Paleogenetics

Со времён династии Шан правители Китая обычно пользовались титулом Ван, что-то по типу европейского царь или король, однако в 221 году до нашей эры Ин Чжэн или Цинь Шихуанди «великий император основатель царства Цинь», провозгласил себя “Первым императором”. И в последствии на протяжении более 2000 лет, вплоть до последнего императора государства Цин – Айсиньгёро Пуи, императоры Китая были наделены символическим значением. Император считался “Сыном Неба”, и воспринимался в качестве божественного ставленника, наделенного “Небесным мандатом”, для правление государством, который считался источником легитимации правящей династии. А всего в истории Китая было 83 феодальных династии за 2132 года.

Из них – царство Вэй эпохи Троецарствия (220-266 гг. н.э.), государство эпохи Шести династий – Цзинь (266-420 гг.), а далее с наложением эпохи Шестнадцати варварских государств 304-439 гг., был период Южных и Северных Династий (420-589 гг.) во время которого часто менялась политическая власть, а на севере и юге Китая правили разные императоры. Историки севера отмечают, что в этот период интеграция между кочевыми и земледельческими группами достигла своего апогея, что привело к китаизации некоторых кочевых групп. В течение этих столетий императоры также часто сменялись по мере того, как династии взлетали и падали.

И вот среди этих китайских императоров одной из примечательных фигур был третий император китайско-сяньбийской династии Северной Чжоу - У-ди (Юйвэнь Юн). Это было сяньбийское/тобасское государство периода Северных и Южных Династий в Северном Китае в 557—581 годах. В годы правления императора У-ди Северная Чжоу в 577 году уничтожила своего соперника — империю Северная Ци, присоединив её территорию, что легло в основу дальнейшего объединения Китая во времена императора Вэнь-ди основателя династии Суй (581—618 гг.) и бывшего полководца Северной Чжоу.

Сяньби играли важную роль в истории Китая как минимум на протяжении 7 столетий, поэтому довольно интересно была ли генетическая разница между императором У-ди и другими представителями древнемонгольских кочевников, исследованных ранее. Также немалый интерес как академического сообщества, так и общественности вызывает его генетический профиль, а также физические характеристики, включая внешний вид и предрасположенность к болезням учитывая, что У-ди внезапно скончался в возрасте 36 лет, а его сын умер в возрасте 21 года.

Результаты

Реконструкция внешности

Единственный сохранившийся полный портрет У-ди включен в знаменитый свиток Тринадцати императоров, приписываемый китайскому художнику периода Тан, Янь Либэню (601–673 гг. н.э.). Используя самое современное программное обеспечение для реконструкции лица, авторы исследования попытались нарисовать портрет бывшего императора Северной Чжоу на основе антропологических и генетических данных.

В результате выяснилось, что император был кареглазым брюнетом с кожей от тёмного до промежуточного цвета, что соответствует фенотипам современных жителей Восточной или Северо-Восточной Азии. Что касается причин смерти императора У-ди, которая сильно изменила траекторию последующей истории Китая, то существуют две основные гипотезы: по одной причиной была язва с осложнениями, а по другой его попросту отравили враги. Последняя гипотеза на заре кампании против тюрков, походит на теории заговора. Это когда простые люди могут умирать сколько угодно от болезней и прочих случайных причин, а известные обязательно по злому умыслу. В качестве альтернативы в «Книге Чжоу» сказано, что у императора было расстройство речи, низкое положение верхнего века, проблемы со зрением и хромота на одну ногу. А это уже могли быть симптомы инсульта, учитывая ещё и то, что один из шести локусов риска, связан с инсультом, наряду с повышенным риском подагры и хронического лимфолейкоза.

Примечательно, что поскольку вокруг внешности представителей сяньби бытуют споры реконструированная внешность императора У-ди не сильно отличалась от таковой у основного населения Северо-Восточной Азии, что идет вразрез некоторым описаниям сяньби как светловолосых людей с густыми бородами и выпуклыми «высокими» носами.

Помимо этого, предыдущие исследования связали высокий репродуктивный успех по мужской линии с богатством и с социальным статусом. Поэтому считалось, что древние королевские/императорские семьи оказали глубокое влияние на генофонд последующих популяций. Однако гаплогруппа Y-хромосомы C2a1a1b1a-F3830+, F8497 императора У-ди встречается с низкой частотой (<5%) среди населения Восточной и Северо-Восточной Азии. Как и мтДНК C4a1a + 195. Но пока ещё мало данных от таких именитых представителей чтобы подтверждать или опровергать такую теорию.

Генетическое происхождение

Генетические данные императора У-ди важны и в контексте происхождения представителей племён сяньби. Так, была обнаружена, наиболее тесная связь императора Северной Чжоу с древними киданями и представителями племени хэйшуй народа мохэ, а также с современными даурами и монголами.

Также авторы исследования смогли сделать вывод о вероятных случаях смешения жителей из Северо-Восточной Азии и долины реки Хуанхэ. В реконструированной генеалогии У-ди его бабушка была из народа когурё в Северо-Восточном Китае, поэтому почти треть его родословной, связанной с популяциями реки Хуанхэ, может быть объяснена последовательными смешанными браками между знатными семьями сяньби и местными китайскими аристократами. Однако у его супруги – императрицы Ашины, как уже было сказано в предыдущем ролике, преобладали компоненты древних северо-восточных азиатов (ANA), без влияния ханьцев связанных с популяциями реки Хуанхэ, что указывает на ограниченное генетическое смешение представителей древнетюркского правящего рода с китайцами. Однако геномные данные самого императора У-ди напрямую свидетельствуют о процессе смешения местной и неместной аристократии.

Помимо этого, в анализе почти у всех представителей сяньби доминировала родословная, связанная с древними северо-восточными азиатами (ANA). При этом группы сяньби продемонстрировали неоднородный генетический состав, тесно связанный с географией. Самые южные представители племен имели до 32% вклада от популяций Хуанхэ, самые западные группы близко к Северному Синьцзяну и горным регионам Алтая имели до ~7% родословной связанной с популяциями западных степных скотоводов, а у сяньби от восточной Монголии до бассейна Амура, вклад древних северо-восточных азиатов был максимален, до 96%.

А генетический профиль Юйвэнь Юна может быть смоделирован как смесь около 62% древних северо-восточных азиатов, 32% китайцев, как представители популяций хуанхэ и 6% западных степных скотоводов. Интересно, что представитель киданей – кочевых монгольских племен – живший примерно через 460 лет после императора У-ди, имел почти тот же генетический состав.

Наблюдаемый генетический ландшафт, вероятно, отражает крупномасштабную миграцию населения из Северо-Восточной Азии и последующее смешение мигрирующих групп древних северо-восточных азиатов с местным населением.

Du P, Zhu K, Qiao H, Zhang J, Meng H, Huang Z, Yu Y, Xie S, Allen E, Xiong J, Zhang B, Chang X, Ren X, Xu Y, Zhou Q, Han S, Jin L, Wei P, Wang CC, Wen S. Ancient genome of the Chinese Emperor Wu of Northern Zhou. Curr Biol. 2024 Apr 8;34(7):1587-1595.e5. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.02.059

Предисловие

В статье речь пойдёт о генетических данных представительницы древних тюрков – принцессы, а после брака с императором китайско-сяньбийской династии Северной Чжоу - У-ди, императрицы – Ашины из одноимённого рода, дочери Мукан-кагана, третьего кагана древних тюрков – Ашина Сыцзинь, при котором Тюркский каганат расширил свои границы от Жёлтого до Чёрного моря, став крупнейшей империей того времени.

Кстати, о происхождении и внешности супруга Ашины - третьего императора китайско-сяньбийской династии Северной Чжоу - У-ди (Юйвэнь Юна) будет в следующей статье.

А в данном исследовании авторы, проанализировав генетический профиль императрицы Ашины, пытаются ответить на три ключевых вопроса:

1. Какое было происхождение у древних тюрков?

2. Есть ли генетическая связь между Ашиной и другими тюркскими народами, а также различными популяциями Центральной и Восточной степи после железного века?

3. Есть ли генетическая связь между древними тюрками и современными тюркоязычными народами?

Вступление

Первый расцвет тюркских народов пришелся на период с VI по VIII век, когда возникла могущественная кочевая империя в виде Тюркского каганата, основанного правителями из рода Ашина, простиравшегося от Монгольского плато до Каспийского моря. Появившись вслед за хунну, сяньби и другими кочевыми конфедерациями, влияние тюрков ощущалось по всей Евразии, что повлияло на языковой ландшафт значительной её части в течение следующих столетий. Тюркский язык, состоящий из более чем 40 языков, является самой многочисленной группой в гипотетической алтайской языковой семье, и около 200 миллионов человек говорят на тюркских языках более чем в 10 странах.

