Популяционная генетика

В истории человечества распространение языков часто сопровождалось миграциями, однако люди могли переходить на другие языки практически без миграций и, соответственно, без генетических изменений. И наоборот, смешиваться без языковых изменений.

Таким образом, выводы о прошлых контактах населения, основанные либо на текущем распространении языков, либо только на компонентах генетического происхождения, могут ввести в заблуждение. Тем не менее исследования древней ДНК позволяют нам напрямую наблюдать за изменениями в генофондах популяций во времени и пространстве, выявляя связи между генетическими, археологическими и лингвистическими данными.
Волго-Окское междуречье имеет интригующую историю притока населения и смены языков. В настоящее время большинство жителей региона говорят по-русски, но до средневековья северо-запад России населяли уралоязычные народы. А постепенный переход к славянским языкам начался во второй половине первого тысячелетия н. э., с экспансией славянских племен, в результате которой было основано государство Киевская Русь в конце IX века н. э. Средневековая Русь была многокультурной и многоязычной. Но после крещения Руси и распространения кириллической письменности в X-XI веках, влияние и привлекательность славянского языка усилилось, что привело к языковому сдвигу с уральского на славянский. При этом несмотря на замену языка, современные русские северо-западных регионов, демонстрируют явную близость к своим уралоязычным соседям, что предполагает генетический вклад от этих предшествующих популяций.

Суздальское Ополье является историческим ядром Северо-Восточной Руси, которое сыграло важную роль в политической истории Волго-Окского междуречья XI – XIII вв. Для него характерно непрерывное существование сельских поселений, возникших в X – XII вв., часто на территориях, заселенных уже в I тысячелетии н. э. До IX– X вв. этот регион был населен уралоязычными группами, а славянская колонизация началась в X в. Ранние летописи связывают мерян, вымершую уралоязычную группу, с первыми жителями региона.
Средневековые города – Суздаль, Владимир, Юрьев-Польский и сельские поселения Суздальского Ополья тщательно изучены археологами. Их материальная культура представляет собой классическую древнерусскую традицию XI – XIII вв. А предшествующий период характеризуется сложной и многокомпонентной материальной культурой, сочетающей в себе элементы как славянских групп, так и финно-угров Поволжья. Таким образом, этнокультурную историю Суздальской земли в средние века можно рассматривать как один из этапов формирования и закрепления региональной группы средневековой Руси (именуемой в летописях как «суздальцы») на территории, ранее занимаемой финно-уграми Поволжья.
Тем не менее подробности взаимодействия и слияния славянского и финно-угорского населения в значительной степени неизвестны. Некрополи X–XII вв. в пределах Суздальского Ополья известны в основном по раскопкам, проведенным в середине XIX в., и их документация не дает четкого представления о погребальных обрядах и датировке. А поселения второй половины первого тысячелетия, т. е. периода, предшествующего расселению славян, и вовсе практически не изучены, да и могильники того времени также не известны.
В новой работе авторы при помощи анализа древней ДНК и методов радиоуглеродного датирования исследовали останки 32 древних жителей Волго-Окского междуречья из шести археологических памятников Суздальского Ополья на территории Владимирской и Ивановской областей и двух из Гороховца на восточной окраине Владимирской области.

В целом образцы охватывают период от 188 до 1787 года н. э. (плюс/минус) в том числе и времена демографических изменений, связанных с распространением славянских языков.

Кроме того, чтобы реконструировать изменения в рационе и образе жизни людей того времени, были получены данные о соотношении стабильных изотопов углерода и азота на участках Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9.
При этом авторы, пытаясь найти связь между лингвистическими и генетическими изменениями, подчёркивают, что по генетическим данным сложно судить о языке или этнической принадлежности. Как собственно и по материальной культуре. Поэтому к терминологии, используемой в исследовании стоит относиться адекватно и с пониманием.

Результаты

Генетический сдвиг в Волго-Окском междуречье при переходе от железного века к средневековью

На графике анализа главных компонент между популяциями Западной и Восточной части Евразии, по оси абсцисс, наблюдаются три генетические клины, которые примерно соответствуют экорегионам Центральной её части.

Самая северная клина проходит по лесотундре и большинство говорящих на уральском языке попадают на неё. В соответствии с их географией представители железного века из могильника Большое Давыдовское 2 попадают на эту клину, между русскими с побережья Белого моря в Архангельской области и современными популяциями Поволжья. Анализ примесей также показал, что люди из Большого Давыдовского имели долю древнего сибирского происхождения, как и большинство современных уралоязычных групп.

Эта предковая компонента максимально выражена у современных нганасан Таймыра, но, возможно, в прошлом, она была ещё более широко распространена.
А вот образцы последующих за железным веком периодов из Шекшово, Гороховца, Кибола, Кидекши и Красногвардейского, расположены ближе к западноевропейским популяциям на графике анализа главных компонент, что указывает на генетические изменения в регионе после железного века. Однако около половины средневековых жителей оставались по-прежнему генетически близки к людям железного века из могильника Большое Давыдовское 2. А другая их часть продемонстрировала близость к современным славянам Восточной Европы.
Эта закономерность предполагает, что как минимум к началу XI века, в Волго-Окском междуречье всё ещё продолжалось смешение или же две различающиеся популяции сосуществовали в одном и том же регионе. Однако уже после средневековья большинство жителей Ополья, которое ещё называют Владимирским или Юрьевским, уже было ближе к современным центральным и южным русским. И эти люди не демонстрируют таких же различий в происхождении, как их предшественники.

Изотопный анализ

Данные изотопного анализа костных фрагментов с участков Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9 также указывают на перемены между железным веком и средневековьем. У людей железного века из могильника Большое Давыдовское 2 рацион был с высоким содержанием белка и растениями с C4-фотосинтезом (вероятно, просом), тогда как у людей из средневекового курганного могильника Шекшово 9, несмотря на генетические различия между захороненными, рацион был основан на растениях с C3-фотосинтезом, как пшеница и ячмень, к примеру.

Примечание (Кластеры):

Для последующих анализов образцы были распределены по четырем аналитическим кластерам на основе археологического контекста, радиоуглеродных дат и результатов анализа главных компонент и примесей.

• 7 человек вошли в кластер (VolgaOka_IA) – Волго-Окского междуречья железного века;

• 4 человека отнесены к кластеру (VolgaOka_MA1) – Волго-Окского междуречья, средневековья как схожие с популяциями железного века из того же региона;

• 6 человек вошли в кластер (VolgaOka_MA2) Волго-Окского междуречья, средневековья, но в отличие от предыдущего, как схожие со славянскими популяциями Восточной Европы;

• 4 человека представляют кластер (VolgaOka_H) Волго-Окского междуречья постсредневековья.

Некоторые образцы не были включены в кластеры из-за их близкого генетического родства с другими людьми, загрязнения, и из-за того, что они попали под критерии хронологических и генетических статистических выбросов О них в отдельном разделе).

Популяции Поволжья железного века и древняя сибирская родословная

Результаты статистики внешней группы f3 показали высокий уровень общих аллелей с литовцами для всех анализируемых кластеров. А в тестах кладальности f4 для каждого из вышеописанных кластеров, представители средневековья Волго-Окского междуречья, схожие со славянскими популяциями Восточной Европы были кладальны с восточными славянами (как белорусы с украинцами, к примеру) и современными русскими из Рязанской области, тогда как группа людей из кластера Волго-Окского междуречья постсредневековья была кладальной только с рязанскими русскими.
А представители Волго-Окского междуречья железного века и схожие с ними жители средневековья не были кладальны ни с одной из тестируемых популяций, однако они продемонстрировали наименьшие отличия от современных русских из Архангельской области, а это позволяет предположить, что северные русские являются их ближайшими современными родственниками.
Тесты на кладальность выявили общую генетическую границу между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, примерно в районе Уральских гор.

При этом упомянутые группы Волго-Окского междуречья имеют значительно больше общих аллелей с популяциями к востоку от Урала, чем современные литовцы. Дальнейшие анализы продемонстрировали, что это родство с восточными популяциями связано древней сибирской родословной, хорошо выраженной у нганасан. Похожая, но более размытая граница наблюдается между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья постсредневековья. Однако у средневековых групп из Волго-Окского междуречья, которые были схожи с современными славянскими популяциями Восточной Европы, не наблюдается большего количества общих аллелей с популяциями Восточной части Евразии чем у современных литовцев. Т.е. они не получали дополнительного количества сибирской родословной.
Дальнейшие анализы показали, что при использовании в качестве аналога сибирской родословной, представителя бронзового века из Красноярского края, общие аллели с ним, представителями Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, также разделяют, в схожих диапазонах, северные русские из Архангельска и Вологды, а также вепсы, карелы, финны и мордва.

Волго-Окское междуречье близко к ареалу обитания восточноевропейских охотников-собирателей мезолита (EEHG), которые внесли свой вклад в происхождение многих более поздних популяций.

Результаты указали на увеличенный вклад восточноевропейских охотников-собирателей в обитателей Волго-Окского междуречья железного века, а также в представителей бронзового века из Эстонии и Оленеостровского могильника Кольского залива залива, хотя этот вклад был статистически значимым только для образцов из Оленеостровского могильника.

Популяции Центральной России сформировались как продукт местной примеси

Для моделирования состава предков (qpAdm), описанных выше кластеров, авторы построили согласованную модель с пятью источниками, которые включают представителя Красноярского края бронзового века, западноевропейских и восточноевропейских охотников-собирателей, носителей ямной культуры Самары и представителей культуры линейно-ленточной керамики раннего неолита.

При этом восточноевропейские охотники-собиратели мезолита были наиболее актуальны для моделирования обитателей Волго-Окского междуречья железного века, схожих с ними жителей средневековья и современных удмуртов. А для большинства других популяций лучше подходила модель, включающая 4 источника без восточноевропейских охотников-собирателей.
Чтобы точно определить временные или географические популяции, которые могли внести свой вклад в население Волго-Окского междуречья железного века, авторы протестировали несколько потенциальных моделей, из которых наиболее подходящие показали, что эти люди примерно наполовину имеют общее происхождение с населением, относящимся к представителям Прибалтики железного века (800 г. до н.э. – 50 г. н. э.), ещё 25% их предков были связаны с людьми бронзового века из Оленеостровского могильника Кольского залива и оставшиеся 25% их родословной связаны со степью железного века, в качестве носителей которой использованы скифы Восточной Европы.

Таким образом, Волго-Окское междуречье, по-видимому, находилось на пересечении потоков генов с нескольких направлений. Примечательно, что представители фатьяновской культуры не подошли в качестве достоверного источника происхождения для представителей железного века Волго-Окского междуречья ни в одной из протестированных моделей, что указывает на отсутствие генетического вклада этих групп, населявших этот же регион в бронзовом веке.
А сами представители Волго-Окского междуречья железного века подходят для моделей смешения между ранними славянами и уралоязычными группами, где в качестве славян авторы использовали представителей кластера Волго-Окского междуречья, средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы как белорусы, к примеру.
При этом вклад от людей железного века в индивидуальных моделях людей из кластера средневековья схожих с популяциями железного века варьируется от 35 до 75%.
А для моделирования жителей Волго-Окского междуречья постсредневековья, помимо вклада от средневековых групп схожих со славянскими популяциями, дополнительно потребовалась родословная от более ранних групп региона, как представители железного века, хотя в качестве этого источника могут выступать и смешанные жители средневековья схожие с популяциями железного века.
Датировка появления сибирской родословной у проанализированных людей показала, что эта примесь у предков представителей железного века была в эпоху бронзы, а у предков схожих с ними жителей средневековья, в железном веке.

А вот у предков представителей региона средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы и последующих жителей постсредневековья, появление сибирской родословной датировано VIII-IX веками, что хорошо соответствует предполагаемому началу расселения славян в Волго-Окском междуречье.

Уникальная родословная отдельных представителей средневекового Суздальского Ополья

В наборе данных, помимо сгруппированных в кластеры, было отмечено несколько образцов, отличающихся от других, которые в статистике называют – выбросы. Они хорошо заметны на графике анализа главных компонент.
Одна женщина 30–39 лет из могильника Большое Давыдовское 2 (BOL006), генетически была более близка к последующим популяциям средневековья, чем к своим современникам из железного века. А вот женщина из Шекшово 9 (SHE008) была ближе к жителям Центральной и Западной Европы, чем другие представители Шекшово 9.
Однако максимальные отличия продемонстрировали двое мужчин 25-35 лет из могильника Шекшово 2 (SHK001 и SHK002), Ивановской области на рубеже XII-XIII веков, с линиями гаплогрупп J2a и N1. Которые были захоронены в неглубоких ямах овальной и прямоугольной формы, лежа на спине головой на Запад/юго-запад, с похожим положением рук: левые на животе, а правые около талии. Без погребального инвентаря, только у одного в районе ключицы обнаружены две бронзовые пуговицы. На графике анализа главных компонент они были ближе к популяциям Восточной Азии и попадают на «лесостепную клину». Их ближайшие соседи на графике - казахи, каракалпаки, сибирские татары и другие тюркоязычные группы из Центральной Азии и Сибири. Оба человека также несли митохондриальные гаплогруппы M9a1a и Z3c, которые более распространены в Азии, чем в Европе. В тестах кладальности f4 они продемонстрировали сходство с каракалпаками. Анализ изотопного состава стронция из исследования 2020 года указал на то, что росли они в другом месте, а в Поволжье прибыли будучи уже взрослыми.

Mobility of the Suzdal Opolye Settlers in 900-1150 AD M. V. Dobrovolskaya, N. A. Makarov, M. A. Samorodova doi.org/10.17746/1563-0110.2020.48.4.106-115

Как считают авторы работы, эти двое мужчин могли представлять тюркоязычные группы, представители которых находились на военной службе в Киевской Руси, в основном охраняя ее южные рубежи. Однако в вышеупомянутом исследовании 2020 года, на которое ссылаются авторы данной работы, соотношения изотопов стронция у этих мужчин были близки к значениям, полученным для девушки 15-19 лет конца X – начала XI века из погребения №14, могильника Шекшово 9, указывая на то, что военная служба - это не единственная интерпретация из возможных, хотя и не отрицая её. Также соотношение изотопов стронция этих мужчин и девушки были близки к таковым у мужчины XII века, умершего в возрасте 30–39 лет, который провел свое детство в Суздальском Ополье, но прожил последние годы своей жизни в других землях, по изотопному составу схожих с таковыми, где росли девушка и упомянутые мужчины, и был похоронен на своей родине в Шекшово. При этом схожий изотопный состав не обязательно может быть только в одном месте. В любом случае, данные указывают на то, что в те времена были регионы, имевшие устойчивые связи с Суздальским Опольем.
Помимо этого, интересный предковый состав продемонстрировала женщина из Кидекши (KED004), датированная 1414 г. н. э. и с митохондриальной гаплогруппой F2e, которая преимущественно встречается у современных жителей Восточной и материковой части Юго-Восточной Азии. На графике анализа главных компонент она попадает на клину между Европой и Ираном с Кавказом.
А в анализе примесей она продемонстрировала генетическое родство с древними и современными иранцами. При этом наилучшая модель включала средневековых аланов Северного Кавказа в дополнение к родословной популяций славянского и дославянского периодов.
Эти аномальные образцы подчеркивают наличие взаимных контактов у населения Волго-Окского междуречья с другими регионами и в целом значимость Суздальского Ополья в эпоху средневековья.

