Paleogenetics

Paleogenetics

Археология, антропология, генетика и др. ЮТ: https://www.youtube.com/channel/UCPS5gRdocX18NTEqLi9eTIw ВК: https://vk.com/baboonarcheology
Пикабушник
Дата рождения: 28 августа 1975
поставил 515 плюсов и 102 минуса
отредактировал 2 поста
проголосовал за 3 редактирования
Награды:
5 лет на Пикабу
55К рейтинг 517 подписчиков 1 подписка 178 постов 75 в горячем

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси

С развитием генетики, интерес вызывают не только вопросы о происхождении популяций, но также и отдельных людей, особенно если они принадлежали знатному роду. В частности, вопросы о происхождении элиты средневековой Руси IX–XVI вв., где важнейшими действующими лицами были представители правящего рода Рюриковичей, долгое время были предметом дискуссий. Ранее отцовские линии в виде гаплогрупп Y-хромосомы Рюриковичей были реконструированы по биологическим материалам современных людей, чьё происхождение, c разной степенью достоверности восходит к Рюрику. А что касается исследований древних геномов, то их осложняют трудности в идентификации останков Рюриковичей и другой знати. Поскольку до начала XV в. имена погребенных отсутствовали на погребальных сооружениях, надгробиях и саркофагах. Места погребений той эпохи устанавливаются по летописным сообщениям и спискам имён для поминовения XVI–XVII вв. Помимо этого практики повторного использования старых погребальных сооружений, перемещение почитаемых останков и их изъятие в ходе антирелигиозной кампании в советское время, привели к тому, что значительная часть останков XI–XIV вв. из погребений в древнерусских храмах и не только, оказалась утрачена или не может быть достоверно связана с определенными историческими личностями.

Рака с мощами св. Александра Невского

К примеру, в 1967 году на территории Черниговского Спасо-Преображенского собора во время строительных работ был случайно обнаружен череп мужчины 25-35 лет со следами ран от меча, без археологического документирования. Останки были предположительно отнесены одному из внуков Ярослава Мудрого - Глебу Святославичу, князю тмутараканскому и новгородскому, жившему в 11 веке. Однако точно определить кто был похоронен в каменном саркофаге возле Черниговского Спасо-Преображенского собора не представляется возможным. Особенно в свете недавнего анализ ДНК этого человека, который показал, что он был носителем гаплогруппы Y-хромосомы I2a1a2b1a1a и обладателем митохондриальной линии H5a2a.

Датировки (только археологические): Саркофаг найден на заднем дворе собора. Глубина верхней плиты саркофага составляла 1,9-2,0 м от современной поверхности. Стратиграфия несколько пострадала от более позднего нарушения грунта: трубы водоснабжения проложены на высоте 0,2 м над изголовьем саркофага. Археологи относят его к XI веку нашей эры.
гаплогруппа – Y-хромосомы I2a1a2b1a1a
гаплогруппа мтДНК – H5a2a

Поэтому особую ценность представляют те немногочисленные захоронения, где костные останки по археологическому контексту, антропологическим данным и комплексу исторических свидетельств надёжно отнесены к представителям рода Рюриковичей.

К таким достоверным захоронениям относится погребение в Спасо-Преображенском соборе Переславля-Залесского князя Дмитрия Александровича, второго сына Александра Ярославича Невского. Прямые сообщения о погребении Дмитрия Александровича в Спасо-Преображенском соборе содержит ряд летописей, в том числе Новгородская четвёртая, Воскресенская, Никоновская летописи, а также Московский великокняжеский свод конца XV века.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

А поиск места погребения был облегчен ещё и тем фактом, что после захоронения князя Дмитрия Александровича в 1294 году и его наследника бездетного старшего сына Ивана в 1302 году с последующим переходом Переяславского княжества Москве, этот храм как престижная усыпальница использовался реже чем многие другие в средневековье. Изучив все доступные документы, можно было полагать, что погребение Ивана Дмитриевича находилось в юго-западной части собора, под хорами, а погребение князя Дмитрия Александровича – в юго-восточной части, в южной алтарной апсиде, где до реставрации 1891 г. находились отмечавшие места погребений более поздние кирпичные надгробия XVII в. В результате сам саркофаг с останками, был обнаружен отрядом Института археологии РАН под руководством Владимира Валентиновича Седова в 2014 г.

Князь Дмитрий Александрович унаследовавший после смерти великого князя Александра Ярославича Невского – Переславское княжество, в разные годы также был новгородским князем и великим князем владимирским. Князь умер в 1294 году на Ламском Волоке, возвращаясь в Переславль из Твери, и был похоронен в Спасо-Преображенском соборе Переславля.

Результаты

Палеогенетический анализ

В результате полногеномного секвенирования фрагментов древней ДНК из наиболее информативного образца - ладьевидной кости стопы Nev2.3, сгенерировано более 15 млн чтений, определены 532154 однонуклеотидных полиморфизма (ОНП). В процессе обработки данных секвенирования установлено, что это был мужчина с митохондриальной гаплогруппой F1b1 и гаплогруппой Y хромосомы N1a1a1a1a1a1a7a~ N-Y59140.

Анализ Y-хромосомы князя Дмитрия Александровича и других предполагаемых представителей рода Рюриковичей

На основании результатов генетических исследований трех древних потомков Рюрика и предполагаемых 43 современных Рюриковичей выдвинуты гипотезы о трех возможных отцовских линиях Рюрика, а именно N1a, R1a и I2a.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

В результате филогенетического позиционирования Y хромосома князя Дмитрия Александровича кластеризовалась с Y хромосомами современных вероятных потомков Рюриковичей, принадлежащих к гаплогруппе N1a, которые произошли из различных аристократических родов: Мстиславичей и Юрьевичей, потомков Мономаха от великого князя Мстислава Владимировича и великого князя Киевского Юрия Долгорукого, а также Ольговичей, черниговских Рюриковичей, потомков князя Олега Святославича или «Гориславича».

При этом важно отметить, что вероятные захоронения князя Глеба Святославича Черниговского, из рода Ольговичей, с линией I2a и Изяслава Ингваревича Луцкого, из рода Мстиславичей, с линией R1a, не подтверждены археологическими данными, что ставит под сомнение и гипотезы, которые вытекают из генетического анализа указанных образцов.

В целом как древние, так и современные предполагаемые Рюриковичи с линиями гаплогрупп R1a и I2a, обладают высокой гетерогенностью нуклеотидной последовательности Y хромосом и не указывают на единое происхождение по прямой мужской линии. В то время как большинство ныне живущих потомков Рюрика по прямой мужской линии согласно их родословным, с гаплогруппой N1a, обладают максимально похожими вариантами Y хромосомы как между собой, так и с Y хромосомой князя Дмитрия Александровича. Что совместно с полногеномными данными средневековых и современных Рюриковичей указывает на то, что, как минимум, со времени великого князя Ярослава Мудрого (XI в), мужчины этого рода были носителями гаплогруппы Y-хромосомы N1a.

Поиск живших в прошлом людей наиболее близких к князю Дмитрию Александровичу по Y-хромосоме

На филогенетическом дереве Y хромосомы видно, что помимо современных Рюриковичей, линия Дмитрия Александровича группируется с древними людьми середины II тысячелетия до н.э. Оленеостровского могильника в Кольском заливе Баренцева моря.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

В предыдущих работах на примере этих образцов был показан поток генов из Сибири на север и восток Европы (восточно-евразийская компонента).

Высокая степень биологического соответствия Y-хромосомы представителя русского княжеского рода и людей эпохи раннего металла привела авторов работы к гипотезе о возможном вкладе восточно-евразийского генофонда в формирование североевропейского населения раннего средневековья, поскольку, согласно летописям, Рюриковичи имели с ними генетическую связь.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Авторы работы исследовали вклад людей с Большого Оленьего острова в формирование средневекового населения, жившего вдоль побережья Балтийского моря из современных Финляндии, Дании, Швеции и Норвегии, используя геномы периода «викингов» из работы 2020 года, обзор которой тоже есть на канале. В статистических анализах удалось выявить существенный вклад геномов древних представителей Большого Оленьего острова в формирование генофонда популяций периода «викингов», скорее всего, благодаря контактам последних с финно-угорским населением прибалтийского региона. При этом у представителей периода «викингов» с гаплогруппой N1a этот вклад выше чем у носителей линий R1a. Результаты показывают, что в формировании генофонда отдельных жителей из Швеции, Норвегии и Балтийского региона участвовали и люди из Сибири с восточноазиатскими корнями. При этом в наиболее подходящих моделях, помимо европейских охотников-собирателей, неолитических земледельцев и степных скотоводов, скандинавские популяции моделировались с участием обитателей Большого Оленьего острова или представителей хунну железного века.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Здесь стоит адекватно воспринимать компоненты в моделях. В данном случае хунну добавлены для проверки географического происхождения компоненты из Сибири, если говорить упрощённо.

А что касается предков князя Дмитрия Александровича по мужской линии, то с большой вероятностью, среди них были мужчины, оставившие могильник на Большом Оленьем острове в Кольском заливе Баренцева моря около 3600 лет назад.

Анализ мтДНК князя Дмитрия Александровича

Митохондриальную гаплогруппу F1b1, определенную у князя Дмитрия Александровича относят к восточно-евразийскому кластеру, она встречается с разной частотой у большинства исследованных древних и современных популяций Байкальского региона и сопредельных территорий Центральной Азии.

Помимо этого, митохондриальные гаплогруппы F1b1b и F1b1f обнаружены у одного представителя раннеаварского периода и двух представителей среднеаварского периода VII в. из междуречья Дуная и Тисы, геномные профили которых схожи с таковыми у представителей элиты раннеаварского периода из того же региона и на 90–98% состоят из предковой компоненты как у жителей бассейна Амура периода древнемонгольских племен Сяньби (AR_Xianbei_P_2c), с генетическим профилем восточной степи, маркером которого выступает генетическая компонента древних северо-восточных азиатов (ANA), как и у представителей неолита из пещеры Чёртовы ворота в Приморье.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

A1811, A1812, A1821

Погребения мужчин с митохондриальными линиями F1b1b и F1b1f, а также с линией Y-хромосомы N1a1a1a1a3a (F4205) характеризовались довольно богатым погребальным инвентарем с золотыми и позолоченными предметами, что указывает на их принадлежность к знати.

● A1811 – Женщина, захороненная с костями овец или коз. мтДНК F1b1f
● A1812 – Мужчина из богато обставленной могилы, с золотыми серьгами, золотыми заколками для волос, ремешками из золотой фольги с переплетающимися узорами из серебра
и мечом, украшенным золотыми пластинами.
мтДНК – F1b1f, Y-хромосомы – N1a1a1a1a3a (F4205)
● A1821 – Пожилой мужчина, захороненный с исключительно богатыми погребальным инвентарём, включающим позолоченный меч и пояс. мтДНК – F1b1b, N1a1a1a1a3a (F4205)

Однако с уверенностью говорить о происхождении материнской линии князя Дмитрия Александровича довольно сложно, так как практически во всех исторических периодах прослеживается повышенная изменчивость и разнообразие митохондриальных гаплогрупп в одном регионе.

Здесь также важно понимать разницу между генофондом популяций и отдельно взятых людей, особенно представителей знатных родов, у которых была широко распространена практика привлечения самых разных по своему происхождению женщин для союзов, официального и неофициального характера, в качестве выгодных или вынужденных политических шагов. Поэтому материнская линия F1b князя Дмитрия Александровича могла быть связана как с древними миграциями из Сибири, так и с миграциями кочевников раннего средневековья. При этом у этих разных по времени групп могло быть общее происхождение этих линий.

Результаты анализа главных компонент

Генетическую близость генома князя Дмитрия Александровича к другим известным древним и современным популяциям оценили с помощью метода главных компонент (PCA).

Сразу стоит отметить, что надо адекватно понимать положение на этом графике отдельных представителей популяций, особенно из знатного рода. Если положение большинства образцов сочетается с их географией, то положение отдельно взятых людей от смешанных союзов будет где-то между положением его родителей. При этом генетическая схожесть в этом анализе не подразумевает общую историю, а лишь схожие пропорции генетических компонент.

В нашем случае геном князя Дмитрия Александровича занимает промежуточное положение между древними и современными образцами из Европы и Центральной Азии. Наиболее близкими генетически и хронологически к князю Дмитрию Александровичу, расположены некоторые представители авар позднеаварского периода из междуречья Дуная и Тисы, а также из предполагаемого вторичного центра власти Аварского каганата к востоку от Тисы.

Здесь стоит напомнить, что в Аварском каганате (VI–IX вв.), помимо европеоидного большинства ярко выраженный монголоидный тип, имели, преимущественно, представители элиты, который размывался со временем к позднеаварскому периоду.

Как известно из работы 2022 года, популяции аварского периода демонстрируют значительную генетическую изменчивость, а их образцы разбросаны на графике анализа главных компонент от популяций Западной Евразии до популяций Северо-Восточной Азии.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Однако несмотря на эту общую неоднородность, существуют четкие закономерности генетической подструктуры, соответствующие как хронологии и географии Карпатского бассейна, так и социально-археологическим категориям. Почти все представители элиты раннеаварского периода образуют плотный кластер с высоким содержанием компоненты «древних северо-восточных азиатов» (АНА) до 98%. Однако образцы представителей элиты позднеаварского периода уже сильнее смещены в сторону Западной Евразии, а количество родословной «древних северо-восточных азиатов» у них сократилось уже до 70-80%.

При этом среди простых жителей раннего и позднего аварского периодов преобладал более западный генетический профиль, демонстрирующий сильную связь с населением Карпатского бассейна доаварского периода, с нулевым или небольшим вкладом компоненты «древних северо-восточных азиатов». И как раз именно к этой группе образцов относится расположенный рядом с князем Дмитрием Александровичем представитель позднеаварского периода со смешанным генетическим профилем (Hungary_LateAvar), примерно, на 80% состоящим из компоненты максимально выраженной у предшествующих местных жителей Карпатского бассейна и на 20% из компоненты «древних северо-восточных азиатов» из восточной степи.

Анализ примесей (Admixture)

В анализе примесей, по предковым компонентам отмечено генетическое сходство князя Дмитрия Александровича с представителями раннесредневекового населения востока Скандинавии периода викингов.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Что может свидетельствовать в пользу версии о «варяжском» (скандинавском) происхождении Рюрика, родоначальника княжеского рода, призванного на Русь, о чем прямо говорит Летопись. При этом авторы, используя термин «викинги», подчёркивают, что это неоднородная и сложная по своему историческому формированию европейская популяция, объединенная лишь образом жизни и ареалом проживания. Однако есть и отличие генома князя от скандинавских популяций эпохи «викингов», в том числе с территории современной России, это отличие связано с наличием у него дополнительной восточно-евразийской компоненты (обозначенной синим цветом на графике), отсутствующей в таком количестве у подавляющего большинства «викингов». Эта компонента максимально выражена у нганасан, финно-угорского народа Западной Сибири манси, представителей народа хань в Китае, у элиты авар из междуречья Дуная и Тисы (Hungary_DanubeTisza_MLAvar), а также у более древних представителей эпохи раннего неолита Байкала и Монголии (Russia_Shamanka_Eneolithic. SG и Mongolia_North_N). В меньшей степени эта компонента обнаружена у жителей раннего средневековья с территории современной Финляндии (Finland_Levanluhta), у кочевника Прикаспийской степи (Russia_Medieval_Nomad), современника князя Дмитрия Александровича, а также у более древних ираноязычных степных кочевников железного века с территорий современных Казахстана и Кыргызстана (Kazakhstan_TianShan_Saka, Kyrgyzstan_TianShan_Hun). Суммарно, на основании данных анализа главных компонент, анализа примесей и информации о митохондриальной ДНК можно утверждать, что в геноме князя Дмитрия Александровича имеется существенный вклад восточной предковой компоненты, что отличает его от раннесредневекового населения востока Скандинавии, «викингов» и средневекового славянского образца из Владимира (Сунгирь6), но сближает в первую очередь с древним населением Финляндии, Кольского полуострова и раннесредневековым населением Центральной Европы с этой компонентой. Вероятно, этот вклад получен и по мужской, и по женской линиям, что соответствует процессам древней миграции из Сибири по степному евразийскому коридору в 1 тыс. до н.э.–1 тыс. н.э.

Моделирование генома князя Дмитрия Александровича из геномов предковых популяций

После анализа различных комбинаций предковых компонент наиболее подходящая модель указывает на вклад в происхождение князя Дмитрия Александровича трех компонент, как у следующих популяций:

  1. Раннесредневекового населения востока Скандинавии с острова Эланд. Или славян, представленных геномами Шекшово9 и Сунгирь6.

  2. Представителей степных кочевых народов евразийских степей железного века или раннесредневекового населения Центральной Европы (степных кочевников с территории Венгрии).

  3. Восточно-евразийской компоненты.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Предсказание фенотипических признаков князя Дмитрия Александровича на основании генетических данных

С большой вероятностью глаза князя Дмитрия Александровича были карими (P = 0.962), волосы темными (P = 0.810) или коричневыми (P = 0.555), а оттенок кожи промежуточным (0.635), т.е. не светлым и не темным.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

Выводы

Благодаря палеогенетике и применению статистических методов проверки гипотез, подтверждается связь Рюриковичей со Скандинавией по мужской линии, хотя отсутствие генетических данных от населения с территории севера Руси в период, непосредственно предшествовавший становлению княжеского правления, не позволяет предметно судить о присутствии предков князя Дмитрия Александровича и других Рюриковичей на материковом севере и северо-востоке Европы. Анализ генеалогического древа Рюриковичей показал, что современные представители этого рода, с гаплогруппой Y-хромосомы N1a, группирующиеся с образцом князя Дмитрия Александровича, относятся к трем разным ветвям этого рода – Ольговичам, Мстиславичам и Юрьевичам. Которые восходят к князю Ярославу Мудрому, как к ближайшему их общему предку.

Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси Наука, История (наука), Палеогенетика, Рюриковичи, Рюрик, Русь, Князь Александр Невский, Переславль-Залесский, Археология, ДНК, Гаплогруппа, Викинги, Генеалогия, Генеалогическое древо, Видео, YouTube, Длиннопост

В свою очередь митохондриальная гаплогруппа F1b1 у князя Дмитрия Александровича может свидетельствовать о вкладе восточных популяций в его генотип, что подтверждается и аутосомными данными. Согласно результатам анализа главных компонент и анализа примесей, геном князя Дмитрия Александровича имеет сходство с геномами представителей скандинавских популяций эпохи «викингов», но отличается от них заметным вкладом восточной компоненты. Что может быть связано с распространенной практикой браков русских князей с дочерями половецких ханов с конца XI в. Такие браки скрепляли союзнические отношения и усиливали политическое взаимодействие.