К сожалению, исторические сведения о Тюркском каганате носят разрозненный характер и часто противоречивы. Происхождение древних тюрков является предметом споров, но если не брать мифические истории с тотемными предками по типу появления от хуннского царевича и волчицы, их происхождение может быть сведено к трем конкурирующим гипотезам:

1. Представители племени Ашина выходцы из одноимённого племени хунну в Северо-Восточной Азии.

2. Их происхождение связано с Причерноморско-Каспийской степью или Центральной Азией с последующей миграцией на восток.

3. Сложносоставное происхождение в окрестностях Пинляна или Гаочана в Турфанской впадине, охватывающее как восточные, так и западные евразийские этнические группы.

Поэтому происхождение представителей правящего рода из племени Ашина вызывает большой интерес и является ключом к разгадке происхождения древних тюрков. Тем более с учётом того, что среди тюркской знати была широко распространена кремация.

Результаты

По данным мтДНК императрица Ашина принадлежала к гаплогруппе F1d, распространенной в Северо-Восточной Азии. А по результатам полногеномных анализов она группировалась с древними популяциями Северо-Восточной Азии и востока Монгольского плато, но особенно, с древними северо-восточными азиатами, как представители неолита из пещеры Чёртовы Ворота, возрастом около 6700 лет и носители бойсманской культуры среднего неолита из археологического памятника Бойсмана-2, Приморья, представителями неолита Амура и Северной Монголии, а также с кочевниками Восточной степи после железного века, включая сяньбийцев, жужаней, киданей и части монгольского населения. Из современных популяций она была генетически близка с современными тунгусо-маньчжурскими и монголоязычными народами.

При этом вклада от древних китайцев, связанных с жителями реки Хуанхэ у Ашины не было обнаружено. Однако отмечен небольшой вклад от жителей Западной Евразии – 2,3-3,9%, включающий степную родословную с примесью анатолийских земледельцев, который произошел у предков Ашины за 1566 ± 396 лет до её жизни. В целом генетические данные опровергают гипотезы о западно-евразийском и множественном происхождении представителей знатного рода тюркских каганатов – Ашина в пользу восточноазиатского происхождения.

Однако стоит отметить, что у других образцов в тюркский период наблюдалось смешение компонент древних северо-восточных азиатов, которых в среднем было более половины, с компонентами западноевразийских популяций Бактрийско-Маргианского археологического комплекса и кочевников степи железного века, что также соответствует заметному увеличению гаплогрупп Y-хромосомы R и J, в течение тюркского периода в Монголии.

Есть ли генетическая связь между Ашиной и другими тюркскими народами, а также популяциями Центральной и Восточной степи после железного века?

Начиная с железного века в Восточной Степи возникали и рушились, выходящие далеко за её пределы, различные государственные образования кочевников: хунну, сяньби, жужани, тюрки, уйгуры, кидани, кыргызы и – наиболее агрессивные и успешные из всех – монголы. Соседняя средняя часть Евразийской степи или Центральная степь, также была свидетелем перемен в судьбах кочевых образований: гунны, усуни, кангюи, карлуки, кимаки, караханиды и кыпчаки.

Однако представительница элиты Тюркского каганата продемонстрировала генетическую связь только с древнемонгольскими племенами сяньбийцев, киданей и жужаней, а также с представителями тунгусо-маньчжурских племён мохэ. А вот монголы, уйгуры, карлуки, кимаки, кипчаки, а также караханиды были отдалены от кластера Ашины. Хунну вообще был союз разных по происхождению племён, они сильно отличались между собой по географии и по времени. Некоторые западные их представители вообще на 68,4% имели компоненты как у людей из афанасьевской культуры.

Кстати в моделях надо адекватно воспринимать компоненты, они подразумевают схожие генофонды, а не непосредственных представителей культур.

Среди скотоводов Центральной степи усуни, кангюи и гунны Тянь-Шаня большую часть своего происхождения (62,4–73%) ведут от западных степных групп афанасьевской культуры.

А тюркоязычные карлуки, кыпчаки и караханиды, в разных моделях, помимо древних северо-восточных азиатов, имеют 35–50,6% компонент как у афанасьевцев, 10,5–21,7% от жителей Бактрийско-Маргианского археологического комплекса и 38,9–49,4% от выходцев из бассейна реки Хуанхэ железного века. Но доля восточно-евразийского происхождения увеличилась у средневековых скотоводов Центральной степи с 67,3% до 82,5%, за некоторым исключением. Однако стоит отметить, что ещё в новое время на территории Казахстана встречались люди с генетическим профилем на 75,5% происходящем от западных степных скотоводов. При этом Ашина не продемонстрировала близкого генетического родства с тюрками Центральной степи или раннего средневековья. Но в отличие от Ашины, тюрки Центральной Степи и раннесредневековые тюрки продемонстрировали высокую, но вариативную степень западно-евразийского происхождения, что указывает на существование генетической подструктуры ещё у древних тюркоязычных народов.

Есть ли генетическая связь между древними тюрками и современными тюркоязычными народами?

В скотоводческих образованиях Восточной Степи утверждалось, что распространение монгольских языков было связано с сяньбийскими, жужаньскими, киданьскими и монгольскими группами, в то время как хунну, тюрки и уйгуры считались связанными с распространением тюркских языков. В последнем случае были выдвинуты гипотезы о двух волнах распространения: булгаро-тюркской диффузии, начавшейся в гуннский период, спровоцированной более ранней экспансией хунну, и последующей демографической экспансии, связанной с Тюркским каганатом. При этом во втором и третьем веках нашей эры Центральная степь была населена ираноязычными группами, которые постепенно переходили на тюркские языки.

Поэтому генетические данные не подтверждают связи между древними и современными тюркоязычными группами и указывают на значительные различия между тюркоязычными популяциями и популяциями, связанными с распространением тюркских языков.

А пропорции предков древних северо-восточных азиатов, которые составляли основу древних тюрков, варьировались у тюркоязычных групп и даже полностью отсутствовали у некоторых самых западных их представителей. Это указывает на то, что распространение тюркских языков было в основном обусловлено культурными факторами, а не демографической диффузией и интеграцией населения. Поэтому натягивать современные тюркоязычные популяции на тюркизированные древние в качестве доказательства тюркоязычности этих древних популяций абсолютно не имеет смысла и противоречит всем данным.

Пояснение

А подвести итог хочу простым языком, отклонившись от строгой научной линии повествования. Ещё раз: это не научная часть!

Древние тюрки, и тем более из рода Ашина, по происхождению были близки к древним северо-восточным азиатам, с незначительным вкладом от западных степных скотоводов. По реконструкциям понятно даже как они выглядели. Это характерные отличия.

Древние и современные тюрки имеют разное происхождение. И многие современные тюркоязычные народы объединяет лишь язык.

Отдельные представители тюркских народов в поисках своих предков почему-то обращаются к древним тюркам, однако схожих с ними компонент у них не так много, а у некоторых вообще почти нет. Их генофонд состоит из смеси различных древних популяций, говоривших на разных языках, при этом у разных народов и разный генетический коктейль и своя интересная история. Но если древних тюрков начинать искать от современных, то можно выйти на разные популяции, которые внесли свой вклад в современные и намеренно или искренне заблуждаясь, объявить их тюрками.

Характерным примером таких манипуляций выглядит якобы доказательство тюркоязычности скифов, основанное только на словах из исследования 2017 года, что современные потомки западно-скифских групп встречаются среди различных современных групп на Кавказе и в Центральной Азии, в то время как сходство с восточно-скифскими группами встречается более широко, но почти исключительно среди современных тюркоязычных групп, особенно из кыпчакской ветви тюркского языка, которые в прошлом были кочевниками. Что не удивительно с учётом огромного генетического разнообразия этих групп, значительно большего чем у всех народов Европы вместе взятых. Трудно промахнуться в стадо слонов из дробовика. К тому же ещё и с учётом того, что сами тюркоязычные карлуки, кыпчаки и караханиды, в разных моделях, помимо древних северо-восточных азиатов, как уже было сказано выше, имеют 35–50,6% предков от афанасьевцев, 10,5–21,7% от жителей Бактрийско-Маргианского археологического комплекса и 38,9–49,4% от выходцев из бассейна реки Хуанхэ железного века. Но они же по определению тюрки, и мы не называем кыпчаков индоевропейцами или монголами с китайцами! С такой логикой если в Анадыре с вами поздоровался и разговаривает чукча на чисто русском языке, то его предки по мнению таких вот специалистов в кавычках, должны быть исключительно русскими.