Параллельное распространение генов и языков в Волго-Окском междуречье

Последние полторы тысячи лет истории Волго-Окского междуречья характеризуются постепенным переходом с уральских языков на славянские. Этот процесс также оставил свой отпечаток и в генофонде. Наличие сибирской родословной у жителей Волго-Окского междуречья железного века, объединяет их с большинством современных уралоязычных популяций. В рамках моделирования местная группа железного века была подходящим источником сибирского происхождения для большинства представителей средневековья. Однако учитывая, что культура жителей железного века в пределах участка Большое Давыдовское исчезла уже к VII в, маловероятно, что именно они были непосредственными предками средневековых групп. Близкородственной, но отдельной уралоязычной группой Волго-Окского междуречья, во времена славянских миграций, могли быть представители летописного племени меря, с реконструированным ареалом включающем и Суздальское Ополье.
Славянские миграции во второй половине первого тысячелетия нашей эры сформировали языковой ландшафт Северо-Западной Руси. А в северо-восточных регионах Киевской Руси, включающих также Суздальское Ополье, в X-XII веках славянские и уралоязычные народы часто формировали многоязычные сообщества, что может быть отражено и в данных из этого исследования, которые фиксируют появление славянской родословной и сосуществование в средневековье, предположительно, славянских и уральских групп. В Шекшово 9 при равном соотношении людей из обеих генетических групп, не наблюдается видимых различий между их погребениями.
Более того, некоторые люди с уральским происхождением были похоронены с элементами “славянского” погребального инвентаря или смесью славянских и “уральских” предметов, что указывает на культурную интеграцию групп. Хотя моделирование и предполагает, что славянская группа внесла значительную долю родословной в генофонд более позднего населения, около 70%. Также несмотря на то, что исторические источники указывают на значительное скандинавское влияние на раннюю Русь, в пределах исследованных участков не обнаружено какого-либо генетического подтверждения этому. Большинство людей, помимо описанных исключений, имели компоненты как славянских, так и уралоязычных популяций в разных пропорциях. Однако люди скандинавского происхождения могли быть захоронены на других участках.

Выводы

Временной охват образцов древней ДНК из этого исследования демонстрирует, что Волго-Окское междуречье располагалось на перекрестке популяционных взаимодействий в течение последних двух тысячелетий. Местный генофонд железного века состоял из трёх основных компонент предков, напоминающих население Прибалтики и степи железного века, а также обитателей побережья Баренцева моря бронзового века. Интересно, что эти источники также связывали жителей Волго-Окского междуречья железного века, с близкими им по ареалу обитания, восточноевропейскими охотниками-собирателями мезолита. Тем не менее, их генофонд, по-видимому, в значительной степени отличался от носителей фатьяновской культуры бронзового века.

А раннее средневековье, в свою очередь, ознаменовалось изменением рациона питания и появлением генетического профиля схожего со славянским, что отражено в письменных источниках и соответствует выводам исторической лингвистики. При этом генетическое разнообразие населения средневекового Суздальского Ополья дополняли люди демонстрирующие генетическую близость к популяциям Центральной Азии, Кавказа и Ирана, подчёркивая взаимные контакты на большие расстояния
И хотя результаты работы могут отражать локальную динамику, они показывают, что древняя ДНК может также предоставить дополнительные доказательства к истории языков, когда лингвистические данные скудны.

Источник: Genetic admixture and language shift in the medieval Volga-Oka interfluve Sanni Peltola, Kerttu Majander, Nikolaj Makarov et al. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.11.036

Аланы появляются на Северном Кавказе в начале первого тысячелетия н. э. и упоминаются в древнеримских источниках с I века, а во второй половине II в. н. э. отмечена уже полностью сложившаяся аланская археологическая культура, которая включает как керамический и погребальный комплексы, так и появление в равнинной и предгорной части Центрального и Северо-Восточного Кавказа значительного числа больших (от 0,5 до 1,2 км2) городищ со сложной структурой и четко выделенной цитаделью.

Благоприятные климатические условия являются важной причиной расцвета культуры. Высокая урожайность зерновых культур и увеличение поголовья скота способствовали росту численности населения и его плотности (несоизмеримых с другими периодами древней и средневековой истории региона), а также появлению центров городского типа с развитыми ремеслами. Это привело к распространению носителей аланской культуры по обширным территориям, параллельно с накоплением значительных отличий от исходных вариантов культуры по мере удаления от «метрополии». В конце IV–V вв. н. э. события начала эпохи Великого переселения народов и засушливость климата, усиливающаяся к VII в. н. э., привели к постепенному исчезновению аланских памятников городского типа на равнинах. При этом население перемещалось в горную и предгорную зоны, а также на территорию Среднего Дона. Хронологически аланская культура прослеживается до золотоордынского времени в начале XIII века. После чего потомки алан сохранились в горных районах, язык которых, как считается, и унаследовали современные осетины. Разгром алан золотоордынцами в свою очередь способствовал продвижению адыгских племен на обширные пространства Центрального Кавказа в XII–XIV веках.

Согласно гипотезе аланского происхождения осетин, аланы и ассимилированные ими горные племена сложились в средневековую осетинскую народность, которая сохранила некоторые культурные аланские традиции и иранскую речь. Палеоантропологические данные указывают на преобладание аланского антропологического варианта в раннесредневековом населении Северной Осетии, которое сформировалось на основе слияния ираноязычных племен и местного населения, восходящего к кобанской культуре. Однако после разгрома Алании чингизидами эти антропологические особенности затушевываются из-за миграций населения с равнин и увеличения роли местного горского населения в формировании антропологического облика популяций на территории Осетии.

И хотя в предыдущих палеогенетических исследованиях вопрос аланского генетического наследия специально не рассматривался, но данные о геномах 6 алан V в. н. э. из современной Северной Осетии изучены в контексте генетической истории Евразийской степи бронзового века и более поздних периодов.

При этом у изученных древних жителей не было обнаружено генетической связи с носителями савроматской и сарматских культур из Прикаспийской степи V в. до н. э. – I в. н. э., однако отмечено наибольшее сходство с населением Армении железного века. Впрочем, очень скоро эта ситуация изменится: сейчас сразу несколько научных коллективов изучают древнюю ДНК алан и их соседей по времени и пространству. И хотя каждый коллектив – в зависимости от объема добытого финансирования – изучает небольшую выборку образцов, но в совокупности они могут создать вполне объективный образ алан. Так что с нетерпением ждем их результаты.

В данной работе анализ современного населения Кавказа по очень большой полногеномной панели, в 4,5 млн маркеров, проведен с целью поиска генетического наследия алан у осетин, балкарцев, карачаевцев, ингушей и чеченцев. Потому как именно эти народы, проживая в основном ареале аланских племен, и могли сохранить в своих генофондах некоторое генетическое наследие алан. Основания для оптимизма дает выявленная тесная связь между генетической и лингвистической структурой народов Северного Кавказа.

Особенно детально рассмотрен генофонд осетин, поскольку они помимо прочего являются и наиболее вероятными лингвистическими наследниками алан. Поэтому в анализ включены разные субэтносы – общества из Северной Осетии (алагирцы, дигорцы, иронцы, куртатинцы, тагаурцы) и Южной Осетии (ксанцы, кударцы, туальцы). В сравнительный анализ, конечно же, вовлечены и другие народы, которые могли внести свой вклад в генофонды предполагаемых наследников алан.

Анализ 140 независимых моделей предковых компонент показал, что оптимальная по детализации и устойчивости структура генофонда Северного Кавказа проявляется при 10 и 11 предковых компонентах.

Но поскольку при 11 проявляется новая предковая компонента абхазо-адыгских народов, авторы приводят детальное описание генофонда в предположении 11 компонент – то есть предполагается, что 11 предковых популяций внесли свой вклад в анализируемую совокупность 207 геномов.

При этом в очередной раз стоит напомнить, что только для удобства интерпретации, каждой предковой компоненте дано условное название по той популяции, в геномах представителей которой отмечен её наибольший вклад.

Составляет 76% генофонда абхазо-адыгских народов – адыгейцев, абхазов, черкесов и кабардинцев. Эта предковая компонента примечательна тем, что она единственная из 11 обнаруживается практически у всех представителей проанализированных популяций. Ее нет лишь у фарсиязычных жителей Дагестана, ягнобцев Таджикистана и южных русских. Она составляет треть генофонда балкарцев. У осетин чаще встречается у дигорцев (26%) и иронцев (19%), варьируя в остальных обществах осетин в интервале 4–12%. Ее вклад снижается у чеченцев и ингушей до 5% и вновь возрастает до 13% в Дагестане (в этой работе он представлен геномами даргинцев, лакцев и табасаран). В целом эта компонента доминирует у жителей Западного Кавказа, и с низкими частотами встречается на Центральном и Восточном Кавказе.

Что вероятно отражает генетические следы обширных миграций носителей этой предковой компоненты в середине второго тысячелетия н.э., но не исключает и след более древнего субстрата в населении Северного Кавказа.

«Осетинская» предковая компонента

В среднем составляет 76% генофонда осетин, но очень варьирует в разных субэтносах – от 45% у дигорцев до 90% у ксанцев и 91% у алагирцев.

Эта компонента охватывает не только этнический ареал осетин, но и с невысокими частотами область Западного и Центрального Кавказа, составляя 9–10% в генофондах абхазов, балкарцев и кабардинцев, 6% у черкесов, 3% у ингушей и 1% у чеченцев.

Соответственно доминирует у карачаевцев (89%) и у кубанских ногайцев (62%). На карте её ареал как лоскут одного одеяла подшит к «Абхазо-адыгской» предковой компоненте с севера и востока.

Однако её вклад в соседние популяции черкесов и равнинные популяции балкарцев, невелик (5–6%), а у других жителей Западного и Центрального Кавказа она встречается эпизодически.

Вклад данной компоненты высок в генофонды ингушей (87%) и чеченцев (83%). Но географически она распространена от Западного до Восточного Кавказа.

Ее вклад в генофонды осетин-куртатинцев и табасаран Дагестана достигает 10%, в генофонды осетин-дигорцев и лакцев Дагестана 6%, в генофонды Центрального Кавказа (иронцев, тагаурцев) и народов Западного Кавказа (кабардинцев, черкесов, балкарцев) 3–4%.

В среднем составляет 77% общего генофонда народов Дагестана, достигая максимума у даргинцев и практически отсутствует у соседних нахских народов Центрального Кавказа. Но отдельные её очаги обнаружены как в Осетии у иронцев с дигорцами (8-9%), так и на Западном Кавказе у балкарцев – 11%.

Составляет 97% генофонда ставропольских и 100% астраханских ногайцев. Но у кубанских ногайцев ее практически нет (1%) зато у них преобладает «Карачаево-ногайская» компонента (62%). Возможно, именно «степным» влиянием можно объяснить заметный вклад этой компоненты в генофонды Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии (11-12% у кабардинцев и черкесов, 9% у балкарцев), а также у северных осетин (3–8%.)

Кроме лазов Грузии, у которых вклад этой предковой компоненты достигает 96%, она на заметном уровне обнаружена у чеченцев (11%) и абхазов (5%).

Кроме 100% у фарсиязычных жителей Дагестана (включенных в анализ в качестве представителей юго-западной ветви иранских языков), выявлена также с заметным вкладом у балкарцев – 6%.

Даже у ягнобцев Таджикистана вклад этой компоненты составляет лишь 48%, отсутствуя в остальных популяциях. Географически далекие ягнобцы включены в анализ потому, что они близки лингвистически: ягнобцы и осетины являются сейчас единственными живыми представителями северо-восточной ветви иранских языков, в которую ранее входили и сарматские языки, и аланский.

Ярко проявилась только в двух геномах кубанских ногайцев. Но её небольшой вклад обнаруживается и в отдельные геномы других народов, что, вероятно, отражает уже третий вариант тех прапопуляций, пришедших из евразийской степи, которые вместе с носителями «карачаево-ногайской» и «степной» компонент участвовали в сложении генофондов ногайцев, карачаевцев и балкарцев.

Эта компонента отражает поздний вклад славянского населения в генофонды коренного населения Кавказа. И ожидаемо ее вклад составляет 100% у южных русских и 93% у кубанских казаков. Однако она также составляет 24% генофонда балкарцев, 3% кубанских ногайцев, 2% абхазо-адыгских народов и около 1% у некоторых других народов.

Полученные результаты показывают, что в генофонде современного населения Кавказа отсутствует единственная предковая компонента, которую можно было бы напрямую связать с аланским генетическим наследием.

Ареалы всех четырех преобладающих предковых компонент, а именно «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской», складываются друг с другом как лоскуты одного одеяла, сшитые на периферии своих ареалов. Более того, суммарно эти четыре компоненты составляют основную часть генофондов тех современных народов, у которых предполагается наличие «аланского генетического следа». Общий вклад четырех «прапопуляций» составляет: 99% у ингушей, 98% у карачаевцев, 95% у осетин, 85% у чеченцев и только 49% у балкарцев.

Стоит отметить, что наличие даже заметного вклада какой-то предковой компоненты в генофонде популяции может не иметь отношения к её древней истории, а может быть связано лишь с отдельными недавними мигрантами. Но в этом случае данная компонента будет преобладать в одних геномах и полностью отсутствовать в других. И наоборот, даже небольшая доля предковой компоненты, но обнаруженная в большинстве геномов популяции, может отражать важный этап ее генетической истории, некий древний пласт ее генофонда. Учитывая эти особенности стоит рассмотреть каков вклад «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской» компонент в геномы основных номинантов на аланское генетическое наследие – балкарцев, ингушей, карачаевцев, осетин, чеченцев.

