, что в сумме дало 1204 линии.

Полученное в результате дерево Y-хромосом отображает 50 линий, причем африканские линии представлены только четырьмя основными африканскими гаплогруппами без их последующих ветвей, однако неафриканские линии представлены более полно, чтобы включить все те, которые произошли до 45 тыс. лет назад и были найдены в выборке современных Y-хромосом, вместе с некоторыми из более распространенных недавних линий.

Как и было показано в предыдущих анализах, эта филогения показывает, что каждая из трёх начальных линии C, D и F, подверглась быстрому расширению вскоре после 54 тыс. лет назад, так что уже к 50 тысячам лет назад было 30 неафриканских линий (7 ветвей в пределах C, 5 в пределах D и 18 в пределах F). А к 45 тысячам лет назад количество ветвей в пределах F возросло до 24.

Дерево гаплогрупп совместно с современным их распространением, на основе анализа 2319 последовательностей, дают представление о географии возможных ранних миграций.

Линия C разделена на две, C1 и C2. Линии C1 в наши дни встречаются преимущественно в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии плюс Океания, в то время как линии C2 более распространены.

Современное распространение гаплогруппы C

Древнее и современное распространение гаплогруппы C

Линии D практически полностью ограничены Восточной и Юго-Восточной Азией.

Современное распространение гаплогруппы D

А вот гаплогруппа F-M89 известная ранее как FT в настоящее время распространена по всему миру, но самое раннее её разделение было на F1, F2, F3 и GHIJK.

Современное распространение гаплогруппы F

При этом гаплогруппы F1, F2, F3 известны только из Восточной и Юго-Восточной Азии, в то время как мегагруппа GHIJK встречается повсеместно, однако её линии часто имеют более специфичные для континента распределения, полтора десятка этих линий, происходящих до 50 тыс. лет назад представляют Восточную, Юго-Восточную или Южную Азию, за исключением нескольких, специфичных ответвлений для Океании. И только H2 характерна для Европы. Но ни одна из линий не относится к региону, примыкающему к вероятным маршрутам выхода из Африки, где в настоящее время в исследованных выборках присутствует менее половины линий.

Хотя данные ограничены, можно сделать два вывода:

Во-первых, ни один из древних образцов не несет линий Y-хромосом за пределами 30, которые уже были 50 тыс. лет назад.

А во–вторых, линии C1a и C1b, которые в настоящее время ограниченные Восточной, Юго-Восточной и Южной Азией, а также Океанией, 30-40 тыс. лет назад были более распространены, в том числе в Европе, где они сохранялись примерно до 8000 лет назад, а потом были заменены другими линиями.

Если представить простую модель расселения анатомически современных людей из Африки в Азию и Океанию без последующего изменения в континентальном масштабе, можно было бы ожидать, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы произошли бы в географических точках, близких к Африке, как изображено на графике.

Простая и ожидаемая модель, не соответствует наблюдениям

Однако в действительности наблюдается иная картина и распределение этих линий смещено дальше на восток, как на другой модели.

Наблюдаемое распространение

Но попробуем разобраться...

Филогения унаследованной от матери митохондриальной ДНК (мтДНК), как и Y-хромосомы, также сохраняет информацию о событиях 50-70 тыс. лет назад, хотя и специфичную для женщин и с меньшей детализацией из-за ее более короткой длины.

Гаплогруппы мтДНК

Тем не менее, это дает полезное сравнение. За пределами Африки первоначальный раскол, выведенный из комбинации древних и современных последовательностей, был между линиями M и предковой N, причем расхождение в пределах M датировалось около 44-55 тыс. лет назад, а в пределах N около 47-55 лет назад. Современное географическое распространение линий мтДНК менее специфично, чем для Y-хромосомы, и обе эти основные линии широко распространены во всем мире, хотя M отсутствует у современных европейцев, за исключением недавних миграций. Однако линия M присутствовала у ранних европейцев по крайней мере до 28 тыс. лет назад. Таким образом, мтДНК разделяет историю изменений континентального масштаба с Y-хромосомой, как потеря гаплогруппы M в Европе после 28 тыс. лет назад.

Кроме того, мтохондриальная линия N демонстрирует филогеографическую картину, ожидаемую от простой модели расширения, с ее самым ранним разделением на западе.

Как же тогда можно согласовать современную Y-хромосомную филогеографию с распространением за пределами Африки?

Хорошо известно, что все обнаруженные современные линии Y-хромосомы восходят к Африке в какой-то момент человеческой истории, но текущая работа показывает, что самые глубокие корни линий C, D и F, которые в настоящее время наблюдаются за пределами Африки, расположены в Восточной и Юго-Восточной Азии.

Объяснение наблюдаемых закономерностей, возможно, заключается в том, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы действительно имели место на западе, но в настоящее время самые глубокие линии были утрачены в этом регионе, что согласуется с отсутствием генетической преемственности в Западной Евразии, наблюдаемой в аутосомной древней ДНК, и наличием там линий Y-гаплогруппы C примерно до 8 тыс. лет назад. В принципе, это может быть связано с тем, что линии C, D и F были потеряны в результате генетического дрейфа на западе, но не на востоке. После чего первоначальные западные Y-хромосомы были полностью заменены линиями с востока и, возможно, не один раз. Это подтверждается наблюдаемым распространением ранних расходящихся линий C, D и F, которые в настоящее время находятся в Восточной и Юго-Восточной Азии, и, согласно современному набору данных, согласуется с более вероятным происхождением мегагруппы GHIJK на востоке. Дополнительные данные и находки, возрастом более 45 тыс. лет могли бы более детально прояснить эти вопросы. Но и сейчас исследования древней ДНК начинают демонстрировать некоторую истинную сложность генетической истории людей, включая предоставление доказательств крупномасштабных межконтинентальных перемещений за последние 30 тыс. лет.

При этом сама модель выхода из Африки требует крупных межконтинентальных перемещений 40-60 тыс. лет назад, включая и более позднее заселение Америки. С этой точки зрения, более вероятно, что крупномасштабные перемещения продолжались на протяжении всей древней истории человечества и, таким образом, замещение гаплогрупп с востока, является адекватным объяснением, которое следует рассматривать в дальнейшем.

Источник: A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes. Hallast, P., Agdzhoyan, A., Balanovsky, O. et al. Hum Genet 140, 299–307 (2021). doi.org/10.1007/s00439-020-02204-9

Прежние исторические свидетельства о том, как гиксосы или «правители чужих земель», захватили власть и образовали XV династию фараонов Древнего Египта (около 1640-1530 гг. до н. э.) весьма сомнительны. Древнеегипетский историк и жрец Манефон на протяжении веков был единственным рассказчиком об их взлёте, правлении и падении. Однако сам Манефон жил более чем через тысячу лет, после династии гиксосов.

Он описывал родоначальников XV династии, как предводителей армии захватчиков, вторгшихся с северо-востока и захвативших северо-восточную дельту Нила во время Второго переходного периода в XVII—XVI веках до н. э.

При этом сами рассказы Манефона сохранились только в трудах более поздних историков, таких как Иосиф Флавий, и, несмотря на свою предвзятость и ненадежность, это были единственные известные источники о гиксосах на протяжении веков. Даже после расшифровки иероглифов, источники с описанием жизни гиксосов оставались скудными и ненадежными, преимущественно из-за древней цензуры и пропаганды. Где гиксосы ассоциировались с беспорядками, хаосом, а также с ритуальным насилием для поддержания порядка и легитимности власти. Правление гиксосов продолжало осуждаться фараонами Нового царства, такими как Хатшепсут, к примеру.

В более ранних исследованиях правителей гиксосов объединяли в целую этническую группу, что ещё больше осложнило понимание их происхождения. Стоит отметить, что в современной науке связь гиксосов с исходом евреев из Египта больше не является центральным предметом научных исследований, хотя некоторые учёные продолжают утверждать, что повествование об Исходе могло развиться из коллективных воспоминаний об изгнании гиксосов из Египта.