Мать Дмитрия, супруга Александра Невского – Александра Брячиславна происходит из рода полоцких Изяславичей. Сведения о женах этих князей скудны, имя и происхождение матери Александры неизвестно. Однако, известно, что представители полоцкой ветви Рюриковичей не избегали брачных союзов с половчанками. Из половецкого рода происходила вторая жена полоцкого князя Святополка Изяславича (1050–1113), Елена, дочь хана Тугоркана.

Однако восточная компонента в геноме Дмитрия Александровича могла быть получена одновременно и по мужской, и по женской линиям, отражая браки Рюриковичей с представительницами династий Центральной и Южной Европы, как сербские Вукановичи или венгерские Арпады, к примеру. Элиты этих территорий могли в большей степени, чем «простое» местное население, сохранить восточные гены, привнесенные миграционными потоками первого тысячелетия нашей эры. Исходя из перечисленных вероятностей, объяснения присутствия «восточной компоненты» в геноме Дмитрия Александровича, пока остаются гипотетическими, как и состав его предков по материнской линии.

Но несмотря на оставшиеся вопросы, впервые на примере представителя древнего рода Рюриковичей показана генетическая составляющая сложного характера межэтнических взаимодействий в формировании знати средневековой Руси.

Источник: Жур К.В., Шарко Ф.С., Седов В.В., Добровольская М.В., Волков В.Г., Максимов Н.Г., Сеславин А.Н., Макаров Н.А., Прохорчук Е.Б. Рюриковичи: первый опыт реконструкции генетического облика правящего рода средневековой Руси по данным палеогеномики // Acta Naturae. - 2023. - Т. 15. - №3. - C. 50-65. doi: https://doi.org/10.32607/actanaturae.23425

Показать полностью 22

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы

Это вторая часть и выводы к обеим частям, первая часть по ссылке.

Аутосомный генофонд Восточного Кавказа

Положение 22 народов на графике анализа главных компонент

На графике анализа главных компонент четко выявляется 5 кластеров, которые показывают, что сходство аутосомных геномов народов Восточного Кавказа очень слабо сочетается с их языками.

Почти все кластеры включают народы, говорящие на языках не только разных ветвей, но даже разных лингвистических семей. Первая главная компонента четко делит исследованные народы на степные и все остальные, а вторая демонстрирует длинную цепь всех остальных геномов — от кубачинцев до курдов.

Дарго-лакско-андо-цезский кластер

В этот кластер вошли: кубачинцы, даргинцы, кайтагцы, лакцы, тиндинцы, цезы и гинухцы. Однако стоит отметить, что кубачинцы заметно отклонены от основного скопления, сильнее чем цезы и гинухцы.

Лезгино-аварский кластер

Объединяет представителей шести этносов из лезгинской и аварской ветвей нахско-дагестанских языков. При этом аварцы крайне неоднородны и разбросаны на графике вдоль всего лезгино-аварского кластера и уходят за его пределы к представителям дарго-лакско-андо-цезского кластера. А лезгины, наоборот, тянутся к татам и азербайджанцам Дагестана, тюрко-иранского кластера Дагестана.

Тюрко-иранский кластер Дагестана

Этот кластер объединил геномы ираноязычных татов с тюркоязычными кумыками и азербайджанцами Дагестана. При этом часть кумыков попадает в лезгино-аварский кластер, хотя в целом геномы всех трех этносов тяготеют к азербайджано-иранскому кластеру. Стоит отметить, что в Дагестане татов было принято записывать как «азербайджанцев», поэтому сходство геномов татов и азербайджанцев Дагестана не удивляет.

Азербайджано-иранский кластер

Кластер также объединил геномы тюркоязычных и ираноязычных народов, а именно карапапахов, азербайджанцев Азербайджана и Ирана с талышами, курдами, езидами и другими группами Ирана из предыдущих исследований). При этом карапапахи демонстрируют небольшой сдвиг в сторону народов Евразийской степи. А геномы туркмен демонстрируют своеобразный мост между азербайджано-иранским и степным кластерами. С другой стороны, положение грузин на графике связывает азербайджано-иранский и тюрко-иранский кластеры Дагестана.

Степной кластер

Объединил караногайцев Дагестана с другими степными народами Прикаспийской степи и Закаспия, а именно астраханских ногайцев с каракалпаками.

Карта на графике позволяет увидеть взаимодействие трех генетических пластов в ареале Восточного Кавказа. С юга распространяется влияние Ирана, захватывающее весь Азербайджан и проникающее в Дагестан вдоль берега Каспийского моря. А Дагестан в свою очередь сохраняет генетическое своеобразие автохтонного населения восточной окраины Северного Кавказа, тогда как с севера отмечено более позднее влияние евразийской степи. При этом эти три генетических пласта слабо связаны с тремя языковыми семьями на которых говорят исследованные народы.

Вклад предковых компонент (ADMIXTURE) в генофонды народов Восточного Кавказа

В работе из всех возможных моделей от 2 до 20 предковых компонент наиболее информативными, по мнению учёных, оказались модели с 3, 10 и 20 предковыми компонентами.

Модель 3 предковых компонент

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы Наука, Популяционная генетика, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Исследования, Видео, YouTube, Длиннопост

Результаты моделирования могут служить подтверждением гипотезы «трех пластов» генофонда Восточного Кавказа: оранжевый цвет, характерный для караногайцев, отражает гипотетический «степной» генетический пласт; зеленый цвет, ярко выраженный у курдов и ираноязычных иранцев, — «иранский» пласт; желтый цвет — «кавказский» пласт, преобладает в геномах народов Дагестана и, демонстрирует вклад кавказоязычного населения региона. В целом геномные профили предковых компонент соответствуют и кластерам в анализе главных компонент.

«Кавказский» вклад в геномах дарго-лакского кластера составляет 75%; в лезгино-аварском — чуть более половины генофонда; в тюрко-иранском — около трети, в азербайджанско-иранском — около 10%. По мере убывания «кавказского» пласта столь же резко возрастает «иранский»: 17%, 35%, 50%, 75%. «Степной» пласт оказывается мощным только в степном кластере (91%): у кавказоязычных народов он составляет всего 7–8%, а у тюркоязычных — 14–19%.

Модель 10 предковых компонент

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы Наука, Популяционная генетика, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Исследования, Видео, YouTube, Длиннопост

При моделировании 10 предковых компонент для той же совокупности геномов наблюдается сохранение трех исходных предковых компонент («степной», «иранской» и «кавказской»). Однако их соотношение частично меняется за счет появления новых компонент — «нахской», которая преобладает у чеченцев, и «закавказской», составляющей у грузин более половины их аутосомного генофонда. «Нахская» предковая компонента забирает на себя в основном вклад от «кавказского» пласта, а «закавказская» от «иранского». При этом учитывая, что вклад «закавказской» предковой компоненты в геномы ираноязычного населения Ирана около 54%, что практически равно её вкладу в геномы самих грузин (58%), можно предположить, что она отражает древний западноазиатский пласт в генофондах Кавказа и Закавказья.

А новые компоненты, которые вносят небольшой вклад в геномы других народов, объединены в одну предковую компоненту - «Другие». К ним отнесены предковые компоненты малочисленных этносов (кубачинцев, цезов, гинухцев и тиндинцев), обычно отражающие близкородственные геномы в их пределах, а также особые варианты предковых компонент у части геномов татов и туркмен.

Модель 20 предковых компонент

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы Наука, Популяционная генетика, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Исследования, Видео, YouTube, Длиннопост

При моделировании 20 предковых компонент, также появляются новые компоненты, которые отражают генетическое своеобразие народов даргинской и лезгинской групп, аварцев и лакцев. Из них наибольший вклад в геномы других народов Дагестана вносит «лезгинская» компонента, составляя треть генофондов дарго-лакского и аварского кластеров, половину лезгинского и пятую часть генофонда кумыков.

Однако появление в этой модели «лезгинской», «лакской» и «даргинской» предковых компонент, которые вписываются в общий «кавказский» генетический пласт, отраженный желтым тоном в предыдущих моделях под названием «кавказская» предковая компонента, даёт повод для его переименования в «дагестанский» генетический пласт, что более точно отражает его суть.

Три генетических пласта

Анализы различными дополняющими друг друга методами как гаплогрупп Y-хромосомы, так и аутосомного генофонда Восточного Кавказа выявляют наличие трех генетических пластов, из которых «иранский» связан с многочисленными волнами иранского населения, «степной» — с поздним влиянием популяций евразийских степей, а «дагестанский» — с древним населением, сформировавшимся в ареале современного Дагестана. Мощность каждого из этих генетических пластов варьируется в разных группах населения Восточного Кавказа, однако хорошо сочетается с географией.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы Наука, Популяционная генетика, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Исследования, Видео, YouTube, Длиннопост

«Степной» генетический пласт составляет основу генофондов многих народов Каспийского региона (астраханских ногайцев, каракалпаков, туркмен) и, хотя он ограничен только небольшим ареалом евразийской степи на севере региона, он затрагивает многие народы на значительном расстоянии. Однако максимума генофонда он достигает лишь у астраханских ногайцев и караногайцев. Тогда как в остальных геномах региона его вклад варьируется в пределах от 7% у народов Дагестана до 19% в популяциях Азербайджана.

«Иранский» генетический пласт у популяций Восточного Кавказа играет очень важную роль, распространяясь в регион с Иранского нагорья он прослеживается у всех исследованных народов Азербайджана, составляя три четверти генофонда и почти полностью растворяется среди народов Дагестана от лезгинских групп на юге и кумыков с татами в Прикаспии, к центру и северу, составляя в среднем около трети генофонда у народов Дагестана, если не считать ногайцев.

«Дагестанский» генетический пласт представляет собой древний генетический пласт, географически расположенный между другими пластами и составляет основу всех народов Дагестана, и в целом больше половины генофонда кавказоязычных народов от 52 до 100% (в среднем 66%), несмотря на то, что при увеличении числа предковых компонент практически у всех изученных народов Дагестана появляется собственная предковая компонента.

Стоит отметить, что Прикаспийский регион является перекрёстком и местом встречи всех трех пластов: у кумыков, азербайджанцев Дагестана и татов половину генофонда составляет «иранский» пласт, треть — «дагестанский» и около 15% «степной».

Генетика и лингвистика

В отличие от географии, связь между генетикой и языками очень слаба. В основном это обусловлено переходом на тюркские языки народов Восточного Кавказа (кумыков и азербайджанцев), во многом сохранивших при этом «дотюркский» генофонд.

Также заметно явное влияние окружающих народов и на геномы народов, сохранивших свой язык. Так, «дагестанский» генетический пласт у татов Дагестана достигает 38%, тогда как у других ираноязычных народов Восточного Кавказа (курдов, езидов и талышей) — всего 9%. Кстати у грузин, представителей картвельского языка, во всех моделях, менее 19 предковых компонент, генофонд в среднем на три четверти формируется «иранским» пластом.

Выводы

Три пласта генофонда Восточного Кавказа неодинаковы и, скорее всего, возникли в разные периоды истории популяций. Также взаимодействие этих трех генетических пластов обусловлено географическими особенностями региона и лишь косвенно связано с лингвистикой.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе аутосомных данных. Вторая часть и выводы Наука, Популяционная генетика, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Исследования, Видео, YouTube, Длиннопост

«Степной» пласт встречается только на севере региона среди караногайцев и отражает самую последнюю миграционную волну тюркоязычных народов из евразийских степей в средние века. А «дагестанский» с «иранским» образуют два противоположных полюса и вносят наибольший вклад в генофонд Восточного Кавказа.

«Иранский» пласт сформирован многочисленными волнами иранского населения в ареале Восточного Кавказа. Этот пласт показывает генетическое сходство азербайджанцев, табасаран и ираноязычного населения Кавказа с населением Западной Азии, что может быть связано с серией древних миграционных волн. Эта закономерность является результатом вклада гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269, которые, возможно, были занесены в регион миграциями западноазиатских племен на протяжении всей его истории, в основном говорившим на иранском языке.

«Дагестанский» пласт отражает генофонд древнего населения Северного Кавказа. При моделировании большого числа предковых компонент у большинства народов Дагестана выявляется собственная предковая компонента, но все этносы Дагестана объединяет мощный общий древний генетический пласт. По данным анализа гаплогрупп Y-хромосомы он в значительной степени сформирован линией J1-Y3495 (6,5 ± 0,6 тыс. лет назад), появлению которой, возможно, предшествовало сокращение численности населения, за которым последовал её рост. Анализ филогеографии J1-Y3495 позволил проследить происхождение этой линии в центральной части горного Дагестана, от предкового населения, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке. А раскол в генофонде около ~6 тыс. лет назад может быть связан с ростом популяции, рассредоточением сообществ и их длительной изоляцией в горах. Это подтверждается расщеплением этой гаплогруппы в популяциях аваро-андо-цезской ветви ~4-5 тыс. лет назад.

Помимо этого, одной из целей работы по анализу аутосомного генофонда был поиск таких групп этносов, которые могут надежно представлять Восточный Кавказ в евразийском масштабе. Два независимых метода указывают на необходимость включения четырех таких групп:

1) даргинцы и лакцы;

2) аварцы, лезгины, табасараны, агулы, рутульцы и цахуры;

3) кумыки, таты и азербайджанцы Дагестана;

4) азербайджанцы и талыши Азербайджана.

Их комплекс создает корректное представительство многообразия Восточного Кавказа.

Поскольку «степной» вклад геномов караногайцев в данном случае невелик, их геномы правильнее рассматривать в контексте генофонда евразийской степи или же ее каспийского сегмента.

Источники:

Балановская, Е. В., Горин, И. О., Петрушенко, В. С., Пономарёв, Г. Ю., Белов, Р. О., Почешхова, Э. А. и др. Роль кавказского, иранского и степного населения в формировании многообразия аутосомного генофонда Восточного Кавказа // Вестник РГМУ. 2023. №3. С. 36–45. DOI: https://doi.org/10.24075/vrgmu.2023.017

Показать полностью 7

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть

Примечание: текста очень много, тема сложная и состоит из двух постов с полным названием "Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы и аутосомных данных". Выводы к обеим частям во второй части, после аутосомных данных.

Примечание к видео: там, где я говорю: "включая линии" P58, M67, M12, M458 и другие субклады, ошибка! Правильно "без этих линий" Пример: J2(×M67, M12) - надпись в скобках обозначает отсутствие этих мутаций, т.е., не включая этих ветвей. (Коррекцию предложил внести один из соавторов работы – Насиб Искандаров)

Вступление

Восточный Кавказ, который охватывает современные Дагестан и Азербайджан, является важным сухопутным мостом, соединяющим Европу с Передней или Западной Азией (далее буду употреблять термин — Западная Азия). Одним из путей через Кавказ является Большой Кавказский проход, прибрежная полоса которая проходит между горами Большого Кавказа и Каспийским морем от Дербента до Сумгаита. Эта территория была населена представителями рода людей, носителями олдувайской культуры, ещё около 2 миллионов лет назад.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

*Не предки современных людей

А что касается людей современной анатомии, то древнее поселение Чох в нынешнем Дагестане является ключевым памятником культур мезолита, неолита и бронзового века, которые раньше существовали в горных районах Северо-Восточного Кавказа. Данные недавнего радиоуглеродного датирования свидетельствуют о том, что одомашнивание животных, выращивание сельскохозяйственных культур и изготовление керамики в этом регионе началось не позднее конца 7-го или начала 6-го тысячелетий до нашей эры.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Экономическое развитие в период неолита (земледелие и животноводство, появление керамики, ткачества, новых технологий камнеобработки) привело к быстрому росту населения и колонизации новых территорий. На территории современного Азербайджана развитые неолитические общества возникли на заре 6-го тысячелетия до нашей эры как преемники неолитических обществ Юго-Западной Азии. Открытие металлов в эпоху энеолита (~7 тыс. лет назад) стимулировало развитие технологий. Бронзовый век (6-4 тыс. лет назад) ознаменовался появлением новых методов обработки металла, экономическими и социальными изменениями, включающими социальное неравенство и племенные объединения, а также торговыми отношениями с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии. А уже в среднем бронзовом веке на территорию Восточного Кавказа прибыли кочевники из евразийских степей, привнеся в регион традиции курганных захоронений.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В VII–VI веках до нашей эры на юг региона через Дербентский перевал проникли ираноязычные скифы, которые образовали военно-политический союз, известный как Ишкуза, или Скифское царство, на землях современного Западного Азербайджана и Северо-Западного Ирана. Позже эта территория была присоединена к Мидийскому царству. В конце первого тысячелетия до нашей эры из союза племён в северной части региона возникло государство Кавказская Албания. У него была своя собственная письменность, и его население приняло христианство в IV веке нашей эры. Кавказская Албания в значительной степени состояла из автохтонных кавказских племен, говоривших на лезгинских языках нахско-дагестанской семьи, хотя ее господство распространялось и на некоторые иранские племена.

Территория современного Дагестана была колыбелью таких ранних государств, как Лакз, Табасаран, Кайтагское уцмийство, Сарир, Царство Гумик и др., возникших в первой половине 1-го тысячелетия нашей эры.

В течение первых нескольких столетий нашей эры на Кавказ прибывали другие иранские племена, включая сарматов, маскутов и алан. А Южный Кавказ подвергался набегам гуннов, савиров и хазар, приходившим с севера через Дербентский перевал в раннем средневековье (между концом IV и VIII веками).

В VII веке нашей эры север равнинного Дагестана был захвачен развивающимся Хазарским каганатом, в то время как юг региона был в составе государства Сасанидов с IV века.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В VII–IX веках Восточный Кавказ контролировался Арабским халифатом, который проводил агрессивную миграционную политику, приведшую к исламизации местного населения.

Вторжения тюркоязычных сельджуков, основателей могущественной империи, охватывающей Центральную и Западную Азию, а также Южный Кавказ, начались в XI веке, когда захватчики продолжали экспансию из Средней Азии на Восточный Кавказ, включая Дербент.

Тюркские народы из Половецкой или Кыпчакской степи, мигрировали на Южный Кавказ в XI- XII веках, а их потомки, возможно, внесли свой вклад в возникновение карапапахской группы среди азербайджанцев.

Другими тюркоязычными народами Восточного Кавказа являются кумыки и ногайцы. Единого мнения о происхождении кумыков нет. Преобладающая гипотеза прослеживает их происхождение от местного автохтонного населения, имевшего тесные этнокультурные контакты с чужеземными тюркскими племенами, такими как савиры, хазары или кыпчаки (половцы). В свою очередь, ногайцы были кочевниками поздней миграционной волны; большинство из них осело в Дагестане и представлено караногайцами.

После Монгольских завоеваний, с XIV века, Дагестан снова попал под исламское влияние.