«Абхазо-адыгская» компонента, которая предположительно отражает вклад некоего автохтонного населения Кавказа, представлена практически у всех балкарцев (91% геномов), среди 50% геномов осетин, 30% ингушей, 20% карачаевцев, 8% чеченцев, а также у половины геномов Дагестана (причем у всех табасаран и у трети лакцев).

«Карачаево-ногайская» компонента присутствует у всех карачаевцев, среди 36% геномов балкарцев, 22% осетин, 15% чеченцев и отсутствует у ингушей. Она характерна почти для всех кубанских ногайцев и при этом отсутствует у астраханских и ставропольских ногайцев. Можно предположить, что эта компонента отражает след лишь одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени, которые могли резко генетически различаться.

«Осетинская» компонента присутствует у всех осетин, у 73% балкарцев, 30% ингушей, 15% чеченцев, 10% карачаевцев и даже у 8% народов Дагестана. Наличие ее среди заметного числа геномов всех пяти этносов-«номинантов» позволяет выдвигать ее как кандидата на аланский генетический след.

«Нахская» компонента присутствует во всех геномах ингушей и чеченцев, у 73% геномов балкарцев, 42% осетин, 10% карачаевцев и даже у 38% геномов народов Дагестана. То есть и эта компонента оставила внушительный вклад в геномах всех пяти этносов-«номинантов» и потому с не меньшим основанием может служить кандидатом на аланский генетический след (хотя он является второстепенным по сравнению с более древним субстратом прото-чечено-ингушского населения). Это позволяет выдвинуть гипотезу, что обе предковые компоненты, а именно –«осетинская» и «нахская» – лишь отчасти отражают аланский генетический след при этом каждая по-своему. Поэтому есть смысл рассмотреть их общий вклад более детально.

При рассмотрении индивидуальных геномов, в которых обнаруживается вклад и «осетинской», и «нахской» компонент, выявляет такой градиент: осетины, ингуши, чеченцы, балкарцы, карачаевцы, народы Дагестана. Однако их суммарный вклад выявляет иной градиент: ингуши (91%), чеченцы (83%), осетины (79%), кабардинцы (14%), балкарцы (13%), абхазы, табасараны, черкесы (10%), лакцы (6%), карачаевцы, кубанские ногайцы (2%).

Причем в пределах генофонда осетин обнаружены важные различия: максимальный вклад (>90%) обеих компонент приходится на алагирцев и ксанцев, а наименьший – на дигорцев (51%) и иронцев (66%).

Особое положение занимают куртатинцы, у которых наибольший среди осетин вклад «нахской» компоненты (10%). При этом в популяциях осетин выявляется клинальная изменчивость «осетинской» компоненты: ее вклад возрастает с севера на юг (в среднем 70% у северных и 86% у южных).

Но эта изменчивость связана в основном с противоположным вкладом «абхазо-адыгской» компоненты: у северных обществ осетин в среднем 14% (с максимумом 26% у дигорцев), а у южных – 9%.

Анализ вклада предковых компонент в генофонды современных народов Северного Кавказа, проживающих в основном ареале аланских племен, не обнаружил генетический след одной предковой прапопуляции, которую можно было бы связать с аланским генетическим наследием. Однако две предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – дают наибольший вклад и в индивидуальные геномы, и в популяционные генофонды основных номинантов на звание наследников алан – осетин, ингушей и чеченцев.

Генофонд балкарцев предстает как наиболее сложносоставной – с наибольшим вкладом «абхазо-адыгской» компоненты (31%) и с небольшим суммарным вкладом «осетинской» и «нахской» компонент (лишь 13%). Генофонд карачаевцев в основном состоит из предковой компоненты, общей с ногайцами, отражая след одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени. Геногеографический анализ распределения вклада основных кандидатов на аланский генетический след («осетинской» и «нахской» компонент), выявленная неоднородность осетинских обществ и лингвистическое сходство осетин с аланами поддерживает гипотезу, что именно среди осетинских обществ сохраняется вероятность найти аланский генетический след.

Тем не менее, принимая в расчет и геногеографический ареал, и вклад в геномы других популяций, нельзя отвергнуть гипотезу, что обе предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – могут отражать генетическое наследие алан, хоть это и допускает совокупность очень маловероятных событий.

В любом случае, исходная гипотеза о наличие слабого общего аланского следа в генофондах народов, проживающих в ареале аланской «метрополии» и которых принято считать потомками алан, не подтверждена. Возможно, этот след в современных генофондах настолько слаб, что лишь анализ древней ДНК сможет его выявить.

Также стоит отметить, что помимо поиска наследия алан, в работе выполнен анализ селективных, фармакогенетических ДНК маркеров, которые демонстрируют популяционную структуру Северного Кавказа, сформированную под действием отбора. Фармакогенетические подходы применяются при разработке протоколов по подбору оптимальных лекарственных препаратов и их доз в зависимости от генотипа пациента.

Анализ выполнен с акцентом на его географический центр, приходящийся на наиболее детально изученных осетин: построена карта генетических расстояний Нея по совокупности 42 наиболее значимых фармакогенетических маркеров от популяции осетин до остальных популяций изучаемого региона. В отличие от карт предковых компонент, созданных по селективно-нейтральным маркерам, которые связаны с миграциями и дрейфом геном, по фармакогенетически значимым маркерам выявлены дополнительные закономерности генетического сходства, которые отражают действие отбора.

На первом месте по степени сходства с осетинами - чеченцы, на втором черкесы и адыгейцы, на третьем абхазы, а далее по снижению сходства: карачаевцы, кубанские ногайцы, кабардинцы, балкарцы и народы Дагестана. В целом ареал наибольшего сходства с осетинами тянется с востока на запад вдоль Кавказского хребта.

А наибольшие фармакогенетические отличия от осетин обнаружены у ставропольских ногайцев и, что было крайне неожиданно, у ингушей. Наиболее ярко выраженное сходство осетин по фармакогенетическому статусу с чеченцами и резкое отличие от ингушей, ярко контрастирует с данными, полученными по селективно-нейтральным маркерам в рамках метода примесей (ADMIXTURE), где генофонды чеченцев и ингушей почти неотличимы друг от друга. Такие особенности фармакогенетических ДНК-маркеров могут указывать на действие на них отбора в популяциях Центрального Кавказа и необходимость дальнейших исследований этого явления для последующего перехода к персонифицированной медицине.

Источник: Балановская Е.В., Агджоян Анастасия Т., Горин И.О., Петрушенко В.С., Пылёв В.Ю., Кулемин Н.А., Маркина Н.В., Черкасов Н.А., Кошель С.М., Агджоян Анна Т., Почешхова Э.А. В поисках аланского следа: генетическая история Северного Кавказа по полногеномным данным об аутосомном генофонде // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2022; 3/2022; с. 48-62 (Published: September 15, 2022) DOI: 10.32521/2074-8132.2022.3.048-062

Маска чумного доктора. В клюв помещали пропитанный уксусом тампон. Считалось, что уксус обезвреживает «миазмы» чумы. На самом деле тампон предотвращал попадание чумных бацилл в дыхательные пути

Международная группа исследователей из стран Европы, США и Канады доказала, что разрушительная пандемия чумы 700 лет назад сказалась на эволюции нашего вида.

Учёные проанализировали ДНК людей XIV века и обнаружили мутацию, которая помогла человечеству пережить Чёрную смерть. И эта трансформация всё ещё влияет на здоровье популяции.

Чёрная смерть прошла по большей части Евразии и перекинулась на Северную Африку. Когда она бушевала в Европе в 1347–1353 годах, погибло более половины всего населения. По разным оценкам, жертвами стали от 100 до 200 миллионов человек. Учёные предполагали, что настолько масштабная пандемия должна была оставить генетический след. Новое исследование подтвердило догадки.

Эксперты проанализировали ДНК из зубов 206 человек, погребённых в чумных ямах на востоке Лондона и захоронений в Дании. Образцы относились к разному времени смерти: до распространения болезни в Европе, во время и после окончания эпидемии.

Команда обнаружила то, что называется «положительным отбором» — у людей с мутацией в гене ERAP2 было на 40% больше шансов победить чуму и выжить. По словам учёных, это огромная цифра. ERAP2 производит белки, которые дробят вторгшиеся микробы на мелкие фрагменты и предъявляют их иммунной системе. Таким образом они заставляют организм более эффективно определять и уничтожать врага.

Однако у одних людей этот ген работает хорошо, а у других не делает вообще ничего. Каждый человек получает по копии ERAP2 от обоих родителей. Кому-то из живших 700 лет назад повезло — они получили в наследство высокоактивные функционирующие версии гена, благодаря чему смогли выжить.

Далее они передавали мутацию своим детям, и таким образом она стала гораздо более распространённой, чем до чумы.

— Это огромный сдвиг на 10% в течение двух-трёх поколений, это самый сильный отбор у людей на сегодняшний день, — говорит профессор Хендрик Пойнар. — Даже сегодня эти устойчивые к чуме мутации более распространены, чем до Чёрной смерти.

"Результаты были подтверждены в лаборатории с использованием бактерии чумы — Yersinia pestis. Образцы крови современных людей с этой полезной мутацией оказались более устойчивыми к инфекции, чем те, у кого их не было", - заявил Хендрик Пойнар, генетик - эволюционист, профессор Университета Макмастера (Канада).

Сегодня ERAP2 известен тем, что связан с развитием аутоиммунных заболеваний: воспаления кишечника, болезни Крона, волчанки, артрита. Именно его активная версия была отобрана эволюцией как полезная для иммунитета. Предкам это помогло выжить, а у потомков повысило риск серьёзных патологий.

Источник

Сегодня речь пойдёт о поморах – представителях самых северных русских популяций Беломорья. Считается, что это потомки новгородцев, расселявшихся с XII в по берегу Белого моря от Онеги до Кеми, а также по берегу Баренцева моря. Поморы адаптировали свой быт и культуру к суровым природным условиям северных морей, занимаясь рыболовством, морской охотой, предпринимательством и мореходством на Белом море, в Северном Ледовитом океане и на его островах, конкурируя с норвежцами.

И хотя поморы отличались по быту от северных русских, они всё же сохранили черты древнерусской культуры, при этом взаимодействуя с населением Северной и Северо-Восточной Европы. Поэтому население этого региона крайне своеобразно, что и заинтересовало учёных наряду с нюансами эволюции популяций на самой периферии этнического ареала.

Заселение Беломорья началось около 8 тысяч лет назад ещё в мезолите. В неолите свои следы оставили представители «каргопольской» и «беломорской» культур.

А в бронзовом веке, около 3-4 тыс. лет назад, в регион прибыли мигранты, которых связывают с финно-угорскими популяциями (прежде всего, с группами, говорившими на языках, близких к саамским). Последней была славянская волна мигрантов. И первые упоминания о постоянных русских поселениях на беломорском побережье в конце XIII — начале XIV века связаны с Новгородской колонизацией северных земель. Где, согласно летописям, переселенцы встретили племена "заволочской чуди", как в летописях называли финноязычное население, часто ассоциирующееся с современными вепсами. Проживание на самом севере ареала русского народа, где в топонимике прочно сохранились следы дославянского населения, совместно с уникальной культурой и бытом, предполагает также и разнообразие генофонда поморов.

В предыдущих работах — по крайне узким панелям маркеров Y-хромосомы и мтДНК с небольшими выборками — поморы рассматривались в составе популяции «северных русских», а особенности их генофонда объяснены возможной ассимиляцией урало- или балтоязычного населения славянским. Данные об аутосомном геноме поморов Мезенского района Архангельской области также указывают на сходство с финноязычным населением, причем больше с финно-пермским, чем с финно-волжским.

На рисунке: данные об аутосомном геноме поморов Мезенского района Архангельской области

Однако в исследованиях не поморов, а обширного круга популяций Русского Севера, выявлена их близость по мтДНК и аутосомным ДНК-маркерам к населению Северной Европы.

А разнообразие линий Y-хромосомы обнаружило сходство генофонда жителей Русского Севера с населением от Прибалтики до Печоры и объяснялось наследием древнейших палеоевропейских популяций.

Интригу к вопросу о происхождении поморов добавляет и тот факт, что у жителей самого севера Архангельской области не обнаружена «новгородская» предковая компонента по широкогеномной панели аутосомного генома.

В новой работе детально изучены наиболее сохранившиеся и труднодоступные популяции поморов Белого моря. В ходе экспедиции 2021 г. обследованы практически все населенные пункты Онежского полуострова (Онежский и Летний берега), а также западного (Прионежского) фрагмента Зимнего берега. И только для краткости все три популяции названы «онежскими поморами».

Авторы надеялись, что столь трудно добытые новые данные о генофонде поморов, изученном по современным панелям маркеров, смогут дать ключ к пониманию значительного генетического разнообразия и своеобразия популяций Русского Севера. Принимая во внимание традицию патрилокальности у поморов, авторы работы изучили маркеры Y-хромосомы для того, чтобы создать «генетические портреты» трёх впервые исследованных популяций поморов и попробовать найти в их генофонде генетическую память о новгородской колонизации.

Разнообразие гаплогрупп Y-хромосомы у поморов

У онежских поморов самыми частыми оказались три гаплогруппы: 26% R1a (три ветви); 25% I1 (одна ветвь), 24% N3a (две ветви). А всего у исследованных мужчин было выявлено 14 линий Y-хромосомы: I1-M253, N3a4-Z1936, R1a-CTS1211, R1a-PF6202, R1b-L51, I2-P37.2, R1a-Z92, N3a3-CST10760, E-M78 и T1a-M70, встречающиеся с частотами от 25 до 1% (перечислены по убыванию) и линии I2-M223, J2-M92, J2-M67, N2a-Y3205 с частотами менее 1%.

При этом, несмотря на небольшое расстояние между тремя популяциями поморов (от 80 до 170 км,) заметно отличаются частоты их гаплогрупп:

– у поморов Зимнего берега снижена частота гаплогруппы N3a4 и повышена частота I2;

– у жителей Онежского берега наоборот, снижена частота гаплогруппы I2 и повышена частота N3a4.

– а у находящихся между ними представителей Летнего берега не обнаружена гаплогруппа R1a-PF6202, характерная для двух других популяций, но повышена частота гаплогруппы R1b.

Примечательно, что у поморов Летнего берега встречается линия R1b-L51, более характерная для народов Северо-Западной Европы, в отличие от другой линий R1b, обнаруженной у русских из Пинежского района Архангельской области.