Работа о скифах 2017 года: Unterländer, M., Palstra, F., Lazaridis, I. et al. Ancestry and demography and descendants of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe. Nat Commun 8, 14615 (2017). https://doi.org/10.1038/ncomms14615

И это исследование 2017 года в комментариях, не цитировал разве что только ленивый защитник тюркского происхождения скифов и не только. И продолжат это делать, вот увидите. При этом само исследование они не читали и вряд ли понимают…

Толкование скифских слов из тюркского несостоятельно хотя бы потому, что фонетика засвидетельствованных скифских слов противоречит фонетическим характеристикам пратюркского (распад которого по глоттохронологическим данным относится к I в. до н. э., т. е. много позже появления на исторической арене скифов – соответственно, сравнивать скифские слова имело бы смысл только с пратюркскими, а не с их рефлексами в отдельных древних и современных тюркских языках). Так, пратюркское слово не могло начинаться на сонанты *m

и *l, тогда как нам известны скифские имена Мадий и Липоксай; невозможными в пратюркском были и скопления согласных в анлауте (начале слова), засвидетельствованные в самоназвании скифов и таких именах, как, например, Спаргапиф. Одним словом, попытки объявить скифов тюрками представляют интерес разве что с точки зрения современной этнопсихологии. Сергей Кулланда http://генофонд.рф/?page_id=3267

К примеру, от союза русского и китаянки положение их детей может быть на том же графике где-то около ногайцев или ближе к казахам.

И по пропорциям главных компонент они будут на них похожи, но ведь нельзя же будет их ребенка назвать казахом или ногайцем. Часто вижу непонимание этого элементарного биологического аспекта в комментариях. Но когда нужно что-то доказать о себе любимом и, тем более, великом, тут логика ломается.

Или упор часто делают на то, что если кто-то до наших дней сохранил традиции, связанные с кочевым образом жизни, питанием и тому подобно… То только его предки в прошлом могли этим заниматься. Мне вот интересно, чем занимались по такой логике предки тех, кто сейчас компьютерные технологии развивает или в космос ракеты запускает? А так и бомжам можно сказать, что они продолжатели славных традиций охотников и собирателей… Уж пусть не обижаются на меня современные кочевники и скотоводы, а также их потомки. В сохранении традиций нет ничего плохого, если не сочинять себе историю…

Источник:

Ancient genome of Empress Ashina reveals the Northeast Asian origin of Göktürk Khanate Xiao-Min Yang, Hai-Liang Meng, Jian-Lin Zhang, Yao Yu, Edward Allen, Zi-Yang Xia, Kong-Yang Zhu, Pan-Xin Du, Xiao-Ying Ren, Jian-Xue Xiong, Xiao-Yu Lu 09 January 2023

Статья на сайте elementy.ru «Мы созрели до мирового уровня благодаря терпению археологов»

Вступление

Генетическое разнообразие человеческих популяций Западной Евразии в значительной степени сформировалось в результате трех основных доисторических миграций:

1. Миграции охотников-собирателей, а именно анатомически современных людей, находящихся на ранней стадии социально-экономического развития, которые занимали территорию, примерно, с 45 тыс. лет назад. При этом вклад в последующие популяции внесли выжившие их линии после последнего ледникового максимума около 25-19 тыс. лет назад.

2. Далее, гораздо ещё более существенный вклад, внесли ранние неолитические земледельцы, пришедшие с Ближнего Востока примерно с 11 тыс. лет назад.

3. Степные скотоводы, распространившиеся из Причерноморско-Каспийской степи около 5000 лет назад, привнесли третью основную генетическую компоненту в популяции Западной Евразии.

Аутосомный генофонд практически всех европейских популяций по большей части состоит из различных пропорций этих предковых компонент, при этом независимо какие у них гаплогруппы.

Европейский континент заселялся людьми современной анатомии в несколько волн, при этом не все линии этих людей были предками современных. Первые «сапиенсы» Европы (более 40 тыс. лет назад) пересекались и скрещивались с неандертальцами, пока те совсем не вымерли. Об этой примеси свидетельствуют геномы людей из пещеры Бачо Киро в Болгарии, связанных с археологической культурой начального верхнего палеолита, и со стоянки Пештера-ку-Оасе в Румынии. Другие люди того периода, такие как женщина из пещеры Златый кунь Чехии и человек из Усть-Ишима России, не несут в своих геномах значительного количества неандертальского вклада, чем другие неафриканские группы. При этом люди, жившие в Европе более 40 тыс. лет назад, не оставили существенных следов в генетическом составе современных евразийских популяций, что говорит о том, что они в значительной степени вымерли или были ассимилированы последующими группами людей современной анатомии.

В те времена, на демографию древних людей влияли различные факторы, в том числе и климатические. Пик похолодания во время последнего ледникового максимума (LGM) был около 21 тыс. лет назад, когда Северная Европа была в значительной степени покрыта льдом, а южная граница ледниковых щитов проходила через Германию и Польшу. Многие участки Европы стали холодными пустынями с тундростепями и лесостепями на побережье Средиземного моря. А люди и животные переместились в южные широты, о чем свидетельствует, например, солютрейская культура на Пиренейском полуострове и на юге Франции. Другими предложенными рефугиумами или климатическими убежищами в тот период были Апеннинский полуостров, Балканы и юго-восточная часть Европейской равнины.

А в результате послеледниковой колонизации, палеогенетический анализ выявил разделение популяций охотников-собирателей на западных и восточных. Источники родословной западных охотников-собирателей (WHG) связаны с носителями эпиграветтской, азилийской и других эпипалеолитических культур генетического кластера Виллабруна, появление которого обусловлено миграциями в конце ледникового периода и появлением новой генетической компоненты, связанной с Ближним Востоком того времени, начиная с бёллинг-аллерёдского потепления около 14 тыс. лет назад, что археологически коррелирует с культурными переходами.

А родословная восточных охотников-собирателей (EHG) демонстрирует дальнейшую примесь с верхнепалеолитическими популяциями Сибири - древними северными евразийцами (ANE).

Предковый состав западных охотников-собирателей (WHG) был регионально изменчивым в мезолитических популяциях. Если охотники и собиратели из Британии и северо-западной континентальной Европы продемонстрировали однородный состав от палеолита и мезолита, а также вплоть до неолитической экспансии около 6000 лет назад, то их коллеги из Испании, представляли собой смесь людей из двух рефугиумов, когда к генетическому профилю кластера Виллабруна, добавляется примесь от более ранних местных пиренейских охотников-собирателей, связанных с солютрейской и мадленской культурами верхнего палеолита.

Этот генетический профиль сохранился во время последнего ледникового максимума в Юго-Западной Европе около 25-19 тыс. лет назад.

А время появления примеси сформировавшей восточных охотников-собирателей (EHG), оценивается в 15–13 тыс. лет назад, однако её пропорции в популяциях, по-видимому, соответствуют клине, которая в целом коррелирует с географией, так охотники-собиратели Прибалтики и Украины демонстрируют большее сходство с предками кластера Виллабруна, чем охотники и собиратели западной части современной России, у которых было больше вклада от древних северных евразийцев (ANE).

В свою очередь скандинавские охотники и собиратели продемонстрировали различные пропорции смеси западных и восточных охотников и собирателей (WHG и EHG) в позднем мезолите.

Стоит отметить, что охотники и собиратели мезолита и тем более палеолита, были очень разнообразны и неоднородны, но из-за ограниченного количества данных, наши знания о мезолитической структуре населения и процессах демографического смешения долгое время были скудны и содержали существенные хронологические и географические пробелы в информации. Отчасти это объясняется малым количеством хорошо сохранившихся мезолитических человеческих останков возрастом более 8000 лет, а отчасти и потому, что большинство исследований древней ДНК, посвященных периодам мезолита и неолита, были ограничены преимущественно находками из Европы.

Хотя давно напрашивается более детальная классификация охотников и собирателей по их характерным отличиям. Так, археологические данные указывают на условную границу от восточной Балтики до Черного моря, к востоку от которой сообщества охотников и собирателей существовали гораздо дольше, чем в Западной Европе, несмотря на аналогичное расстояние до центра распространения раннего земледелия на Ближнем Востоке.

Компоненты восточного и западного происхождения у охотников-собирателей в этом пограничном регионе сильно различаются, но более точные представления о демографических процессах, связанных с разделением на восток и запад и о динамике численности населения к востоку от Европы, включая Северную и Центральную Азию за тот же период времени, весьма ограничены. В этих регионах термин «неолит» характеризуется культурными, экономическими и социальными изменениями, а также использованием керамики. К примеру, неолитические культуры степей Центральной Азии и таежного пояса России уже изготавливали керамику, однако продолжали вести прежний образ жизни с присваивающей экономикой, как у предшествующих мезолитических культур охотников-собирателей, с различными инновациями в зависимости от условий среды обитания. Однако пока недостаточно данных для понимания того, как неолитизация отличалась по своим срокам, механизмам и последствиям в разных уголках Евразии.