Местные средневековые княжества того времени просуществовали до XIX века, когда они были поглощены Российской империей.

Южные регионы Восточного Кавказа находились под иранским влиянием в течение XIV-XIX веков; они были включены в состав Российской империи после русско–персидских войн, когда в 1813 и 1828 годах были подписаны мирные договоры. Позже эти территории вошли в состав Азербайджана. Это очень сокращённая история демонстрирует, что на генофонды автохтонных популяций Восточного Кавказа оказали влияние как массовые древние миграционные волны ираноязычных народов, так и более поздние миграции евразийских тюркоязычных народов. Богатая история региона отражена также и в языковом разнообразии Восточного Кавказа.

Языки региона включают нахско-дагестанские языки (на которых говорят более 30 этнических и этнографических групп), тюркские языки алтайской языковой семьи (на которых говорят азербайджанцы, кумыки и караногайцы) и иранские языки индоевропейской языковой семьи (на которых говорят таты, горские евреи, езиды, курды и талыши). Такое значительное разнообразие популяций Восточного Кавказа и их необычайная структура является серьезным препятствием в изучении генофонда народов, проживающих в регионе.

Некоторые предыдущие популяционные исследования указывают на сходство между генофондами азербайджанцев и их соседей на Кавказе и в Западной Азии. Азербайджанцы генетически родственны тюрко- и ираноязычному населению Западной Азии, но отличаются от туркмен. А иранские азербайджанцы имеют генетическое сходство со своими ираноязычными соседями, в то время как представители этнографической группы азербайджанцев Дагестана - терекеме демонстрируют генетическое сходство с кумыками.

В целом опубликованные данные свидетельствуют о том, что 18% генофонда азербайджанцев отражают средневековые миграции из Центральной Азии и 6% связаны с миграциями из Восточной Азии.

А полногеномные данные азербайджанцев Северо-Западного Ирана рассмотренные в работе, посвященной следам тюркской экспансии, указали на 5%-й вклад восточноевразийской предковой компоненты, что можно объяснить распространением тюркских языков на запад согласно модели «доминирования элит» (это когда происходит смена языка без значительного изменения генофонда).

При этом генетических данных из Азербайджана было очень мало. А ведь именно эта территория является значимой для выявления многовекового влияния Персии на регион, в том числе и с точки зрения генетики. При этом интересно: распространялось ли это генетическое влияние только на южные территории или на весь Каспийский регион? Кроме того, данные из восточных регионов Кавказа и Ирана могут также прояснить и генетическую историю ряда малочисленных народов Северного Кавказа.

В более изученных популяциях Дагестана обнаружена значимая корреляция между частотами гаплогрупп, их географией и языком (о чем свидетельствуют лексикостатистические данные).

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

При этом несмотря на сильное межпопуляционное разнообразие коренных народов Дагестана была подтверждена гипотеза о происхождении всех нахско-дагестаноязычных популяций от одной прапопуляции около 6000-6500 лет назад. Которая в свою очередь восходит к единой послеледниковой предковой популяции, которая претерпела изменения из-за смены ландшафта, генетического дрейфа и эффекта основателя. В отличие от горных народов Дагестана, его равнинные популяции обладают большим разнообразием Y-хромосом, что можно объяснить их контактами с населением Центральной Азии. Дидойцы или цезы, представляющие аваро-андо-цезскую ветвь нахско-дагестанской языковой семьи, демонстрируют более скромное генетическое разнообразие из-за преобладания гаплогруппы J1 и значительного эффекта основателя.

Две работы этого года, опубликованные с интервалом в несколько месяцев, касаются аутосомного генофонда народов Восточного Кавказа и изменчивости Y-хромосомы в тех же популяциях. Такой систематический анализ генофондов популяций, населяющих исторически связанные территории восточной части Кавказа позволяет увидеть наиболее объемную и объективную картину изменчивости генофонда популяций этой физико-географической области. А результаты этих исследований могут быть использованы для моделирования расселения ранних людей по Кавказу, Западной Азии и Евразии, используя обновленные и расширенные данные ДНК.

Всего в работах было проанализировано 2216 человек из 22 этнических групп Восточного Кавказа и сопредельных регионов, представляющих 3 языковые семьи: нахско-дагестанскую (аваро-андо-цезская, лакская, лезгинская и нахская ветви), алтайскую (тюркская ветвь) и индоевропейскую (иранская группа).

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В исследованиях основное внимание уделялось Восточному Кавказу, генетические данные 1329 человек, представляющих коренные народы Дагестана и Азербайджана, были проанализированы более подробно, чем популяции степей Северного Каспия, носители нахских языков и ираноязычные народы Кавказа, которые вошли в группы сравнения и были представлены объединенными выборками без дальнейшего разделения на более мелкие подгруппы.

Нахско-дагестанская языковая семья была представлена 14 этническими группами: аварцами и тиндинцами (аваро-андийская языковая подветвь), цезами и гинухцами (цезская подветвь), даргинцами, кайтагцами и кубачинцами (даргинская ветвь), лакцами (лакская ветвь), лезгинами, рутулами, табасаранами и цахурами (лезгинская ветвь нахско-дагестанской семьи), а также чеченцами и ингушами (нахская ветвь). Тюркоязычные народы были представлены населением Восточного Кавказа (караногайцами, кумыками, терекеме Дагестана и азербайджанцами Азербайджана) и западной части Евразийской степи (ставропольскими ногайцами, астраханскими татарами, ногайцами и ставропольскими туркменами или трухменами). Ираноязычное население Кавказа было представлено татами, горскими евреями, езидами, курдами и талышами.

А в исследовании аутосомного генофонда 22 этнические группы Восточного Кавказа представлены данными о 243 геномах по широкогеномным панелям SNP-маркеров, в дополнение к 43 ранее опубликованным, которые были изучены в основном по узким панелям маркеров.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Более половины изученных образцов опубликованы в новых работах впервые.

Гаплогруппы Y-хромосомы в популяциях Восточного Кавказа и прилегающих регионов

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Географическая изменчивость проанализированных гаплогрупп Y-хромосомы на Восточном Кавказе неодинакова для представителей разных языковых семей: она более выражена для нахско-дагестанских языковых групп, чем для тюркоязычного и ираноязычного населения.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В целом, авторы выделили 5 основных гаплогрупп с различными географическими моделями распределения: J1, J2, R1a, R1b и N. Их разнообразие продемонстрировано на картах частотного распределения.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

J1

Для гаплогруппы J1 характерна очаговая структура распространения, в Дагестане её частота снижается во всех направлениях от центра к периферии.

Возраст гаплогруппы J1 составляет от 9000 до 24000 лет и, как было показано в предыдущих исследованиях, она возникла в Западной Азии, где ее ветвь J1-P58 является наиболее распространенной и достигает пика частоты у арабов Ближнего Востока. Однако линия J1-P58 крайне редка для популяций Восточного Кавказа. Хотя в целом на долю линий гаплогруппы J1-M267(×P58) приходится более 50% генофонда дагестаноязычных популяций. За исключением цахуров (44%) и табасаран (13%). А максимума частота J1-M267(×P58) достигает у кубачинцев (98%), ареал обитания которых ограничен селом Кубачи. J1-M267(×P58) также преобладает и в других популяциях Дагестана (от 59 до 92%) и часто встречается среди чеченцев (17-25%). Однако её частота резко снижается по мере удаления от носителей нахско-дагестанских языков. При этом высокая частота гаплогруппы J1-M267(×P58), наблюдаемая у кумыков, может указывать на значительный генетический вклад нахско-дагестаноязычных популяций, поскольку эта гаплогруппа обычно не встречается в других тюрко- и ираноязычных популяциях Восточного Кавказа.

Высокая доля гаплогруппы J1-M267(×P58) в популяциях Восточного Кавказа может объясняться не только действием дрейфа генов, но и наличием иных – кроме J1-P58 - ветвей в данном регионе. Поскольку ранние носители гаплогруппы J1 появились на Кавказе еще в палеолите (~13 тыс. лет назад; охотники-собиратели на территории современной Грузии), а возникновение земледельческих сообществ в неолите привело к росту населения и появлению новых гаплогрупп, возможно, несколько местных линий возникли в пределах J1-M267(×P58). К этому вопросу ещё вернёмся.

J2

Гаплогруппа J2-M172(×M67, M12) также имеет очаговую структуру, но ее пиковые частоты приходятся на юг региона: совокупный вклад и разнообразие ветвей J2 больше у азербайджанцев и ираноязычного населения Кавказа. Она редко встречается в популяциях Дагестана, но ее ветвь J2-M67(×M92) встречается с частотой 67% у их соседей — чеченцев и ингушей, носителей нахских языков. Происхождение гаплогруппы J2 прослеживается до Западной Азии, где наблюдается наибольшее разнообразие её ветвей (J2a-M92 и J2a-M530). Её частота достигает максимума в ираноязычных популяциях.

В Западной Азии основными носителями гаплогруппы J2 являются турки, азербайджанцы, курды и персы (20-35%). Наиболее распространенной является ветвь J2-M172 (×M67, M12) встречающаяся с частотой 15 и 20% среди тюркоязычных и ираноязычных популяций соответственно. А на Восточном Кавказе её частота составляет 11% у тюркоязычных и 17% у ираноязычных народов. Таким образом, частоты гаплогруппы J2 и ее ветви J2-M172(×M67, M12) среди азербайджанцев Дагестана - терекеме и азербайджанцев Азербайджана близки к частотам, наблюдаемым не только у ираноязычных народов Кавказа, но и у населения Западной Азии.

R1a и R1b

В целом, гаплогруппы R1a и R1b выявляют связь между степными популяциями на севере и группами, расселившимися вдоль Каспийского побережья на юге. Их совместный вклад наиболее значителен для тюркоязычных народов Дагестана (24-40%), азербайджанцев Азербайджана (30%) и ираноязычного населения Кавказа (37%). Их частота плавно снижается в нахско-дагестанских популяциях Дагестана, за исключением табасаран.

R1b

Гаплогруппа R1b представлена 2 субкладами: R1b-M269 и R1b-M73, из которых субклада M269 наиболее распространена. Её максимальная частота наблюдается у табасаран (64%), однако у большинства других носителей нахско-дагестанских языков не превышает 15%. R1b-M269 встречается у ираноязычных популяций Кавказа с частотой в 26%, азербайджанцев (23%) и кумыков (19%). Помимо этого, эта линия встречается с высокой частотой на юге региона среди азербайджанских талышей (48%).

В целом во всей Западной Азии вклад R1b значительно выше для тюркоязычного населения (20% для азербайджанцев и турок), чем для ираноязычного (5%). Схожие частоты R1b-M269 среди ираноязычного населения Кавказа и тюркоязычных народов Западной Азии могут указывать на генетические взаимодействия между их предковыми популяциями. R1b-M73 встречается с заметной частотой среди караногайцев (13%), популяций северокаспийских степей и тюркоязычных популяций Западного Кавказа (карачаевцев и балкарцев).

R1a

Гаплогруппа R1a представлена в основном ветвью R1a-M198(×M458), которая очень распространена среди карапапахов (19%) и караногайцев (18%), но встречается с меньшей частотой в других популяциях Восточного Кавказа, проанализированных в этой работе (2-11%), за исключением цезов, кубачинцев и табасаран. Гаплогруппа R1a широко распространена в Евразии: за исключением ветви R1a-M458, которая типична для популяций Восточной Европы и редко встречается в популяциях Восточного Кавказа. R1a включает в себя удивительное разнообразие линий, охватывающих обширную географию от Индии до Скандинавии.

N

Гаплогруппа N достигает самых высоких частот в степной популяции караногайцев на севере Дагестана (22%) и азербайджанских карапапахов (10%). Однако у них разные линии: у караногайцев субклады N3a5a-F4205 и N3a2-M2118, распространенные в Сибири и Центральной Азии, а также N-LLY22g (×M178, Y3205); а у карапапахов N2-Y3205 и N3a1-B211, которые являются типичными для популяций Уральского региона и Западной Сибири.

Основные закономерности географической изменчивости

Карты генетических расстояний Нея, которые объединяют данные по всем гаплогруппам, показывают степень сходства и различия между изучаемыми популяциями, а также дают общую характеристику генофонда Y-хромосомы для каждой популяции и выделяют регионы с наибольшим генетическим сходством.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В целом генофонд Восточного Кавказа представлен тремя основными паттернами: дагестанским, иранским и степным.

Дагестанский паттерн

Карты генетических расстояний между говорящими на языках, входящих в нахско-дагестанскую языковую семью, имеют общую закономерность, единственным исключением является табасараны.

Этот дагестанский паттерн характеризуется близкими генетическими расстояниями между популяциями, встречается только в Дагестане и не коррелирует с языком. Похожая, но менее выраженная картина у тюркоязычных кумыков. Дагестанский паттерн показывает глубокую связь между генофондами популяций Дагестана с точки зрения гаплогрупп Y-хромосомы. Эта закономерность в значительной степени определяется присутствием гаплогруппы J1-M267(×P58). В рамках данного исследования наблюдается генетическое сходство между популяциями Дагестана и Северного Ирана, которое определяется вкладом гаплогрупп J1 и J2 и может отражать самые ранние волны миграции на Восточный Кавказ.

В целом дагестанский паттерн указывает на связь с древним автохтонным кавказским населением породившем множество генофондов благодаря мощному генетическому дрейфу, которые до сих пор сохраняют свое единство.

Иранский паттерн

Существует генетическое сходство между всеми азербайджанскими и ираноязычными популяциями Кавказа (татами, талышами, езидами, курдами). Вклад гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269 в этот паттерн является наибольшим, что можно увидеть, сравнив карты их распределения и генетических расстояний. Эта закономерность проявляется на карте генетических расстояний от табасаран, которые представляют лезгинскую ветвь нахско-дагестанских языков, хотя для табасаран эта закономерность менее выражена.

Иранский паттерн связан с древним иранским населением, пришедшим из Мидии, и более ранними волнами миграции в 3-2 тысячелетиях до нашей эры.

Степной паттерн

Карты генетических расстояний также демонстрируют значительные различия между тюркоязычными популяциями. Так, генофонд кумыков близок к генофонду кавказоязычного населения Дагестана, а генофонд азербайджанцев схож с генофондом ираноязычных народов Кавказа. Единственная закономерность обнаружена у караногайцев и отражает весьма отчетливую связь с генофондами евразийской степи. На значительно более слабом уровне такая закономерность есть и у азербайджанских карапапахов. Степной паттерн отражает одну из последних миграционных волн тюркского населения и является более поздним с точки зрения своего происхождения и вклада в генофонд Восточного Кавказа.

Восточный Кавказ в многомерном генетическом пространстве

Картографический анализ генетических расстояний выявляет на одной карте области генетического сходства одной популяции. В свою очередь, визуальное представление всей попарной матрицы генетических расстояний Нея посредством многомерного шкалирования показывает положение всех изученных популяций. На графике наблюдается три кластера — дагестанский, иранский и степной, которые отражают географические, а не лингвистические закономерности.

Северо-восточный вектор влияния Евразийской степи проявляется в степном кластере. Юго-восточный вектор отражает влияние Западной Азии и формирует произвольный иранский кластер. Вектор автохтонного кавказского населения проявляется в дагестанском кластере, объединяющем все дагестаноязычные народы. При этом между иранским и степным кластерами генетическое расстояние меньше, чем между иранским и дагестанским. А максимальное расстояние между дагестанским и степным кластерами. Аналогичные закономерности наблюдаются и при анализе главных компонент.

Степной кластер образован караногайцами Дагестана и объединенными популяциями тюркоязычных народов, населяющих север Прикаспийской степи (туркмены, ногайцы и астраханские татары). Кластер характеризуется наибольшей неоднородностью и отражает миграции внутри евразийских степей, в том числе средневековые миграционные волны, повлиявшие на генофонды ногайцев и астраханских татар, новейшую миграцию туркмен из Прикаспийского региона в XVII в. и др. Прошлые генетические взаимодействия между популяциями Восточного Кавказа и евразийских степей проявляются только на северной границе региона в генофонде дагестанских караногайцев и гораздо слабее у кумыков и карапапахов.

Иранский кластер включает представителей трех языковых семей: тюркоязычных азербайджанцев из Дагестана и Азербайджана, ираноязычного населения Кавказа и табасаран, говорящих на языке лезгинской группы нахско-дагестанской семьи. Этот кластер намного плотнее, чем степной, но менее объединенный, чем дагестанский. Присутствие табасаран в этом кластере может отражать наследие Табасаранского майсумства (государственного образования на юге Дагестана), где они жили рядом с другими популяциями кластера, или, альтернативно, может указывать на влияние средневековых миграций из провинции Табаристан на севере Ирана. Иранский кластер отражает взаимодействие между местным населением и населением Западной Азии и, следовательно, может быть назван иранским. Народы Восточного Кавказа и Западной Азии поддерживали свои контакты на протяжении длительных периодов истории; их контакты происходили на обширной территории, простирающейся за пределы Восточного Кавказа, поэтому необходимы дальнейшие исследования для изучения источников и истории этого компонента.

Дагестанский кластер включает в себя все кавказоязычные популяции Дагестана, за исключением табасаран, и тюркоязычных кумыков Дагестана, которые географически близки друг к другу. Распределение популяций внутри кластера отдаленно напоминает их географию: проживающие севернее даргинцы, лакцы и цезы, занимают условно “северо-западную” часть графика. Лезгинские популяции, расселенные дальше к югу, занимают “юго-восточную” часть графика, то есть противоположную часть скопления. Положение кумыков на границе кластера представляет собой основной пласт их генофонда, связывающий их с кавказоязычным населением и предполагающий генетические «заимствования» у других тюркоязычных популяций. Нахские народы (чеченцы и ингуши) расположились выше границ кластера.

Географически плотный дагестанский компонент генофонда Восточного Кавказа, встречающийся в большинстве дагестанских популяций, в значительной степени определяется высокой частотой гаплогруппы J1-M267 (×P58) поэтому рассмотрим её структуру более подробно.

Филогеография гаплогруппы J1-M267(×P58)

Ветвь J1-Y3495, возрастом 6,4 ± 0,6 тыс. лет, является наиболее распространенной в регионе.

До сих пор субклада J1-Y3495 не была подробно описана в литературе, но ее предковая линия J1-Z18375 (или филогенетический эквивалент Z1841) хорошо известна и авторы сосредоточились на ней. Для J1-Z1841 время до ближайшего общего предка по разным расчётам составляет от 8 до 6,5 тыс. лет. Эта линия обнаружена у одного из трех представителей куро-араксской культуры (село Великент Дербентского района Дагестана), относящейся к эпохе бронзы (~5000 лет назад).