В зависимости от географического положения популяций поморов наблюдается снижение частот гаплогрупп N3a4 и E1 с юго-запада на северо-восток, а частоты гаплогрупп I1 и I2a наоборот возрастают в этом направлении. Однако этой тенденции нет у ветвей гаплогруппы R1a, частота которой высока в генофондах Зимнего (29%) и Онежского берегов (36%), но в два раза ниже на расположенном между ними Летнем берегу (причем только ветви R1a-CTS1211 (13%) и R1a-Z92 (2%)). Зато на Летнем берегу наблюдается аномально высокая частота R1b-L51 (20%), что может быть результатом миграций и дрейфа генов.

Сходство онежских поморов с другими русскими популяциями Архангельской области наблюдается по частотам гаплогрупп R1a и N3a4 (кроме Зимнего берега, где N3a4 редка). А различия наиболее выражены по частоте гаплогруппы I1: у онежских поморов она составляет в среднем четверть генофонда (25%), но для других северных русских не характерна (в Красноборском районе Архангельской области – 12%, в Пинежском – 1%, а в Лешуконском не обнаружена вовсе).

При оценке сходства разных генофондов суммарно по всем гаплогруппам наиболее примечательны значительные генетические расстояния между тремя популяциями онежских поморов, вопреки их географической близости.

Но ещё более значительны расстояния от поморов до других русских популяций. Есть лишь два исключения. Во-первых, сходство поморов Онежского берега с географически далекими русскими Красноборского района Архангельской области. Во-вторых, их сходство с русскими из района Мологи Ярославской области. Причём ранее было показано, что среди ярославских популяций именно представители Мологи сохранили явный генетический след дославянского населения (предположительно мери). Однако поморы Онежского берега ещё ближе к северным карелам, а также финнам и саамам, чем к этим русским популяциям. Поморы Летнего берега также близки к саамам, но ещё они близки и к шведам с датчанами, причём до них генетические расстояния меньше, чем до коллег по быту. Похожая картина у поморов Зимнего берега, только они более близки к саамам и шведам по генетическим расстояниям.

В целом онежские поморы демонстрируют наибольшее генетическое сходство с народами Северной Европы.

Причём расстояние до генофондов финнов и саамов уменьшается по мере движения на юго-запад - от Зимнего берега к Онежскому в 4 раза, а генетическое расстояние до скандинавов уменьшается к Летнему берегу от Зимнего и Онежского берегов. При этом поморы Летнего берега помимо близости к датчанам, норвежцам и шведам, также близки и к немцам с англичанами, хоть и не настолько, как к скандинавам. Также представители Летнего берега генетически ближе к ирландцам и французам, чем к соседним русским популяциям.

Среди других народов России к онежским поморам наиболее генетически близки вепсы и северные карелы, причем в основном за счет поморов Онежского берега, которые сами ближе к финноязычным соседям, чем к другим популяциям поморов.

А наиболее генетически удалёнными от поморов оказались удмурты – представители восточного крыла финноязычных народов, что входит в противоречие с выводами предыдущих публикаций о сходстве геномов финно-пермских народов с поморами.

На графике многомерного шкалирования (построенном по 14 «поморским» гаплогруппам Y-хромосомы) выделяются 5 кластеров, с условными названиями:

1. «Славянский» кластер, в него вошли белорусы, украинцы, поляки, а также русские Смоленской и Ярославской областей.

2. «Новгородский» кластер, близкий к «Славянскому», объединил все три популяции Новгородской области и Порхов Псковской области, который входил в Новгородские земли. К ним присоединились также финноязычные популяции – вепсы и южные карелы.

3. «Прибалтийский» кластер, помимо латышей, литовцев и эстонцев, включил население Островского района Псковской области.

4. «Архангельский» кластер объединил популяции Пинежского и Лешуконского районов Архангельской области с Мологой Ярославской области и тверскими карелами.

5. «Поморский» кластер, из-за значительных расстояний между популяциями поморов, оказался лишь немногим меньше суммы расстояний предыдущих четырех кластеров, включивших финноязычные, балтоязычные и славянские популяции.

При этом авторы подчёркивают, что вопреки значительным различиям между поморскими популяциями, все вместе они занимают своё собственное «поморское» место среди популяций Северо-Восточной Европы.

Более точно определить регионы, с которыми сходны генофонды поморов, и значительно расширить круг популяций сравнения помогают карты генетических расстояний по методу Масатоши Нея, рассчитанные по 26 гаплогруппам Y-хромосомы, характерным для всего региона.

Суммарный генофонд поморов помимо некоторых соседних популяций генетически более близок к южной части Финляндии, а не к северной, представленной саамами.

Генофонд поморов Онежского берега на карте генетических расстояний демонстрирует близость к популяциям на обширных географических участках, охватывая почти всю Финляндию на западе, кроме крайних северных и южных участков, а также от рек Сухона и Северная Двина на востоке России до Ярославской и Ленинградской областей на юге и юго-западе.

Эта область сходств охватывает финноязычные народы и те русские популяции, в генофонде которых прослеживается существенный вклад дославянского населения.

Генофонд поморов Летнего берега демонстрирует наибольшее сходство со шведами и норвежцами, а также с саамами, но слабее.

Генофонд поморов Зимнего берега, представленный «прионежской» его частью, показывает лишь некоторое сходство с отдельными популяциями финнов и шведов.

Это единственная популяция поморов, для которой можно допустить, что ее генетический портрет в значительной степени сформирован дрейфом генов, однако исследование популяций остальной части Зимнего берега ещё проводится.

Обсуждение и выводы

Учитывая схожий быт и культуру, а также географическую близость трёх исследованных популяций поморов разумно было бы предположить, что и их генофонды будут довольно схожи. Однако эти ожидания не подтвердились, и каждая из трех исследованных поморских популяций продемонстрировала свои уникальные отличия.

Поморы Онежского берега оказались близки к финноязычным народам России и Финляндии, а также к русским популяциям Архангельской области. Поморы Летнего берега продемонстрировали генетическое сходство только с населением Скандинавии. А у поморов Зимнего берега практически нет сходных генофондов за исключением некоторой близости к финнам и шведам.

Различия между популяциями поморов почти столь же велики, как между рассмотренными популяциями, говорящими на разных языках.

Связать такое уникальное своеобразие генофондов поморов с действием лишь дрейфа генов невозможно, хотя не оспаривается, что дрейф генов был важным фактором в генетической истории всех популяций поморов, численность которых в последнее время сокращалась.

Полногеномные исследования в будущем позволят пролить свет на происхождение поморов и на миграционные волны, оставившие след в их генофонде.

Кстати, обращаю Ваше внимание на необходимость дальнейших исследований, чтобы удержаться от поспешных выводов только по однородительским маркерам.

Но и результаты анализа отцовских линий, учитывая патрилокальность поморов прямо указывают, что причина генетического своеобразия популяций онежских поморов заключается в различном генетическом происхождении их отличающихся субстратов, с последующим дрейфом генов, который размывал генетическую память.

Ещё один важный вопрос заключался в поиске сходства генофондов поморов и новгородцев. Но среднее генетическое расстояние между этими популяциями оказалось довольно значительным, почти как между поморами и другими рассмотренными русскими популяциями. Примечательно, что в предыдущей работе авторы сообщали о различии аутосомных геномов новгородцев и русских севера Архангельской области. И в новой работе показаны различия между генофондами новгородцев и поморов по маркерам Y-хромосомы. Оба результата противоречат мнению о том, что генофонд Русского Севера был сформирован за счёт Новгородской колонизацией северных земель.

Здесь важно отметить, что генетические данные не перечёркивают связи поморов с новгородцами - просто культура и генетика порой отражают разные плоскости взаимодействий между разными группами населения. И генетическая память отражает лишь те события в истории народов, которые сопровождались демографическими изменениями.

Источник:

Окованцев, В. С., Пономарев, Г. Ю., Агджоян, А. Т., Агджоян, А. Т., Пылёв, В. Ю., Балановская, Е. В. Своеобразие поморов Онежского полуострова и Зимнего берега в генетическом контексте севера Европы // Вестник РГМУ. 2022. №5. С. –. DOI: 10.24075/vrgmu.2022.046

Дополнительные источники:

1. Генофонд Русского Севера: Славяне? Финны? Палеоевропейцы? Балановская, Д.В. Пежемский, А.Г. Романов, Е.Е. Баранова, М.В. Ромашкина, А.Т Агджоян, А.Г. Балаганский, И.В. Евсеева, Р. Виллемс, О.П. Балановский
2. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context Oleg Balanovsky, * Siiri Rootsi, Andrey Pshenichnov, Toomas Kivisild, Michail Churnosov, Irina Evseeva, Elvira Pocheshkhova, Margarita Boldyreva, Nikolay Yankovsky, Elena Balanovska, and Richard Villems DOI 10.1016/j.ajhg.2007.09.019. 2008 by The American Society of Human Genetics.
3. Своеобразие Новгородского генофонда в контексте народонаселения европейской части России. Е.В. Балановская, Д.К. Черневский, О.П. Балановский doi.org/10.34680/2076-8052.2021.3(124).51-57
4. The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity R. Spencer Wells, Nadira Yuldasheva, Ruslan Ruzibakiev, Walter F. Bodmer et. all doi.org/10.1073/pnas.171305098
5. Khrunin AV, Khokhrin DV, Filippova IN, Esko T, Nelis M, Bebyakova NA, et al. (2013) A Genome-Wide Analysis of Populations from European Russia Reveals a New Pole of Genetic Diversity in Northern Europe. PLoS ONE 8(3): e58552. doi.org/10.1371/journal.pone.0058552

Введение

Процесс неолитизации в Европе привел к серьёзным технологическим и культурным сдвигам, которые включали в себя новые методы ведения хозяйства. Существуют две основные группы моделей, которые объясняют процесс неолитизации. Модели демической диффузии описывают неолитизацию как процесс колонизации земледельцами, который был движим экспоненциальным ростом населения, характерным для неолита. Вторая группа моделей – аккультурации – описывает процесс, в котором, по крайней мере, переход к земледелию мог практиковаться местными охотниками-собирателями после периода (той или иной продолжительности) взаимодействия с соседними, пришлыми земледельцами.

Последние генетические данные показывают, что неолитизация Северо-Западной Анатолии, Эгейского бассейна и через Дунайский коридор происходила, главным образом, за счет демической диффузии, т.е. замены населения (миграции).

Анатолийские земледельцы достигли Балкан и других регионов Юго-Восточной Европы в седьмом тысячелетии до нашей эры и впоследствии распространились дальше через Средиземное море, а затем через Дунайский коридор, существенно вытеснив коренное мезолитическое европейское население.

В отличие от Центральной Европы, области Восточной Европы, включая Украину, Молдову, Западную Россию и Румынию, не занимались сельским хозяйством до позднего неолита (~ 4500 г. до н. э.), хотя различные оседлые и полуоседлые группы охотников-собирателей этих регионов начали использовать глиняную посуду еще в 8500 г. до н. э.

Археологическая общность Триполье-Кукутень представляет собой группу нескольких взаимосвязанных археологических культур среднего неолита/энеолита на территории ряда областей современных Украины, Молдовы и Румынии. Этот комплекс простирается от Южных Карпат до Днепра и назван в честь типовых памятников Кукутень в Яссы (Румыния) и Триполье (Обуховский район Киевской области).

Культуры Кукутень и Триполье имеют общие корни в культуре Прекукутень; самые ранние стоянки археологической общности Триполье-Кукутень обнаружены в предгорьях Карпат, а самые ранние радиоуглеродные даты (от периода Прекукутень II) относятся примерно к 4800 г. до н.э. Археологическая общность Триполье-Кукутень возникла в результате взаимодействия нескольких дунайских неолитических групп, о чем свидетельствует сходство в строительстве домов, керамических стилях и производстве каменных артефактов.

Rassamakin, Y., & Menotti, F. (2011). Chronological Development of the Tripolye Culture Giant-Settlement of Talianki (Ukraine): 14C Dating vs. Pottery Typology. Radiocarbon, 53(4), 645-657. doi:10.1017/S0033822200039102

После возникновения этого культурного комплекса в Карпатском предгорье археологическая общность Триполье-Кукутень расширяла свой ареал и в конечном итоге заняла территорию, охватывающую большую часть современных территорий Украины, Молдовы и Румынии. Первые раннетрипольские (Триполье А) стоянки отошли от культуры Прекукутень ~ 4500 г. до н. э. в долине реки Днестр.

Более поздние перемещения населения, происходящие со среднего периода (Триполье BI) и далее, привели к тому, что трипольская культура распространилась на Волынь на западе и Днепр на востоке.

Считается, что эта территориальная экспансия была вызвана в первую очередь демографическим ростом, связанным с успешной стратегией земледелия и животноводства, с поиском новых пахотных земель для возделывания. Однако некоторый рост населения мог быть результатом включения в состав трипольцев местных групп охотников-собирателей, например, представителей буго-днестровской культуры.

Другим каналом увеличения населения могла быть аккультурация переселенцев после краха неолита в Румынии, Венгрии и Болгарии. В средние и поздние периоды трипольской культуры (Триполье от BII до CI; 4100–3400 гг. до н. э.) некоторые группы трипольской культуры основали чрезвычайно крупные поселения в Центральной Украине, которые достигли размеров 100–320 га.

Быстрый демографический рост трипольцев на рубеже 4 тысячелетия до н. э. потребовал освоения новых территорий, ускорив миграцию в ранее периферийные районы.

Гипотезы возникновения мегапоселений разнообразны. Они могли быть защитным ответом на угрозы, исходящие от степных скотоводов или же от конкурирующих популяций внутри самой археологической общности Триполье-Кукутень. Они могли и просто быть временным эпизодом компактного скопления поселений из-за крупномасштабной миграции из Приднестровья.

Однако, несмотря на высокую плотность поселений в Западной и Центральной Украине, здесь обнаружено крайне мало захоронений. Лишь несколько кладбищ позднетрипольского периода были раскопаны в 1960-х и 1970-х годах, например, Чапаевка на территории Украины и Выхватинцы в Приднестровье. Хотя эти памятники дают некоторое представление о погребальных обрядах трипольцев, они ограничены по временному охвату и не подвергались современным лабораторным исследованиям.