За время раскопок в древней столице гиксосов Аварисе особенно в последние годы, появилась возможность исследовать обстоятельства, при которых гиксосы пришли к власти.

Последние десятилетия исследований дали свидетельства, ясно указывающие на ближневосточное происхождение правящего класса, известного как гиксосы. На это указывают неегипетские черты керамики, погребальных обрядов, украшений, оружия и даже внутренней и культовой архитектуры.

Хотя это была не иностранная элита, прибывшая непосредственно из чужих земель, как рассказывал Манефон, а люди неегипетского происхождения, которые родились и выросли в дельте Нила.

Археологические свидетельства также не подтверждают рассказ Манефона о том, что гиксосы возглавляли армию захватчиков, вторгшихся с северо-востока, вместо этого предполагается, что те, кто стал правителями гиксосов, имели западноазиатское происхождение, но жили в Египте в течение многих поколений.

Разнообразие новых данных и находок позволяет провести прямое сравнение культуры гиксосов с Левантом и более обширными территориями Ближнего Востока, хотя до настоящего времени не было раскопано ни одной гробницы, которая принадлежала бы правителю гиксосов.

Участок раскопок Телль эль-Даба

Изучение захороненных на кладбищах Телль эль-Даба, на юге Авариса, дает возможность непосредственно оценить происхождение этих людей и оценить вопросы, касающиеся сроков и механизмов прихода гиксосов к власти.

Тем более, что археология показывает постоянное присутствие выходцев из Западной Азии в Аварисе на протяжении более 150 лет ещё до начала правления гиксосов.

На участке Телль эль-Даба, расположенном в Северо-Восточной дельте Нила, выявлена стратиграфическая последовательность, протяженностью более 500 лет. Это поселение, основанное в XII династии, с XIII династии было известно, как Хутварет. Во времена Среднего царства этот город был административным центром и портовым городом, который набирал силу, чтобы в конце концов стать столицей регионального царства гиксосов.

Будучи известным как Аварис, портовый город принимал представителей различных народов как ближнего, так и дальнего зарубежья, которые делились своими взглядами на жизнь и обсуждали технологии, религию, а также политику. А после того как гиксосы потерпели поражение от XVII династии фараонов, параллельно правивших в Фивах, Аварис был в значительной степени заброшен, примерно, после 1550 года до н. э.

Кстати, гиксосам приписывают некоторые технологические новшества, такие как лошадь и колесница, серповидные мечи – хопеши, а также композитные луки, но эти предположения оспариваются. Хотя металлические изделия в археологических слоях на участках раскопок A/I и A/II в Телль эль-Даба появляются после слоя E/1 и D/3 в течение периода правления гиксосов.

Участок Телль эль-Даба примечателен тем, что на кладбищах в его пределах захоронены люди, жившие до и во время правления гиксосов, поэтому в новой работе рассматривается 3 главных вопроса, связанных с притоком и перемещением людей, похороненных в Телль эль-Даба:

1. Есть ли хронологическая закономерность в перемещении людей? А именно, был ли приток в Телль эль-Даба больше во времена XII или XV династии?

2. Кого было больше среди неместного населения, мужчин или женщин?

3. Можно ли с уверенностью определить происхождение неместного населения?

Первые два вопроса касаются времени появления гиксосов и механизмов захвата власти. Ведь приток людей, особенно мужчин из-за пределов Египта к началу правления гиксосов придал бы большую вероятность вторжению. И наоборот, более-менее равное количество мужчин и женщин, могло бы свидетельствовать о переселении в дельту Нила семей в связи с её экономической привлекательностью.

А вот ответ на третий вопрос помог бы разгадать самую главную загадку XV династии и раскрыть места откуда собственно и пришли гиксосы.

Результаты

Не вдаваясь в подробности методик, при сопоставлении с местными значениями стронция более половины исследуемых людей из Телль эль-Даба провели детство за пределами дельты Нила, независимо от участка раскопок.

Также отмечены достоверные различия в значениях стабильных изотопов стронция у людей, живших до прихода гиксосов к власти и во времена их правления. При этом большое количество мигрантов отмечено в периоды до гиксосов, причём женщин среди мигрантов было больше, что явно не вписывается в модель завоевания.

Выводы

Нил был основным источником воды для питья и полива сельскохозяйственных культур, поэтому значения стронция для большинства людей живших в Древнем Египте, были бы близки к местному диапазону Телль эль-Даба. При этом люди, выросшие вдоль Нила, вероятно, демонстрируют слишком близкие значения, чтобы их различать, например, в Верхнем и Нижнем Египте. Поэтому стоит учитывать, что неместные жители исследуемого региона, жившие к югу от дельты Нила, показали бы те же значения стронция, что и местные жители. Т.е. среди проанализированных людей, которые показали значения соотношения изотопов стронция как у местных жителей, могли быть выходцами из Верхнего Египта, а именно Мемфиса, Фив или даже из Нубии южнее. И они не могут быть идентифицированы с помощью анализа изотопов стронция.

Большое количество мигрантов до династии гиксосов в сочетании с предыдущими археологическими данными, поддерживают выводы о том, что гиксосы пришли к власти без вторжения в верхнюю часть дельты Нила, они уже там проживали и были знакомы с местной системой власти. Кроме того, большое количество неместных женщин также не стыкуется с вторжением армии. Такое соотношение мужчин и женщин характерно для семей, переезжающих в более благополучный с экономической точки зрения регион. Но довольно высокая доля женщин около 77%, требует более тщательного рассмотрения.

Предполагается, что раскопанные кладбища и захоронения в большей степени представляют элиты города, чем рядовых жителей, и вполне возможно, что эти женщины прибыли в регион для заключения браков, скрепляющих союзы с могущественными семьями за пределами Нила. Во времена Среднего царства и Второго переходного периода существует много свидетельств того, что мужчины с египетскими именами брали в жены женщин с неегипетскими именами и такое отношение к браку сохранилось и в XVIII династии. Неместные женщины могли вступать в брак с представителями высокопоставленных египетских семей, при этом браки египетских женщин с высокопоставленными иностранцами не практиковались.

Также немаловажным результатом этого исследования было и то, что широкий диапазон значений у жителей Телль эль-Даба, говорит о том, что неместные жители, как до, так и во время правления гиксосов, происходили не из одного конкретного географического места, а из широкого разнообразия источников в Западной Азии.

Хотя правители XV династии фараонов могли иметь общее и даже родственное происхождение, дельта Нила в те времена, да и задолго до правления гиксосов представляла собой многокультурный центр.

В целом, исследователи не ставят под сомнение левантийское происхождение правителей гиксосов из-за их имен, материальной культуры и архитектуры, новые данные бросают серьёзный вызов классическому повествованию о гиксосах как о завоевателях. Исследование также подтверждает теорию о том, что элита гиксосов была не из единого места происхождения, а из обширных мест Западной Азии, чьи предки переселились в Египет во время Среднего царства и жили там в течение веков, а затем пришли к власти.

Источник: Stantis C, Kharobi A, Maaranen N, Nowell GM, Bietak M, Prell S, et al. (2020) Who were the Hyksos? Challenging traditional narratives using strontium isotope (87Sr/86Sr) analysis of human remains from ancient Egypt. PLoS ONE 15(7): e0235414. doi.org/10.1371/journal.pone.0235414

Цыгане — это преимущественно кочующая индоарийская этническая группа, без собственной письменной истории, однако за 15 веков распространившаяся, по обширным территориям. Наибольшее их количество сосредоточено в регионах Восточной и Центральной Европы, но они в большом количестве живут на Пиренейском полуострове, а также на Кавказе, Ближнем Востоке и в Америке. Точное количество цыган трудно оценить из-за отсутствия надежных методов переписи, поэтому в разных источниках данные варьируются от 4 до 15 млн. человек. Сразу отмечу, что у описываемых групп людей есть различные самоназвания, да и разные народы их также называли по-разному. Также акцентирую внимание на том, что речь в данном видео преимущественно о европейских популяциях цыган. Почти не касаясь цыган – дом, лом, люли и других.