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Это натолкнуло авторов работы на предположение о географическом происхождении J1-Z1841 на Кавказе или в его окрестностях. Её сублиния J1-Z1842 была обнаружена у человека на востоке Анатолии или Малой Азии, жившего ~5000 лет назад. Тот факт, что линия J1-Z1841/Z18375 была распространена в Малой Азии и Леванте около 3000 лет назад, предполагает контакты между носителями хуррито-урартских и нахско-дагестанских языков.

Единственной линией, представляющей гаплогруппу J1-Z1841 в популяциях Восточного Кавказа, является J1-Y3495. Авторам удалось идентифицировать 17 полиморфных линий этой гаплогруппы.

Карты показывают, что линии J1-ZS3114 и J1-CTS1460, а также J1-Y3495 (×ZS3114, CTS1460), возрастом от 6400 до 5900 лет, встречаются почти повсеместно в регионе: J1-ZS3114 более распространена среди носителей даргинской, лакской и лезгинской ветвей нахско-дагестанской семьи языков; J1-CTS1460 типична для носителей языков аваро-андо-цезской ветви той же семьи; J1-Y3495(×ZS3114, CTS1460) широко распространена среди носителей даргинской ветви и несколько менее часто встречается у носителей лезгинской ветви нахско-дагестанской семьи.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

География этих трех линий пересекается с заметной частотой (более 20%) в Дагестане, что позволяет предположить, что линия J1-Y3495, возможно, появилась на его территории.

Небольшая разница, около 500 лет, в средних датах происхождения между гаплогруппой J1-Y3495 и двумя ее ветвями J1-ZS3114 и J1-CTS1460, указывает на рост населения в регионе в раннем бронзовом веке (~6 тыс. лет назад), во время появления новых методов обработки металла, экономических и социальных изменений, включающих социальное неравенство и племенные объединения, а также торговых отношений с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии.

Лингвистические данные свидетельствуют о том, что раскол нахско-дагестанского праязыка произошел в конце 3-го тысячелетия до н.э. (~5 тыс. лет назад), что согласуется с новыми генетическими данными: более древние линии, возрастом ~6000 лет, встречаются почти во всех дагестанских популяциях, проанализированных в этой работе, и у некоторых нахских народов, хотя пики частот для J1-CTS1460 и J1-ZS3114 наблюдаются в ряде различных языковых групп.

Таким образом, основная часть генофонда населения Дагестана по отцовской линии (носителей гаплогруппы J1-M267(×P58)) может быть прослежена до предковой линии J1-Y3495. Авторы предполагают, что в позднем медном веке и раннем бронзовом веке (~6,5 тыс. лет назад) носители этой линии расселились по центральной части горного Дагестана, где география основных субклад J1-Y3495 пересекается.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

При этом носители этой линии были частью сообщества, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке.

Похожий вывод делали и другие учёные в работах с более скромными техническими и методологическими возможностями. Наличие одной основной гаплогруппы в генофонде Дагестана может свидетельствовать о сокращении древней популяции в более ранние периоды, когда другие линии, сосуществовавшие с J1-Y3495, вымерли из-за эффекта бутылочного горлышка. Т.е. могло иметь место сокращение численности популяции с последующим её восстановлением, но с меньшим генетическим разнообразием.

Генофонд народов Восточного Кавказа на основе гаплогрупп Y-хромосомы. Первая часть Популяционная генетика, Гаплогруппа, Кавказцы, Дагестанцы, Азербайджанцы, История (наука), Наука, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Эффект бутылочного горлышка с последующим ростом популяции, но с меньшим генетическим разнообразием.

Географические особенности распространения наиболее часто встречающихся вариантов линии J1-CTS1460 (Y6916 (×ZS2872), Y61473, ZS2910 (×ZS2878, ZS7652) и ZS2878) показывает, что ее географический центр находится в районах, занятых людьми, говорящими на языках аваро-андо-цезской ветви нахско-дагестанских языков, и распространяется на некоторые районы южнее. Датировка линий около 4-5 тыс. лет назад предполагает непрерывный рост популяций после их разделения.

В первой части обзора, мы рассмотрели отцовские линии, однако не только мужчины участвуют в формировании всего генофонда популяций, как уже отмечалось ранее, не все линии гаплогрупп Y-хромосомы дошли до наших дней, однако в аутосомном генофонде остаются следы всех его родоначальников в той или иной мере. Поэтому во второй части рассмотрим общегеномные данные в этих же популяциях Восточного Кавказа.

Источник:

Agdzhoyan, A.; Iskandarov, N.; Ponomarev, G.; Pylev, V.; Koshel, S.; Salaev, V.; Pocheshkhova, E.; Kagazezheva, Z.; Balanovska, E. Origins of East Caucasus Gene Pool: Contributions of Autochthonous Bronze Age Populations and Migrations from West Asia Estimated from Y-Chromosome Data. Genes 2023, 14, 1780. https://doi.org/10.3390/genes14091780

Показать полностью 20

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке

Вступление

Приветствую! Сегодня речь пойдёт о научной работе, авторы которой рассматривают фундаментальный вопрос о происхождении и особенностях миграций носителей фатьяновской и средневолжской абашевской культур. Цель работы заключалась в том, чтобы на основании новых лабораторных данных о древней ДНК рассмотреть гипотезы о пришлом происхождении палеопопуляций фатьяновской и средневолжской абашевской археологических культур на Русской равнине.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

В исследовании были проанализированы образцы 25 человек, относящихся к фатьяновской культуре (20 образцов было получено от захороненных в пределах Волосово-Даниловского могильника, два из раскопок в Никульцино и по одному из Воронково, а также Голузинского и Горицкого могильников). Стоит отметить, что Волосово-Даниловский могильник — наиболее репрезентативный погребальный комплекс фатьяновской археологической культуры.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Помимо этого, впервые был проведен палеогенетический анализ 14 человек, относящихся к абашевской культуре (тринадцати человек из Пепкинского кургана и одного из Старшего Никитинского могильника). Пепкинский курган, открытый у деревни Пепкино, представляет собой коллективное захоронение группы молодых мужчин, не менее 27, средневолжской абашевской археологической культуры, погибших в бою.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Кстати, для исследования авторы работы намеренно отбирали представителей мужского пола разного возраста, так как для них возможен анализ однородительских маркеров как по мужской, так и по женской линиям.

Здесь сразу хотелось бы выразить благодарность авторам работы за их вклад в наше понимание прошлого.

Введение

Обнаружение в геномах европейских групп компонента восточных охотников и собирателей, соотносимого с генетическим наследием населения ямной археологической культуры, в своё время распространенной на обширных территориях евразийских степей, стало одним из наиболее спорных вопросов в российской археологии.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

И хотя между распространением культуры и генов нельзя ставить знак равенства, генетический вклад от носителей ямной культуры зафиксирован во многих регионах Европы. Наличие этого степного генетического сигнала отличает представителей культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков, а также более поздних жителей Европы эпохи бронзы от ранних неолитических земледельцев этого региона. При этом на территории европейской части современной России подобные генетические исследования до недавнего времени отсутствовали, пока в 2021 году не была опубликована работа, обзор которой также есть на канале, под названием: Генетическая история населения запада России при переходе от каменного века к бронзовому. В этом, более раннем, исследовании авторы пришли к выводу о зарождении носителей фатьяновской культуры благодаря миграции смешанного населения, потомков носителей ямной культуры и европейских ранних земледельцев.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Тогда авторы сообщали, что в моделях только две популяции, а именно из культуры шаровидных амфор Украины и Польши, а также трипольской культуры Украины, оказались потенциальными источниками для смешения со степными скотоводами с генетическими профилями как у представителей ямной культуры Самары или Калмыкии, для образования генетической структуры популяции фатьяновцев. Также была отмечена близость этих людей с представителями культуры шнуровой керамики.

На основании данных археологии в последние годы уже высказывались предположения, что на территории Восточно-Европейской равнины в конце III тыс. до н. э. происходили масштабные миграции, с первоначальным импульсом из центральноевропейского региона. В пользу этого довода говорит схожесть керамического комплекса средневолжской абашевской культуры, следы которой выявлены непосредственно в Поволжье на территориях Брянской, Московской и Ярославской областей, с керамикой поздней фазы культуры колоколовидных кубков в Южной Германии.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Результаты

Анализ Y-хромосомы

По результатам микросателлитных исследований и анализа Y-хромосомы по методу секвенирования нового поколения (NGS) для образцов, относящихся к фатьяновской культуре, получена единственная гаплогруппа R1a (Z93).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Вероятно, такая однородность гаплогрупп Y-хромосомы связана с эффектами основателя и дрейфа генов в изолированной древней группе неместного происхождения.

Эффект основателя — вариант генетического дрейфа, при котором снижение и смещение генетического разнообразия происходит из-за заселения малым количеством представителей вида новой географической территории.

Дрейф генов — Изменение частот аллелей и генотипов в популяции, имеющее случайный характер. Такие случайные отклонения в частотах аллелей происходят из поколения в поколение, особенно при небольшом эффективном размере популяции.

На данный момент линии гаплогруппы R1a1a1b2 Z93 с заметной частотой встречаются в Южной Сибири среди алтайцев и хакасов (>30 %), также сравнительно небольшие частоты встречаются среди татар Поволжья (5 %), в Кыргызстане (6 %) и во всех популяциях Ирана (1—8 %).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Среди археологических культур указанная гаплогруппа обнаружена, в частности, в сагсайской культуре XV—XII вв. до н. э. Субветвь этой гаплогруппы R1a1a1b2a Z94 представлена рядом образцов, относящихся к археологическим культурам средней бронзы центральной и западной части степного коридора Евразии — андроновской, полтавкинской, синташтинской и также сагсайской (XX—XV вв. до н. э.).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

А вот для образцов абашевской культуры полученные результаты менее однородны. Для большинства образцов из Пепкинского кургана определена гаплогруппа R1a (Z93>Z94), однако у троих мужчин с этого участка была гаплогруппа R1b (Z2103).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Примечательно, что для абашевца захороненного на значительном удалении от Пепкинского кургана в Старшем Никитинском могильнике, был получен достаточно полный гаплотип, также предсказывающий принадлежность к той же гаплогруппе R1b (Z2103).

Указанная гаплогруппа была выявлена у мужчин, относящихся к ямной, афанасьевской, полтавкинской, катакомбной и окуневской культурам III—II тыс. до н. э.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Микросателлитные исследования в палеогенетике являются важным инструментом, особенно при исследовании групповых захоронений, поскольку позволяют выявить близость с точки зрения происхождения по мужской линии, а иногда и прямого родства, когда гаплотипы по всем считанным STR локусам совпадают, при этом результат тем точнее, чем выше число считанных локусов. Такие совпадения были найдены как для фатьяновцев погребенных в Волосово-Даниловском могильнике, так и для абашевцев из Пепкинского кургана, а также Старшего Никитинского могильника.

Что указывает на возможное близкое родство по отцовской линии людей с совпадающими STR локусами. А у людей, которые продемонстрировали минимальные отличия в значениях аллелей в одном или двух локусах, общий предок по отцовской линии мог жить несколькими поколениями ранее.

Анализ митохондриальной ДНК

Материнские линии фатьяновцев были более разнообразны, чем отцовские. При этом основной гаплогруппой мтДНК была U с сублиниями — U5a1b, U5a1d2a и U5a1a1. А среди редких, так называемых минорных линий, определены H6a1a и I1a1

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

В большинстве линии гаплогрупп совпадают с задокументированными и в работе 2021 года, но с некоторыми дополнениями, как линии U5a1d2a и U4a1 у фатьяновцев из Волосово-Даниловского могильника. Однако в предыдущем исследовании линия U4a1 определена у одного из охотников-собирателей культуры Веретье эпохи мезолита, захороненного в могильнике Песчаница 1 на юго-западе Архангельской области. А ещё ранее эта линия была обнаружена у восточных и скандинавских охотников-собирателей. В частности, у охотников и собирателей эпохи неолита Большого Оленьего острова в Кольском заливе.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

А что касается хронологически более поздних представителей абашевской культуры, то часть их линий, таких как U5a2b2, H41, ранее были обнаружены и у фатьяновцев. Однако неожиданностью для авторов стало наличие гаплогрупп J2b1a2a и K1b1a1+199 у абашевцев из Пепкинского кургана, ведь распространение этих линий связывают с неолитическими земледельцами. При этом пары с этими линиями имеют полностью совпадающий набор мутаций, что указывает на их родство по материнской линии.

Анализ аутосомных маркеров

Сравнительный анализ аутосомных генетических вариантов с использованием метода понижения размерности проводился для 19 образцов в сочетании с ранее опубликованными данными 75 человек. По результатам анализа большая часть исследованных в новой работе образцов фатьяновской и абашевской культур объединились между собой в одном кластере.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Туда же вошли некоторые фатьяновцы из предыдущей работы. Неожиданный результат был получен для двух фатьяновцев из Волосово-Даниловского могильника, которые оказались ближе к скоплению образцов из контекста различных археологических культур эпохи бронзы, а именно из культур шнуровой керамики, колоколовидных кубков, афанасьевской и синташтинской. Что указывает на генетическую близость жителей эпохи бронзы, несмотря на их разную хронологию и географию.

Обсуждение и выводы

В новой работе у представителей фатьяновской культуры не обнаружено других отцовских линий, кроме R1a (Z93), что, вероятно, связано с эффектом основателя (когда небольшая группа отделяется от первоначальной популяции и формирует новую) и с дрейфом генов (когда одна линия сохранилась из-за случайных событий).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Это подтверждает миграцию группы представителей культуры шнуровой керамики из Центральной Европы и отсутствие связей с представителями местной волосовской культуры, что также упоминалась и в предыдущем исследовании, хотя его авторы использовали другие образцы и методы. Примечательно, что ранее, по результатам анализов травм левой руки в области локтевого сустава и кисти у мужчин из Волосово-Даниловского могильника, авторы исследования, опубликованного в 2022 году, пришли к выводу о схожей тактике боя у фатьяновцев Верхней Волги и шнуровиков Германии и Польши. Что служит независимым индикатором их принадлежности к единой культурной общности.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Помимо этого, совпадение митохондриальных гаплогрупп в обоих упомянутых генетических исследованиях также подтверждает гипотезу о неместном происхождении носителей фатьяновской культуры. При этом однообразный погребальный обряд фатьяновцев, различный для мужчин, женщин и детей, а также их низкое генетическое разнообразие, добавляют аргументов в пользу существования строгих правил внутри общества, которые можно объяснить его сплочённостью в связи с миграцией в иную среду. А учитывая некоторую близость по материнской линии захороненных в Волосово-Даниловском могильнике, с преобладанием ветвей гаплогруппы U, можно сделать вывод, что фатьяновцы переселялись семьями.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Датировка образцов из Волосово-Даниловского могильника указывает на его использование в течение более трёхсот лет, минимум с середины третьего тысячелетия до н. э. (интервал калиброванных дат: 2563-2037 гг. до н. э.).

При этом Волосово-Даниловский могильник всеми исследователями рассматривался как наиболее поздний.

А спустя несколько сотен лет после первого появления фатьяновцев возникла абашевская археологическая культура, в лесостепных районах среднего Поволжья и верхнего Дона, предположительно, основанная другими мигрантами. При этом Пепкинский курган, на котором были захоронены мужчины, погибшие в одном сражении, на данный момент является главным археологическим памятником средневолжской абашевской культуры. На первый взгляд это могли быть воины одного племени, потому как они захоронены в одной могиле и по схожему обряду, между 2130-1950 гг. до н. э.

Однако анализ древней ДНК выявил как минимум две группы разного происхождения. Экспертиза бронзовых изделий из Пепкинского кургана и Старшего Никитинского могильников показала, что по составу металла оба памятника относятся к единому этапу средневолжской абашевской культуры. А мышьяк и серебро в составе их металла, могут указывать на связь с рудными источниками Южного Урала. При этом для образца из Старшего Никитинского могильника была получена несколько более поздняя дата чем для Пепкинского кургана, отличающаяся на время жизни одного поколения абашевцев (3557 ± 31 BP).

Примечательно, что в Пепкинском кургане, один из абашевцев, погребенный с набором предметов кузнеца-бронзолитейщика с гаплогруппой Y-хромосомы R1b (Z2103), по данным изотопного анализа провел свои юные годы в геохимических условиях, которые соответствовали степным районам Южного Урала.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

К тому же, известно о происхождении металла некоторых изделий, найденных в Пепкинском кургане, из Таш-Казганского месторождения меди.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

При этом по соотношениям изотопов стронция в зубной и костной ткани другой группы мужчин из Пепкинского кургана, все они оказались «неместными» для территории современной республики Марий Эл, где они были похоронены. Примерно до 10 лет они жили в регионе соответствующему западному ареалу проживания абашевцев в бассейне Оки. Похожие значения характерны и для захороненных в пределах Старшего Никитинского могильника. Интересно, что абашевцы с гаплогруппой R1b(Z2103) были более мобильны, но при этом связаны достаточно тесным родством. Можно предположить, что именно эта группа в составе абашевского населения была тесно связана с металлургическим производством. Однако другая, более многочисленная часть мужчин из Пепкинского кургана с гаплогруппой R1a (Z93>Z94), очевидно, имела иное происхождение. Отцовские линии и аутосомные маркеры сближают их с фатьяновцами, прежде всего, из Волосово-Даниловского могильника. Однако неясно, связано ли происхождение абашевцев с фатьяновцами, что в целом не подтверждается археологически, или же с новой миграцией из Европы спустя несколько веков после миграции предков фатьяновцев. И хотя митохондриальные линии поддерживают обе гипотезы, отдельные линии обнаружение у некоторых людей из Пепкинского кургана, такие как J2b1a2a и K1b1a1+199, скорее, свидетельствуют о недавней миграции из Европы, где генетический след неолитических земледельцев был очень заметен.

Ранее была предложена гипотеза общей энеолитической подосновы населения абашевской культуры и культур шнуровой керамики.

А по черепам из Пепкинского кургана антропологами была отмечена высокая изменчивость у абашевских мужчин.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Графические реконструкции мужчин погребенных в Пепкинском кургане (Реконструкции Г. В. Лебединской).

Но, в целом, метод главных компонент выявил сближение выборки мужчин, погребенных в Пепкинском кургане, с южноевропеоидными формами, ранее отнесенными к грацильным представителям средиземноморской расы. Что больше свидетельствует в пользу недавней миграции из Европы.

На графике с использованием метода понижения размерности (UMAP) люди из Волосово-Даниловского могильника сближаются со второй, более многочисленной группой из Пепкинского кургана, что может указывать на преемственность. Однако абашевец из погребения 7 Пепкинского кургана близок и к мужчине унетицкой культуры из Польши, а также к представителю позднего неолита из Марбьерга в Дании, которые жили примерно в то же время, что и он. А это уже аргумент в пользу недавней миграции.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

У носителей фатьяновской культуры, на протяжении всего периода существования Волосово-Даниловского могильника, наблюдается достаточно стандартный погребальный обряд, который роднит их с культурами шнуровой керамики Европы, чего нельзя сказать для набора инвентаря поселений фатьяновцев. Но обряд свидетельствует о формировании могильника представителями пришлого населения, несущего традиции европейских групп шнуровой керамики.