Пример по могильнику в Выхватинцах:
Положение скелетов в могилах различно — наряду с преобладающими погребениями в скорченном положении на левом или на правом боку отмечено также несколько случаев погребений на спине, с согнутыми и поднятыми в коленях ногами. Ориентировка довольно устойчива — наибольшее число погребенных положено головой на северо-восток, с небольшим отклонением к востоку. В погребальном инвентаре численно преобладает керамика, представленная двумя типами: сосудами из розовой глиняной массы, украшенными черной и красной росписью; и нерасписными сосудами слабого обжига, орнаментированными веревочными оттисками.
Формы и стиль росписи керамики — типичные для позднего Триполья. Число сосудов в погребениях различно — от 1 до 8, чаще — 2-5. Помимо керамики, в мужских погребениях обнаружены роговые мотыги, кремневые вкладыши для серпов, костяные шила, а также каменный топор, кремневый нож, медное шило, глиняная и костяная антропоморфные статуэтки. Женские погребения сопровождались в основном сосудами, лишь в одном были найдены два пряслица и раковина. Выделяется своеобразием инвентарь детских погребений. Кроме сосудов, здесь были найдены антропоморфные глиняные погремушки; антропоморфные женские статуэтки были положены также главным образом в детские могилы. Помимо этого, обнаружены пряслица, бусы из раковин, кремневые отщепы, пластины, костяное шило.
М. С. Великанова «Палеоантропология Прутскоднестровского междуречья» (Издательство «Наука», 1975 г)

Результаты исследования методами масс-спектрометрии углерода-14 из останков людей и фауны указывают на присутствие трипольцев в пещере Вертеба в интервале между 3950 и 3520 гг. до н. э.

Lillie, M., Budd, C. E., Potekhina, I., Price, T. D., Sokhatsky, M., & Nikitin, A. G. (2017). First isotope analysis and new radiocarbon dating of Trypillia (Tripolye) farmers from Verteba Cave, Biche Zolote, Ukraine. Documenta Praehistorica, 44, 306–324. doi.org/10.4312p.44.18

Помимо этого, масс-спектрометрия также выявила отложения в разных местах пещеры, относящиеся к мезолиту (7950–7490 гг. до н. э.), бронзовому веку, железному веку и средневековью.

Останки людей были извлечены из трех отдельных камер пещеры: участок 7, участок 17 и участок 20. Каждая из этих камер содержит материальную культуру, соответствующую археологической общности Триполье-Кукутень.

Однако захоронения в пещере носят вторичный характер, а нарушения, вызванные деятельностью человека в древности и процессом перемешивания останков животными или растениями, усложняют реконструкцию использования пещеры и хронологии. Большинство изученных образцов в этом исследовании происходят из участка 7, который был подробно задокументирован с помощью анализа керамики и радиоуглеродного датирования, причем пик использования этого участка древним населением датируется периодами CI и CII трипольской периодизации (~ 3900-3350 гг. до н. э.).

Фото: Педагог Светлана - CC BY-SA 4.0, commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=92007799

Палеогенетика трипольской популяции до сих пор включила анализ однородительских маркеров мтДНК и полногеномный анализ 8 представителей трипольской культуры.

Митохондриальные гаплогруппы, типичные для древних евразийских земледельческих групп (H, HV, T, K, J), выявлены у образцов из всех трех камер пещеры. В одной из камер обнаружена гаплогруппа W, характерная для степных популяций, связанных с культурами шнуровой керамики и унетицкой культуры Среднего Поволжья.

Полногеномный анализ представителей археологической общности Триполье-Кукутень показал, что предковые генетические компоненты преимущественно (60–80%) относятся к ранненеолитическим земледельческим группам, подтверждая, что ранние земледельцы, заселившие Западную и Центральную Украину, в значительной степени происходили из той же исходной популяции, что и земледельцы Анатолии и Западной Европы. Оставшиеся 40-20% предковых компонент определены с меньшей достоверностью.

Immel, A., Țerna, S., Simalcsik, A. et al. Gene-flow from steppe individuals into Cucuteni-Trypillia associated populations indicates long-standing contacts and gradual admixture. Sci Rep 10, 4253 (2020). doi.org/10.1038/s41598-020-61190-0

Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). doi.org/10.1038/nature25778

Ареал трипольцев расположен таким образом, что они контактировали как с центральноевропейскими, так и со степными популяциями. Археологические свидетельства взаимодействия с населением степей обнаруживаются в обожженной глиняной посуде. Некоторые из них выглядят почти идентично керамике, найденной в степях, в то время как другая керамика сочетает обжиг с декоративными мотивами трипольцев. Обнаружены и символические предметы, находящиеся под влиянием или непосредственно импортированные из степных сообществ. Например, каменные булавы обнаружены на некоторых стоянках среднего и позднего Триполья, а обмен глиняной посудой очевиден уже в Триполье BII.

Несомненно, существовала определенная степень взаимодействия между трипольским населением и днепро-донецкой культурой, в то время как взаимодействие трипольской культуры и последующей ямной, вероятно, было очень кратким.

Тем не менее, некоторые трипольские популяции, вероятно, находились в постоянном контакте со степными популяциями. После 3400 г. до н. э. трипольские мегаполисы были в значительной степени заброшены. Причина этого широко обсуждалась. Одна из гипотез - усиление конфликтов из-за расширения степных культур на запад. Такая гипотеза может найти подтверждение в частых свидетельствах насильственной смерти в пещере Вертеба.

Примеры травм у захороненных в пещере Вертеба (Violence at Verteba Cave, Ukraine: New insights into the Late Neolithic intergroup conflict G.D. Madden, J.K. Karsten, S.H. Ledogar, R. Schmidt, M.P. Sokhatsky doi.org/10.1002/oa.2633)

Используя полученные данные, авторы задались целью ответить на ряд вопросов:

1. Есть ли доказательства метисации с местными охотниками и собирателями, как было предположено в предыдущих работах?

2. Используя расширенный набор данных, можно ли уточнить неолитическую предковую составляющую трипольцев: сходны они с ранними земледельцами из Анатолии, представителями культуры линейно-ленточной керамики или иными?

3. Поскольку трипольцы жили в непосредственной близости от степных популяций, есть ли доказательства генетической близости к ямной или более ранним степным популяциям?

4. Имеет ли население более позднего бронзового века, заселившее регион, генетическую преемственность с представителями археологической общности Триполье-Кукутень из пещеры Вертеба?

Полученные результаты

Однородительские маркеры (мтДНК и Y-хромосомы)

Проанализированные образцы эпохи энеолита относятся к гаплогруппам митохондриальной ДНК T2b, H, HV, K1, N1, J1, U5 и T2c.

У представительницы среднего бронзового века (VERT-113) определена гаплогруппа HV, типичная для таких неолитических культур, как культура линейно-ленточной керамики к востоку от Дуная – Альфёльда, а также для жителей европейского бронзового века. Представительница позднего бронзового века (VERT-114) демонстрирует гаплогруппу T2, также связанную с многими культурами бронзового века. В целом эти гаплогруппы обычно встречаются в европейских популяциях эпохи неолита и бронзового века.

У мужчин выявлены гаплогруппы Y-хромосомы G2a, C1a и I2 (более подробно в таблице), которые также были выявлены в популяциях неолита и бронзового века Европы. При этом как гаплогруппы мтДНК, так и гаплогруппы Y-хромосомы всех образцов из Вертебы полностью согласуются с ранее опубликованными данными.

Полногеномные данные

На график анализа главных компонент вместе с 20 геномами из пещеры Вертеба авторы поместили 729 представителей современных популяций из Европы, а также 478 ранее опубликованных древних генома.

18 из 20 человек из Вертебы тесно связаны с европейскими популяциями эпохи неолита и энеолита: культура линейно-ленточной керамики, средний и поздний неолит Центральной Европы, а также трипольцы из Молдовы.

Анализ главных компонент также показал значительное сходство между 18 новыми образцами из Вертебы и четырьмя другими трипольцами из более ранней работы, также обнаруженных в пещере Вертеба. Поэтому их объединили в 22 образца, пометили на графике как Verteba_Trypillia и в дальнейшем проанализировали совместно.

А вот два генома бронзового века являются явными исключениями. Образец VERT-114 (позднего бронзового века) подпадает под разнообразие представителей культуры колоколовидных кубков и, по-видимому, занимает положение, близкое к чешской, венгерской и польской группам этой культуры. А образец, обозначенный как VERT-113 (среднего бронзового века), близок к европейским популяциям культур шнуровой керамики и срубной, демонстрируя значительное сходство со степным населением. Сразу стоит отметить, что статистический анализ указал на отсутствие доказательств связи со срубной культурой.

При этом все 22 трипольца из пещеры Вертеба содержат наследственный компонент, доминирующий у представителей анатолийского неолита (по методу ADMIXTURE).

Это указывает на явную связь с европейскими неолитическими популяциями, как собственно и было показано в предыдущих исследованиях. Однако эти же образцы также демонстрируют присутствие компонентов восточных, кавказских и западных охотников-собирателей. Лишь один образец (I3151), по-видимому, не имеет предков восточных/кавказских охотников-собирателей.

В геноме образца эпохи поздней бронзы (VERT-114, укладывающимся в разнообразие представителей культуры колоколовидных кубков) преобладает компонент анатолийского неолита, но выявлен значительный компонент восточных охотников и собирателей. А геном среднего бронзового века (VERT-113) демонстрирует высокую степень сходства с геномами культуры шнуровой керамики и ямной культуры. При этом хотя моделирование геномов трипольцев свидетельствует об их связи со степными популяциями, статистически (f4) они не связаны с популяциями ямной культуры из ареалов современных России и Украины.

Моделируя величину вклада различных основных предков, которые могли бы внести свой вклад в генетический портрет трипольцев, показано, что 40% вклада связано с анатолийским неолитом, 20% - с западными охотниками-собирателями и 40% - с кавказскими охотниками-собирателями.

При этом охотники-собиратели юго-восточной Венгрии – Кёрёш (Koros_HG), являются источником западных охотников-собирателей у трипольцев из Вертебы. Также неолит Украины и западные охотники-собиратели являются двумя вероятными источниками генетического пласта, связанного с охотниками и собирателями, для трипольцев из Вертебы, в дополнение к смоделированному компоненту Венгрия-поздний энеолит-ранний бронзовый век-ямная (Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya).

Это также указывает на очень незначительное присутствие среди предков трипольцев местных охотников-собирателей.

Кстати обратите внимание как происходит замена популяций на одной и той же территории и как сильно современные популяции отличаются от древних, вопреки распространяемым мифам.

Также стоит отметить, что большинство трипольцев из пещеры Вертеба не имеют статистически значимого сходства с молдавской популяцией археологической общности Триполье-Кукутень, но этих различий недостаточно, чтобы считать их разными популяциями.

Образец среднего бронзового века (VERT-113) является единственным, который демонстрирует четкий сигнал степного происхождения, причём наблюдается большая близость к ямной культуре с территории России, а не Украины

Кроме того, это единственный образец, который демонстрирует большую близость к представителям неолита на территории Украины, а не к западным охотникам-собирателям. В его геноме фиксируется до 33% вклад неолита Украины и 66% кавказских охотников-собирателей, что подтверждает большую долю степного происхождения.

Образец позднего бронзового века (VERT-114) генетически близок к геномам колоколовидных кубков на графике главных компонент и при моделировании «примесей» (ADMIXTURE). Однако, хотя модель с популяцией колоколовидных кубков в качестве единственного источника работает, есть и модели двух источников включающие 60% представителей культуры шаровидных амфор с территории Украины и 40% степных популяций.

Авторы также исследовали возможную связь генома поздней бронзы их Вертебы и киммерийцами, которые обосновались на территории современной Украины около 1000 г. до н. э. Однако геном из Вертебы оказался значительно ближе к носителям культуры колоколовидных кубков, чем к киммерийцам.

Анализ близкого родства в изученных геномах

Размеры гомозиготных участков ДНК указывают, что обитатели Вертебы жили в довольно многочисленных популяциях.

Исключением стал образец VERT-100, предки которого, вероятно, были родственниками.

Фенотипические и биохимические особенности

Ни один из проанализированных людей пещеры Вертеба не обладал толерантностью к лактозе.

Лишь два человека, видимо, были темноглазыми, но остальные обладали ДНК-маркером rs12913832, связанным с голубым цветом глаз.

Обсуждение

Генетический анализ 20 человек из пещеры Вертеба, которые датируются четвертым, вторым и первым тысячелетиями до нашей эры, выявил важные генетические изменения как в раннем бронзовом веке, так и в позднем. Эти датировки подтверждены радиоуглеродным датированием образцов 8 человек, поскольку пещера Вертеба многократно использовалась человеком, начиная с мезолита.

Предыдущие анализы митохондриальной ДНК представителей археологической общности Триполье-Кукутень показали их близкое родство по материнской линии с популяциями раннего неолита: гаплогруппы H, HV, T, V, J и K. И в новом анализе, за исключением двух человек с гаплогруппой U5a, все остальные 18 человек, имеют гаплогруппы, сходные с неолитическим населением Центральной Европы. Это разнообразие мтДНК резко контрастирует с населением более ранних неземледельческих неолитических памятников на территории Украины, которые имеют только гаплогруппу U, указывающую на преемственность с мезолитическими охотниками-собирателями.

Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). doi.org/10.1038/nature25778

Другие выявленные гаплогруппы - C1 и I2 - также обнаружены среди европейских неолитических популяций.

Это указывает на миграцию и мужчин, и женщин, что контрастирует со степными миграциями во время бронзового века.

Данные популяционной генетики показывают, что люди, похороненные в пещере Вертеба в эпоху позднего энеолита (3790-3535 гг. до н. э.), генетически похожи на другие, ранее проанализированные, геномы из Молдовы. Эти наблюдения в целом предполагают, что люди энеолита археологической общности Триполье-Кукутень произошли от того же или близкородственного населения, которое распространило неолит по большей части Европы (в случае с трипольцами конкретно указывая на баденцев из Венгрии), и практически без признаков метисации с более ранним мезолитическим или неолитическим населением с территории современной Украины, связанным с охотниками-собирателями.

Фактически, большинство трипольцев могут моделироваться энеолитическими популяциями из Европы, имеющими степное происхождение, однако четверо из 20 человек могут быть смоделированы как трипольцы из Молдовы.

Результаты моделирования (qpAdm) предполагают, что существовали различия в составе предков трипольцев, которые могут быть связаны с долей охотников и собирателей, хотя, как отмечалось выше, эта изменчивость недостаточно существенна, чтобы разделить людей с разных участков на разные популяции.

При этом источником генетического пласта, унаследованного от охотников-собирателей у трипольцев, являются в основном западные охотники-собиратели. Значительная часть предков западных охотников-собирателей, обнаруженная у трипольцев (до 18%), может быть связана с увеличением доли этого компонента и в других популяциях среднего неолита Центральной Европы, вероятно, из-за смешения с популяциями на западе, которые уже имели более высокий компонент западных охотников-собирателей, полученный от неолитических групп, связанных с Анатолией до возникновения археологической общности Триполье-Кукутень.