Сравнительная лингвистика помещает родину европейских цыган в Индии, особенно в северо-западном регионе, поскольку цыганский язык тесно связан с пенджабским и кашмирским. Однако социальная организация и культурная динамика в индийских популяциях такова, что люди, проживающие в тесно связанных языковых группах и даже в одном и том же регионе, имеют разные пропорции генетических компонентов, связанных с предками южных и северных индийцев. Что не позволяет рассматривать их как генетически однородные группы и затрудняет поиск происхождения цыган, основанный исключительно на лингвистических данных.

Индийская генетическая составляющая цыганской популяции была впервые предложена после выявления общих болезнетворных мутаций у индийских и пакистанских пациентов. Анализ однополых маркеров позволил установить индийское происхождение некоторых материнских и отцовских линий, обнаруженных у цыган. Это относится к линиям М5, М18, М25, М35, митохондриальной гаплогруппы M и к линии М69 гаплогруппы Y-хромосомы Н.

Кроме того, общегеномные исследования показывают, что европейские цыгане происходят от уменьшенного числа популяции-основателей или протоцыган, прародиной которых был нынешний штат Пенджаб на северо-западе Индии.

Согласно предыдущим историческим и антропологическим свидетельствам, предковые популяции цыган мигрировали из Северо-Западной Индии на Балканский полуостров, через Персию, Армению и Малоазиатское нагорье, примерно в IX-X веке нашей эры. А в XI-XII веке некоторые цыгане расселились по Балканскому полуострову, образовав соответственно балканских цыган. Другие группы распространились по Дунайским княжествам (современная Румыния, Молдова и Венгрия), где их принудили к рабству, так получились цыгане-влахи.

Под влахами (Vlax Roma) в данном случае подразумеваются группы цыган, говорящие на влашских диалектах цыганского языка

А группы будущих карпатских цыган или ромунгров, рассеялись по всей Австро-Венгерской империи. И наконец, другие небольшие группы переселились в Северную, Центральную и Западную Европу (северо-западные цыгане). Прибытие цыган на Пиренейский полуостров в начале XV века, подтверждается рядом иберийских исторических записей, упоминающих о присутствии цыганских групп в Сарагосе и Барселоне в 1425 и 1447 годах соответственно.

Выше описана довольно упрощённая модель, а в целом распространение цыган по Ближнему Востоку, Кавказу и Европе было очень сложным процессом, в ходе которого цыганские популяции получали существенные потоки генов из различных европейских, ближневосточных и кавказских, нецыганских популяций. Помимо этого, обмен генами происходил и между генетически отличающимися популяциями цыган. Общегеномные данные показали, что у цыган до 80% западноевразийских предков (с учётом популяций Ближнего Востока и Кавказа), в то время как остальные 20% происходят из южноазиатских источников. Однако здесь стоит учитывать, что часть западноевразийского компонента, до 15%, уже присутствовала в Южной Азии задолго до формирования прото-цыганских популяций, ещё около 4 тыс. лет назад в виде предков северных индийцев. Более подробно описано в ролике: Популяционная история Центральной и Южной Азии по данным древней ДНК.

Также хочу обратить внимание зрителей, на то, как генетически изменялись популяции цыган всего за полторы тысячи лет, несмотря на практики заключения браков в пределах своей группы. Ведь в итоге цыгане состоят из разнородной и субструктурированной мозаики популяций, которые демонстрируют культурно-исторические и лингвистические различия не только с соседними популяциями, но и между собой. Это может быть хорошим примером, для некоторых людей, представляющих популяции с эндогамными социальными практиками, как что-то единое и неизменное в генетическом плане на протяжении тысяч лет. Это любителям великих предков на заметку.

При этом эндогамия приводит к различному спектру наследственных заболеваний, что и отмечено у цыган, по сравнению с другими популяциями. Поскольку географически рассредоточенное кочевое население было социально изолировано, а также часто подвергалось преследованиям начиная со Средневековья и до наших дней.

Исторические записи подтверждают преследование и социальную маргинализацию, которой подвергались популяции цыган с момента прибытия в Европу. Также предпринимались попытки их насильственной ассимиляции, например, в Габсбургской монархии или Норвегии с XVIII по XX века, а также в СССР.

Структура популяции цыган

Образцы цыган из разных исследований, на графике анализа главных компонент расположились между европейцами и популяциями Южной Азии, в соответствии с их южноазиатским происхождением и последующем смешением с европейцами.

Анализ примесей показал два основных компонента предков: западноевразийский и южноазиатский, что еще раз подтверждает южноазиатское происхождение цыган и недавнюю европейскую примесь.

А при сравнении цыганских групп между собой, исследователи обнаружили четкое разделение между северными и западными группами, испанскими и прибалтийскими цыганами, а также между северо-западными цыганами и другими группами.

Также не обошлось и без сюрпризов для добровольцев, у одного представителя влахов из Венгрии вообще не обнаружилось цыганской родословной, после чего этот образец ДНК был удален из последующих анализов.

Кстати, вопрос: кем считать этого человека, если он сам считает себя цыганом?

Формирование цыганских популяций и источники примеси

После того, как популяции прото-цыган покинули территорию Индию были зафиксированы события примеси с европейскими популяциями около 1270–1580 гг. Этот интервал дат вписывается в периоды, когда появляются первые исторические записи о цыган в странах Европы. Более ранние даты примеси из Балканского полуострова и Центральной Европы, они указывают на то, что расселение цыган по Европе происходило через Балканы. В результате примеси с популяциями по пути следования, у цыган от южноазиатского источника осталось только около 35%. При этом по распределению аллелей этот источник схож с пенджабцами из северо-западной Индии и не только, так как пенджабцы генетически неоднородны и не группируются вместе в связи со сложной и неоднородной структурой населения в Индии с различными пропорциями предков южных и северных индийцев. Но большая часть южноазиатского происхождения цыган в основном принадлежит группе лиц из Пенджаба с меньшим западноевразийским компонентом. Также отмечен вклад и от популяций говорящие на дравидийских языках, как народ ирула, к примеру, представители которого также демонстрируют низкие уровни западноевразийского происхождения.

Стоит отметить, что большая схожесть цыган с современными популяциями Пакистана, чем с Северо-Западной Индией, обусловлена потоком европейских генов на эту территорию уже после того, как прото-цыгане покинули Индию. Это также стоит учитывать.

В целом, эти данные позволяют предположить, что наиболее вероятным представителем южноазиатского происхождения прото-цыган является наследственный источник, описанный как смесь современных южно-азиатских групп с низким западно-евразийским вкладом. Анализ идентичности по происхождению, также указал на Пенджаб как предполагаемый регион происхождения предков цыган в пределах Индийского субконтинента. При этом формирование цыганского населения, происходило как единое событие.

А среди популяций, которые внесли наибольший свой вклад в генофонд цыган по ходу их движения в сторону Европы, были армяне, а затем турки. При этом, после прибытия цыган в Европу, дальнейших примесей с представителями Ближнего Востока и Кавказа не наблюдалось.