В Европе, кроме восточной её части, переход от охоты и собирательства к земледелию сопровождался прибытием мигрантов ближневосточного происхождения, практикующим производящее хозяйство на основе одомашненных растений и животных. С последующим значительным ростом населения. В Юго-Восточной, Центральной и Западной Европе анатолийские земледельцы впоследствии в некоторой степени смешались с местными охотниками и собирателями, а на территории Британии, прибывшие с континентальной Европы ранние европейские земледельцы полностью заменили местных охотников и собирателей.

А вот в восточно-балтийском регионе наблюдается заметно иная модель неолитизации, с появлением одомашненных животных только при появлении культуры шнуровой керамики (CWC) около 4800 лет назад. Аналогичным образом в Северном Причерноморье люди с генетическим профилем мезолитических охотников и собирателей тысячелетиями сосуществовали с земледельческими группами, расположенными дальше на запад.

И третий крупнейший генетический пласт в истории европейских популяций связан со степными скотоводами раннего бронзового века, как представители ямной культуры около 5 тыс. лет назад. Этот генетический профиль, быстро распространился по Европе посредством экспансии как носителей культуры шнуровой керамики (CWC), так и родственных ей культур.

Хотя предыдущие исследования выявили эти крупномасштабные миграции в Европу и Центральную Азию, основные аспекты, касающиеся демографических процессов, не решены. Ямная или степная родословная в общих чертах охарактеризована как смесь восточноевропейских (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG), образовавшаяся в результате гипотетической смеси «северного» степного и «южного» кавказского источников. Однако точное происхождение этих предковых источников не было установлено. Более того, за некоторым исключением, известные гаплогруппы Y-хромосомы представителей ямной культуры не соответствуют гаплогруппам, обнаруженным у европейцев после 5000 тыс. лет назад и происхождение этой отцовской линии также не установлено. К тому же "степная" родословная в Европе до сих пор была выявлена только в смешанной форме, а детали и механизмы, с помощью которых эта родословная впоследствии распространилась вместе культурой шнуровой керамики (CWC), оставались неясными.

В новой работе учёные под руководством Эске Виллерслева из образцов, датированных радиоуглеродным методом при помощи ускорительной масс-спектрометрии, секвенировали геномы 317 человек, 309 из них датируются периодом от 11 до 3 тысяч лет назад.

А совместно с ранее опубликованными данными получилась выборка из 1600 древних геномов, секвенированных с помощью метода дробовика.

Географически 317 отобранных образцов охватывают обширную территорию Евразии, по долготе от Атлантического океана до озера Байкал, а по широте от Скандинавии до Ближнего Востока, и происходят из контекстов, которые включают курганы, пещеры, болота и дно водоёмов.

Географически образцы можно разделить на три региона:

1. Центральная, Западная и Северная Европа.

2. Восточная Европа, включая западную часть России, Беларусь и Украину.

3. Урал и Западная Сибирь.

Образцы включают представителей многих ключевых культур Западной Евразии мезолита, неолита и последующих периодов, такие как маглемозе, эртебёлле, воронковидных кубков (TRB) и шнуровой керамики или одиночных погребений в Скандинавии; импрессо или кардиумной керамики в Средиземноморье; кёрёш и линейно-ленточной керамики (LBK) в Юго-Восточной и Центральной Европе; и многие археологические культуры Украины, западной части России и Зауралья (как веретьё, льяловская, волосовская, китойская и др.). Выборка была особенно плотной в Дании, где сотня геномов, охватывала период от раннего мезолита до бронзового века. Обширная выборка была также получена из Украины, Западной России и Зауралья, охватывая период от раннего мезолита до неолита, примерно до 5000 лет назад.

Результаты

Полученный набор генетических данных позволил при анализе главных компонент использовать за основу древние геномы, и уже на них спроецировать положение современных популяций, а не наоборот, как это было во многих предыдущих исследованиях.

И хотя результаты согласуются с тем, что древние люди сильнее друг от друга генетически отличались, чем современные, такой подход позволил выявить ещё более значительные генетические различия между древними людьми, которые ранее не наблюдались, что отражает меньший эффективный размер их популяции и большую генетическую изоляцию.

Чтобы получить более точную генетическую характеристику в пространстве и времени, авторы использовали попарную идентификацию сегментов ДНК идентичных по происхождению, чтобы сгруппировать анализируемых людей в связанные кластеры сходного генетического происхождения, а не по культурным или территориальным признакам.

В более крупном масштабе они отражали ранее описанные группы западных и восточных охотников-собирателей, а вот в более мелком масштабе они сгруппировались не только в пределах ограниченных пространственно-временных диапазонов и/или археологических контекстов, но также продемонстрировали ранее неизвестные связи в более широких географических диапазонах.

Полученные кластеры далее использовались для моделирования состава предков последующих популяций.

Популяционная структура охотников и собирателей после максимума последнего оледенения (LGM)

До последнего ледникового максимума, популяции Евразии довольно сильно отличались и в разной степени смешивались с неандертальцами. Некоторые популяции пока остаются гипотетическими, как к примеру, так называемые, «базальные евразийцы» с незначительной или нулевой примесью от неандертальцев, их прямых образцов, подтвержденных генетикой, на данный момент нет, но генетические следы этой популяции были обнаружены у охотников-собирателей Кавказа и Западной Азии верхнего палеолита, а также у более поздних западноевропейских охотников и собирателей.

В данной работе авторы сообщают о генетических данных полученных из зуба женщины верхнего палеолита, жившей около 26-25 тыс. лет назад в окрестностях карстового грота Котиас Клде в современной Грузии, не путать с более молодыми образцами кавказских охотников-собирателей из этого археологического комплекса, у которых было менее 20% этой кавказской родословной верхнего палеолита. А сам геном этой представительницы Кавказа верхнего палеолита представляет собой смесь 76% западноевразийских охотников-собирателей верхнего палеолита (т.е. до максимума последнего оледенения) и 24% «базальных евразийцев». Кстати популяции Ближнего Востока верхнего палеолита, почти наполовину произошли от «базальных евразийцев», которые, практически не имели примеси неандертальцев и отделились от других неафриканских линий ещё до их разделения между собой. При этом западноевропейские охотники-собиратели, жившие после последнего ледникового максимума, моделируются как итоговая, за несколько событий, смесь 46% популяций, связанных с Кавказом верхнего палеолита, 22% европейцев, живших около 33-37 тыс. лет назад, связанных со стоянками Сунгирь и Костёнки и 32% древних популяций, связанных с Сибирью верхнего палеолита, как представитель стоянки Мальта, возрастом 24 тыс. лет, т.е. древних северных евразийцев.

В свою очередь восточноевропейские охотники-собиратели моделируются как смесь 58% популяций, связанных с обитателями стоянки Мальта в Прибайкалье, 28% популяций, связанных с Кавказом верхнего палеолита, как женщина из Котиас Клде (но в разные периоды, сначала 24%, а потом 4%) и 14% представителей Западной Азии верхнего палеолита. Эта смесь также проходила в несколько этапов. Тем самым новые данные подтверждают генетическое разделение охотников и собирателей в Восточной и Западной Европе после максимума последнего оледенения, когда люди снова расселялись по Евразии, при этом эти различия сохранялись на протяжении всего мезолита.

В анализе примесей, эти сложносоставные генофонды представлены отдельными компонентами. А различия между ними, а именно между западноевропейскими и восточноевропейскими охотниками-собирателями мезолита максимально выражены у представителей Италии, возрастом от 15 до 9 тыс. лет и Северо-Запада современной России возрастом от 11 до 8 тыс. лет.

Кстати, в представлении сложных процессов, не стоит забывать о временных промежутках, о которых идёт речь.

Что касается североевропейских охотников и собирателей, то они отличались по пропорциям смеси компонент как у западноевропейских и восточноевропейских охотников-собирателей, за исключением Дании, где популяции продемонстрировали южноевропейское происхождение и были генетически схожи с охотниками-собирателями из Италии, возрастом от 15 до 9 тыс. лет. При чём эта родословная сохранялась в регионе на протяжении 5 тыс. лет.

В целом результаты указывают на то, что существовало по меньшей мере три отчетливые волны миграций охотников и собирателей в Скандинавию:

1. Первая волна связана с миграцией людей южноевропейского происхождения на территорию Дании и прибрежной части Юго-Западной Швеции.