Это также указывает на то, что неолитические популяции охотников-собирателей на территории Украины не внесли большого вклада в происхождение трипольцев. Кроме того, как и в Молдове, выявлен генетический вклад степного происхождения, но в Вертебе он ниже. Это может быть связано с их разными датировками, если предполагать непрерывный импульс движения с востока на запад, постепенно увеличивающий связь с ямной культурой в течение четвертого тысячелетия до н. э.

А вот геном из среднего бронзового века (VERT-113, 1960-1770 гг. до н. э.) значительно отличается от более ранних трипольцев: для него характерен больший вклад кавказских охотников-собирателей/ямной и восточных охотников-собирателей. Результаты (qpAdm) предполагают связь между геномом VERT-113 и представителями культуры шнуровой керамики из Польши. Кроме того, это единственный геном, который ближе к неолиту Украины, чем к западным охотникам и собирателям. Это позволяет предположить, что популяция, возникшая во втором тысячелетии до н. э., возможно, имела общие черты с популяциями неолита на территории Украины.

Интересно, что у генома поздней бронзы (VERT-114) нет значимой связи с геномом средней бронзы (VERT-113). Геном VERT-114 предполагает связь с культурой колоколовидных кубков, несмотря на то, что этот человек почти на 2000 лет моложе конца этого надкультурного феномена, и с датировкой ближе к киммерийцам или скифам. Это подтверждает данные, приведенные в более ранних работах, о притоке западного населения в степь в конце бронзового века.

Однако для понимания более полной картины необходимо получить ещё больше образцов разных периодов из этого региона.

Результаты новой работы имеют важное значение для понимания процесса неолитизации в Восточной Европе. Поскольку население археологической общности Триполье-Кукутень распространилось с современных территорий Румынии и Молдовы в лесостепные районы Западной и Центральной Украины, оно должно было вступить в контакт с населением, связанным с местной буго-днестровской культурой, чья система жизнеобеспечения была сосредоточена главным образом на охоте, рыбалке и собирательстве. Эта группа, вероятно, представляла собой потомков мезолитических охотников и собирателей. Анализ геномов населения пещеры Вертеба предполагает, что местные мезолитические охотники-собиратели не внесли существенного вклада в генофонд более поздних трипольцев. Иными словами, процесс неолитизации в Западной Украине был в большей степени результатом миграции (демической диффузии), а не принятия местными жителями практики земледелия (аккультурации).

Результаты также подтверждают гипотезу длительно существовавшей границы между оседлыми земледельцами лесостепной зоны и соседними кочевыми скотоводами из Причерноморской степи. Эта граница характеризуется резкими контрастами в материальной культуре и способах жизнеобеспечения и, вероятно, сохранялась благодаря этим факторам и языковым различиям. Отсутствие метисации на этой культурной границе является ключом к пониманию контекста, в рамках которого произошла миграция представителей ямной культуры.

В целом результаты показывают, что пещера Вертеба представляет собой важный погребальный комплекс, соединяющий Восток и Запад. Генетическая структура представителей археологической общности Триполье-Кукутень включает предковые компоненты, связанные как с более ранними западными охотниками-собирателями, так и с земледельцами Ближнего Востока, а также те, которые генетически отличаются от предков молдавских представителей этой общности.

Отсутствие местных предков, связанных с охотниками-собирателями эпохи неолита на территории современной Украины, предполагает, что эти земледельцы в основном заменили местных охотников-собирателей и не смешивались с соседними степными популяциями. Кроме того, в течение бронзового века пещера Вертеба использовалась последовательными волнами кочевников-скотоводов с востока, которые в конечном итоге принесли значительные генетические, а также культурные изменения в Европу и в конечном итоге смешались с местными потомками населения трипольской культуры.

Дополнительные генетические данные из этих и более поздних временных периодов позволят дополнить картину, а также ответить на вопросы хронологии и, возможно, указать, причины краха трипольской культуры.

Источник: Gelabert, P., Schmidt, R.W., Fernandes, D.M. et al. Genomes from Verteba cave suggest diversity within the Trypillians in Ukraine. Sci Rep 12, 7242 (2022). doi.org/10.1038/s41598-022-11117-8

Неолитическая революция в Западное Евразии и связанные с ней процессы привели не только к оседлости и производству продуктов питания, но также и к появлению в Европе новых людей, отличающихся от предыдущих, со своей материальной культурой и обычаями, примерно 8600 лет назад. Истоки этих процессов были отмечены в Юго-Западной Азии ≈11700 лет назад, где были впервые одомашнены растения и животные.

Среди учёных бытует устоявшееся мнение, что земледелие из этого региона распространилось в Европу по двум основным маршрутам: «средиземноморскому» и «дунайскому», последний кстати и находится в центре внимания нового исследования.

Но несмотря на это, генетическое происхождение первых земледельцев и пространственно-временные рамки, связанные с этими процессами, остаются неясными, в значительной степени из-за отсутствия высококачественных древних геномов, полученных от популяций, участвовавших непосредственно в начальном этапе распространения сельского хозяйства.

На данный момент палеогенетические исследования установили, что ранние европейские земледельцы генетически отличались от охотников-собирателей, населявших континент. А генетический обмен между ними, по-видимому, был ограничен на ранних этапах распространения земледельцев, но нарастал со временем.

Большинство земледельцев, проживавших в континентальной Европе около 9 тыс. лет назад, по-видимому, произошли от популяций, населявших районы Эгейского моря и восточную часть Мраморного, но их более точное генетическое и географическое происхождение до сих пор является предметом споров.

А ранненеолитические земледельцы Эгейского моря явно связаны с земледельцами Центральной Анатолии, но они также демонстрируют и сходство с земледельцами докерамического неолита Южного Леванта. Что предполагает общее происхождение всех этих популяций до распространения сельского хозяйства на запад, возможно, в районе Плодородного полумесяца – археологически значимом регионе, который включал в себя части современных Ирана, Ирака, Израиля, Палестины, Иордании, Ливана, Сирии и Турции. Однако исследования также показали, что эгейские земледельцы генетически отличаются от ранних популяций из восточной части Плодородного полумесяца, региона Загрос в Иране и северном Ираке, что может указывать на параллельное принятие методов земледелия генетически отдаленными группами охотников и собирателей по всей Юго-Западной Азии. Кроме того, есть некоторые свидетельства генетической преемственности между эпипалеолитическими и неолитическими популяциями Центральной Анатолии, что предполагает местный переход к сельскому хозяйству без значительного потока генов.

Помимо этого, картину усложняет тот факт, что некоторые ранние земледельцы Центральной Анатолии также демонстрируют генетическое сходство с кавказскими охотниками и собирателями, представленными геномом человека из карстового грота Котиас Клде в Западной Грузии, возрастом около 10 тыс. лет. При этом сами кавказские охотники и собиратели были тесно связаны с земледельцами раннего неолита Ирана.

Авторы новой работы задались целью реконструировать происхождение ранних земледельцев Юго-Западной Азии и Европы, а также процессы, которые способствовали их отличию от охотников и собирателей.

Для этого авторы получили 15 геномов с высоким разрешением ранних земледельцев и охотников-собирателей, распределенных по географическому и временному разрезу от Юго-Западной Азии до долины Рейна в Западной и Центральной Европе

ДНК была извлечена из останков, найденных в пределах некоторых из наиболее важных археологических памятников раннего голоцена в Европе и Анатолии, включая первые поселения земледельцев в Эгейском бассейне (Барчин Хëюк, Актопраклик и Неа-Никомидия). Мезолитические и неолитические стоянки в районе Железных Ворот и других районах Центральных Балкан (Лепенски-Вир, Власац, Старчево и Винча-Бело-Брдо). А также старейшие кладбища или места массовых захоронений в Центральной Европе раннего неолита (Кляйнхадерсдорф, Аспарн-Шлётц, Эссенбах-Аммербрайт, Диллинген-Штайнхайм и Херксхайм).

Результаты

Генетическая структура и сходство древних людей

Анализ методом многомерного шкалирования древних и современных людей разделяет образцы на три кластера:

1. Европейских охотников и собирателей.

2. Западных ранних земледельцев Европы и Анатолии.

3. В третий кластер вошли – представитель ранних земледельцев из Ирана и мезолитический охотник-собиратель Кавказа из грота Котиас Клде.

В соответствии с предыдущими анализами, основанными на установленных отличиях последовательности ДНК размером в один нуклеотид, западные ранние земледельцы демонстрируют самое сильное сходство с современными сардинцами, за исключением одного древнего жителя из Великобритании (из пещеры на пастбище Карсингтон CarsPas1) и двух представителей ранних земледельцев Северо-Западной Анатолии (Барчин8 и Актопраклик16), которые, как обнаружено, группируются с современными жителями других частей Южной Европы. А вот европейские охотники и собиратели палеолита и мезолита заметно генетически отличаются от всех современных европейцев.

Ранние иранские земледельцы и кавказские охотники-собиратели, по-видимому, генетически близки к современным популяциям из их района отбора проб, что соответствует некоторой долгосрочной генетической преемственности в этих регионах.

Демографическое моделирование с использованием генетической информации

На схеме демографического моделирования обозначены 3 метапопуляции:

1. Западная, состоящая из линии западноевропейских охотников-собирателей.

2. Центральная – включающая ранних земледельцев из Европы и Анатолии.

3. Восточная, в которую вошли ранние иранские земледельцы.

Благодаря такому моделированию авторы установили ряд важных особенностей.

Все западные ранние земледельцы имеют отдаленных общих предков с кавказскими охотниками и собирателями

Этот вывод согласуется с недавним генетическим исследованием, которое показало, что человек из грота Котиас Клде был более тесно связан с ранними западными земледельцами, чем с западноевропейскими охотниками-собирателями. При этом эта предковая для ранних земледельцев из Европы и Анатолии метапопуляция получила около 14% своего генофонда от западноевропейских охотников-собирателей около 14,2 тыс. лет назад. Однако эта примесь не затронула предков популяций иранского неолита, потому как эта линия отделилась от предков ранних земледельцев из Европы и Анатолии ≈15,8 тыс. лет назад, т.е. примерно за 1600 лет до смешения последних с западноевропейскими охотниками и собирателями. Помимо этого, несмотря на то, что кавказские охотники и собиратели демонстрируют более тесное генетическое сходство с ранними земледельцами из Ирана, новые результаты показывают, что они также имеют общее происхождение и со всеми ранними земледельцами из Европы и Анатолии. А стало быть близки к линии примеси с западноевропейскими охотниками и собирателями уже после отделения от линии предковой иранским земледельцам.

Предки ранних анатолийских и европейских земледельцев дважды смешивались с западными охотниками и собирателями

Данные указывают на то, что предки ранних земледельцев получили второй импульс потока генов, около 15% от западноевропейских охотников и собирателей ≈12900 лет назад, в отличие от кавказских охотников-собирателей.

Таким образом, предки анатолийских и европейских земледельцев являются продуктом повторяющихся потоков генов от западноевропейских охотников-собирателей начиная от 12900 лет назад и до 9100 лет назад. При этом их эффективный размер популяции сократился до 620 человек. В следствии чего эти популяции стали отличаться не только от своих предков, но и от кавказских и европейских охотников-собирателей, а также от иранских земледельцев.

Кстати не стоит путать эффективный размер популяции с общей численностью.

Разделение анатолийских и эгейских земледельцев

Популяции из Северо-Западной Анатолии (Актопраклик и Барчин) и Северной Греции (Неа-Никомидия), по–видимому, отделились друг от друга примерно в одно и то же время ∼9100-9300 лет назад, возможно, во время "освоения" ранними земледельцами более обширных территорий у берегов Эгейского моря.

А вот ранние земледельцы из Центральной Анатолии (представленные образцом генома из Бончуклу) выделились по крайней мере на 1000 лет раньше ≈10,5 тыс. лет назад.

При этом тот факт, что анатолийские и эгейские популяции демонстрируют различное количество недавнего для их периода потока генов от окружающих их западноевропейских охотников-собирателей, предполагает разные уровни взаимодействия с ними.

Действительно, геномы из Северной Греции демонстрируют более слабый поток генов от охотников и собирателей – около 3%, в отличие от 10% у жителей Центральной Анатолии из Бончуклу, а также от 12% до 17% у обитателей Северо-Западной Анатолии, участков Барчин и Актопраклик соответственно.

Поэтапная демическая диффузия неолитических земледельцев в Центральную Европу

Авторы считают, что простая модель со строгой поэтапной миграцией ранних земледельцев, происходящей из более широкого региона Эгейского моря (Северо-Западная Анатолия или Северная Греция) в Сербию через Балканы и вдоль так называемого "Дунайского коридора" (долин Дуная и Рейна), а затем в Австрию и, в конечном итоге, в Германию, поддерживается лучше, чем сценарий, допускающий дальнюю миграцию от Эгейского моря непосредственно в Австрию.

Данные также указывают на то, что сообщества ранних земледельцев включали в себя некоторое количество охотников-собирателей на каждом смоделированном этапе их расселения вдоль "Дунайского коридора" от 2% до 7%, что согласуется и с предыдущими оценками – от 3 до 9%.

Разделение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев

Новая модель также дает важные сведения о глубоком разветвлении донеолитических популяций. Расхождение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев оценивается примерно в 25600 лет назад. Это намного моложе, чем предполагалось ранее – не менее 46 тыс. лет назад.

Однако эти предыдущие даты были получены с использованием относительно простых моделей без учёта узких мест и только с недавними примесями или вообще без примесей.

При этом сравнение двух западноевропейских охотников-собирателей из Бишона и Лошбура с недавно секвенированными жителями мезолита из Власаца также показывает, что европейские популяции охотников-собирателей уже разделились во время последнего ледникового максимума (LGM) ∼ 22800 лет назад, причем популяции из Бишона и Лошбура впоследствии отделились друг от друга примерно через 1000 лет.

Сокращение разнообразия европейских охотников и собирателей

Генетическое разнообразие, количественно определяемое гетерозиготностью по нейтральным участкам, у охотников и собирателей намного ниже, чем у ранних земледельцев, за исключением их представителей из Северо-Западной Анатолии, что соответствует и предыдущим исследованиям.

Также охотники-собиратели по показателю гомозиготности (ROH) демонстрируют фоновое родство, которое обычно связывают с небольшим размером популяции.

При этом авторы оценивают эффективный размер популяции охотников и собирателей выше, чем у большинства ранних земледельцев, особенно из Анатолии, где их эффективный размер популяции составлял всего несколько сотен человек, несмотря на их очевидно большую численность. Таким образом, меньшее разнообразие, наблюдаемое у западноевропейских охотников-собирателей, скорее всего больше связано с эффектом бутылочного горлышка, во времена максимума последнего оледенения, чем с жизнью в небольших изолированных группах.