Что касается европейского вклада, то нет никаких свидетельств того, что какие-то отдельные популяции являются источником потока генов в конкретную группу цыган, хотя юго-западные и юго-восточные европейцы, по-видимому, вносят больший вклад. В цыганских группах Балкан и Центральной Европы европейская примесь составляет около 60%, и увеличивается до 80% по мере удаления от Балканского полуострова. Северные и западные цыгане, включают наибольшее количество европейского происхождения. У цыган, мигрировавших в Северную и Юго-Западную Европу, балканский компонент оставил отличительный след, хотя он был сильно переконфигурирован примесью в Балтийском регионе и на Пиренейском полуострове. Демографическая модель предполагает несколько событий генетических расколов в цыганских популяциях. После отделения их от индийских популяций около 1600-2000 лет назад, первый раскол произошел уже на Балканском полуострове между предками балканских цыган и влахов, и группами мигрантов за пределами Балкан (общими предками карпатских и северо-западных цыган). Два более поздних раскола произошли между карпатскими и северо-западными цыганами, а также между балканскими цыганами и влахами.

Изменение эффективного размера популяции цыган на протяжении поколений

Анализируя все группы цыган вместе, исследователи обнаружили, что эффективный размер предковой популяции цыган перекрывался с таковым у северных индийцев, примерно, до 125 поколений назад, в соответствии с происхождением цыган в этом регионе. Однако в последующие годы эффективный размер популяции предков цыган постоянно сокращался и начал отличаться от эффективного размера популяции Северной Индии. При этом группы северных и южных индийцев не продемонстрировали столь резкого сокращения численности населения. Расчёт показал, что минимальный эффективный размер популяции цыган между 1159 и 1333 годом н. э., составлял 871 - 1160 человек, после чего эффективный размер немного увеличился и снова уменьшился в последних поколениях до наших дней.

Но между 570 и 1005 гг. н. э., когда группы цыган покидали Индию, их эффективный размер популяции составлял от 1380 до 6120 человек.

Оценки эндогамии

Цыгане демонстрируют более высокие показатели эндогамии, чем европейцы или северные индийцы, даже невзирая на то, что они сильно смешаны с европейцами.

Степень генетической однородности в геномах цыган сопоставима с популяциями Южной Индии, которые, как известно, следуют культурным традициям по заключению браков между близкими родственниками. Вероятно, что и у цыган браки заключались преимущественно в пределах определённой социальной группы. Также у цыган отчетливо прослеживается эффект основателя или снижение и смещение генетического разнообразия, а также отмечены последующие, так называемые узкие места в виде сокращения генофонда, которые цыгане переживали в своей демографической истории. Единственными двумя группами, которые демонстрируют более высокие показатели эндогамии и инбридинга, чем у цыган, были южноиндийские популяции ирула и веллалар, говорящие на дравидийских языках. А между группами европейских цыган, балканские цыган показали меньшую степень гомозиготности, чем остальные группы цыган. Это может быть объяснено большей численностью цыган в местах, через которые они попали в Европу, а последующие мигранты, испытывали снижение численности популяции после отделения от балканских цыган. А теперь перейдём к последствиям эндогамии.

Наследственные заболевания у цыган

Высокий уровень эндогамии, присутствующий в геноме цыган, возможно, увеличил вероятность переноса вредных мутаций и аллелей. Проще говоря, увеличились риски наследственных заболеваний. Из 48 известных вариантов мутаций, связанных с такими заболеваниями, 11 было обнаружено только у 40 добровольцев из последней работы. При этом 9 вариантов имели европейское происхождение, указывая на основную европейскую составляющую, а два на южноазиатскую. Среди южноазиатских, один вариант rs121918355, связан с первичной врожденной глаукомой. А второй вариант rs104894396, ассоциирован с множеством заболеваний, связанных с потерей слуха и глухотой.

Хочу обратить внимание на этот раздел комментаторов, которые всеми средствами защищают эндогамию в своём обществе, под предлогом: "зато мы знаем своих предков". Посмотрите какой ценой может обойтись иллюзия знания.

Ведь как показывает практика, даже при высоком уровне эндогамии, от генетического состава образующей популяции, может остаться только 20%... И вряд ли представители этих популяций знают кем были эти 80%, Но также нужно понимать, что у разных популяций и условия развития отличаются...

Предпочтения в смешении

Как уже упоминалось, у европейских цыган обнаружено два источника предков: западно-евразийский, включающий европейские, ближневосточные и кавказские популяции, а также южноазиатский, близкий к пенджабцам. При сравнении пропорций предков в Х-хромосомах и аутосомах можно определить какого пола представители вносили больше своего вклада в цыган. По результатам выяснилось, что мужчинам Ближнего Востока и Кавказа нецыганского происхождения, очень приглянулись цыганки. Да и в целом больший вклад нецыганского происхождения у цыган принадлежит мужчинам. Хотя в меньшей степени к цыганам присоединялись и женщины из мест, где они проходили. А среди европейских популяций, наиболее полюбивших цыганок, оказались мужчины Пиренейского полуострова, Прибалтики и Восточной Европы.

Заключение

Демографическая история цыган характеризуется серией узких мест, до 44% от первоначальной численности популяции и примесей до 80%, которые начали происходить, когда прото-цыгане покинули Индию, и продолжались после их прибытия на Балканы, а позже, и в результате расселения по Европе. Примечательно, что сильная примесь у цыган не стерла признаков того, что цыгане испытали сильное сокращение генофонда в начале расселения. Однако эта западноевразийская примесь частично компенсировала предыдущую утрату генетического разнообразия цыган.

Изучение генетического профиля цыган в мировом контексте ставит их между южными азиатами и европейцами, причём ближе к европейцам, что подтверждается и предыдущими данными о примесях. А предки цыган происходят из региона Пенджаб в северо-западной части Индийского субконтинента, несмотря на обнаруженную неоднородность населения в этом регионе, что согласуется и с лингвистическими данными. По разным оценкам, прото-цыгане отделились от населения, говорящего на пенджаби от 2 до 1,5 тыс. лет назад, и позже покинули Индию, через несколько поколений, когда генетически уже стали отличаться от пенджабцев.

Интересно, что несмотря на то, что цыгане считаются изолированной популяцией с частыми случаями сокращения генофонда, расщеплениями и эндогамией, они всё же являются сильно смешанной популяцией со второй родиной на Балканском полуострове, если говорить упрощённо.

Источники:

1. Erica Bianco, Guillaume Laval, Neus Font-Porterias, Carla García-Fernandez, Begoña Dobon, Rubén Sabido-Vera, Emilija Sukarova Stefanovska, Vaidutis Kučinskas, Halyna Makukh, Horolma Pamjav, Lluis Quintana-Murci, Mihai G Netea, Jaume Bertranpetit, Francesc Calafell, David Comas, Recent common origin, reduced population size, and marked admixture have shaped European Roma genomes, Molecular Biology and Evolution, , msaa156, doi.org/10.1093/molbev/msaa156
2. Font-Porterias N, Arauna LR, Poveda A, Bianco E, Rebato E, Prata MJ, et al. (2019) European Roma groups show complex West Eurasian admixture footprints and a common South Asian genetic origin. PLoS Genet 15(9): e1008417. doi.org/10.1371/journal.pgen.1008417

В новой работе палеогенетиков под руководством Сванте Паабо, из германского Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге, исследователи сообщают о третьем по счёту неандертальском геноме, секвенированном с высоким охватом.

Объектом исследования стала представительница неандертальцев из Чагырской пещеры в южной части Алтайского края, проживавшая там около 60-80 тыс. лет назад.

Неандертальцы, населявшие Европу и Западную Азию, распространились на восток, до Алтая на юге Сибири, но географическое происхождение и время прибытия популяций неандертальцев остаются нерешенными. В результате раскопок в Чагырской пещере было обнаружено 90 тыс. каменных и костяных артефактов и 74 фрагмента окаменелостей неандертальца, а также останки животных и растений, извлеченные из слоёв, возрастом от 59 до 49 тыс. лет. В предыдущей работе уже описывались находки из пещеры, но об этом упомяну чуть позже.