2. Вторая волна в Прибалтику и Юго-восточную Швецию связана с популяциями из Юго-Восточной Европы.

И 3. Третья волна миграций на крайний север Скандинавии, а затем на юг вдоль атлантического побережья Норвегии связана с охотниками и собирателями с северо-запада современной России.

Эти миграции, вероятно, представляют собой послеледниковую экспансию из рефугиумов или районов-убежищ, общих как для людей, так и для многих видов растений и животных.

Стоит отметить, что генофонд европейских охотников-собирателей верхнего палеолита, живших до максимума последнего оледенения был в значительной степени заменён генофондом, происходящим из рефугиума в Южной Италии. На Пиренейском полуострове самые древние образцы из этого исследования, в том числе охотника-собирателя, возрастом около 9500 лет (NEO694) из бухты Санта-Майра на востоке Испании, показали преимущественно южноевропейское происхождение с незначительным вкладом охотников и собирателей верхнего палеолита, который, вероятно, отражает генофонд, связанный с мадленским периодом до максимума последнего оледенения.

А более поздние жители севера Пиренейского полуострова, были ближе к охотникам и собирателям Юго-Восточной Европы, демонстрируя около 40–30% вклада балканских охотников-собирателей.

Поток генов, связанных с охотниками-собирателям Юго-Восточной Европы был направлен и в Восточную Европу после мезолита, на территорию современной Украины и далее. А у двух человек из могильника мариупольского типа раннего энеолита (NEO212, NEO113 ) близ хутора Голубая Криница на юге Воронежской области, возрастом около 7300 лет, генетический профиль состоял уже из смеси более ранних охотников-собирателей с территории Украины с вкладом от 18 до 24% из источника, связанного с охотниками-собирателями Кавказа.

Поэтому на графике анализа главных компонент они отклонены в сторону Ирана и Кавказа. По расчётам эта примесь произошла примерно 8300 лет назад. Результаты указывают на более ранний генетический контакт между популяциями Кавказа и степи ещё до появления культур кочевников в Причерноморско-Каспийской степи. Помимо этого, этот контакт задокументирован западнее, чем предполагалось ранее.

Основные генетические изменения в Европе

Предыдущие исследования древней геномики задокументировали несколько эпизодов крупномасштабной смены населения в Европе за последние 10 тыс. лет, но 317 новых геномов из данной работы, заполняют важные пробелы в наших знаниях.

Анализ выявил глубокие различия в пространственно-временной динамике неолитизации между восточной и западной частями Европы вдоль пограничной зоны, простирающейся от Черного моря до Балтийского. К западу от этой пограничной зоны, переход к неолиту сопровождался крупномасштабными сдвигами в генетической родословной, от местных охотников-собирателей к земледельцам анатолийского происхождения (Boncuklu_10000BP). Этот переход в зависимости от региона охватывал обширный период времени, более 3 тыс. лет, от самых ранних свидетельств на Балканах около 8700 лет назад до 5900 лет назад в Дании.

В последующие периоды смешение между ранними европейскими земледельцами и местными охотниками-собирателями привело к частичному увеличению родословной охотников и собирателей во многих регионах Европы, но этот вклад редко превышал 10%, помимо заметных исключений, наблюдаемых у людей из района Железных ворот на границе современных Сербии и Румынии, а также у носителей культур ямочной керамики из Швеции и кардиумной керамики раннего неолита из Португалии, которые, по оценкам, содержат от 27 до 43% вклада от охотников и собирателей, как представители Пиренейского полуострова, возрастом от 9 до 7 тыс. лет (Iberia_9000BP_7000BP).

Обитатели эпохи неолита с территории современной Дании продемонстрировали до 25% генофонда охотников-собирателей (EuropeW_13500BP_8000BP), но преимущественно не местных.

Также обнаружены региональные различия в происхождении последующих неолитических групп. Так последующие неолитические популяции Западной Европы происходят от ранних земледельцев Южной Европы. А в последующие неолитические группы Восточной Европы и Скандинавии внесли свой вклад преимущественно ранние земледельцы Центральной Европы.

А вот с восточной стороны упомянутой пограничной зоны, на территории Прибалтики, Украины и западной части России, не наблюдается существенных генетических изменений, а предковые линии местных охотников и собирателей, без заметного вклада от анатолийских земледельцев,сохраняются примерно до 5 тыс. лет назад. Эта генетическая преемственность согласуется с археологическими данными, которые свидетельствуют о сохранении в этом обширном регионе групп охотников, рыболовов и собирателей, которые использовали керамику, но не практиковали земледелие и животноводство ещё на несколько тысяч лет.

Но несмотря на то, что влияние степной родословной на популяции Евразии хорошо известно, вопросы о её происхождении оставались не решенными. В данной работе авторы показывают, что состав степной родословной (Steppe_5000BP_4300BP) может быть смоделирован как смесь примерно 65% компонент, связанных с охотниками-собирателями, использующими керамику, из района Среднего Дона, как люди из могильника мариупольского типа Голубая Криница раннего энеолита на юге Воронежской области, возрастом около 7300 лет (MiddleDon_7500BP) и 35% компонент, связанных с охотниками и собирателями Кавказа, возрастом от 13 до 10 тыс. лет (Caucasus_13000BP_10000BP).

Таким образом, охотники-собиратели Среднего Дона, которые уже имели родословную, связанную с кавказскими охотниками-собирателями, являются неизвестным до сих пор ближайшим так называемым северным источником большей части родословной у людей, связанных с ямной культурой. При этом генетический состав людей из могильника Голубая Криница, отличается от такового у других древних людей из могильников мариупольского типа Приднепровья. Однако распространение степной родословной в Европе связно с культурой шнуровой керамики, носители которой представляют собой смесь предковых линий, связанных со степью и неолитическими земледельцами, происхождение которых может быть связано исключительно с культурой шаровидных амфор.

Это наблюдение имеет большое значение для понимания возникновения культуры шнуровой керамики. Хотя уже давно высказывались предположения о стилистической связи между керамикой культур шаровидных амфор и шнуровой керамики, включая использование сосудов в форме амфор и узоры, выполненные шнуром. При этом незадолго до появления самых ранних групп культуры шнуровой керамики восточные группы культуры шаровидных амфор и западные группы ямной культуры обменялись культурными элементами в лесостепной переходной зоне к северо-западу от Черного моря, где керамические амфоры и кремневые топоры культуры шаровидных амфор были включены в погребения ямной, а типичное для ямной использование охры встречалось в погребениях культуры шаровидных амфор, что указывает на тесное взаимодействие между этими группами. Предыдущие генетические анализы нескольких людей из зоны контакта предполагали, что эти контакты были ограничены культурным влиянием, а не примесью. Однако, в свете новых генетических данных, похоже, что эта зона — и, возможно, другие подобные зоны контакта между культурой шаровидных амфор и группами из степи (как из ямной культуры) — были ключевыми в формировании культуры шнуровой керамики, благодаря которой генетические компоненты, связанные со степью, и культурой шаровидных амфор, распространились далеко на запад и север, что привело к регионально разнообразным ситуациям взаимодействия и смешения.

При этом распространение культуры шнуровой керамики происходило преимущественно благодаря связям, которые были выстроены культурой шаровидных амфор в предшествующий период. Но несмотря на сходство по аутосомным данным, различные линии гаплогрупп Y-хромосомы у представителей культур шнуровой керамики и ямной предполагают, что известные на данный момент образцы представителей ямной культуры не подходят в качестве непосредственного источника степной родословной у носителей культуры шнуровой керамики.

Это предположение было подтверждено моделированием предковых компонент у европейцев со степным происхождением возрастом от 3 тыс. лет назад с участием представителей родственных ямной и афанасьевской культур, потому как модели показывают, что представители афанасьевской культуры, хоть и незначительно, но оказались более лучшим источником степной родословной у европейцев, несмотря на разное географическое распространение.

Стабильность популяций охотников-собирателей к востоку от Урала

В отличие от значительного числа геномов древних охотников-собирателей из Западной Евразии, которые были изучены до настоящего времени, геномные данные охотников-собирателей к востоку от Урала были скудны. Эти регионы характеризуются ранним появлением керамики из районов, расположенных дальше к востоку, они были населены сложными обществами охотников-собирателей с постоянными, а иногда и укрепленными поселениями. В данной работе сообщается о 38 новых образцах, 28 из которых от охотников-собирателей, использующих керамику 8300-5000 лет назад. Большинство этих геномов попадает на неолитическую степную клину, которая охватывает сибирские лесостепные зоны бассейнов рек Иртыш, Ишим, Обь, Енисей, а также озера Байкал.