А вот вопрос о происхождении представителей средневолжской абашевской культуры решается не столь однозначно. В ее составе присутствуют две составляющие — с гаплогруппами R1a (Z93>Z94) и R1b (Z2103).

Для носителей линии R1a (Z93>Z94) типично захоронение в могиле рядом близких родственников по материнской линии (причем здесь выделяются пары с европейскими «раннеземледельческими» митохондриальными гаплогруппами: как J2b1a2a из погребений 20, 21 и K1b1a1+199 из погребений 16,17).

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

В то время как захороненных рядом мужчин с гаплогруппой Y-хромосомы R1b (Z2103) сближает родство по отцовской линии. Это указывает на то, что система родства в группах разного происхождения отличалась.

Примечательно, что абашевцы из Пепкинского кургана с гаплогруппой R1a (Z93>Z94), в том числе, связанные тесным родством, всегда имели с собой костяные поделки и украшения, в отличие от носителей линии R1b (Z2103), у отдельных носителей которой прослеживаются связи со степными районами Южного Урала.

ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур. Миграции на Русской равнине в бронзовом веке Наука, Археология, История России, Палеогенетика, Генетика, Популяционная генетика, Антропология, Бронзовый век, Длиннопост, Видео, YouTube, Гифка

Однако решение вопроса о происхождении двух составляющих абашевского населения лежит в плоскости будущих исследований.

Источник: А. В. Энговатова, И. Э. Альборова, Х. Х. Мустафин, В. Ю. Луньков, Ю. В. Лунькова (Москва, Россия), А. А. Канапин, А. А. Самсонова (Санкт-Петербург, Россия), М. Б. Медникова (Москва, Россия) Древняя ДНК носителей фатьяновской и абашевской культур (к вопросу о миграциях населения эпохи бронзы в лесной полосе на Русской равнине) doi.org/10.55086/sp232207228

Показать полностью 23

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных

Центральная Азия расположена на пути расселения людей современной анатомии с Ближнего Востока в Северную Евразию, что отражено в геномах древних людей, таких как усть-ишимский человек, обитатели Янской стоянки на севере Якутии и стоянки Мальта в Иркутская область. При этом климатические изменения, связанные с последним ледниковым максимумом (LGM) существенно изменили распределение популяций древних людей в Центральной Азии и прилегающих регионах. Древние носители ботайской культуры благодаря предковым линиям древних северных евразийцев генетически связаны с представителями стоянок Мальта в районе озера Байкал и Афонтова гора у современного Красноярска. Последующие миграции земледельцев с Ближнего Востока и скотоводов из степи, дополнили разнообразие в регионе. Распространение на восток в Центральную Азию и восточно-евразийские степи индоевропейских популяций привело к возникновению энеолита и бронзового века. Известны довольно примечательные Бактрийско-Маргианский археологический комплекс и андроновская культурно-историческая общность, предковая, как считается, ираноязычным популяциям.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

Карасукская культура возникла в Южной Сибири и распространилась по обширным территориям, дав начало ряду преемников. Позднее подъём скифов вызвал широкомасштабные миграции и примесь через евразийские степи, включая Центральную Азию.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

В более поздний исторический период тенденция к расселению людей с запада на восток изменилась, юэчжи, усуни и эфталиты мигрировали с востока на запад и создали ряд государств в Центральной Азии. А хунну/гунны массово мигрировали на запад и значительно изменили этническую структуру в Центральной Азии и Восточной Европе. Позже древние тюркские и монгольские племена распространились на запад и рассеялись по всей Центральной Азии, Ближнему Востоку и Восточной Европе. При этом потомки вышеупомянутых и не упомянутых, в сильно сокращенной предыстории, древних людей в течение длительного исторического периода смешивались и формировали современные популяции в Центральной Азии.

Предыдущие генетические исследования современных людей пролили свет на происхождение и генетическую структуру популяций из Центральной Азии. А анализ древней ДНК останков различных исторических периодов выявил закономерности смешения и генетическую структуру древних людей, а также их вклад в генофонды современных популяций.

В целом отцовский, материнский и аутосомный генофонды большинства популяций этого региона характеризуются высоким разнообразием и примесью с популяциями Ближнего Востока, Европы, а также Южной, Восточной и Северной Азии. Также у популяций этого региона выявлена сильная племенная структура, которая привела к значительным различиям в доминирующих отцовских линиях между племенами. Однако внутри племён разнообразие коротких тандемных повторов на отцовских Y-хромосомах (Y-STR), как правило, невелико.

И хотя поток генов является обычным явлением, генетические взаимоотношения между популяциями по-прежнему тесно связаны с языком. Например, таджики генетически родственны другим индоевропейским популяциям, в то время как у кыргызов обнаружено много генетических компонентов из Сибири. Кроме того, были оценены последовательности Y-хромосом конкретных племен или семейных кланов для изучения формирования родственных популяций. Тем не менее, демографическая история населения Центральной Азии сложна, поэтому любые новые данные дополняют и уточняют наши знания об истории региона. Так и в новой работе авторы дополняют данные полноразмерными последовательностями Y-хромосом 187 человек. В выборку вошли казахи, туркмены, узбеки, таджики, кыргызы, каракалпаки, хазарейцы, карлуки, уйгуры и дунгане.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Основной целью авторов работы было выявление на основе полноразмерных последовательностей Y-хромосом общих закономерностей в отцовских генофондах. После чего идентифицировать отцовские линии, которые почти уникальны для какой-то конкретной популяции, и проанализировать их демографическую историю. В частности, исследователи оценили различные периоды генетического обмена и расхождения среди древних популяций в Центральной Азии.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост
Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост
Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост
Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост
Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Результаты

Пересмотренное филогенетическое древо, основанное на Y-хромосомах популяций Центральной Азии

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Гаплогруппа C2a1a1b1-F1756 была преобладающей отцовской линией древних племен дунху и сяньби, а появление этой линии у хазарейцев, кыргызов и туркмен указывает на то, что их предки по отцовской линии из Восточной Евразии. Гаплогруппа C2a1a2a-M48-F6379 имела высокую частоту в Младшем жузе казахов и ойратов — западных монголоязычных народов. Появление этой линии у каракалпаков свидетельствовало о близком родстве этого населения с казахами и древними монголами. Считается, что экспансия в Центральной Евразии С2а1а3- M504 напрямую связана с деятельностью древних монгольских племен в прошлом тысячелетии. В исследовании отмечена высокая частота этой линии в популяциях хазарейцев, каракалпаков, казахов, кыргызов и уйгуров, что согласуется с предполагаемым монгольским происхождением этих популяций из предыдущих исследований разных авторов. Линии N-M231 у казахов связаны с древнетюркскими племенами. А линии D-M174 и O-M175, обнаруженные в популяциях Центральной Азии, появились в результате смешения за последние 2000 лет с популяциями из Восточной Азии.

Как уже известно, гаплогруппы E-M96, G-M201, H-L901, I-M170 и L-M20 были широко распространены с низкой частотой в популяциях из Центральной Азии. Эти линии представляют собой смесь из Южной Азии, Ближнего Востока и Европы. Тем не менее, исследователи обнаружили особую сублинию L-M20 у 9 карлуков, а именно L1a2a-M2398-Y236528, которая около 1500 лет назад отделилась от линий, обнаруженных в Индии.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Предыдущие исследования показали, что Южная Сибирь, вероятно, является центром распространения гаплогруппы Q-M242, начавшейся около 30 тысяч лет назад. Кроме того, многие второстепенные сублинии Q-M242 были обнаружены в популяциях из Внутренней Евразии, включая монголо- и тюркоязычные популяции. В новой работе авторы также обнаружили различные сублинии Q-M242.

Также известно, что R1a1a-M17 и R1b-M343 являются двумя основными отцовскими линиями индоевропейского населения и большинство современных популяций в Центральной Азии по-прежнему демонстрируют высокую частоту R1a1a-M17. Пересмотренное филогенетическое дерево высокого разрешения с оценкой возраста дает подробный обзор вклада по отцовским линиям в популяциях Центральной Азии. Высокое разнообразие линий макрогаплогрупп предполагает интенсивную примесь из разных периферийных областей Евразийского континента, так линии C/D/N/O из Восточной Евразии, E/J с Ближнего Востока, H/L из Южной Азии, I/R1 из Западной Евразии и Q из Южной Сибири.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Однако наиболее важным открытием этой работы является идентификация уникальных редких, так называемых, минорных линий, которые в Центральной Азии распространились недавно. В том числе 33 такие линии моложе 2000 лет.

Выводы

Множественные события миграций и различные линии гаплогрупп

Центральная Азия не является регионом зарождения земледелия эпохи неолита или технологических систем эпохи бронзы. Поэтому роста населения, вызванного этими технологическими революциями, в Центральной Азии не было. Однако генетические данные показывают, что источниками популяций для Центральной Азии были различные регионы Евразии, включая Южную Азию, Ближний Восток, Европу, Северную и Восточную Азию. Этот общий сценарий согласуется с географическим положением Центральной Азии как центра Евразии. Причём эти миграции происходили постепенно в разные периоды. Так, неолитическая революция на Ближнем Востоке привела к глобальному распространению гаплогруппы J2-M172 и её дочерних линий, параллельно с появлением первых неолитических поселений в южной части Центральной Азии.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

А позже непрерывная миграция с Ближнего Востока привела к появлению дополнительных сублиний J2-M172.

Многие исследования древней ДНК показали, что распространение отцовских линий R1a1a-M17 и R1b-M269 согласуется с экспансией индоевропейских популяций, и это может быть связано с разнообразными сублиниями R1a1a-M17 в Центральной Азии. Кроме того, гаплогруппа G-M201, вероятно, также происходит от индоевропейцев. Однако основываясь на ранее опубликованных генетических данных древних и современных популяций, авторы предполагают, что наличие в Центральной Азии некоторых линий Q-M242, N1a1-M46, R1a1a-M17 и C2a1b1-F1756 может быть связано с миграцией тюркских народов. А монголоязычные популяции привнесли в Центральную Азию линии C2a1a3-M504, отдельные C2a1b1-F1756 и сублинии C2a1a2a-M48. Во время миграции с Востока на Запад, на протяжении сотен лет, многие отцовские гаплогруппы распространились из Восточной Азии в Центральную Азию, включая несколько сублиний D-M174, C2a-F1096 и O-M175. В целом из-за высокой скорости мутаций Y-хромосома легко образует специфические для популяции сублинии или субклады, как кому удобнее.

Однако в комментариях люди часто неверно трактуют предковые гаплогруппы опираясь только на те популяции, у которых встречаются их сублинии. Не говоря про тех, которые им приписывают какие-то невероятные свойства.

Недавние миграции и формирование современного населения

Авторы работы предполагают, что недавнее появление редких минорных предковых линий напрямую способствовало формированию современных популяций Центральной Азии.

Гаплогруппы Y-ДНК из Центральной Азии. Филогения Y-хромосом в свете новых данных Наука, История (наука), Популяционная генетика, ДНК, Гаплогруппа, Центральная Азия, Генетика, Филогения, Реконструкция внешности, Видео, YouTube, Длиннопост

Основные отцовские гаплогруппы популяций в разных регионах Евразии включают C-M217, D-M174, E-M96, G-M201, H-L901, I-M170, J-M304, L-L298, T-M184, N-M231, O-M175, Q-M242, и R-M207. Эти макрогаплогруппы распространены и в популяциях Центральной Азии, однако их частоты существенно различаются. На уровне сублиний население Центральной Азии имеет определенные доминирующие линии.

Но как показано на графике, среди населения Центральной Азии было и много мелких минорных предковых линий характерных для некоторых этнических групп, как к примеру, R1a-M17-Y34292 и R1a-M17-Y111548 у таджиков. Наблюдается множество минорных предковых линий, которые расширились за последние 1000 лет, таких как C2a1a3-M504-F5481, L-M20-M2648 и R1a1a-M17-YP1460. Многие такие линии от R1a1a-M17 у таджиков связаны с их индоевропейскими предками. А в целом минорные линии наблюдались у казахов, кыргызов, карлуков, каракалпаков и хазарейцев.

Авторы считают, что расширение этих специфических линий напрямую связано с формированием современных этнических групп в Центральной Азии.

Таким образом, построено филогенетическое дерево линий Y-хромосом с высоким разрешением для популяций из Центральной Азии. Где значительное разнообразие отцовских линий, указывает на примесь из различных регионов Евразии в разные периоды времени. А множество минорных предковых линий указывает на недавние события примеси, которые могут соответствовать формированию современных популяций Центральной Азии за последнюю тысячу лет.

Источники: Maxat Zhabagin, Lan-HaiWei, Zhaxylyk Sabitov, Peng-Cheng Ma , Jin Sun, Zhanargul Dyussenova, Elena Balanovska, Hui Li and Yerlan Ramankulov. Ancient Components and Recent Expansion in the Eurasian Heartland: Insights into the Revised Phylogeny of Y-Chromosome from Central Asia // Genes. 2022, 13, 1776. doi.org/10.3390/genes13101776

Показать полностью 13

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки

Сибирь занимает значительную часть Евразии, от Урала до Тихого океана. А самая восточная часть региона, благодаря Берингии, связывала Евразию с Северной Америкой. Начиная с верхнего палеолита, на этой обширной территории жили и смешивались люди с различным генетическим происхождением.

На сегодняшний день Саяно-Алтай представлен геномами людей со стоянок Афонтова гора верхнего палеолита, у современного Красноярска, возрастом около 17 тыс. лет. С предковой компонентой типичной для древних северных евразийцев (ANE) по аутосомному геному, которая в прошлом была широко распространена в тундростепи. Но после периода жизни представителей Афонтовой горы, не было информации о генетическом профиле людей, проживавших в пределах Алтайско-Саянской горной страны на протяжении почти 120 веков. Хотя в это время группы охотников-собирателей соседних регионов продемонстрировали различный предковый состав, что вызывает вопросы относительно их перемещений и связей. В частности, популяции Западной Сибири демонстрируют значительную долю аутосомной компоненты древних северных евразийцев (ANE), тогда как их современники из Восточной Сибири несли значительную долю компоненты древних северо-восточных азиатов (ANA), как у представителей неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, возрастом около 6700 лет. Ранее, самое западное присутствие этой предковой компоненты было зарегистрировано в районе озера Байкал 7500 лет назад и в Центральной Монголии 5600 лет назад.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

И третья, палеосибирская аутосомная предковая компонента, была определена у древнего жителя Усть-Кяхты (UKY) Забайкалья, возрастом около 14 тыс. лет и у обитателя Дуванного Яра в низовьях реки Колыма (Kolyma_M), возрастом 9800 лет. Эта компонента связывает древних жителей Сибири с коренными американцами. Однако подробности того, как между собой взаимодействовали люди с этими отличающимися предковыми линиями и как они связаны с последующими популяциями Северной Азии до конца не ясны, поэтому любые новый данные вызывают большой интерес.

В данной работе авторы получили полногеномные данные шести охотников-собирателей из четырех археологических памятников Саяно-Алтая, охватывающих период от 7,5 до 5,5 тыс. лет назад, а также охотника-собирателя из пещеры Летучая Мышь на Дальнем Востоке России, к северо-западу от Находки, возрастом 7 тыс. лет и трех менее древних обитателей Камчатки с некалиброванными датами, которые помещают их в интервал между XII и XVII веками нашей эры, точнее определить не позволяет эффект морского резервуара.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Результаты

Отличительный генофонд алтайских охотников-собирателей неолита

График анализа главных компонент с участием современных популяций Евразии и коренных американцев демонстрирует клинальный характер генетической изменчивости с запада на восток, где восточная часть клины, справа, представлена древними северо-восточными азиатами (ANA), как неолитические обитатели пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, а западная часть клины, слева, представлена популяциями с высокой долей восточноевропейских охотников-собирателей (EHG), которые жили в тот же период, что и неолитические охотники-собиратели Саяно-Алтая.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Другой генофонд, который был в значительной степени распространен в северной Евразии со времен верхнего палеолита, связан с древними северными евразийцами (ANE), которые отклоняются вверх от вышеупомянутой клины на графике анализа главных компонент.

Пятеро древних алтайских охотников-собирателей из данной работы, представленных людьми из могильников Фирсово-XI (напротив Барнаула на правом берегу реки Обь, между селами Санниково и Фирсово), Новоалтайск-Развилка (в районе остановочного пункта Развилка города Новоалтайска) и Тузовские Бугры-I (в 30 км к югу от Барнаула), возрастом около 7500, 6500 и 5500 лет соответственно, в масштабах Евразии, расположились почти посередине между древними северо-восточными азиатами и древними северными евразийцами, а точнее между популяциями с высоким вкладом упомянутых компонент. Но в региональном масштабе алтайские охотники-собиратели попадают между представителями окуневской культуры и образцами Байкала, близко к человеку, обнаруженному в районе реки Базаиха на правом берегу Енисея, возрастом около 4700 лет. В работе 2020 года, над которой работали и некоторые авторы этой работы, этот человек хорошо подходил на роль представителя популяции, которая в последствии смешалась с группами, связанными с афанасьевской культурой и образовала генетический профиль носителей окуневской культуры.

При этом самые ранние свидетельства генетической родословной, связанной с кочевниками-скотоводами из западно-евразийских степей, появляются на Алтае начиная с 5000 лет назад с распространением афанасьевской культуры.

Однако давайте рассмотрим участки отбора образцов более детально:

Фирсово-XI

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

На этом участке обнаружено восемь погребений, которые первоначально были отнесены к большемысской культуре энеолита. Они включали пять одиночных могил, два парных и одно коллективное захоронение, глубиной от 0,4 до 1,7 м. Люди в них были похоронены в два ряда, непараллельно, лёжа на спине, а головами на северо-восток, за исключением одного мужчины 35–45 лет, который был расположен в сидячем положении. Сопроводительный инвентарь представлен в основном заготовками костяных орудий, наконечниками стрел треугольной формы, скребками, топорами и ножами. Украшения представлены ожерельями, сделанными из костяных подвесок и зубов животных с отверстиями. В работе этот участок представляют 2 человека из могил 9 и 14, похороненных около 7500 лет назад. Важно отметить, что могила № 14 представляет собой самое богатое захоронение данного некрополя. И хотя по антропологическим показателям скелет человека возрастом 18–20 лет был похож на женский, набор погребального инвентаря и генетический анализ свидетельствуют в пользу его принадлежности к мужскому полу. На скелете обнаружено девять ожерелий из 21 резца волка, 50 резцов лося и 19 моляров и премоляров медведя.