А по результатам новой работы, представительница Чагырской пещеры оказалась генетически ближе к европейским неандертальцам, чем к более древним неандертальцам из Денисовой пещеры, расположенной в 106 км восточнее Чагырской. Помимо этого, в Денисовой пещере были найдены останки девочки, у которой отцом был денисовец, а мать неандерталка, как раз относительно тесно связанная с более поздним неандертальцем из хорватской пещеры Виндия. Так что эти древние популяции встречались в Алтайском крае. А связь с Виндией указывает на замену неандертальских популяций. Молекулярно-генетическое датирование показало возраст образца Чагырская 8 в пределах около 80 тыс. лет. Но вот оптически стимулируемое люминесцентное датирование археологического слоя находки показало возраст в 60 тыс. лет. Это может указывать на то, что генетические даты, основанные на текущей частоте мутаций у современных людей, неверны. Возможные объяснения могут быть связаны с тем, что у неандертальцев частота мутаций была ниже, или она изменилась у современных людей в последнее время.

Отношение к другим неандертальцам и денисовцам

Чагырская 8 имеет больше производных аллелей с неандертальцем из хорватской пещеры Виндия под номером 33.19 и другими более поздними неандертальцами Европы и Кавказа чем с более древним неандертальцем Денисова 5 Алтая. При этом представительница Чагырской пещеры, разделяет меньшее количество производных аллелей с другими неандертальцами Европы, которые там жили примерно в то же время, что и хорватский неандерталец.

Также Чагырская 8 разделяет больше аллелей с дочкой денисовца и неандерталки из Денисовой пещеры, что в совокупности со схожим распределением производных аллелей с денисовцем-Денисова 3, как и у Виндии 33.19, указывает на более близкую связь Чагырской неандерталки с матерью девочки из Денисовой пещеры.

Подтверждение данных археологии

В февральской работе этого года, российские археологи, совместно с учёными из Германии, Польши и Канады отмечали, что инструментальная сборка Чагырской пещеры, хронологически и технологически пересекается с микокской индустрией Европы и Кавказа.

При этом популяции микокской культуры считаются специализированными охотниками на лошадей и бизонов, адаптированными к окружающей среде степей и предгорий. Авторы предыдущей работы связывали их присутствие на Алтае с миграцией неандертальцев из восточной Европы на восток вдоль евразийского степного пояса в холодных и засушливых условиях около 120-80 тыс. лет назад. А отсутствие микокских артефактов в Денисовой пещере в отложениях от 59 до 49 тыс. лет, объяснялось тем, что Денисова и Чагырская пещеры в разное время были заняты двумя отличающимися неандертальскими популяциями. Эти предположения, основанные на материальной культуре, теперь подтверждены и генетическими данными.

Отношения с современными людьми

Учитывая, что современные неафриканские популяции имеют около 2% неандертальской ДНК, в результате примеси между 50 и 90 тыс. лет назад, Чагырская 8 разделяет больше аллелей с современными популяциями людей за пределами Африки, чем более древний образец Денисова 5, но меньше чем Виндия 33.19.

А это указывает на то, что неандерталец из Хорватии ближе к неандертальским популяциям, которые внесли большую часть ДНК в популяции современных людей.

Небольшой размер популяции и инбридинг

По гомозиготным участкам определённой длинны, исследователи определили, что алтайские неандертальцы жили в подгруппах, численностью 60 и менее участников.

При этом денисовцы и более поздние группы современных людей Алтая были более многочисленны, примерно от 100 человек и более. Помимо этого, хорватские неандертальцы, по-видимому, также жили в группах большей численности, но это различие является лишь незначительно статистически значимым.

Генетические особенности у неандертальцев

Используя три неандертальских генома с высоким охватом, исследователи идентифицировали 993 фиксированные несинонимичные замены среди 889 генов.

При анализе генов, преимущественно экспрессируемых в разных областях мозга, исследователи обнаружили, что гены, экспрессируемые в полосатом теле мозга у подростков в возрасте от 12 до 19 лет, могут быть связаны с ослабленным отрицательным отбором (это когда удаляются вредные аллели). Однако некоторые из белков, кодируемых этими генами, могли быть мишенями для позитивного отбора. При этом такие замены возможно были ликвидированы отрицательным отбором у людей.

Помимо полосатого тела, гены, экспрессируемые в различных частях теменной, префронтальной и в первичной соматосенсорной коре подростков-неандертальцев, несут более фиксированные замены в своих регуляторных областях, чем гены, экспрессируемые в других областях мозга и в другом возрасте. При этом некоторые гены теменной коры связаны с речью и математическими способностями.

Также гены, вовлечённые в положительный отбор у неандертальцев, могут быть связаны с развитием нервной системы, иммунитетом и заживлением ран, а также функций митохондрий. Некоторые подобные области генома, также подвергались положительному отбору и у современных людей.

Кроме того, среди главных фенотипов, связанных с изменениями у неандертальцев, есть аномалии в частях скелета, где подчёркивается морфология неандертальцев, как к примеру переносица и грудная клетка.

Выводы

Представительница неандертальцев из Чагырской пещеры, оказалась более тесно связана с хорватским неандертальцем Виндии и другими, более поздними неандертальцами Западной Евразии, чем с более древним неандертальцем, представленным образцом 5 из Денисовой пещеры. А стало быть Чагырская 8 связана с неандертальцами, которые мигрировали на восток где-то между 120 и 80 тыс. лет назад и принесли свою материальную культуру. Что подтверждается и артефактами, обнаруженными в Чагырской пещере. При этом эта новая волна неандертальцев на периферии своего ареала, сталкивалась с популяциями денисовцев, проживавших в Сибири. Не обошлось и без дружбы организмами. На что указывает их совместное потомство в виде девочки Денисова 11.

Хотя может эти контакты были и не совсем добровольными, мы-то имеем лишь результат, а по своей воле или нет, неизвестно... Но это не удивительно учитывая малочисленность и изолированность популяций алтайских неандертальцев.

Помимо этого, побочным эффектом малочисленной популяции, было наличие генов экспрессируемых в полосатом теле мозга, которые могли нести специфичные для неандертальцев изменения, но были невыгодны современным людям. По мере получения более качественных неандертальских геномов, появится и возможность всесторонне изучить гены и группы генов, которые несут функционально значимые изменения для неандертальцев, а также сравнить их с современными людьми.

Источники:

1. A high-coverage Neandertal genome from Chagyrskaya CaveSvante Pääbo, Fabrizio Mafessoni, Steffi Grote, Cesare de Filippo, Viviane Slon, Kseniya A. Kolobova, Bence Viola, Sergey V. Markin, Manjusha Chintalapati, Stephane Peyrégne, Laurits Skov, Pontus Skoglund, Andrey I. Krivoshapkin, Anatoly P. Derevianko, Matthias Meyer, Janet Kelso, Benjamin Peter, Kay PrüferProceedings of the National Academy of Sciences Jun 2020, 117 (26) 15132-15136; doi.org/10.1073/pnas.2004944117
2. Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern SiberiaAnatoly P. Derevianko, Kseniya A. Kolobova, Richard G. Roberts, Victor P. Chabai, Zenobia Jacobs, Maciej T. Krajcarz, Alena V. Shalagina, Andrey I. Krivoshapkin, Bo Li, Thorsten Uthmeier, Sergey V. Markin, Mike W. Morley, Kieran O’Gorman, Natalia A. Rudaya, Sahra Talamo, Bence Viola, Proceedings of the National Academy of Sciences Feb 2020, 117 (6) 2879-2885; doi.org/10.1073/pnas.1918047117

Роопкунд или Озеро Скелетов расположено высоко в Гималайских горах на высоте около 5 тыс. метров над уровнем моря, в округе Чамоли на территории индийского штата Уттаракханд.

Как раз на пути к горе Нанда-Деви. Озеро представляет собой небольшой ледниковый водоем, около 40 м в диаметре, по берегам которого разбросаны сотни скелетов. Среди останков людей, также были обнаружены кости лошадей, деревянные и ювелирные изделия, а также кожаная обувь.

Хотя об останках сообщалось ещё с конца XIX века, заново они были открыты в 1942 году.