Соответствие фактических данных с моделями

Авторы отмечают, что геномные данные, смоделированные в соответствии с наиболее полным демографическим сценарием, приводят к таким соотношениям между популяциями, которые очень похожи на наблюдаемые на графике многомерного шкалирования, по фактическим данным. Отчетливо видны три кластера, причем все европейские охотники и собиратели находятся близко друг к другу и заметно отличаются от ранних земледельцев, а вот кавказские охотники-собиратели наоборот, близки к иранским земледельцам.

Таким образом, хорошее соответствие между наблюдаемыми и смоделированными данными обеспечивает апостериорную проверку данных из исследования.

Итоги

Раскол европейских охотников и собирателей, вызванный максимумом последнего оледенения

Новая модель предполагает, что европейские охотники и собиратели уже разделились на две подгруппы ∼ 22800 лет назад, после того как во время максимума последнего оледенения столкнулись с эффектом бутылочного горлышка, который ответственен за их низкий уровень генетического разнообразия. Но в отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что охотники и собиратели, как правило, имели больший эффективный размер популяции, чем ранние земледельцы. Такие размеры могли привести к медленному различию между ними, что может объяснить, почему разные группы охотников и собирателей демонстрируют генетическое сходство, несмотря на длительное время расхождения и широкое географическое распространение. Большие эффективные размеры популяции охотников-собирателей могут быть обусловлены генетическим обменом между группами на большие расстояния. Напротив, предполагаемый низкий эффективный размер популяции ранних земледельцев (несмотря на очевидно большие размеры общей численности) мог быть вызван “оседлостью” или привязанностью к месту и ограниченным потоком генов между мелкими сообществами земледельцев, как на участках докерамического неолита Бончуклу и Ашиклы-Хююк.

Связь предков ранних земледельцев с кавказскими охотниками и собирателями

Результаты демонстрируют, что охотники и собиратели Кавказа имеют общего предка с ранними западными земледельцами, поскольку и те, и те демонстрируют следы наследственной примеси от западноевропейских охотников-собирателей и предков ранних иранских земледельцев. При этом несмотря на схожие модели примесей у кавказских охотников и собирателей с иранскими земледельцами, они всё же не так близки, как кажется.

А это указывает на то, что наблюдаемых закономерностей генетического сходства недостаточно для восстановления фактических родственных связей.

Что привело к отличию ранних земледельцев от мезолитических охотников-собирателей и от их предковых популяций

Предки ранних земледельцев из Европы и Анатолии изначально были близки с предками иранских земледельцев, однако два последовательных события смешения с западноевропейскими охотниками и собирателями изменили их состав, после чего 2500 лет интенсивного генетического дрейфа сделали их особенно отличными от всех других групп.

Авторы предполагают, что этот быстрый процесс, который привёл к различию между популяциями, мог быть вызван повторяющимися эффектами основателя, возникшими во время их расселения по Анатолии. Это когда новые территории заселялись изначально малым количеством людей.

Хотя западные ранние земледельцы ранее были описаны как генетически промежуточные между другими группами Юго-Западной Азии или как смесь неолитических популяций Ирана и Южного Леванта с западными охотниками-собирателями, этот первоначальный сигнал о примеси оставался скрытым для классического анализа, поскольку он постепенно размывался генетическим дрейфом, который произошел во время миграции этих популяций через Анатолию.

В то время как популяции, смоделированные вскоре после двух основных событий смешения с западноевропейскими охотниками-собирателями, выглядят как смешанные, этот сигнал постепенно исчезает с течением времени с появлением ранних земледельцев и их дальнейшей миграцией, после чего последние демонстрируют уже совершенно неродственный генофонд.

Пространственная интерпретация разделения населения

Сроки и последовательность демографических событий, вытекающих из новой модели, предполагают сценарий разделения популяций с четким географическим и хронологическим разрешением от максимума последнего оледенения до раннего голоцена.

Структурирование и разделение охотников-собирателей, вызванное максимумом последнего оледенения

Авторы считают, что расхождение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев, было инициировано максимумом последнего оледенения около 26 тыс. лет назад.

Вероятно, из-за ухудшения среды обитания и сокращения числа убежищ, потенциально расположенных в регионах с более мягким климатом – рефугиумах.

Археологические, экологические и климатические данные действительно свидетельствуют о том, что большие участки Евразии были пустынны в разгар максимума последнего оледенения, ≈26 тыс. лет назад, когда ледниковые щиты достигли своей максимальной протяженности, и популяции как людей, так и животных выжили в рефугиумах, расположенных в более южных регионах Европы. При этом если бы эффект бутылочного горлышка длился на протяжении 4000 лет (что соответствует 138 поколениям по 29 лет), то эффективный размер популяции сократился бы до 383 человек. Такое низкое число согласуется с археологическими данными, свидетельствующими о 60-процентном сокращении численности населения ближе к концу периода граветтской культуры около 29-25 тыс. лет назад, при общей численности популяции в Европе всего 700-1550 человек.

Анализ также показывает, что европейские охотники и собиратели сформировались в двух отдельных рефугиумах к концу ледникового максимума 21,7 тыс. лет назад, что, возможно, соответствует распространению солютрейской и эпиграветтской культур.

Увеличение разнообразия и примеси после максимума последнего оледенения

После периода расширения ареала обитания

в конце максимума последнего оледенения охотники и собиратели - предки ранних земледельцев из Европы и Анатолии, которые, вероятно, были потомками популяции из эпиграветтского рефугиума, ≈14,2 тыс. лет назад смешались с популяцией, предковой как кавказским охотникам и собирателям, так и ранним западным земледельцам (Восточные 1).

Учитывая предполагаемое географическое распределение предшествующих ледниковых рефугиумов, эта примесь времён Бёллингского потепления, вероятно, произошла в регионе, охватывающем Юго-Восточную Анатолию и Северный Левант, или даже в соседних регионах, таких как Центральная и Восточная Анатолия или Южное побережье современной Турции.

Разделение анатолийских и эгейских земледельцев

Демографические процессы, лежащие в основе различий между населением Центральной Анатолии и Эгейского моря, труднее точно определить и локализовать. Предполагаемая низкая численность популяции предков западных ранних земледельцев после их отделения от центральной метапопуляции во время среднего дриаса может быть вызвана расширением ареала на запад и связанными с этим повторяющимися эффектами основателя во времена аллерёдского потепления.

Этот период характеризовался относительно благоприятными климатическими условиями, которые, возможно, позволили предкам западных ранних земледельцев в дальнейшем смешаться с эпипалеолитическими охотниками и собирателями в Анатолии (≈12,9 тыс. лет назад).

Тот факт, что земледельцы Центральной Анатолии разделяют одно и то же событие смешения и дрейфа с эгейскими земледельцами, предполагает, что они были частью одной и той же волны миграции и что Центральная Анатолия была заселена земледельцами до того, как они достигли региона Эгейского моря, возможно, другим маршрутом.

Однако предыдущее исследование показало, что центрально-анатолийские земледельцы и эпипалеолитические охотники-собиратели были генетически схожи, а это указывает на то, что в Центральной Анатолии смешанные группы существовали ещё до перехода к неолиту. Хотя по альтернативному сценарию, смешанные популяции охотников и собирателей могли переселиться туда из региона Плодородного полумесяца, переняв полностью развитые методы ведения сельского хозяйства на более позднем этапе, что согласуется с наблюдением, что ранние участки докерамического неолита, такие как Бончуклу и Ашиклы на Анатолийском плоскогорье, демонстрируют эксперименты по выращиванию сельскохозяйственных культур и содержанию коз ∼9,7 тыс. лет назад.

Напротив, миграция в Северо-Западную Анатолию, вероятно, произошла во времена полностью развитого керамического неолита, характеризующегося установлением широко распространенного смешанного земледелия.

Неолитическая экспансия происходила в результате смеси культурной и демической диффузии

Несмотря на то, что первоначальное распространение неолита, должно быть, происходило путем культурной диффузии в Плодородном Полумесяце среди генетически хорошо различающихся групп, новые результаты показывают, что расширение в Северо-Западную Анатолию, Эгейский бассейн и через Дунайский коридор происходило главным образом за счет демической диффузии.

Первоначальное распространение населения за пределы Плодородного полумесяца, безусловно, было далеко не линейным и связано с многочисленными генетическими влияниями из Леванта, некоторые из которых не были связаны с возникновением полностью развитой неолитической экономики. А как только неолитический образ жизни достиг Европы, способ расселения в Центральную Европу стал более линейным и, по сути, может быть смоделирован как поэтапный.

Выводы

Популяционное моделирование, описанное в новой работе, позволило авторам извлечь ключевую, неожиданную, но дополняющую и гораздо более подробную информацию о сходстве населения, чем можно было бы сделать на основе сводной статистики и одного только многомерного анализа. Кроме того, эта модель обеспечивает временные рамки для разделения основных групп, населявших Юго-Западную Азию и Европу, от максимума последнего оледенения до внедрения сельского хозяйства и подчеркивает решающую роль климатических изменений как фактора разделения населения и событий смешения.

Хотя первые в мире земледельцы генетически сильно отличаются от европейских охотников и собирателей, моделирование, основанное на высококачественных геномах, показывает, что некоторые популяции Европы и Юго-Западной Азии на самом деле имели общую историю, отмеченную повторяющимися взаимодействиями с конца последней ледниковой эпохи. Сильный генетический дрейф во время их экспансии через Анатолию способствовал тому, что ранние западные земледельцы выглядели более непохожими, чем они были на самом деле, скрывая их смешанное происхождение. Подводя итог, можно сказать, что идея единого культурного и генетического происхождения всех земледельцев Плодородного полумесяца без значительного первоначального вклада европейцев, в качестве которых выступали охотники и собиратели, в ее нынешнем виде, больше не выдерживает критики.

Источник:

The genomic origins of the world’s first farmers
Nina Marchi, Laura Winkelbach, Ilektra Schulz, Maxime Brami, Zuzana Hofmanová, Jens Blöcher, Carlos S. Reyna-Blanco, Yoan Diekmann, Alexandre Thiéry et al https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.04.008

Авары прибыли в Карпатский бассейн в 567–568 гг., а их империя, управляемая каганом, доминировала в восточной части Центральной Европы более 200 лет, пока не была завоевана франками около 800 гг. н. э. Византийские источники сходятся во мнении, что их движение на запад было спровоцировано становлением Тюркского каганата в 550-х годах с центром на территории современной Монголии, когда тюрки разрушили Жужаньский каганат. Однако в текстах нет единого мнения о том, кем были эти люди и откуда именно они пришли. При этом византийские источники, с подачи тюрков, называли их «псевдоаварами», которые якобы присвоили имя авар и высокий титул кагана, а на самом деле были огурами – тюркоязычным народом западной части Центральной Евразии. Хотя можно считать, что жужани, скорее всего, называли себя аварами, вопрос о том, в какой степени европейские авары произошли от них, является предметом споров.

Также сразу хочу отметить, что не стоит путать авар, о которых пойдёт речь, с аварцами Кавказа. Это исторически и генетически разные народы.

До прихода авар римляне занимали западную часть Карпатского бассейна, а сарматы – восточную (около 1-400 гг. н. э.). На смену римлянам пришла недолговечная империя гуннов (400–455 гг. н. э.), а также различные германоязычные группы: готы и лангобарды в Паннонии, а гепиды вдоль Тисы (400-568 гг. н. э.). В 567/68 году лангобарды разгромили гепидов и переселились в Италию, в то время как авары завоевали Карпатский бассейн и подчинили его местное население.

Данное исследование как раз и сосредоточено на этом важном изменении и его генетическом влиянии.

Предыдущие исследования с использованием однородительских маркеров предоставили наводящие на размышления генетические доказательства, кстати, обзор одного из таких исследований также есть на канале, но полногеномные данные для реконструкции происхождения населения аварского периода отсутствовали.

В новой работе авторы при помощи ядерной ДНК задались целью получить ответы на следующие вопросы:

1. Можно ли на основе их геномного профиля подтвердить происхождение основной группы авар из восточной части Центральной Азии?

2. Были ли элиты вновь прибывших степных воинов генетически однородными или имели смешанное происхождение?

и 3. Насколько элита авар отличается от предыдущего населения Карпатского бассейна?

Богатый археологический материал аварского периода в Карпатском бассейне (конец VI – начало IX вв. н. э.) включает около 600 поселений и около 100 тыс. раскопанных захоронений, которые демонстрируют большую неоднородность, особенно на ранних этапах.

Авторы новой работы получили полногеномные данные для 66 древних людей, охватывающих как доаварский (17 в сарматском и один в гуннском контексте, IV–V вв. н. э.), так и аварский периоды (VII–VIII вв. н. э.) из трех различных регионов:

25 человек из междуречья Дуная и Тисы, из них 8 были из высокостатусных мужских погребений (группа Бочи и Кунбабони), датируемых второй третью VII в. н. э., после неудавшейся осады Константинополя в 626 г. н. э., содержащих изысканное оружие и пояса, украшенные золотом и серебром, различные знаки отличия и другие предметы престижа с внутриазиатскими параллелями. Остальные 17 человек были взяты из контекстов с непосредственным контактом с этой элитной группой.

Авторы также обратили своё внимание на группу захоронений, найденных в основном к востоку от реки Тиса (Тисантуле), предполагаемого вторичного центра власти, которые имеют многочисленные культурные сходства с таковыми из восточноевропейских степей VI-VII вв. н. э. Для них характерны одиночные захоронения или небольшие могильники, захоронение частей или целых животных, а также могилы с уступами или концевыми нишами.

12 из 17 образцов региона принадлежат к этой “группе из Тисантулы”. Ещё 6 образцов аварского периода были из соседних регионов Карпатского бассейна и отражают неоднородность археологического материала и погребальных практик того времени, включая два богатых элитных захоронения из Задунайского края (Колькед), где археологические данные указывают на множество местных групп, демонстрирующих тесные связи со Средиземноморьем, а также с владениями Меровингов в Западной Европе.

Результаты

Геномная структура жителей доаварского периода

Анализ главных компонент демонстрирует заметные различия в генетических профилях между людьми доаварского и аварского периодов из Карпатского бассейна. За исключением единственных доступных двух геномов гуннского периода, все доаварские жители Карпатского бассейна попадают в рамки генетической изменчивости западноевразийцев.

Они в основном пересекаются с современными жителями Центральной и Восточной Европы, хотя некоторые попадают в кластер к южным европейцам, особенно ранее описанная группа периода лангобардов, которая пересекается с современными южными итальянцами и греками.