Эти охотники и собиратели могут быть смоделированы как смесь компонент из трёх генетических кластеров:

1. Компонента западносибирских охотников-собирателей возрастом от 8300 до 7000 лет (SteppeC_8300BP_7000BP), доминировала в западной части лесостепной зоны.

2. Компонента охотников-собирателей Северо-Восточной Азии возрастом около 7500 лет (Amur_7500BP) или древних северо-восточных азиатов из пещеры Чёртовы ворота в Приморье, была максимально выражена у популяций Байкала.

И 3. Компонента представлена палеосибирской родословной возрастом 9800 лет (Siberian_9800BP) как у обитателя Дуванного Яра в низовьях реки Колымы, она снижались по мере удаления от озера Байкал на запад.

Авторы использовали кластеры также и для исследования пространственно-временной динамики генетического состава в степи и районе озера Байкал после неолита. Результаты подтверждают увеличение компоненты охотников-собирателей лесостепи возрастом от 7000 до 3600 лет (SteppeCE_7000BP_3600BP) у жителей Байкала позднего неолит-ранней бронзы (кластеры Baikal_5600BP_5400BP и Baikal_4800BP_4200BP). Однако родословная, относящаяся к этому кластеру, уже наблюдалась у вновь описанных неолитических охотников-собирателей как у озера Байкал (NEO199 и NEO200), так и вдоль Ангары на севере (NEO843) около 7000 лет назад. У двух мужчин Байкала была определена гаплогруппа Y-хромосомы Q1b1, характерная для последующих групп позднего неолита-ранней бронзы из того же региона. Что совместно с расчётной датой примеси около 7300 лет назад, позволяет предположить, что поток генов между охотниками-собирателями Байкала и лесостепей Южной Сибири уже был во времена раннего неолита, что согласуется и с археологическими данными.

Новые образцы также проливают свет на генетическое происхождение носителей окуневской культуры раннего бронзового века в Минусинской котловине на юге Сибири. Её представителей можно смоделировать как смесь сибирских охотников-собирателей лесостепной зоны из кластеров возрастом 6700-4600 и 7000-3600 лет (Steppe_6700BP_4600BP и SteppeCE_7000BP_3600BP) со степными скотоводами возрастом от 5000 до 4300 лет (Steppe_5000BP_4300BP), связанными исключительно с афанасьевской культурой, время этой примеси датировано около 4600 лет назад.

А примерно 3700 лет назад жители в степном регионе и у озера Байкал демонстрируют уже заметно отличающиеся генетические профили. Ранние стадии этого перехода характеризуются притоком предков, связанных со степью, количество которых снижается со временем, от 70% на начальном этапе.

Аналогично динамике в Западной Евразии, происхождение, связанное со степью, здесь соотносится с таковым как у представителей культуры шаровидных амфор с территории современной Польши, возрастом 5000-4700 лет, подтверждая ранее задокументированный поток генов от групп из культуры шаровидных амфор в соседние группы степи и лесостепи, а также поток этой уже смешанной с европейскими земледельцами родословной дальше на восток уже с синташтинской и андроновской культурами в бронзовом веке. Однако у людей из окуневской культуры отсутствует вклад от людей культуры шаровидных амфор, а люди со степным происхождением начиная от 3700 лет назад демонстрируют чуть большую близость к ямной, чем к афанасьевской культуре, что указывает на две волны миграций западных степных скотоводов на восток. Первая волна в раннем бронзовом веке была связана с ямной культурой, а вторая, позже, была связана с синташтинской и андроновской культурами. Более поздние этапы переходного периода характеризуются увеличением родословной, связанной с иранскими земледельцами Центральной Азией (Turkmenistan_7000BP_5000BP) и древними северо-восточными азиатами Приморья (Amur_7500BP).

Суммарно, эти результаты показывают, что на востоке Евразийской степи родословная охотников и собирателей со сложной генетической структурой сохранялась и преобладала значительно дольше, чем в западной Евразии. Пока менее чем 4 тыс. лет назад по степи не прокатились волны миграций, которые привнесли в регион одомашненные породы лошадей с последующим появлением нового снаряжения для верховой езды и колесницы со спицами. Также эти миграции способствовали распространению проса в качестве сельскохозяйственной культуры.

Продолжение во второй части!

Источник: Allentoft, M.E., Sikora, M., Refoyo-Martínez, A. et al. Population genomics of post-glacial western Eurasia. Nature 625, 301–311 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06865-0

Социокультурные изменения

Закономерности распределения сегментов ДНК идентичных по происхождению между людьми, продемонстрировали снижение родства внутри кластеров с течением времени как в западной, так и в восточной частях Евразии. Что согласуется с увеличением эффективного размера популяции в течение этого времени. Однако наблюдаются заметные демографические различия между западной и восточной Евразией. Если на западе во время перехода к неолиту около 9000-6000 лет назад, люди с родословной анатолийских земледельцев демонстрируют снижение доли сегментов ДНК идентичных по происхождению, по сравнению с охотниками-собирателями, то на востоке генетическое родство оставалось высоким примерно до 4000 лет назад, что согласуется с гораздо более длительным существованием небольших локализованных групп охотников-собирателей.

Помимо этого, анализ сегментов гомозиготности (ROH) не выявил значительного числа близкородственных связей, только 29 из 1396. При этом каких-то пространственно-временных или культурных закономерностей в распространенности близкородственных связей обнаружено не было. Зато авторы задокументировали первый случай однородительской дисомии по древнему геному (когда человек получает две копии хромосомы или части хромосомы от одного родителя и ни одной копии от другого родителя). Эта особенность обнаружена у представителя из Темясовских курганов позднесарматской культуры возрастом около 1700 лет.

Также были выявлены люди с различной степенью родства.

Итоги

Появление и сокращение генетического разрыва

После максимума последнего оледенения около 25-19 тыс. лет назад во время расселения древних людей по Евразии, установилось чёткое генетическое разделение между востоком и западом по линии от Черного моря до Балтийского, что отражено и в археологических данных. Это разделение сохранялось на протяжении всего мезолита и неолита. В Восточной Европе распространение земледелия происходило с опозданием примерно на 3000 лет, и эта задержка может быть связана с особенностями окружающей среды, поскольку регионы к востоку от условной границы имеют более континентальный климат и более суровые зимы, возможно, менее подходящие для ближневосточных методов ведения земледелия. На этих территориях сохранились высокоразвитые сообщества охотников-собирателей со стабильными, сложными, а иногда и укрепленными поселениями, с обменом на большие расстояния и крупными кладбищами. Рацион, включающий пресноводную рыбу, зафиксирован как по изотопным данным из этого исследования, так и по анализам остатков липидов в керамике.

В северных лесных районах этой пограничной зоны сообщества охотников-собирателей сохранялись вплоть до появления культуры шнуровой керамики около 5 тыс. лет назад, тогда как в южных и восточных степных регионах охота и собирательство со временем были дополнены животноводством с крупным рогатым скотом и овцами и, возможно, коневодством в Центральной Азии, но этот факт ещё под вопросом. Некоторые из этих групп, такие как представители хвалынской культуры Северного Кавказа и Среднего Поволжья, стали свидетелями появления мужских сообществ, вовлеченных в широкомасштабные обменные связи на основе медных изделий с Восточной и Центральной Европой, а также Кавказом. Поселения в то время были приурочены в основном к равнинным поймам и долинам рек, тогда как степной пояс оставался в значительной степени неиспользованным.

Окончательное исчезновение этой генетической, экономической и социальной границы было вызвано событиями, развернувшимися в степном регионе. Здесь археологически можно наблюдать две временные фазы технологических инноваций: широкое распространение колесных повозок, запряженных волами, около 5500 лет назад и более позднее развитие колесниц со спицами и верховой езды.

Начиная ещё с первой фазы инноваций, в сочетании с возможными изменениями условий окружающей среды, степь стала выгодной экономической зоной, которая позволила группам по типу ямной культуры эксплуатировать степь в качестве кочевых степных скотоводов около 5000 лет назад. А поселения эпохи энеолита вдоль речных долин были заменены этой новой формой мобильной экономики на основе скотоводства, которая окончательно разрушила генетическую границу, существовавшую в предыдущие тысячелетия.

Далее, после второй фазы инноваций около 4 тыс. лет назад, изобретение боевых колесниц и использование проса в качестве продовольственной культуры позволили андроновцам и родственным им группам окончательно распространиться на восток в Среднюю Азию и за ее пределы, оставив глобальное наследие в виде распространения индоиранских языков.

Это исследование внесло свою лепту в наши знания о прошлом, особенно касательно степных миграций.