Мало что известно о происхождении этих скелетов, так как они толком не подвергались систематическому антропологическому или археологическому исследованию, отчасти из-за горно-геологических условий и туристов с паломниками, которые разбирают кости на память. А некоторые исследователи-любители перевозили скелеты даже на мулах.

Помимо фантастических легенд о происхождении останков, было выдвинуто несколько предположений, от останков армии и группы торговцев, попавших в шторм или под лавину до эпидемии.

Чтобы пролить свет на происхождение скелетов Роопкунда, исследователи проанализировали их останки с помощью ряда биоархеологических анализов, включая древнюю ДНК, реконструкцию рациона на основе изотопного анализа, радиоуглеродное датирование и остеологический анализ. В процессе работы были получены данные по всему геному от 38 человек и определены митохондриальные гаплогруппы у 71 человека, а изотопный анализ удалось сделать по останкам 45 человек.

Результаты

Остеологический анализ

Остеологический анализ здоровья и роста, выполненный ранее на другом наборе костей, показывает, что люди из Роопкунда были в целом здоровы, кроме троих человек с незажившими переломами. В докладе предполагается, что эти травмы могли быть получены во время сильного и крупного града, диаметром до 7 см, который иногда бывает в окрестностях озера. Но и другие сценарии вероятны. А по описанию останков выделяются люди, как очень крепкие и высокие, непохожие на южноазиатов, так и более грациозные, что согласуется с генетическими данными.

Генетический анализ

Анализ данных по всему геному показал, что в выборке из 38 человек было 23 мужчины и 15 женщин, что согласуется с данными физической антропологии и не вписывается в предположение о военной экспедиции. А тот факт, что они не были родственниками, говорит против идеи о том, что скелеты Роопкунда могут представлять собой останки групп семей. А также исследователи не нашли никаких доказательств наличия инфекций, хотя патогенной ДНК могло быть слишком мало для обнаружения.

Генетическое разнообразие 38 человек на графике анализа главных компонент, указывает на то, что люди Роопкунда объединяются в три отдельные группы, которые исследователи назвали Роопкунд A, B и C.

Двадцать три человека из группы Роопкунд A попадают вдоль генетического градиента, который включает большинство современных южных азиатов. Однако они не попадают в плотный кластер. Все проведённые анализы для представителей группы Роопкунд A, показали, что их нельзя смоделировать как людей из однородной группы.

Предполагая, что они не составляют единую связанную группу, а происходят из из существенно разных смесей популяций в Южной Азии. Они продемонстрировали значительные различия с разнообразными наборами современных жителей Южной Азии, что согласуется с их разнородностью, наблюдаемой и на графике анализа главных компонент. Под родством связанным с Южной Азией, исследователи понимают близость к современным популяциям из Индии, Пакистана, Непала, Бангладеш и Бутана.

Четырнадцать человек из группы Роопкунд B падают рядом с современными западными евразийцами, указывая на то, что они имеют родословную, связанную с западноевразийским происхождением, под которым исследователи понимают близость к группам предков, распространённых в Европе, на Ближнем Востоке и в Иране. Для более детальной оценки происхождения, связанного с Западной Евразией в группе Роопкунд B, был построен второй график анализа главных компонент, на котором большинство людей из этой группы, оказались близки к популяциям материковой Греции и острова Крит.

Однако дальнейший анализ показал более близкое родство представителей группы Роопкунд B только с людьми современного Крита. Стоит отметить, что близкое родство указывает на происхождение предков, а не на миграцию из Крита.

А единственный представитель Роопкунд C, на графике расположен далеко от всех других людей из выборки, между представителями Онге с Андаманских островов и китайскими ханьцами, что указывает на его происхождение, связанное с Восточной Азией. Исследователи смоделировали его происхождение, как связанное с малайцами на 82% и на 18% с вьетнамцами.

Помимо этого, у представителей всех групп не обнаружено генетической близости с современными жителями из соседних деревень.

Датировка

Обнаруженные генетические различия между людьми озера Роопкунд наталкивают на вопрос о том, было ли это одно событие осаждения или несколько. Для определения возраста останков учёные использовали метод ускорительной масс-спектрометрии и успешно получили радиоуглеродные даты для 37 человек, участвовавших в групповом анализе.

В результате выяснилось, что события, связанные с людьми из групп Роопкунд A и B разделены во времени, примерно, на тысячу лет. Останки людей из группы Роопкунд A, датированы VII–X вв. н. э. Но и эти события не произошли одновременно, разница между датировками отдельных людей из группы A, составляет около 200 лет. А представители группы Роопкунд B и единственный представитель Восточной Азии из группы C, датированы в пределах от XVII до XX века, со средней датой около 1800 г. н. э.

Различия в рационе

Углеродный и азотный изотопный анализ коллагена бедренной кости у 45 человек, который определяется диетой в последние 10–20 лет жизни человека показал, что генетически различные группы и питались по-разному. Что в принципе не удивительно, учитывая их происхождение и датировки.

Все представители группы Роопкунд B, с типично восточным средиземноморским происхождением, а также человек Роопкунд C, по изотопным данным, потребляли в пищу пшеницу, ячмень и рис, а также животных, выращенных на похожих растениях. И что интересно, никаких морепродуктов. А у представителей более древней группы Роопкунд A, с типично южноазиатским происхождением, рацион был более разнообразным. Одни питались преимущественно растениями, а у других рацион состоял из растений и животных, выращенных на просе, что было задокументировано в Южной Азии.

Выводы

Результаты исследования оказались довольно неожиданными. Во-первых, события, которые привели к накоплению останков разделены во времени почти на тысячу лет. А в более ранней группе A, этих событий, скорее всего, было несколько, за период с VII по X век нашей эры.

Во-вторых, люди, окончившие свой путь у озера, были генетически неоднородны. Одни были связаны с Южной Азией, а другие с Западной Евразией. Не считая одного с восточноазиатской родословной.

В-третьих, изотопный анализ показал, что питались описанные группы также по-разному.

Объединяя полученные данные, исследователи предлагают свои объяснения происхождения останков из различных групп.

Озеро Роопкунд не расположено на каком-либо важном торговом пути, но через него проходит паломнический маршрут Нанда-Деви Радж Джат, который в Чамоли организуется один раз в 12 лет. Достоверные данные о паломничестве появляются только с конца XIX века, но надписи на близлежащих храмах, датируемые между VIII и X веком, свидетельствуют о возможном более раннем происхождении традиции.

Исследователи рассматривают гипотезу массовой гибели во время паломничества как правдоподобное объяснение по крайней мере для некоторых людей из группы Роопкунд A.

А вот с группой Роопкунд B, всё более сложно. Заманчиво было бы предположить, что люди из группы Роопкунд B происходят из индо-греческих поселений, со времён Александра Македонского, которые, возможно, внесли свой вклад в некоторые современные группы, как, к примеру, в калашей, проживающих почти в тысячи километрах к северо-западу от озера, но всё же в 5 раз ближе Крита.

Однако это маловероятно, так как ожидается, что такая группа имела бы смесь с группами с более типичным южноазиатским происхождением, как и отмечено у тех же калашей. Или что она была бы инбридинговой с относительно низким генетическим разнообразием. Объединяя различные факты, исследователи описывают группу Роопкунд B как неродственных мужчин и женщин, которые родились в восточной части Средиземного моря во времена Османской империи. Как следует из их преимущественно наземного, а не морского рациона, они, возможно, жили во внутренних районах, а в конечном итоге путешествуя, погибли в Гималаях. Участвовали ли они в паломничестве или шли к озеру Роопкунд по другим причинам, остаётся загадкой. Маловероятно, если бы индуистское паломничество практиковалось большой группой путешественников из Восточного Средиземноморья, где подобные практики не были распространены. Другое дело индивид Роопкунд C с корнями из Восточной и Юго-Восточной Азии, для которого подобное занятие было бы более правдоподобным.