Новоалтайск-Развилка

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Это место было обнаружено и раскопано в Новоалтайске на ул. Репнина в обрыве надпойменной террасы правого берега Оби. В процессе раскопок расчищен неполный скелет юноши 15–16 лет, погребенного около 6300 лет назад в вытянутом положении на спине, головой на север и руками вдоль туловища. Сопроводительный инвентарь включает каменные и костяные предметы: подвеску из клыка барсука с просверленным в корне отверстием, кость птицы, ребристый скол, отщеп, прямоугольные украшения из раковин крупных речных моллюсков, каменное шлифованное долото, позвонок животного, резцы бобра, а также орнаментированный игольник, изготовленный из лучевой кости птицы (размером с крупную утку). Трасологический анализ последнего показал, что орнамент нанесен металлическим ножом, который использовали в качестве резчика. При зачистке на уровне могильного пятна к востоку от скелета найден фрагмент большемысской керамики, орнаментированный отпечатками гладкой качалки, кстати, орнамент характерный для «афанасьевцев».

Тузовские Бугры-I

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

После обнаружения в 1995 году трёх могил, в 2000 году на памятнике Тузовские Бугры-I уже было исследовано 37 погребений. Из них 19 относятся к эпохе энеолита – ранней бронзы, остальные к раннему железному веку. Часть погребений раннего комплекса была нарушена более поздним. Энеолитические могилы располагались четырьмя рядами, глубиной 0,5–1,15 м, ориентированными по линии СЗ–ЮВ.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Большая часть захоронений одиночные, но также было три парных и два коллективных от 3 до 5 человек. Большинство захороненных лежали на спине в вытянутом положении, с руками вдоль туловища, а головой на северо-восток. Сопроводительный инвентарь представлен в основном украшениями одежды и головных уборов из раковин моллюсков и зубов животных, а также изделиями из камня и кости.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В одной из могил обнаружены металлические височные кольца и два сосуда баночной формы. Зубы животных встречены в девяти погребениях. В исследовании этот участок представляют 2 человека из погребений 8 и 33, возрастом около 5500 лет.

Антропология

Чтобы лучше представить людей, о которых идёт речь, дополним картину описанием антропологических типов неолитического населения из Фирсово XI, которое по данным исследования 2017 года Константина Солодовникова и Светланы Тур, было морфологически промежуточным между европеоидным и монголоидным, с условной долей монголоидного элемента суммарно у мужчин и женщин 57,3%. А по сочетанию признаков люди из Фирсово XI близки к неолитическим жителям предгорного Алтая.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Реконструкции внешности удобнее смотреть в видео, в контексте.

Кстати черепа женской части группы Фирсово XI, были схожи с черепом мужчины из карстовой пещеры Нижнетыткескенская I с умеренно выраженными монголоидными особенностями в сочетании с брахикранной формой мозговой коробки и широким, но невысоким (по монголоидному масштабу) лицом.

Генетические данные человека из пещеры Нижнетыткескенская-1, также представлены в этом исследовании. Подобный комплекс признаков отмечается также на неолитических черепах из могильников Базаиха и Долгое Озеро в Красноярско-Канской лесостепи.

Пещера Нижнетыткескенская-1

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Пещера расположена в горном массиве на высоте 130 метров над уровнем реки Катунь у устья её левого притока реки Тыткескень. В пещере зафиксированы культурные слои от конца мезолита до средневековья, а также уникальное для Сибири захоронение большемысской культуры, возрастом около 6500 лет, с большим набором как хозяйственно-бытовых, так и ритуальных предметов. Ориентация скелета не может быть установлена в силу специфичности положения его частей. При этом все кости принадлежат одному человеку в возрасте 40-45 лет. Расчлененный скелет может быть связан с шаманской практикой, поскольку большинство предметов, которые описаны в дополнительных материалах, вероятно, составляют шаманский костюм сибирских племен 4 тысячелетия до н.э. Значение костюма может быть истолковано как символ превращения человека в животное, подобное птице.

На графике анализа главных компонент, этот человек смещён от вышеописанных охотников-собирателей Алтая в сторону древних северо-восточных азиатов близко к более древним жителям Америки.

В данном случае, по результатам статистики внешней группы f3, алтайские охотники-собиратели демонстрируют наибольшее генетическое сходство друг с другом и с представителем Базаихи (Yenisei_4700BP). Анализ также указывает на высокий уровень общих аллелей с людьми и популяциями, со значительным вкладом от древних северных евразийцев (ANE), такими как Мальта 1, Афонтова гора 3, неолитические охотники-собиратели Западной Сибири, представители ботайской культуры и жители Таримского бассейна бронзового века из могильников Сяохэ и Гумугоу, последние более известны как таримские мумии. Следовательно, авторы использовали в моделях эти популяции в качестве источника родословной от древних северных евразийцев (ANE). При этом ботайцы и неолитические охотники-собиратели Западной Сибири (West_Siberia_N), содержащие родословную восточноевропейских охотников-собирателей, лучше подходят для моделирования компоненты древних северных евразийцев (ANE) у алтайских охотников и собирателей вместе взятых.

А для источника древних северо-восточных азиатов (ANA) у алтайских охотников-собирателей, учитывая в расчётах некоторую близость к ним современных коренных американцев михе, авторы сосредоточились на древних геномах, которые связаны с палеосибирской родословной, присутствующей и в популяциях коренных американцев, как у представителя верхнего палеолита из Усть-Кяхты Забайкалья (UKY), возрастом около 14000 лет, обитателя стоянки Дуванный Яр — Колыма1, возрастом 9800 лет, у популяций Якутии из Центральной Сибири, возрастом около 6000 лет, а также у древних жителей Северной Америки, как Анзик-1 из современного штата Монтана возрастом 12700 лет и Кенневикский человек из штата Вашингтон, возрастом около 8-9 тыс. лет. В расчётах представители Дуванного Яра, Усть-Кяхты и древние популяции Якутии, лучше подходят для моделирования родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) у групп алтайских охотников-собирателей, чем жители неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье.

Таким образом, авторы смоделировали представителей участков Фирсово-XI, Новоалтайск-Развилка, Тузовские Бугры-I и Базаихи, как смесь популяции с генетическим профилем как у древнего жителя Усть-Кяхты (UKY) Забайкалья от 53,7% до 66,3%, чтобы представить компоненты палеосибирского происхождения и неолитических охотников-собирателей Западной Сибири (West_Siberia_N) от 33,7% до 46,3%, как источника родословной древних северных евразийцев (ANE).

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

По оценкам это смешение произошло в интервале от 11000 до 7400 лет назад. Что, возможно, свидетельствует о множественных и/или непрерывных событиях смешения в процессе формирования генофонда алтайских охотников-собирателей.

При этом индивидуальная близость охотников и собирателей Алтая к древним американцам, лучше всего объясняется различными пропорциями палеосибирского происхождения, которое связано и с древними американцами.

В целом, анализ показывает, что древние алтайские охотники-собиратели имели сибирский генетический профиль, ранее известный только благодаря человеку, обнаруженному в районе реки Базаиха, возрастом около 4700 лет (Yenisei_4700BP), но который начал формироваться ещё в раннем голоцене в результате характерной смеси предковых линий палеосибиряков и древних северных евразийцев.

Генетический вклад алтайских охотников-собирателей в соседние и более поздние популяции

К востоку от Алтайского края байкальские охотники-собиратели раннего неолита (EN) и раннего бронзового века (EBA), помимо родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) имели и часть родословной древних северных евразийцев (ANE). Следовательно, авторы исследовали, могла ли родословная описанных алтайских охотников-собирателей способствовать генетическому профилю байкальских охотников-собирателей, о которых сообщалось ранее.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В результате было обнаружено, что все три алтайские группы подходят для моделирования прибайкальских охотников-собирателей раннего неолита (EN) и раннего бронзового века (EBA) в моделях примесей с двумя источниками (qpAdm).

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Для моделирования прибайкальских охотников-собирателей раннего неолита (EN) в дополнение к родословной древних северо-восточных азиатов (ANA), как у представителей неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, требуется около 20% родословной охотников-собирателей Алтая. А для моделирования охотников-собирателей раннего бронзового века (EBA), в дополнение к родословной охотников-собирателей раннего неолита дополнительно требуется около 25% родословной алтайских охотников и собирателей. При этом даты примеси родословной охотников-собирателей Алтая для байкальского неолита и бронзового века близки и составляют 8296 ± 624 лет назад и 8202 ± 995 лет назад соответственно.

В целом алтайские охотники-собиратели представляют собой более подходящий источник родословной древних северных евразийцев, которая участвовала в формировании генетического профиля байкальских охотников-собирателей и обнаруживается в районе озера Байкал около 8 тыс. лет назад.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Помимо этого, новые данные проливают свет на генетическое происхождение более поздних популяций, как носители окуневской культуры бронзового века, возрастом около 4600–3900 лет, которая представляет собой археологический феномен, возникший в Минусинской котловине вслед за афанасьевской культурой.

В предыдущих исследованиях сообщалось о гаплогруппе Q Y-хромосомы у людей, связанных с окуневской культурой, что наблюдается и у алтайских охотников-собирателей. А по полногеномным данным, в работе 2020 года окуневцы были смоделированы как трёхсторонняя смесь компонентов ботайцев, Байкала бронзового века и степных скотоводов. Или как более простая смесь компонент как у представителя Базаихи и носителей афанасьевской культуры. Авторы уточняют генетический состав групп окуневской культуры как трёхсторонняя смесь, в основе которой алтайские охотники-собиратели, географически расположенные к югу от Минусинской котловины, а также представители афанасьевской культуры и в меньшей степени охотники-собиратели Байкала раннего неолита.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

У представителей окуневской культуры примесь алтайских и байкальских охотников-собирателей произошла примерно 6000 ± 700 лет назад, а вклад представителей афанасьевской культуры произошел позже, за 16-18 поколений до её возникновения, что перекрывается с датировками присутствия в регионе носителей афанасьевской культуры, примерно около 5300–4500 лет назад.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Что подтверждает археологические данные, согласно которым начало окуневской культуры последовало сразу же за концом афанасьевской.

Также авторы проанализировали и другие популяции бронзового века, так представителей Алтая среднего/позднего бронзового века можно смоделировать как смесь охотников-собирателей Байкала и Алтая с представителями синташтинской культуры среднего/позднего бронзового века.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Похожая модель подходит и для представителей Хубсугул позднего бронзового века из современной Монголии, которые ранее описывались как смесь компонент западноевразийских степей и Байкала раннего бронзового века.

Алтайский край также представляет собой географический коридор, соединяющий Минусинскую котловину с Джунгарской и Таримской равнинами в Синьцзяне. В недавнем исследовании сообщалось об изолированном и условно автохтонном генофонде у обитателей Таримского бассейна раннего-среднего бронзового века, связанному с древними северными евразийцами 4100–3700 лет назад. А их соседи из Джунгарии раннего бронзового века как смесь этого местного генетического профиля с предковыми линиями охотников-собирателей Байкала раннего бронзового века и афанасьевцев. Однако в свете новых данных, представителей Джунгарии можно смоделировать как смесь местного генофонда Таримского бассейна раннего-среднего бронзового века участков Сяохэ и Гумугоу с описанными в данной работе алтайскими охотниками-собирателями.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Но эти модели требуют дополнительных анализов. И хотя в целом генофонд алтайских охотников-собирателей является подходящим источником предков для групп Внутренней Азии бронзового века, и подобная родословная сохранялась в значительных количествах во времени и пространстве, генетические данные указывают на небольшой эффективный размер популяции алтайских охотников-собирателей, но не до такой степени как у древних жителей Таримского бассейна.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Родословная древних северо-восточных азиатов от Дальнего Востока до Алтая

В отличие от представителей кластера алтайских охотников-собирателей, человек, обнаруженный в пещере Нижнетыткескенская-1, возрастом 6500 лет, смещён в сторону древних северо-восточных азиатов (ANA) на графике анализа главных компонент. Используя алтайских охотников-собирателей из Фирсово-XI, в качестве местного источника предков у представителя Нижнетыткескенской пещеры, можно смоделировать его как смесь алтайских охотников-собирателей с 47,7% ± 5,2% родословной представителей Байкала раннего неолита или с 37,4% ± 4,3% неолитических жителей Приморья из пещеры Чёртовы Ворота.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Событие примеси датируется за 52 ± 11 поколений до жизни захороненного в пещере Нижнетыткескенская-1 или примерно 8000 ± 300 лет назад. Теперь, благодаря новым данным, самое западное зарегистрированное присутствие предковой компоненты древних северо-восточных азиатов (ANA) сместилось более чем на 1000 км западнее Байкала, до Алтайского края по крайней мере 6500 лет назад.

В работе также авторы сообщают о генетических данных охотника-собирателя из пещеры Летучая Мышь на Дальнем Востоке России, возрастом около 7000 лет, который демонстрирует наибольшее генетическое сходство с ранее опубликованными популяциями древних северо-восточных азиатов (ANA) из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, возрастом около 6700 лет и носителями бойсманской культуры среднего неолита из археологического памятника Бойсмана-2, который располагается на восточном побережье залива Петра Великого в Приморье, возрастом 6300 лет.

Примечательно, что охотник-собиратель из пещеры Летучая Мышь демонстрирует дополнительное сходство с охотниками-собирателями, связанными с культурой дзёмон из Японии, возрастом 9000 лет, чей вклад в генофонд человека из пещеры Летучая Мышь достигает в моделях (qpAdm) 29,7% ± 9,8%. Похожая пропорция предков наблюдается у одного образца из бухты Бойсмана, который считается аутлаером по отношению к другим из археологического памятника Бойсмана-2.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Эти данные предполагают существование ранее недооцененных генетических связей между группами охотников-собирателей Японских островов и Дальнего Востока современной России уже 7000 лет назад.

Непрерывный или повторяющийся поток генов через Берингово море

Палеосибирская родословная, связывающая древних жителей Сибири с коренными американцами была широко распространена, от Алтая и Забайкалья через Якутию до Северного Ледовитого океана. Предыдущие исследования показали, то представитель стоянки Дуванный Яр — Колыма_М, возрастом 9800 лет и популяций Якутии из Центральной Сибири, возрастом около 6000 лет,имеют тесные генетические связи с современными группами Камчатки, говорящими на чукотско-камчатских языках и коренными американцами. Новые генетические данные трёх жителей камчатки, с некалиброванным возрастом в 500 лет указывают на их генетическое родство с современными популяциями Камчатки, такими как коряки и ительмены, а также с древним жителем Дуванного Яра и представителем культуры саккак из Гренландии, возрастом около 4 тыс. лет, представляющем палеоэскимосов. В связи с чем авторы проанализировали новые образцы Камчатки вместе с древними популяциями из Якутии, побережья Берингова моря и Гренландии чтобы исследовать популяционную динамику в Северо-Восточной Сибири и Берингии.

Генетические данные указывают на значительные демографические изменения у жителей Северной Сибири в интервале между 6000 и 2000 лет назад, что можно наблюдать на графике анализа главных компонент в виде клины между представителями Якутии разных периодов, благодаря которой генетический профиль древних жителей региона смещается в сторону современных северо-восточных сибирских популяций, таких как эвенки и эвены.

Повторный анализ ранее опубликованных геномов показывает, что генетические изменения в Якутии между 6000 и 4000 лет назад связаны с увеличением родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) почти на 50%. В то время как изменения от 4000 до 2500 лет назад, возможно, связаны с примесью из Северо-Восточной Сибири, что хорошо заметно у современных нганасан. При этом демографическая история групп Северо-Восточной Сибири также включает в себя обратный поток генов, связанных с коренными американцами через Берингово море.

Используя группу Якутии позднего неолита в качестве исходной линии происхождения, поток генов, связанных с коренными американцами, составляет почти 50% в группы железного века из района самых восточных поселений России, как Эквен и Уэлен датируемые около 2000-2300 лет соответственно.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Таким образом, генетический профиль жителей Камчатки, возрастом около 500 лет, можно смоделировать как смесь предковых линий древних популяций Якутии и коренных американцев.

А в результате исследования генетического формирования современных популяций Камчатки в свете древних образцов, было обнаружено, что коряки несут дополнительную родословную, связанную с коренными американцами, в отличие от более древних жителей полуострова. Другие современные популяции Камчатки и Чукотки, такие как ительмены и чукчи, также имеют дополнительное количество родословной коренных американцев от 5% до 20%.

Генетическая история Северной Азии, новые данные от Алтая до Приморья и Камчатки Наука, Антропология, Реконструкция внешности, Археология, Палеогенетика, Популяционная генетика, Сибирь, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Причём этот обратный поток генов, по оценкам, произошел 5500-4400 лет назад у древних популяций и около 1500 лет назад у предков современных коряков. Что с учётом увеличенного вклада от коренных американцев в генофонде коряков по сравнению с более древними обитателями Камчатки, указывает на непрерывный или повторяющийся поток генов из Северной Америки или Берингии в популяции Камчатки в течение последних нескольких тысячелетий.

Итоги

Благодаря полученным данным, в частности по алтайским охотникам-собирателям, авторы работы улучшили модели происхождения некоторых популяций и выявили генетические связи между Алтайским краем, районом озера Байкал, а также с Джунгарским и Таримским бассейнами Внутренней Азии, начиная со среднего голоцена.

Сам же генетический профиль алтайских охотников-собирателей в значительной степени сохранился локально в генофонде скотоводов, связанных с окуневской культурой, несмотря на изменение стратегии ведения хозяйства. А на Алтае, родословная эпохи неолита была существенно сокращена к среднему и позднему бронзовому веку, возможно, в результате миграций в регион популяций как с востока, так и с запада. Данные также указывают на то, что формирование генетического кластера алтайских охотников-собирателей не связано с расширением родословной древних северо-восточных азиатов (ANA). Однако близкий по времени к ним человек, захороненный в пещереНижнетыткескенская-1, возрастом 6500 лет, демонстрирует значительное количество родословной древних северо-восточных азиатов (ANA), что, примерно, на 1500 км западнее, чем было зарегистрировано ранее. Такой отчетливый генетический профиль указывает на то, что предковые линии древних северо-восточных азиатов (ANA) прибыли в Алтайский регион до распространения афанасьевской культуры, что, возможно, связано с различными культурными особенностями, наблюдаемыми у человека из пещеры Нижнетыткескенская-1.