Во-первых, авторы выявили до сих пор неизвестный источник родословной, который способствовал появлению степных скотоводов, на его роль хорошо подходили охотники-собиратели Среднего Дона, как люди из могильника мариупольского типа Голубая Криница раннего энеолита на юге Воронежской области, возрастом около 7300 лет.

А во-вторых, было определено, что степная родословная, которая распространилась по Европе, благодаря представителям культуры шнуровой керамики, сформировалась в результате культурного и генетического слияния степных групп, родственных ямной культуре и культуре шаровидных амфор. При этом благодаря своему смешанному культурному и генетическому происхождению, носители культуры шнуровой керамики практиковали смешанную экономику, используя различные стратегии выживания в различных условиях. Такая гибкость в значительной степени способствовала их успеху в расселении и адаптации к очень разным экологическим и климатическим условиям за очень короткий период времени.

Источник: Allentoft, M.E., Sikora, M., Refoyo-Martínez, A. et al. Population genomics of post-glacial western Eurasia. Nature 625, 301–311 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06865-0

С развитием генетики, интерес вызывают не только вопросы о происхождении популяций, но также и отдельных людей, особенно если они принадлежали знатному роду. В частности, вопросы о происхождении элиты средневековой Руси IX–XVI вв., где важнейшими действующими лицами были представители правящего рода Рюриковичей, долгое время были предметом дискуссий. Ранее отцовские линии в виде гаплогрупп Y-хромосомы Рюриковичей были реконструированы по биологическим материалам современных людей, чьё происхождение, c разной степенью достоверности восходит к Рюрику. А что касается исследований древних геномов, то их осложняют трудности в идентификации останков Рюриковичей и другой знати. Поскольку до начала XV в. имена погребенных отсутствовали на погребальных сооружениях, надгробиях и саркофагах. Места погребений той эпохи устанавливаются по летописным сообщениям и спискам имён для поминовения XVI–XVII вв. Помимо этого практики повторного использования старых погребальных сооружений, перемещение почитаемых останков и их изъятие в ходе антирелигиозной кампании в советское время, привели к тому, что значительная часть останков XI–XIV вв. из погребений в древнерусских храмах и не только, оказалась утрачена или не может быть достоверно связана с определенными историческими личностями.

К примеру, в 1967 году на территории Черниговского Спасо-Преображенского собора во время строительных работ был случайно обнаружен череп мужчины 25-35 лет со следами ран от меча, без археологического документирования. Останки были предположительно отнесены одному из внуков Ярослава Мудрого - Глебу Святославичу, князю тмутараканскому и новгородскому, жившему в 11 веке. Однако точно определить кто был похоронен в каменном саркофаге возле Черниговского Спасо-Преображенского собора не представляется возможным. Особенно в свете недавнего анализ ДНК этого человека, который показал, что он был носителем гаплогруппы Y-хромосомы I2a1a2b1a1a и обладателем митохондриальной линии H5a2a.

Датировки (только археологические): Саркофаг найден на заднем дворе собора. Глубина верхней плиты саркофага составляла 1,9-2,0 м от современной поверхности. Стратиграфия несколько пострадала от более позднего нарушения грунта: трубы водоснабжения проложены на высоте 0,2 м над изголовьем саркофага. Археологи относят его к XI веку нашей эры.
гаплогруппа – Y-хромосомы I2a1a2b1a1a
гаплогруппа мтДНК – H5a2a

Поэтому особую ценность представляют те немногочисленные захоронения, где костные останки по археологическому контексту, антропологическим данным и комплексу исторических свидетельств надёжно отнесены к представителям рода Рюриковичей.

К таким достоверным захоронениям относится погребение в Спасо-Преображенском соборе Переславля-Залесского князя Дмитрия Александровича, второго сына Александра Ярославича Невского. Прямые сообщения о погребении Дмитрия Александровича в Спасо-Преображенском соборе содержит ряд летописей, в том числе Новгородская четвёртая, Воскресенская, Никоновская летописи, а также Московский великокняжеский свод конца XV века.

А поиск места погребения был облегчен ещё и тем фактом, что после захоронения князя Дмитрия Александровича в 1294 году и его наследника бездетного старшего сына Ивана в 1302 году с последующим переходом Переяславского княжества Москве, этот храм как престижная усыпальница использовался реже чем многие другие в средневековье. Изучив все доступные документы, можно было полагать, что погребение Ивана Дмитриевича находилось в юго-западной части собора, под хорами, а погребение князя Дмитрия Александровича – в юго-восточной части, в южной алтарной апсиде, где до реставрации 1891 г. находились отмечавшие места погребений более поздние кирпичные надгробия XVII в. В результате сам саркофаг с останками, был обнаружен отрядом Института археологии РАН под руководством Владимира Валентиновича Седова в 2014 г.

Князь Дмитрий Александрович унаследовавший после смерти великого князя Александра Ярославича Невского – Переславское княжество, в разные годы также был новгородским князем и великим князем владимирским. Князь умер в 1294 году на Ламском Волоке, возвращаясь в Переславль из Твери, и был похоронен в Спасо-Преображенском соборе Переславля.

Результаты

Палеогенетический анализ

В результате полногеномного секвенирования фрагментов древней ДНК из наиболее информативного образца - ладьевидной кости стопы Nev2.3, сгенерировано более 15 млн чтений, определены 532154 однонуклеотидных полиморфизма (ОНП). В процессе обработки данных секвенирования установлено, что это был мужчина с митохондриальной гаплогруппой F1b1 и гаплогруппой Y хромосомы N1a1a1a1a1a1a7a~ N-Y59140.

Анализ Y-хромосомы князя Дмитрия Александровича и других предполагаемых представителей рода Рюриковичей

На основании результатов генетических исследований трех древних потомков Рюрика и предполагаемых 43 современных Рюриковичей выдвинуты гипотезы о трех возможных отцовских линиях Рюрика, а именно N1a, R1a и I2a.

В результате филогенетического позиционирования Y хромосома князя Дмитрия Александровича кластеризовалась с Y хромосомами современных вероятных потомков Рюриковичей, принадлежащих к гаплогруппе N1a, которые произошли из различных аристократических родов: Мстиславичей и Юрьевичей, потомков Мономаха от великого князя Мстислава Владимировича и великого князя Киевского Юрия Долгорукого, а также Ольговичей, черниговских Рюриковичей, потомков князя Олега Святославича или «Гориславича».

При этом важно отметить, что вероятные захоронения князя Глеба Святославича Черниговского, из рода Ольговичей, с линией I2a и Изяслава Ингваревича Луцкого, из рода Мстиславичей, с линией R1a, не подтверждены археологическими данными, что ставит под сомнение и гипотезы, которые вытекают из генетического анализа указанных образцов.

В целом как древние, так и современные предполагаемые Рюриковичи с линиями гаплогрупп R1a и I2a, обладают высокой гетерогенностью нуклеотидной последовательности Y хромосом и не указывают на единое происхождение по прямой мужской линии. В то время как большинство ныне живущих потомков Рюрика по прямой мужской линии согласно их родословным, с гаплогруппой N1a, обладают максимально похожими вариантами Y хромосомы как между собой, так и с Y хромосомой князя Дмитрия Александровича. Что совместно с полногеномными данными средневековых и современных Рюриковичей указывает на то, что, как минимум, со времени великого князя Ярослава Мудрого (XI в), мужчины этого рода были носителями гаплогруппы Y-хромосомы N1a.

Поиск живших в прошлом людей наиболее близких к князю Дмитрию Александровичу по Y-хромосоме

На филогенетическом дереве Y хромосомы видно, что помимо современных Рюриковичей, линия Дмитрия Александровича группируется с древними людьми середины II тысячелетия до н.э. Оленеостровского могильника в Кольском заливе Баренцева моря.

В предыдущих работах на примере этих образцов был показан поток генов из Сибири на север и восток Европы (восточно-евразийская компонента).

Высокая степень биологического соответствия Y-хромосомы представителя русского княжеского рода и людей эпохи раннего металла привела авторов работы к гипотезе о возможном вкладе восточно-евразийского генофонда в формирование североевропейского населения раннего средневековья, поскольку, согласно летописям, Рюриковичи имели с ними генетическую связь.