В целом результаты исследования дали осмысленное представление о загадочном древнем месте. А также это исследование подчёркивает возможности биомолекулярного анализа для получения богатой информации о человеческой истории, особенно когда археологический контекст сильно нарушен.

Источник: Ancient DNA from the skeletons of Roopkund Lake reveals Mediterranean migrants in India
Éadaoin Harney, Ayushi Nayak, Nick Patterson, Pramod Joglekar, Veena Mushrif-Tripathy, Swapan Mallick, Nadin Rohland, Jakob Sedig, Nicole Adamski, Rebecca Bernardos, Nasreen Broomandkhoshbacht, Brendan J. Culleton, Matthew Ferry, Thomas K. Harper, Megan Michel, Jonas Oppenheimer, Kristin Stewardson, Zhao Zhang, Harashawaradhana, Maanwendra Singh Bartwal, Sachin Kumar, Subhash Chandra Diyundi, Patrick Roberts, Nicole Boivin, Douglas J. Kennett, Kumarasamy Thangaraj, David Reich
DOI: doi.org/10.1038/s41467-019-11357-9

Территория современного Синьцзян-Уйгурского автономного района, на северо-западе Китая, долгое время была одним из главных перекрёстков между восточной и западной Евразией. Шелковый путь, расположенный в самом сердце Синьцзяна, документирует интенсивность этих связей, по крайней мере, со времён династии Хань (206 г. до н. э. - 220 г. н. э.). Известными примерами являются находки в этом регионе тохарских буддийских рукописей и более древних, хорошо сохранившихся таримских мумий, часть из которых была похожа на европейцев. Даже в древнекитайских хрониках были упоминания о голубоглазых блондинах, которые в древности жили в пустынях Центральной Азии. Тохарские языки известны из рукописей от 500 до 800 г. н. э., найденных к югу от Тянь-Шаня, в северной, центральной и восточной частях Таримского бассейна.

Связь между этими языками обычно объясняется расхождением от общего предка, прототохарского, который должен был предшествовать им более чем на тысячелетие, вероятно, начиная с середины I тысячелетия до н. э. Изначально тохары не имели собственной письменности вплоть до I–II вв. нашей эры, когда позаимствовали её у индийцев. Сначала они использовали письмо кхароштхи и только к V в. н. э, перешли на письмо брахми, которое адаптировали под свою фонетику.

Но кем были носители тохарских языков?

Археологи выдвинули две конкурирующие гипотезы, чтобы объяснить появление первых земледельцев в регионе около 2000 г. до н. э.: «гипотезу Бактрийского Оазиса» и «степную гипотезу». «Гипотеза Бактрийского оазиса» предполагает, что сельское хозяйство, на основе оазиса могло распространиться из региона Бактрийско-Маргианского археологического комплекса (BMAC) с вторжением кочевых групп в Таримский бассейн, особенно из андроновской культурно-исторической общности, в начале второго тысячелетия до н. э. А «Степная гипотеза», наоборот, утверждает, что первые мигранты в Синьцзяне были частью населения степи, вероятно, наиболее связанного с афанасьевской культурой Алтая, к северу от Синьцзяна. В регионе был проведён ряд краниометрических исследований, указывающих на степень смешения между западными и восточными евразийцами. А генетические данные, особенно по мтДНК, позволяют предположить, что популяции в Синьцзяне были генетически смешаны между восточными и западными евразийцами, начиная, по крайней мере, с раннего бронзового века. Это было также подтверждено в исследовании 2017 года, аутосомной ДНК, предполагая, что современные уйгуры в Синьцзяне генетически происходят из различных географических групп, а именно, европейцев (25—37%), южноазиатов (12—20%), сибиряков (15—17%) и восточноазиатов (29—47%).

Генетически уйгуры показывают разделение на юго-западных и северо-восточных благодаря естественному барьеру, а именно горной системе Тянь-Шань. Отцовская линия, обогащённая древними степными популяциями, представлена гаплогруппой R1b, но в настоящее время гаплогруппы R1a и R1b стали характерными линиями для популяций Синьцзяна.

Предыдущие исследования были основаны на нескольких современных популяциях или ограниченных частях Y-хромосомы, которые не подвержены рекомбинации (NRY), а также митохондриальных областях, с низким разрешением, чего недостаточно для проверки гипотез. Поэтому сложная история примесей между народами восточной и западной Евразии оставалась неясной. Чтобы заполнить пробелы и исследовать временную генетическую динамику, учёные проанализировали первые геномы от 10 человек из Северо-Восточного Синьцзяна, которые были найдены на участке ранних полуоседлых скотоводческих общин железного века Ширензигоу / Шижэньцзыгоу или Дунхейгоу (пере, датированных в 2200 лет. На этом участке, северного склона восточной части Тянь-Шаня были обнаружены многочисленные культурные черты из соседних регионов, таких как Янбулак южного склона гор, пазырыкской культуры Алтая, а также были обнаружены бусы, импортированные из центральных регионов Китая. Образцы были секвенированы с низкими оценками загрязнения ДНК. Пять из них были датированы в интервале от 200 до 100 г. до н. э. Ни у кого из проанализированных людей не было обнаружено близкого родства.

Археологический контекст участка Ширензигоу

Участок Ширензигоу или Дунхэйгоу, расположен в восточной части Тянь-Шаня в Синьцзяне, на северо-западе Китая, на высоте 2200 м над уровнем моря. Впервые был раскопан в 2005–2007 годах, а затем и в 2009 году. Кладбище раннего железного века Ширензигоу датируется около 200 г. до н. э. Оно расположено на платформе безлесной части гор Тянь-Шаня, участок был покрыт снегом и льдом в течение большей части года за исключением летних месяцев, и не подходил для постоянного проживания.

Скорее всего, это место было крупным сезонным поселением, которое использовалось скотоводами. Раскопки дали большое количество костей лошадей, коз и быков, указав на более кочевой образ жизни людей. Начиная с позднего бронзового века, гончарные и ритуальные обряды Баркёльской степи в восточном горном районе Тянь-Шаня демонстрировали характеристики, которые были более типичными для оазисного земледелия в Янбулаке бассейна Хами. Участок Ширензигоу также напоминает и пазырыкскую культуру раннего железного века Алтая. Ведь среди пазырыкцев тоже были популярны жертвоприношения лошадей и мотивы животных в искусстве. Золотые таблички с изображением тигра и баранов, также были обнаружены в Ширензигоу. А бронзовый котёл, найденный в жилище, может указывать на дополнительные влияния ханьцев. В целом текущие археологические свидетельства указывают на то, что люди в Ширензигоу имели тесную связь с населением Алтая и ханьцами. В новом исследовании сообщается о десяти образцах с участка Ширензигоу, 9 человек были из захоронений, а один из жилища. Пять образцов были непосредственно датированы в пределах 200 г. до н. э. А остальные 5, по мнению исследователей, жили в тот же период. И эти выводы основаны на ряде фактов:

Во-первых, люди были похоронены по одному и тому же ритуальному обряду, в прямоугольных ямах под курганами в деревянных и каменных гробах с жертвенными животными.

Во-вторых, все 10 человек извлечены из одного слоя, а могилы были распределены по линии от склона вниз, что указывает на их близкие неродственные связи.

И, в-третьих, другие люди из Ширензигоу, которые не вошли в это исследование, были датированы тем же периодом. Помимо этого, ряд других материалов, таких как кости животных, древесные останки, а также зёрна ячменя, были непосредственно датированы в пределах 200 г. до н. э.

В этот период регион был подчинён Хунну, и шли хунно-китайские войны, а часть его обитателей мигрировало в Среднюю Азию. В то время в Таримском бассейне или в северных оазисах Восточного Туркестана, обитали разные народы, помимо тохаров в Турфане и Куче, были и индоиранские сакские народы вокруг Кашгара и Хотана.