Сравнение доступных древних популяций Карпатского бассейна показывает, что 16 недавно проанализированных людей позднесарматского/ гуннского периода IV-V веков н. э. близки, но всё же отличаются от обитателей этого же региона VIII-IV веков до н. э. и частично ближе к людям лангобардского периода VI века н. э.

Среди представителей позднесарматского периода люди из региона к востоку от Тисы (Тисантуле), пересекаются с отдельными представителями Солада VI века, а обитатели междуречья Дуная и Тисы пока по-прежнему близки к жителям позднесарматского периода из Тисантулы IV-V веков, но уже смещены в сторону представителя гуннского периода V века и групп железного века из степей. Что подтверждается и в моделях примесей.

Геномная структура жителей аварского периода

В отличие от предыдущих периодов, популяции аварского периода демонстрируют значительную генетическую изменчивость, поскольку отобранные образцы разбросаны по всей клине от популяций Западной Евразии до Северо-Восточной Азии.

Однако несмотря на эту общую неоднородность, существуют четкие закономерности генетической подструктуры, соответствующие как географии Карпатского бассейна, так и социально-археологическим категориям.

Все люди из элитных захоронений на участках междуречья Дуная и Тисы имеют профили предков из Северо-Восточной Азии, попадающие вдоль генетической линии современных популяций от Алтая до Монголии и бассейна Амура.

Они также в целом подпадают под изменчивость древних людей, связанных с некоторыми из основных археологических культурных горизонтов Восточной степи позднего железного века и раннего средневековья.

Среди них довольно крупная группа состоит из жителей периода хунну III века до н. э.-I века н. э. с Монгольского плато, которые в целом очень неоднородны и ранее были сгруппированы в три кластера на основе их генетических профилей. Другие образцы включают: жителей сяньбийского периода I-III вв. н. э. из Алтая и бассейна Амура; двух человек периода гуннов, одного представителя Карпатского бассейна начала V века, одного обитателя Казахской степи IV века и одного человека жужаньского периода VI века из современной Монголии.

Было определено, что все эти люди, хотя и в разной степени смешанные с другими популяциями, имели восточноевразийский компонент, который прослеживается до «древних северо-восточных азиатов», как неолитические охотники-собиратели пещеры Чёртовы ворота Приморья.

Генетический анализ не учитывает культурную принадлежность или хронологическую информацию, но, тем не менее, группирует представителей элиты аварского периода из междуречья Дуная и Тисы в соответствии с аварской хронологией (ранняя, средняя и поздняя). Все жители раннеаварского периода, за исключением одного младенца и человека, погребённого с типичными характеристиками группы к востоку от Тисы, образуют плотный кластер с высоким содержанием компонента «древних северо-восточных азиатов».

Они расположены между современными монголоязычными популяциями (например, бурятами с хамниганами) и нивхами с тунгусо-маньчжурскими народами (например, негидальцами, нанайцами, ульчами и, собственно, нивхами).

Помимо этого, представители раннеаварского периода близки к трём жителям сяньбийского времени из бассейна Амура. Трое из шести жителей среднеаварского периода междуречья Дуная и Тисы группируются с представителями раннеаварского периода из того же региона, двое других незначительно отклоняются от них в сторону Западной Евразии, а один из захороненных детей занимает промежуточное положение между западными и восточными популяциями Евразии. И наконец жители позднеаварского периода уже сильнее смещены от людей предыдущих периодов в сторону Западной Евразии.

Моделирование родословной из восточноазиатских степей у элит в основе Аварского каганата

Моделирование генетического происхождения, подтвердило, что представители аварской элиты междуречья Дуная и Тисы раннеаварского периода, совместно с тремя их коллегами среднеаварского периода, на 88–98% состоят из генетических компонентов как у древних северо-восточных азиатов.

В то время как в позднеаварском периоде количество этой родословной сократилось уже до 70-80%. Остальная часть родословной происходит от источника, несущего более высокое западноевразийское происхождение. За исключением двух поздних обитателей междуречья Дуная и Тисы, носителями этого западноевразийского происхождения в равной степени могут быть как жители причерноморско-каспийских степей, так и популяции Карпатского бассейна IV-VI веков.

Однако противопоставляя попарные комбинации местных и неместных источников, авторы показали, что для большинства этих людей, неместный источник был предпочтительнее местного, для которого лучше всего подходили представители Северного Кавказа VII века или современные жители Северной Осетии.

Предполагаемые даты примеси у элит междуречья Дуная и Тисы подтверждают различие между представителями ранне- и позднеаварского периодов: элиты раннего периода, а также три представителя среднего периода представляют более давние даты примеси, совместимые с датой, оцененной для жителя жужаньского периода VI века из современной Монголии, в то время как элиты позднеаварского периода и два человека среднего периода показывают значительно менее древние даты.

В целом даты примеси для отдельных представителей элиты раннего и среднего периодов варьируются от IV века до н. э. до III века н. э. А представители элиты позднеаварского периода, демонстрируют более поздние даты примеси, которые попадают в периоды жужань или ранних европейских авар, а точнее ближе к концу жужаньского периода в групповом анализе.

Стоит отметить, что представитель жужаньского периода VI века из современной Монголии моделируется в рамках тех же пропорций, как и представители раннеаварского периода и часть жителей среднеаварского периода.

Помимо этого, невзирая на значительное количество родственников в пределах одних и тех же участков среди аварской элиты междуречья Дуная и Тисы как в раннем, так и позднем периодах, у них не обнаружено следов близкородственных связей (т.е. инбридинга) в их недавнем прошлом, за исключением одного случая.

Тем не менее, восточноцентральноазиатская отцовская линия N-F4205, которая была обнаружена ранее как типичная для мужской части элит, захороненных в этом регионе, демонстрирует преемственность на протяжении всего среднего и позднего аварского периодов. Все 12 мужчин аварского периода из междуречья Дуная и Тисы несли линию N1a1a1a1a (N-F4218), и все, кроме одного, могли быть отнесены к подветви N-F4205, типичной для современных монгольских и забайкальских популяций. А вот разнообразие мтДНК значительно выше. Это, в сочетании с отсутствием геномных признаков инбридинга или довольно низким размером популяции, могло свидетельствовать о практике патрилокальности/патрилинейности, а также о более высокой женской экзогамии, которая помешала бы близкородственным связям.

Неоднородное происхождение в регионах, окружающих центр Аварского каганата

Остальные 23 человека, проанализированные в новом исследовании, происходят из соседних регионов, окружающих междуречье Дуная и Тисы, и по сравнению с элитами основного центра власти Аварского каганата, они генетически довольно разнообразны и на графике анализа главных компонент простираются от жителей предыдущих сарматского и лангобардского периодов до элит междуречья Дуная и Тисы раннеаварского периода с максимальным восточноазиатским происхождением.

Тем не менее, только некоторые люди, из захоронений к востоку от Тисы, несут более 50% предков, связанных с «древними северо-восточными азиатами» (7 из 13), несмотря на то, что все образцы, кроме одного, были отобраны на двух участках с захоронениями аварской элиты по археологическому контексту.

А вот у остальных представителей группы к востоку от Тисы примесь, связанная с «древними северо-восточными азиатами», слабая или практически не обнаруживается.

При этом двое из них, у которых почти полностью отсутствовали эти восточные компоненты, демонстрируют более высокую близость к средиземноморским популяциям, сгруппированным с современными сицилийцами и мальтийцами, и находятся в самом конце генетического кластера «юг Солада VI века» (Szolad_south_6c). Генетическая неоднородность представителей группы к востоку от Тисы примечательна тем, что эта популяция в основном приписывается мигрантам из причерноморских степей. Однако их неоднородность, вероятно, связана с разной степенью и временем примеси. Так, два человека с самой высокой долей «древних северо-восточных азиатов», неотличимой от элит раннеаварского периода междуречья Дуная и Тисы, имеют одинаково более древние даты примеси. В то время как остальные жители, с более западноевразийским происхождением, имеют значительно более недавние и более изменчивые даты примеси, вплоть до нескольких поколений ранее. А это говорит о том, что, несмотря на общепринятую культурную практику, на кладбищах такого типа хоронили людей с очень разным генетическим происхождением.

Интересным примером могут послужить мужчина и женщина раннеаварского периода из погребения на юге Задунайского края (Колькед), которые демонстрируют два совершенно разных генетических профиля. На графике анализа главных компонент женщина находится выше предшествующей условно местной популяции Карпатского бассейна и в моделях примеси её генофонд на 100% может быть смоделирован с их участием.

А вот мужчина имеет уникальную генетическую родословную по отношению ко всем другим людям, описанным на данный момент, демонстрируя как сдвиг в сторону Восточной Евразии, так и в сторону популяций, связанных с Ираном или Кавказом. Этот человек может быть смоделирован как смесь ~20% компонентов как у «древних северо-восточных азиатов» и ~80% как у представителей Северного Кавказа VII века или как у современных жителей Северной Осетии. Дата примеси около 5-го века н.э., полученная для этого человека, подтверждает его недавнее, неместное, смешанное происхождение.

Стоит отметить, что в этот диапазон генетической изменчивости также попадают люди, захороненные в могильнике Коныртобе IV века Отрарского района Туркестанской области Казахстана и представители государства Кангюй III века. А 9 человек позднеаварского периода демонстрируют уже от менее 40% до 5% примеси с людьми, связанными с «древними северо-восточными азиатами», в то время как основной компонент происхождения большинства из них схож с таковым у предшествующих древних популяций Карпатского бассейна, которые условно названы «местными».

Даты примесей подтверждают общую закономерность более поздних примесей, происходящих в основном на относительно ранних этапах существования Аварского каганата, хотя некоторые ещё более ранние даты, в V веке н. э., могут указывать на события примеси с восточной родословной ещё в гуннский период.

Также стоит отметить, что за исключением ранее описанных случаев с двумя детьми, поток генов от аварской элиты к людям местного происхождения не наделял их более высоким статусом и большинство людей получивших восточноазиатскую примесь в своём недавнем прошлом, были захоронены на неэлитных участках.

Итоги

Новые результаты подтверждают восточноазиатское происхождения ядра элиты Аварского каганата из районов междуречья Дуная и Тисы, указывая на наличие преобладающего количества родословной «древних северо-восточных азиатов» с середины трети VII в. н. э. до начала VIII в. н. э., в ранний и средний аварские периоды. Данные также указывают на поразительное генетическое сходство аварской элиты с представителем жужаньского периода, а также с древними жителями восточноазиатской степи периода хунну и особенно с сяньбийцами из бассейна Амура.

А вот представители ядра аварской элиты позднеаварского периода уже демонстрируют сдвиг в сторону более позднего, смешанного с западноевразийским источником, происхождения, примерно, на 20-30% их родословной, причём связанной не с местными жителями доаварского периода Карпатского бассейна, а с генофондом как в степях к северу от Кавказа VII века или как у современных жителей Северной Осетии. Хотя авторы отмечают, что скудность данных из этого региона первого тысячелетия н. э. не позволяет точно определить возможные источник этой примеси. Однако эта неместная примесь в сочетании с сохраняющимся, относительно высоким количеством восточного происхождения, связанного с «древними северо-восточными азиатами» и отсутствием близкородственных связей может указывать на продолжающуюся миграцию из степей после первоначального прибытия авар в Карпатский бассейн. Но в качестве альтернативы, эта примесь могла произойти и с группами более низкого статуса, не включенных в это исследование, которые, как утверждается, прибыли вместе с аварской элитой.

Проще говоря, по ходу миграций с востока, к аварам в районе Северного Кавказа могли прибиться попутчики, добровольно или нет, не известно... А потом по мере сокращения потенциальных пар, потомки попутчиков по статусу расценивались выше чем местное население Карпатского бассейна.

Высокий уровень восточного происхождения среди элит, сохранявшийся столетие и более после первоначальной миграции, может указывать на значительное количество прибывших, которые заключали браки между собой. Однако это также может указывать и на более поздний приток людей с востока и продолжающиеся контакты с Центральной Азией. А тот факт, что восточным профилем обладали как мужчины, так и женщины свидетельствует о том, что и мужчины, и женщины прибыли из Восточной Азии.

В отличие от общих однородных генетических профилей с высокой долей «древних северо-восточных азиатов» у элит междуречья Дуная и Тисы, люди из элитных захоронений в соседних регионах, гораздо более разнородны. И хотя элиты к востоку от Тисы, также демонстрируют самую высокую долю предков, связанных с «древними северо-восточными азиатами», более сложные модели примесей могут быть результатом различных временных этапов этих связей с восточной степью, возможно, восходящих к гуннскому периоду или более поздним перемещениям из степей в Карпатский бассейн. Особенно примечательны двое представителей элит из Задунайского края (Колькед), с очень разным генетическим происхождением.

Женщина имела несмешанный генетический профиль доаварского периода и похоронена с погребальными принадлежностями, связанными с позднеантичными, меровингскими и византийскими традициями. А генетическое происхождение мужчины указывает на степи к северу от Кавказа или другие регионы с преобладанием иранского генофонда. Эти данные указывают на появление генетически неоднородного слоя местной элиты под властью неместных аварских элит. При этом среди простых жителей раннего и позднего аварского периодов преобладал более западный генетический профиль, демонстрирующий сильную связь с населением Карпатского бассейна доаварского периода. При этом потомки этих людей после их связи с мигрантами, особенно в позднеаварский период, не получали какого-либо статуса. Поэтому авторы делают вывод о преимущественно однонаправленном потоке генов от элиты к местному населению.

Аварский каганат в своё время очень сильно повлиял на демографию и политику в Карпатском бассейне. При этом свидетельства подобных перемещений населения во время миграций гуннов (V века), лангобардов (VI века) или мадьяр (IX-X веков) гораздо менее убедительны. А по этим периодам и популяциям ещё остаются вопросы. И в отличие от этих пока ещё плохо генетически задокументированных периодов, новые результаты обеспечивают надежную поддержку происхождения элиты авар раннего и среднего периодов, в Северо-Восточной Азии.

Также новые результаты уверенно указывают на то, что в раннесредневековом Карпатском бассейне существовала выдающаяся генетическая изменчивость, охватывающая почти всю изменчивость современной Евразии и предоставляют четкие доказательства трансъевразийских миграций на большие расстояния.

Источник:
Ancient genomes reveal origin and rapid trans-Eurasian migration of 7th century Avar elites
Guido Alberto Gnecchi-Ruscone, Anna Szécsényi-Nagy, István Koncz, Zuzana Hofmanová, Choongwon Jeong, Johannes Krause et all doi.org/10.1016/j.cell.2022.03.007