Присутствие этого «генетического аутлаера» может указывать на ранее недооцененные связи с Востоком на большие расстояния. Кстати похожая недооценка, по-видимому, была и в случае с древними жителями Дальнего Востока России. В частности, человек из пещеры Летучая Мышь и аутлаер из бухты Бойсмана, возрастом 7000 и 6300 лет соответственно, демонстрируют дополнительное сходство с охотниками-собирателями, связанными с культурой дзёмон из Японии, обнаруживая неожиданные генетические связи между группами охотников-собирателей Японских островов и Дальнего Востока современной России.

А в целом, новые генетические данные в сочетании с ранее опубликованными, охватывающими территорию от Центральной Азии до Северной Америки, выявили сложную динамику перемещения групп охотников-собирателей по Северной Азии, начиная с раннего голоцена.

Помимо этого, авторы обнаружили, что генофонд современных популяций Камчатки был сформирован в результате длительного периода потока генов, связанных с коренными американцами, на протяжении нескольких тысячелетий.

Ke Wang et al. Middle Holocene Siberian genomes reveal highly connected gene pools throughout North Asia DOI: 10.1016/j.cub.2022.11.062

Показать полностью 23

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян

В истории человечества распространение языков часто сопровождалось миграциями, однако люди могли переходить на другие языки практически без миграций и, соответственно, без генетических изменений. И наоборот, смешиваться без языковых изменений.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Таким образом, выводы о прошлых контактах населения, основанные либо на текущем распространении языков, либо только на компонентах генетического происхождения, могут ввести в заблуждение. Тем не менее исследования древней ДНК позволяют нам напрямую наблюдать за изменениями в генофондах популяций во времени и пространстве, выявляя связи между генетическими, археологическими и лингвистическими данными.
Волго-Окское междуречье имеет интригующую историю притока населения и смены языков. В настоящее время большинство жителей региона говорят по-русски, но до средневековья северо-запад России населяли уралоязычные народы. А постепенный переход к славянским языкам начался во второй половине первого тысячелетия н. э., с экспансией славянских племен, в результате которой было основано государство Киевская Русь в конце IX века н. э. Средневековая Русь была многокультурной и многоязычной. Но после крещения Руси и распространения кириллической письменности в X-XI веках, влияние и привлекательность славянского языка усилилось, что привело к языковому сдвигу с уральского на славянский. При этом несмотря на замену языка, современные русские северо-западных регионов, демонстрируют явную близость к своим уралоязычным соседям, что предполагает генетический вклад от этих предшествующих популяций.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Суздальское Ополье является историческим ядром Северо-Восточной Руси, которое сыграло важную роль в политической истории Волго-Окского междуречья XI – XIII вв. Для него характерно непрерывное существование сельских поселений, возникших в X – XII вв., часто на территориях, заселенных уже в I тысячелетии н. э. До IX– X вв. этот регион был населен уралоязычными группами, а славянская колонизация началась в X в. Ранние летописи связывают мерян, вымершую уралоязычную группу, с первыми жителями региона.
Средневековые города – Суздаль, Владимир, Юрьев-Польский и сельские поселения Суздальского Ополья тщательно изучены археологами. Их материальная культура представляет собой классическую древнерусскую традицию XI – XIII вв. А предшествующий период характеризуется сложной и многокомпонентной материальной культурой, сочетающей в себе элементы как славянских групп, так и финно-угров Поволжья. Таким образом, этнокультурную историю Суздальской земли в средние века можно рассматривать как один из этапов формирования и закрепления региональной группы средневековой Руси (именуемой в летописях как «суздальцы») на территории, ранее занимаемой финно-уграми Поволжья.
Тем не менее подробности взаимодействия и слияния славянского и финно-угорского населения в значительной степени неизвестны. Некрополи X–XII вв. в пределах Суздальского Ополья известны в основном по раскопкам, проведенным в середине XIX в., и их документация не дает четкого представления о погребальных обрядах и датировке. А поселения второй половины первого тысячелетия, т. е. периода, предшествующего расселению славян, и вовсе практически не изучены, да и могильники того времени также не известны.
В новой работе авторы при помощи анализа древней ДНК и методов радиоуглеродного датирования исследовали останки 32 древних жителей Волго-Окского междуречья из шести археологических памятников Суздальского Ополья на территории Владимирской и Ивановской областей и двух из Гороховца на восточной окраине Владимирской области.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

В целом образцы охватывают период от 188 до 1787 года н. э. (плюс/минус) в том числе и времена демографических изменений, связанных с распространением славянских языков.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Кроме того, чтобы реконструировать изменения в рационе и образе жизни людей того времени, были получены данные о соотношении стабильных изотопов углерода и азота на участках Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9.
При этом авторы, пытаясь найти связь между лингвистическими и генетическими изменениями, подчёркивают, что по генетическим данным сложно судить о языке или этнической принадлежности. Как собственно и по материальной культуре. Поэтому к терминологии, используемой в исследовании стоит относиться адекватно и с пониманием.

Результаты

Генетический сдвиг в Волго-Окском междуречье при переходе от железного века к средневековью

На графике анализа главных компонент между популяциями Западной и Восточной части Евразии, по оси абсцисс, наблюдаются три генетические клины, которые примерно соответствуют экорегионам Центральной её части.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Самая северная клина проходит по лесотундре и большинство говорящих на уральском языке попадают на неё. В соответствии с их географией представители железного века из могильника Большое Давыдовское 2 попадают на эту клину, между русскими с побережья Белого моря в Архангельской области и современными популяциями Поволжья. Анализ примесей также показал, что люди из Большого Давыдовского имели долю древнего сибирского происхождения, как и большинство современных уралоязычных групп.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Эта предковая компонента максимально выражена у современных нганасан Таймыра, но, возможно, в прошлом, она была ещё более широко распространена.
А вот образцы последующих за железным веком периодов из Шекшово, Гороховца, Кибола, Кидекши и Красногвардейского, расположены ближе к западноевропейским популяциям на графике анализа главных компонент, что указывает на генетические изменения в регионе после железного века. Однако около половины средневековых жителей оставались по-прежнему генетически близки к людям железного века из могильника Большое Давыдовское 2. А другая их часть продемонстрировала близость к современным славянам Восточной Европы.
Эта закономерность предполагает, что как минимум к началу XI века, в Волго-Окском междуречье всё ещё продолжалось смешение или же две различающиеся популяции сосуществовали в одном и том же регионе. Однако уже после средневековья большинство жителей Ополья, которое ещё называют Владимирским или Юрьевским, уже было ближе к современным центральным и южным русским. И эти люди не демонстрируют таких же различий в происхождении, как их предшественники.

Изотопный анализ

Данные изотопного анализа костных фрагментов с участков Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9 также указывают на перемены между железным веком и средневековьем. У людей железного века из могильника Большое Давыдовское 2 рацион был с высоким содержанием белка и растениями с C4-фотосинтезом (вероятно, просом), тогда как у людей из средневекового курганного могильника Шекшово 9, несмотря на генетические различия между захороненными, рацион был основан на растениях с C3-фотосинтезом, как пшеница и ячмень, к примеру.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Примечание (Кластеры):

Для последующих анализов образцы были распределены по четырем аналитическим кластерам на основе археологического контекста, радиоуглеродных дат и результатов анализа главных компонент и примесей.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост
  • 7 человек вошли в кластер (VolgaOka_IA) – Волго-Окского междуречья железного века;

  • 4 человека отнесены к кластеру (VolgaOka_MA1) – Волго-Окского междуречья, средневековья как схожие с популяциями железного века из того же региона;

  • 6 человек вошли в кластер (VolgaOka_MA2) Волго-Окского междуречья, средневековья, но в отличие от предыдущего, как схожие со славянскими популяциями Восточной Европы;

  • 4 человека представляют кластер (VolgaOka_H) Волго-Окского междуречья постсредневековья.

Некоторые образцы не были включены в кластеры из-за их близкого генетического родства с другими людьми, загрязнения, и из-за того, что они попали под критерии хронологических и генетических статистических выбросов О них в отдельном разделе).

Популяции Поволжья железного века и древняя сибирская родословная

Результаты статистики внешней группы f3 показали высокий уровень общих аллелей с литовцами для всех анализируемых кластеров. А в тестах кладальности f4 для каждого из вышеописанных кластеров, представители средневековья Волго-Окского междуречья, схожие со славянскими популяциями Восточной Европы были кладальны с восточными славянами (как белорусы с украинцами, к примеру) и современными русскими из Рязанской области, тогда как группа людей из кластера Волго-Окского междуречья постсредневековья была кладальной только с рязанскими русскими.
А представители Волго-Окского междуречья железного века и схожие с ними жители средневековья не были кладальны ни с одной из тестируемых популяций, однако они продемонстрировали наименьшие отличия от современных русских из Архангельской области, а это позволяет предположить, что северные русские являются их ближайшими современными родственниками.
Тесты на кладальность выявили общую генетическую границу между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, примерно в районе Уральских гор.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

При этом упомянутые группы Волго-Окского междуречья имеют значительно больше общих аллелей с популяциями к востоку от Урала, чем современные литовцы. Дальнейшие анализы продемонстрировали, что это родство с восточными популяциями связано древней сибирской родословной, хорошо выраженной у нганасан. Похожая, но более размытая граница наблюдается между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья постсредневековья. Однако у средневековых групп из Волго-Окского междуречья, которые были схожи с современными славянскими популяциями Восточной Европы, не наблюдается большего количества общих аллелей с популяциями Восточной части Евразии чем у современных литовцев. Т.е. они не получали дополнительного количества сибирской родословной.
Дальнейшие анализы показали, что при использовании в качестве аналога сибирской родословной, представителя бронзового века из Красноярского края, общие аллели с ним, представителями Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, также разделяют, в схожих диапазонах, северные русские из Архангельска и Вологды, а также вепсы, карелы, финны и мордва.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Волго-Окское междуречье близко к ареалу обитания восточноевропейских охотников-собирателей мезолита (EEHG), которые внесли свой вклад в происхождение многих более поздних популяций.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Результаты указали на увеличенный вклад восточноевропейских охотников-собирателей в обитателей Волго-Окского междуречья железного века, а также в представителей бронзового века из Эстонии и Оленеостровского могильника Кольского залива залива, хотя этот вклад был статистически значимым только для образцов из Оленеостровского могильника.

Популяции Центральной России сформировались как продукт местной примеси

Для моделирования состава предков (qpAdm), описанных выше кластеров, авторы построили согласованную модель с пятью источниками, которые включают представителя Красноярского края бронзового века, западноевропейских и восточноевропейских охотников-собирателей, носителей ямной культуры Самары и представителей культуры линейно-ленточной керамики раннего неолита.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

При этом восточноевропейские охотники-собиратели мезолита были наиболее актуальны для моделирования обитателей Волго-Окского междуречья железного века, схожих с ними жителей средневековья и современных удмуртов. А для большинства других популяций лучше подходила модель, включающая 4 источника без восточноевропейских охотников-собирателей.
Чтобы точно определить временные или географические популяции, которые могли внести свой вклад в население Волго-Окского междуречья железного века, авторы протестировали несколько потенциальных моделей, из которых наиболее подходящие показали, что эти люди примерно наполовину имеют общее происхождение с населением, относящимся к представителям Прибалтики железного века (800 г. до н.э. – 50 г. н. э.), ещё 25% их предков были связаны с людьми бронзового века из Оленеостровского могильника Кольского залива и оставшиеся 25% их родословной связаны со степью железного века, в качестве носителей которой использованы скифы Восточной Европы.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Таким образом, Волго-Окское междуречье, по-видимому, находилось на пересечении потоков генов с нескольких направлений. Примечательно, что представители фатьяновской культуры не подошли в качестве достоверного источника происхождения для представителей железного века Волго-Окского междуречья ни в одной из протестированных моделей, что указывает на отсутствие генетического вклада этих групп, населявших этот же регион в бронзовом веке.
А сами представители Волго-Окского междуречья железного века подходят для моделей смешения между ранними славянами и уралоязычными группами, где в качестве славян авторы использовали представителей кластера Волго-Окского междуречья, средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы как белорусы, к примеру.
При этом вклад от людей железного века в индивидуальных моделях людей из кластера средневековья схожих с популяциями железного века варьируется от 35 до 75%.
А для моделирования жителей Волго-Окского междуречья постсредневековья, помимо вклада от средневековых групп схожих со славянскими популяциями, дополнительно потребовалась родословная от более ранних групп региона, как представители железного века, хотя в качестве этого источника могут выступать и смешанные жители средневековья схожие с популяциями железного века.
Датировка появления сибирской родословной у проанализированных людей показала, что эта примесь у предков представителей железного века была в эпоху бронзы, а у предков схожих с ними жителей средневековья, в железном веке.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

А вот у предков представителей региона средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы и последующих жителей постсредневековья, появление сибирской родословной датировано VIII-IX веками, что хорошо соответствует предполагаемому началу расселения славян в Волго-Окском междуречье.

Уникальная родословная отдельных представителей средневекового Суздальского Ополья

В наборе данных, помимо сгруппированных в кластеры, было отмечено несколько образцов, отличающихся от других, которые в статистике называют – выбросы. Они хорошо заметны на графике анализа главных компонент.
Одна женщина 30–39 лет из могильника Большое Давыдовское 2 (BOL006), генетически была более близка к последующим популяциям средневековья, чем к своим современникам из железного века. А вот женщина из Шекшово 9 (SHE008) была ближе к жителям Центральной и Западной Европы, чем другие представители Шекшово 9.
Однако максимальные отличия продемонстрировали двое мужчин 25-35 лет из могильника Шекшово 2 (SHK001 и SHK002), Ивановской области на рубеже XII-XIII веков, с линиями гаплогрупп J2a и N1. Которые были захоронены в неглубоких ямах овальной и прямоугольной формы, лежа на спине головой на Запад/юго-запад, с похожим положением рук: левые на животе, а правые около талии. Без погребального инвентаря, только у одного в районе ключицы обнаружены две бронзовые пуговицы. На графике анализа главных компонент они были ближе к популяциям Восточной Азии и попадают на «лесостепную клину». Их ближайшие соседи на графике - казахи, каракалпаки, сибирские татары и другие тюркоязычные группы из Центральной Азии и Сибири. Оба человека также несли митохондриальные гаплогруппы M9a1a и Z3c, которые более распространены в Азии, чем в Европе. В тестах кладальности f4 они продемонстрировали сходство с каракалпаками. Анализ изотопного состава стронция из исследования 2020 года указал на то, что росли они в другом месте, а в Поволжье прибыли будучи уже взрослыми.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

Mobility of the Suzdal Opolye Settlers in 900-1150 AD M. V. Dobrovolskaya, N. A. Makarov, M. A. Samorodova doi.org/10.17746/1563-0110.2020.48.4.106-115

Как считают авторы работы, эти двое мужчин могли представлять тюркоязычные группы, представители которых находились на военной службе в Киевской Руси, в основном охраняя ее южные рубежи. Однако в вышеупомянутом исследовании 2020 года, на которое ссылаются авторы данной работы, соотношения изотопов стронция у этих мужчин были близки к значениям, полученным для девушки 15-19 лет конца X – начала XI века из погребения №14, могильника Шекшово 9, указывая на то, что военная служба - это не единственная интерпретация из возможных, хотя и не отрицая её. Также соотношение изотопов стронция этих мужчин и девушки были близки к таковым у мужчины XII века, умершего в возрасте 30–39 лет, который провел свое детство в Суздальском Ополье, но прожил последние годы своей жизни в других землях, по изотопному составу схожих с таковыми, где росли девушка и упомянутые мужчины, и был похоронен на своей родине в Шекшово. При этом схожий изотопный состав не обязательно может быть только в одном месте. В любом случае, данные указывают на то, что в те времена были регионы, имевшие устойчивые связи с Суздальским Опольем.
Помимо этого, интересный предковый состав продемонстрировала женщина из Кидекши (KED004), датированная 1414 г. н. э. и с митохондриальной гаплогруппой F2e, которая преимущественно встречается у современных жителей Восточной и материковой части Юго-Восточной Азии. На графике анализа главных компонент она попадает на клину между Европой и Ираном с Кавказом.
А в анализе примесей она продемонстрировала генетическое родство с древними и современными иранцами. При этом наилучшая модель включала средневековых аланов Северного Кавказа в дополнение к родословной популяций славянского и дославянского периодов.
Эти аномальные образцы подчеркивают наличие взаимных контактов у населения Волго-Окского междуречья с другими регионами и в целом значимость Суздальского Ополья в эпоху средневековья.

Параллельное распространение генов и языков в Волго-Окском междуречье

Последние полторы тысячи лет истории Волго-Окского междуречья характеризуются постепенным переходом с уральских языков на славянские. Этот процесс также оставил свой отпечаток и в генофонде. Наличие сибирской родословной у жителей Волго-Окского междуречья железного века, объединяет их с большинством современных уралоязычных популяций. В рамках моделирования местная группа железного века была подходящим источником сибирского происхождения для большинства представителей средневековья. Однако учитывая, что культура жителей железного века в пределах участка Большое Давыдовское исчезла уже к VII в, маловероятно, что именно они были непосредственными предками средневековых групп. Близкородственной, но отдельной уралоязычной группой Волго-Окского междуречья, во времена славянских миграций, могли быть представители летописного племени меря, с реконструированным ареалом включающем и Суздальское Ополье.
Славянские миграции во второй половине первого тысячелетия нашей эры сформировали языковой ландшафт Северо-Западной Руси. А в северо-восточных регионах Киевской Руси, включающих также Суздальское Ополье, в X-XII веках славянские и уралоязычные народы часто формировали многоязычные сообщества, что может быть отражено и в данных из этого исследования, которые фиксируют появление славянской родословной и сосуществование в средневековье, предположительно, славянских и уральских групп. В Шекшово 9 при равном соотношении людей из обеих генетических групп, не наблюдается видимых различий между их погребениями.
Более того, некоторые люди с уральским происхождением были похоронены с элементами “славянского” погребального инвентаря или смесью славянских и “уральских” предметов, что указывает на культурную интеграцию групп. Хотя моделирование и предполагает, что славянская группа внесла значительную долю родословной в генофонд более позднего населения, около 70%. Также несмотря на то, что исторические источники указывают на значительное скандинавское влияние на раннюю Русь, в пределах исследованных участков не обнаружено какого-либо генетического подтверждения этому. Большинство людей, помимо описанных исключений, имели компоненты как славянских, так и уралоязычных популяций в разных пропорциях. Однако люди скандинавского происхождения могли быть захоронены на других участках.

Выводы

Временной охват образцов древней ДНК из этого исследования демонстрирует, что Волго-Окское междуречье располагалось на перекрестке популяционных взаимодействий в течение последних двух тысячелетий. Местный генофонд железного века состоял из трёх основных компонент предков, напоминающих население Прибалтики и степи железного века, а также обитателей побережья Баренцева моря бронзового века. Интересно, что эти источники также связывали жителей Волго-Окского междуречья железного века, с близкими им по ареалу обитания, восточноевропейскими охотниками-собирателями мезолита. Тем не менее, их генофонд, по-видимому, в значительной степени отличался от носителей фатьяновской культуры бронзового века.