Результаты

Гаплогруппы мтДНК

Доминирующие линии мтДНК у людей Ширензигоу обычно встречаются в современных и древних западноевразийских популяциях, такие как U4, U5 и H. Но также у них были и гаплогруппы специфичные для восточноевразийских популяций, как A, D4 и G3, которые предварительно указывают на смешанное, восточное и западное происхождение.

Гаплогруппы Y-хромосомы

Двое мужчин из захоронения, несли гаплогруппы Y-хромосомы R1b1a1a2, которая преобладает в популяциях древнеямной культурно-исторической общности и у представителей афанасьевской культуры, в отличие от степных групп среднего и позднего бронзового века, из андроновской, срубной и синташтинской культур, где часто встречается R1a. А также у двух представителей захоронения Ширензигоу была восточноевразийская гаплогруппа Q1a. Здесь стоит отметить, что у более древних таримских мумий, была распространена гаплогруппа R1a, как сообщалось в 2010 и 2012 годах.

Генетический состав людей железного века в Ширензигоу

Сначала исследователи провели анализ главных компонент, объединив данные из новой и предыдущих работ, спроецировав их на современные популяции. Анализ показывает чёткое разделение между восточными и западными евразийцами.

Специально для тех, кто завышает роль гаплогрупп Y-хромосомы, в определении родства, наложил гаплогруппы на график анализа главных компонент. Думаю, что получилось наглядно.

Образцы Ширензигоу на клине с востока на запад относительно разбросаны по двум основным кластерам, один из которых ближе к современным уйгурам и казахам, а другой ближе к недавно опубликованным древним сакам и гуннам из Тянь-Шаня в Казахстане. Образцы также показывают аналогичный смешанный генетический профиль восток — запад с современными популяциями из Центральной Азии и северо-западного Китая как, к примеру, уйгурский, киргизский и узбекский.

Затем исследователи провели анализ примесей на основе моделей (ADMIXTURE), чтобы получить подробный обзор состава предков. Интересно, что в образцах Ширензигоу отсутствует компонент, который распространён у анатолийских и европейских земледельцев (зелёный) по сравнению с вышеуказанными современными группами. Восточно-евразийский компонент в Ширензигоу больше связан с северными азиатами, такими как дауры и нанайцы, чем с южными азиатами, поскольку у них нет компонента, который распространён у южных азиатов (розовый).

Анализ (qpAdm) оценки пропорций примесей в образцах Ширензигоу с использованием различных пар исходных популяций показал, что происхождение, связанное с ямной культурой Самарского Поволжья или афанасьевской культурой, колеблется от 20 до 80% у разных людей из захоронения в Ширензигоу.

Что согласуется с рассеянным распределением по клину восток — запад на графике главных компонент. А также различные методы показали, что представители Ширензигоу были ближе к современным тунгусоязычным и монголоязычным популяциям северной Азии, чем к популяциям в центральном и южном Китае, предполагая, что население северных районов внесло больший вклад в людей из Ширензигоу. А чтобы сделать вывод об источнике со стороны Восточной Евразии, авторы исследования смоделировали описываемых людей как трёхстороннюю смесь людей из ямной культуры Самарского Поволжья, ульчей или нанайцев и ханьцев. Результат показал, что родословная ульчей, нанайцев и ханьцев имела сложное и неравномерное распределение в образцах. Большинство представителей Ширензигоу получили бо́льшую часть своего восточноевразийского происхождения от племён, связанных с ульчами или нанайцами, а двое от представителей ханьцев.

Однако, когда и сколько раз восточное и западное евразийское население встречалось и смешивалось в Синьцзяне?

Геномные исследования оценили время примеси у современных уйгуров из Синьцзяна, в пределах от 150 до 20 поколений или от 4200 до 560 лет назад, с предполагаемым интервалом смены поколений в 28 лет. Но из-за сложной популяционной истории, эти даты могут быть только приблизительными.

Выводы

В данной работе исследователи сообщили о геномных данных 10 образцов железного века с участка Ширензигоу в восточной части гор Тянь-Шаня. Они указывают на то, что проанализированные люди в Синьцзяне, представляют собой смесь восточных и западных евразийцев, которая произошла, по крайней мере, 2 тыс. лет назад.

А различное количество компонента, связанного с ямной культурой, может быть объяснено недавним смешением между группами, которые родственны представителям ямной культуры и людям с восточноазиатским происхождением. Также это может указывать на то, что регион был коридором и местом встречи для восточного и западного населения, или на неоднородное население с различными предками, которые заселили район Синьцзяня в железном веке. Но не исключено, что генетические различия уже существовали в западных исходных популяциях ещё до того, как они вошли в восточную часть Тянь-Шаня. Ведь геномный состав кочевых популяций, таких как скифы, гунны и саки в тот период также был неоднородным. Разнообразные культурные элементы, наблюдаемые в одном и том же месте, как уже было сказано ранее, свидетельствуют о том, что разные популяции прибывали в Синьцзян и смешивались друг с другом, чтобы сформировать генетическую структуру людей Ширензигоу. Это хорошо подтверждается предковыми линиями, определёнными в этом исследовании. Основываясь на анализах примесей (ADMIXTURE и qpAdm), исследователи сделали вывод, что западноевразийское происхождение у людей из Ширензигоу, скорее всего, было связано с ямной культурой без существенного потока генов, связанных с европейскими земледельцами, который имел место в более поздних популяциях степи среднего и позднего бронзового века.

Здесь стоит отметить, что происхождение, связанное с ямной или афанасьевской культурой, не означает, что это были непосредственно их представители. Генетическая связь могла попасть в регион и через другие культуры как, к примеру, через чемурчекскую культуру Монгольского Алтая и Джунгарии, которую некоторые учёные связывают с Европой IV–III тысячелетия до н. э.

Степное происхождение, связанное с ямной культурой, было описано как смесь восточных и кавказских охотников-собирателей из Причерноморско-Каспийской степи, датируемая 3300-2600 гг. до н. э., Представители этой популяции в итоге распространились как на запад, внося значительный вклад в современных европейцев наряду с распространением некоторых индоевропейских языков, так и на Алтай в виде людей, связанных с афанасьевской культурой. А в последующие тысячелетие Алтайский край характеризовался андроновской культурой бронзового века, представители которой были генетически тесно связаны с людьми синташтинской и срубной культур позднего бронзового века со значительными свидетельствами родословной, связанной с европейскими земледельцами. Которая не обнаружена у представителей Ширензигоу. Выводы исследователей предполагают, что родство, связанное с ямной и/или афанасьевской культурой, расширилось ещё дальше на юг через Джунгарские Ворота до северного склона гор Тянь-Шань в Синьцзяне, по крайней мере, со второго тысячелетия до н.э. и, таким образом, выводы поддерживают «степную гипотезу» для населения Синьцзяна.

В итоге, анализ может дать прямые доказательства степного распространения индоевропейских языков на востоке, в частности, появления тохарской ветви индоевропейской семьи языков в Таримском бассейне.

Но при этом авторы работы отмечают, что нужно ещё больше образцов из разных мест в Синьцзяне, чтобы пролить свет на генетическую историю Таримского бассейна и всего региона. Но, помимо этого, остаётся ещё много вопросов, как к анализу таримских мумий, особенно к их датировке и принадлежности, так и ко времени примесей.

Создано на основе статьи: Ancient Genomes Reveal Yamnaya-Related Ancestry and a Potential Source of Indo-European Speakers in Iron Age Tianshan doi. org/ 10.1016 /j.cub. 2019.06.044 Chao Ning, Chuan-Chao Wang, Shizhu Gao, Yang Yang, Xue Zhang, Xiyan Wu, Fan Zhang, Zhongzhi Nie, Yunpeng Tang, Martine Robbeets, Jian Ma, Johannes Krause, Yinqiu Cui