Славянизация финно-угров Волго-Окского междуречья. Языки и гены от железного века до славян Наука, История, Славяне, Финно-угры, Владимирская область, История России, Палеогенетика, Популяционная генетика, Генетика, Средневековье, Железный век, Археология, Русские, Россия, Видео, YouTube, Гифка, Длиннопост

А раннее средневековье, в свою очередь, ознаменовалось изменением рациона питания и появлением генетического профиля схожего со славянским, что отражено в письменных источниках и соответствует выводам исторической лингвистики. При этом генетическое разнообразие населения средневекового Суздальского Ополья дополняли люди демонстрирующие генетическую близость к популяциям Центральной Азии, Кавказа и Ирана, подчёркивая взаимные контакты на большие расстояния
И хотя результаты работы могут отражать локальную динамику, они показывают, что древняя ДНК может также предоставить дополнительные доказательства к истории языков, когда лингвистические данные скудны.

Источник: Genetic admixture and language shift in the medieval Volga-Oka interfluve Sanni Peltola, Kerttu Majander, Nikolaj Makarov et al. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.11.036

Показать полностью 16

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия

Аланы появляются на Северном Кавказе в начале первого тысячелетия н. э. и упоминаются в древнеримских источниках с I века, а во второй половине II в. н. э. отмечена уже полностью сложившаяся аланская археологическая культура, которая включает как керамический и погребальный комплексы, так и появление в равнинной и предгорной части Центрального и Северо-Восточного Кавказа значительного числа больших (от 0,5 до 1,2 км2) городищ со сложной структурой и четко выделенной цитаделью.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Благоприятные климатические условия являются важной причиной расцвета культуры. Высокая урожайность зерновых культур и увеличение поголовья скота способствовали росту численности населения и его плотности (несоизмеримых с другими периодами древней и средневековой истории региона), а также появлению центров городского типа с развитыми ремеслами. Это привело к распространению носителей аланской культуры по обширным территориям, параллельно с накоплением значительных отличий от исходных вариантов культуры по мере удаления от «метрополии». В конце IV–V вв. н. э. события начала эпохи Великого переселения народов и засушливость климата, усиливающаяся к VII в. н. э., привели к постепенному исчезновению аланских памятников городского типа на равнинах. При этом население перемещалось в горную и предгорную зоны, а также на территорию Среднего Дона. Хронологически аланская культура прослеживается до золотоордынского времени в начале XIII века. После чего потомки алан сохранились в горных районах, язык которых, как считается, и унаследовали современные осетины. Разгром алан золотоордынцами в свою очередь способствовал продвижению адыгских племен на обширные пространства Центрального Кавказа в XII–XIV веках.

Согласно гипотезе аланского происхождения осетин, аланы и ассимилированные ими горные племена сложились в средневековую осетинскую народность, которая сохранила некоторые культурные аланские традиции и иранскую речь. Палеоантропологические данные указывают на преобладание аланского антропологического варианта в раннесредневековом населении Северной Осетии, которое сформировалось на основе слияния ираноязычных племен и местного населения, восходящего к кобанской культуре. Однако после разгрома Алании чингизидами эти антропологические особенности затушевываются из-за миграций населения с равнин и увеличения роли местного горского населения в формировании антропологического облика популяций на территории Осетии.

И хотя в предыдущих палеогенетических исследованиях вопрос аланского генетического наследия специально не рассматривался, но данные о геномах 6 алан V в. н. э. из современной Северной Осетии изучены в контексте генетической истории Евразийской степи бронзового века и более поздних периодов.

При этом у изученных древних жителей не было обнаружено генетической связи с носителями савроматской и сарматских культур из Прикаспийской степи V в. до н. э. – I в. н. э., однако отмечено наибольшее сходство с населением Армении железного века. Впрочем, очень скоро эта ситуация изменится: сейчас сразу несколько научных коллективов изучают древнюю ДНК алан и их соседей по времени и пространству. И хотя каждый коллектив – в зависимости от объема добытого финансирования – изучает небольшую выборку образцов, но в совокупности они могут создать вполне объективный образ алан. Так что с нетерпением ждем их результаты.

В данной работе анализ современного населения Кавказа по очень большой полногеномной панели, в 4,5 млн маркеров, проведен с целью поиска генетического наследия алан у осетин, балкарцев, карачаевцев, ингушей и чеченцев. Потому как именно эти народы, проживая в основном ареале аланских племен, и могли сохранить в своих генофондах некоторое генетическое наследие алан. Основания для оптимизма дает выявленная тесная связь между генетической и лингвистической структурой народов Северного Кавказа.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Особенно детально рассмотрен генофонд осетин, поскольку они помимо прочего являются и наиболее вероятными лингвистическими наследниками алан. Поэтому в анализ включены разные субэтносы – общества из Северной Осетии (алагирцы, дигорцы, иронцы, куртатинцы, тагаурцы) и Южной Осетии (ксанцы, кударцы, туальцы). В сравнительный анализ, конечно же, вовлечены и другие народы, которые могли внести свой вклад в генофонды предполагаемых наследников алан.


Результаты


Анализ 140 независимых моделей предковых компонент показал, что оптимальная по детализации и устойчивости структура генофонда Северного Кавказа проявляется при 10 и 11 предковых компонентах.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Но поскольку при 11 проявляется новая предковая компонента абхазо-адыгских народов, авторы приводят детальное описание генофонда в предположении 11 компонент – то есть предполагается, что 11 предковых популяций внесли свой вклад в анализируемую совокупность 207 геномов.

При этом в очередной раз стоит напомнить, что только для удобства интерпретации, каждой предковой компоненте дано условное название по той популяции, в геномах представителей которой отмечен её наибольший вклад.


«Абхазо-адыгская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Составляет 76% генофонда абхазо-адыгских народов – адыгейцев, абхазов, черкесов и кабардинцев. Эта предковая компонента примечательна тем, что она единственная из 11 обнаруживается практически у всех представителей проанализированных популяций. Ее нет лишь у фарсиязычных жителей Дагестана, ягнобцев Таджикистана и южных русских. Она составляет треть генофонда балкарцев. У осетин чаще встречается у дигорцев (26%) и иронцев (19%), варьируя в остальных обществах осетин в интервале 4–12%. Ее вклад снижается у чеченцев и ингушей до 5% и вновь возрастает до 13% в Дагестане (в этой работе он представлен геномами даргинцев, лакцев и табасаран). В целом эта компонента доминирует у жителей Западного Кавказа, и с низкими частотами встречается на Центральном и Восточном Кавказе.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Что вероятно отражает генетические следы обширных миграций носителей этой предковой компоненты в середине второго тысячелетия н.э., но не исключает и след более древнего субстрата в населении Северного Кавказа.


«Осетинская» предковая компонента

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

В среднем составляет 76% генофонда осетин, но очень варьирует в разных субэтносах – от 45% у дигорцев до 90% у ксанцев и 91% у алагирцев.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Эта компонента охватывает не только этнический ареал осетин, но и с невысокими частотами область Западного и Центрального Кавказа, составляя 9–10% в генофондах абхазов, балкарцев и кабардинцев, 6% у черкесов, 3% у ингушей и 1% у чеченцев.


«Карачаево-ногайская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Соответственно доминирует у карачаевцев (89%) и у кубанских ногайцев (62%). На карте её ареал как лоскут одного одеяла подшит к «Абхазо-адыгской» предковой компоненте с севера и востока.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Однако её вклад в соседние популяции черкесов и равнинные популяции балкарцев, невелик (5–6%), а у других жителей Западного и Центрального Кавказа она встречается эпизодически.


«Нахская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Вклад данной компоненты высок в генофонды ингушей (87%) и чеченцев (83%). Но географически она распространена от Западного до Восточного Кавказа.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Ее вклад в генофонды осетин-куртатинцев и табасаран Дагестана достигает 10%, в генофонды осетин-дигорцев и лакцев Дагестана 6%, в генофонды Центрального Кавказа (иронцев, тагаурцев) и народов Западного Кавказа (кабардинцев, черкесов, балкарцев) 3–4%.


«Дагестанская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

В среднем составляет 77% общего генофонда народов Дагестана, достигая максимума у даргинцев и практически отсутствует у соседних нахских народов Центрального Кавказа. Но отдельные её очаги обнаружены как в Осетии у иронцев с дигорцами (8-9%), так и на Западном Кавказе у балкарцев – 11%.


«Степная» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Составляет 97% генофонда ставропольских и 100% астраханских ногайцев. Но у кубанских ногайцев ее практически нет (1%) зато у них преобладает «Карачаево-ногайская» компонента (62%). Возможно, именно «степным» влиянием можно объяснить заметный вклад этой компоненты в генофонды Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии (11-12% у кабардинцев и черкесов, 9% у балкарцев), а также у северных осетин (3–8%.)


«Грузинская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Кроме лазов Грузии, у которых вклад этой предковой компоненты достигает 96%, она на заметном уровне обнаружена у чеченцев (11%) и абхазов (5%).


Предковая компонента «Фарси»
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Кроме 100% у фарсиязычных жителей Дагестана (включенных в анализ в качестве представителей юго-западной ветви иранских языков), выявлена также с заметным вкладом у балкарцев – 6%.


«Ягнобская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Даже у ягнобцев Таджикистана вклад этой компоненты составляет лишь 48%, отсутствуя в остальных популяциях. Географически далекие ягнобцы включены в анализ потому, что они близки лингвистически: ягнобцы и осетины являются сейчас единственными живыми представителями северо-восточной ветви иранских языков, в которую ранее входили и сарматские языки, и аланский.


«Частная ногайская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Ярко проявилась только в двух геномах кубанских ногайцев. Но её небольшой вклад обнаруживается и в отдельные геномы других народов, что, вероятно, отражает уже третий вариант тех прапопуляций, пришедших из евразийской степи, которые вместе с носителями «карачаево-ногайской» и «степной» компонент участвовали в сложении генофондов ногайцев, карачаевцев и балкарцев.


«Славянская» предковая компонента
Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Эта компонента отражает поздний вклад славянского населения в генофонды коренного населения Кавказа. И ожидаемо ее вклад составляет 100% у южных русских и 93% у кубанских казаков. Однако она также составляет 24% генофонда балкарцев, 3% кубанских ногайцев, 2% абхазо-адыгских народов и около 1% у некоторых других народов.


Обсуждение


Полученные результаты показывают, что в генофонде современного населения Кавказа отсутствует единственная предковая компонента, которую можно было бы напрямую связать с аланским генетическим наследием.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Ареалы всех четырех преобладающих предковых компонент, а именно «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской», складываются друг с другом как лоскуты одного одеяла, сшитые на периферии своих ареалов. Более того, суммарно эти четыре компоненты составляют основную часть генофондов тех современных народов, у которых предполагается наличие «аланского генетического следа». Общий вклад четырех «прапопуляций» составляет: 99% у ингушей, 98% у карачаевцев, 95% у осетин, 85% у чеченцев и только 49% у балкарцев.

Стоит отметить, что наличие даже заметного вклада какой-то предковой компоненты в генофонде популяции может не иметь отношения к её древней истории, а может быть связано лишь с отдельными недавними мигрантами. Но в этом случае данная компонента будет преобладать в одних геномах и полностью отсутствовать в других. И наоборот, даже небольшая доля предковой компоненты, но обнаруженная в большинстве геномов популяции, может отражать важный этап ее генетической истории, некий древний пласт ее генофонда. Учитывая эти особенности стоит рассмотреть каков вклад «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской» компонент в геномы основных номинантов на аланское генетическое наследие – балкарцев, ингушей, карачаевцев, осетин, чеченцев.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

«Абхазо-адыгская» компонента, которая предположительно отражает вклад некоего автохтонного населения Кавказа, представлена практически у всех балкарцев (91% геномов), среди 50% геномов осетин, 30% ингушей, 20% карачаевцев, 8% чеченцев, а также у половины геномов Дагестана (причем у всех табасаран и у трети лакцев).

«Карачаево-ногайская» компонента присутствует у всех карачаевцев, среди 36% геномов балкарцев, 22% осетин, 15% чеченцев и отсутствует у ингушей. Она характерна почти для всех кубанских ногайцев и при этом отсутствует у астраханских и ставропольских ногайцев. Можно предположить, что эта компонента отражает след лишь одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени, которые могли резко генетически различаться.

«Осетинская» компонента присутствует у всех осетин, у 73% балкарцев, 30% ингушей, 15% чеченцев, 10% карачаевцев и даже у 8% народов Дагестана. Наличие ее среди заметного числа геномов всех пяти этносов-«номинантов» позволяет выдвигать ее как кандидата на аланский генетический след.

«Нахская» компонента присутствует во всех геномах ингушей и чеченцев, у 73% геномов балкарцев, 42% осетин, 10% карачаевцев и даже у 38% геномов народов Дагестана. То есть и эта компонента оставила внушительный вклад в геномах всех пяти этносов-«номинантов» и потому с не меньшим основанием может служить кандидатом на аланский генетический след (хотя он является второстепенным по сравнению с более древним субстратом прото-чечено-ингушского населения). Это позволяет выдвинуть гипотезу, что обе предковые компоненты, а именно –«осетинская» и «нахская» – лишь отчасти отражают аланский генетический след при этом каждая по-своему. Поэтому есть смысл рассмотреть их общий вклад более детально.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

При рассмотрении индивидуальных геномов, в которых обнаруживается вклад и «осетинской», и «нахской» компонент, выявляет такой градиент: осетины, ингуши, чеченцы, балкарцы, карачаевцы, народы Дагестана. Однако их суммарный вклад выявляет иной градиент: ингуши (91%), чеченцы (83%), осетины (79%), кабардинцы (14%), балкарцы (13%), абхазы, табасараны, черкесы (10%), лакцы (6%), карачаевцы, кубанские ногайцы (2%).

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

Причем в пределах генофонда осетин обнаружены важные различия: максимальный вклад (>90%) обеих компонент приходится на алагирцев и ксанцев, а наименьший – на дигорцев (51%) и иронцев (66%).

Особое положение занимают куртатинцы, у которых наибольший среди осетин вклад «нахской» компоненты (10%). При этом в популяциях осетин выявляется клинальная изменчивость «осетинской» компоненты: ее вклад возрастает с севера на юг (в среднем 70% у северных и 86% у южных).

Но эта изменчивость связана в основном с противоположным вкладом «абхазо-адыгской» компоненты: у северных обществ осетин в среднем 14% (с максимумом 26% у дигорцев), а у южных – 9%.

Заключение

Анализ вклада предковых компонент в генофонды современных народов Северного Кавказа, проживающих в основном ареале аланских племен, не обнаружил генетический след одной предковой прапопуляции, которую можно было бы связать с аланским генетическим наследием. Однако две предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – дают наибольший вклад и в индивидуальные геномы, и в популяционные генофонды основных номинантов на звание наследников алан – осетин, ингушей и чеченцев.

Генофонд балкарцев предстает как наиболее сложносоставной – с наибольшим вкладом «абхазо-адыгской» компоненты (31%) и с небольшим суммарным вкладом «осетинской» и «нахской» компонент (лишь 13%). Генофонд карачаевцев в основном состоит из предковой компоненты, общей с ногайцами, отражая след одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени. Геногеографический анализ распределения вклада основных кандидатов на аланский генетический след («осетинской» и «нахской» компонент), выявленная неоднородность осетинских обществ и лингвистическое сходство осетин с аланами поддерживает гипотезу, что именно среди осетинских обществ сохраняется вероятность найти аланский генетический след.

Тем не менее, принимая в расчет и геногеографический ареал, и вклад в геномы других популяций, нельзя отвергнуть гипотезу, что обе предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – могут отражать генетическое наследие алан, хоть это и допускает совокупность очень маловероятных событий.

В любом случае, исходная гипотеза о наличие слабого общего аланского следа в генофондах народов, проживающих в ареале аланской «метрополии» и которых принято считать потомками алан, не подтверждена. Возможно, этот след в современных генофондах настолько слаб, что лишь анализ древней ДНК сможет его выявить.

Также стоит отметить, что помимо поиска наследия алан, в работе выполнен анализ селективных, фармакогенетических ДНК маркеров, которые демонстрируют популяционную структуру Северного Кавказа, сформированную под действием отбора. Фармакогенетические подходы применяются при разработке протоколов по подбору оптимальных лекарственных препаратов и их доз в зависимости от генотипа пациента.

Анализ выполнен с акцентом на его географический центр, приходящийся на наиболее детально изученных осетин: построена карта генетических расстояний Нея по совокупности 42 наиболее значимых фармакогенетических маркеров от популяции осетин до остальных популяций изучаемого региона. В отличие от карт предковых компонент, созданных по селективно-нейтральным маркерам, которые связаны с миграциями и дрейфом геном, по фармакогенетически значимым маркерам выявлены дополнительные закономерности генетического сходства, которые отражают действие отбора.

Генетическая история Северного Кавказа. В поисках аланского генетического наследия Наука, Исследования, История, Аланы, Северный Кавказ, Популяционная генетика, Антропология, ДНК, Видео, YouTube, Длиннопост

На первом месте по степени сходства с осетинами - чеченцы, на втором черкесы и адыгейцы, на третьем абхазы, а далее по снижению сходства: карачаевцы, кубанские ногайцы, кабардинцы, балкарцы и народы Дагестана. В целом ареал наибольшего сходства с осетинами тянется с востока на запад вдоль Кавказского хребта.

А наибольшие фармакогенетические отличия от осетин обнаружены у ставропольских ногайцев и, что было крайне неожиданно, у ингушей. Наиболее ярко выраженное сходство осетин по фармакогенетическому статусу с чеченцами и резкое отличие от ингушей, ярко контрастирует с данными, полученными по селективно-нейтральным маркерам в рамках метода примесей (ADMIXTURE), где генофонды чеченцев и ингушей почти неотличимы друг от друга. Такие особенности фармакогенетических ДНК-маркеров могут указывать на действие на них отбора в популяциях Центрального Кавказа и необходимость дальнейших исследований этого явления для последующего перехода к персонифицированной медицине.

Источник: Балановская Е.В., Агджоян Анастасия Т., Горин И.О., Петрушенко В.С., Пылёв В.Ю., Кулемин Н.А., Маркина Н.В., Черкасов Н.А., Кошель С.М., Агджоян Анна Т., Почешхова Э.А. В поисках аланского следа: генетическая история Северного Кавказа по полногеномным данным об аутосомном генофонде // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2022; 3/2022; с. 48-62 (Published: September 15, 2022) DOI: 10.32521/2074-8132.2022.3.048-062
Показать полностью 24
Отличная работа, все прочитано!