Авторы работы исследовали вклад людей с Большого Оленьего острова в формирование средневекового населения, жившего вдоль побережья Балтийского моря из современных Финляндии, Дании, Швеции и Норвегии, используя геномы периода «викингов» из работы 2020 года, обзор которой тоже есть на канале. В статистических анализах удалось выявить существенный вклад геномов древних представителей Большого Оленьего острова в формирование генофонда популяций периода «викингов», скорее всего, благодаря контактам последних с финно-угорским населением прибалтийского региона. При этом у представителей периода «викингов» с гаплогруппой N1a этот вклад выше чем у носителей линий R1a. Результаты показывают, что в формировании генофонда отдельных жителей из Швеции, Норвегии и Балтийского региона участвовали и люди из Сибири с восточноазиатскими корнями. При этом в наиболее подходящих моделях, помимо европейских охотников-собирателей, неолитических земледельцев и степных скотоводов, скандинавские популяции моделировались с участием обитателей Большого Оленьего острова или представителей хунну железного века.

Здесь стоит адекватно воспринимать компоненты в моделях. В данном случае хунну добавлены для проверки географического происхождения компоненты из Сибири, если говорить упрощённо.

А что касается предков князя Дмитрия Александровича по мужской линии, то с большой вероятностью, среди них были мужчины, оставившие могильник на Большом Оленьем острове в Кольском заливе Баренцева моря около 3600 лет назад.

Анализ мтДНК князя Дмитрия Александровича

Митохондриальную гаплогруппу F1b1, определенную у князя Дмитрия Александровича относят к восточно-евразийскому кластеру, она встречается с разной частотой у большинства исследованных древних и современных популяций Байкальского региона и сопредельных территорий Центральной Азии.

Помимо этого, митохондриальные гаплогруппы F1b1b и F1b1f обнаружены у одного представителя раннеаварского периода и двух представителей среднеаварского периода VII в. из междуречья Дуная и Тисы, геномные профили которых схожи с таковыми у представителей элиты раннеаварского периода из того же региона и на 90–98% состоят из предковой компоненты как у жителей бассейна Амура периода древнемонгольских племен Сяньби (AR_Xianbei_P_2c), с генетическим профилем восточной степи, маркером которого выступает генетическая компонента древних северо-восточных азиатов (ANA), как и у представителей неолита из пещеры Чёртовы ворота в Приморье.

Погребения мужчин с митохондриальными линиями F1b1b и F1b1f, а также с линией Y-хромосомы N1a1a1a1a3a (F4205) характеризовались довольно богатым погребальным инвентарем с золотыми и позолоченными предметами, что указывает на их принадлежность к знати.

● A1811 – Женщина, захороненная с костями овец или коз. мтДНК F1b1f
● A1812 – Мужчина из богато обставленной могилы, с золотыми серьгами, золотыми заколками для волос, ремешками из золотой фольги с переплетающимися узорами из серебра
и мечом, украшенным золотыми пластинами.
мтДНК – F1b1f, Y-хромосомы – N1a1a1a1a3a (F4205)
● A1821 – Пожилой мужчина, захороненный с исключительно богатыми погребальным инвентарём, включающим позолоченный меч и пояс. мтДНК – F1b1b, N1a1a1a1a3a (F4205)

Однако с уверенностью говорить о происхождении материнской линии князя Дмитрия Александровича довольно сложно, так как практически во всех исторических периодах прослеживается повышенная изменчивость и разнообразие митохондриальных гаплогрупп в одном регионе.

Здесь также важно понимать разницу между генофондом популяций и отдельно взятых людей, особенно представителей знатных родов, у которых была широко распространена практика привлечения самых разных по своему происхождению женщин для союзов, официального и неофициального характера, в качестве выгодных или вынужденных политических шагов. Поэтому материнская линия F1b князя Дмитрия Александровича могла быть связана как с древними миграциями из Сибири, так и с миграциями кочевников раннего средневековья. При этом у этих разных по времени групп могло быть общее происхождение этих линий.

Результаты анализа главных компонент

Генетическую близость генома князя Дмитрия Александровича к другим известным древним и современным популяциям оценили с помощью метода главных компонент (PCA).

Сразу стоит отметить, что надо адекватно понимать положение на этом графике отдельных представителей популяций, особенно из знатного рода. Если положение большинства образцов сочетается с их географией, то положение отдельно взятых людей от смешанных союзов будет где-то между положением его родителей. При этом генетическая схожесть в этом анализе не подразумевает общую историю, а лишь схожие пропорции генетических компонент.

В нашем случае геном князя Дмитрия Александровича занимает промежуточное положение между древними и современными образцами из Европы и Центральной Азии. Наиболее близкими генетически и хронологически к князю Дмитрию Александровичу, расположены некоторые представители авар позднеаварского периода из междуречья Дуная и Тисы, а также из предполагаемого вторичного центра власти Аварского каганата к востоку от Тисы.

Здесь стоит напомнить, что в Аварском каганате (VI–IX вв.), помимо европеоидного большинства ярко выраженный монголоидный тип, имели, преимущественно, представители элиты, который размывался со временем к позднеаварскому периоду.

Как известно из работы 2022 года, популяции аварского периода демонстрируют значительную генетическую изменчивость, а их образцы разбросаны на графике анализа главных компонент от популяций Западной Евразии до популяций Северо-Восточной Азии.

Однако несмотря на эту общую неоднородность, существуют четкие закономерности генетической подструктуры, соответствующие как хронологии и географии Карпатского бассейна, так и социально-археологическим категориям. Почти все представители элиты раннеаварского периода образуют плотный кластер с высоким содержанием компоненты «древних северо-восточных азиатов» (АНА) до 98%. Однако образцы представителей элиты позднеаварского периода уже сильнее смещены в сторону Западной Евразии, а количество родословной «древних северо-восточных азиатов» у них сократилось уже до 70-80%.

При этом среди простых жителей раннего и позднего аварского периодов преобладал более западный генетический профиль, демонстрирующий сильную связь с населением Карпатского бассейна доаварского периода, с нулевым или небольшим вкладом компоненты «древних северо-восточных азиатов». И как раз именно к этой группе образцов относится расположенный рядом с князем Дмитрием Александровичем представитель позднеаварского периода со смешанным генетическим профилем (Hungary_LateAvar), примерно, на 80% состоящим из компоненты максимально выраженной у предшествующих местных жителей Карпатского бассейна и на 20% из компоненты «древних северо-восточных азиатов» из восточной степи.

Анализ примесей (Admixture)

В анализе примесей, по предковым компонентам отмечено генетическое сходство князя Дмитрия Александровича с представителями раннесредневекового населения востока Скандинавии периода викингов.

Что может свидетельствовать в пользу версии о «варяжском» (скандинавском) происхождении Рюрика, родоначальника княжеского рода, призванного на Русь, о чем прямо говорит Летопись. При этом авторы, используя термин «викинги», подчёркивают, что это неоднородная и сложная по своему историческому формированию европейская популяция, объединенная лишь образом жизни и ареалом проживания. Однако есть и отличие генома князя от скандинавских популяций эпохи «викингов», в том числе с территории современной России, это отличие связано с наличием у него дополнительной восточно-евразийской компоненты (обозначенной синим цветом на графике), отсутствующей в таком количестве у подавляющего большинства «викингов». Эта компонента максимально выражена у нганасан, финно-угорского народа Западной Сибири манси, представителей народа хань в Китае, у элиты авар из междуречья Дуная и Тисы (Hungary_DanubeTisza_MLAvar), а также у более древних представителей эпохи раннего неолита Байкала и Монголии (Russia_Shamanka_Eneolithic. SG и Mongolia_North_N). В меньшей степени эта компонента обнаружена у жителей раннего средневековья с территории современной Финляндии (Finland_Levanluhta), у кочевника Прикаспийской степи (Russia_Medieval_Nomad), современника князя Дмитрия Александровича, а также у более древних ираноязычных степных кочевников железного века с территорий современных Казахстана и Кыргызстана (Kazakhstan_TianShan_Saka, Kyrgyzstan_TianShan_Hun). Суммарно, на основании данных анализа главных компонент, анализа примесей и информации о митохондриальной ДНК можно утверждать, что в геноме князя Дмитрия Александровича имеется существенный вклад восточной предковой компоненты, что отличает его от раннесредневекового населения востока Скандинавии, «викингов» и средневекового славянского образца из Владимира (Сунгирь6), но сближает в первую очередь с древним населением Финляндии, Кольского полуострова и раннесредневековым населением Центральной Европы с этой компонентой. Вероятно, этот вклад получен и по мужской, и по женской линиям, что соответствует процессам древней миграции из Сибири по степному евразийскому коридору в 1 тыс. до н.э.–1 тыс. н.э.

Моделирование генома князя Дмитрия Александровича из геномов предковых популяций

После анализа различных комбинаций предковых компонент наиболее подходящая модель указывает на вклад в происхождение князя Дмитрия Александровича трех компонент, как у следующих популяций:

1. Раннесредневекового населения востока Скандинавии с острова Эланд. Или славян, представленных геномами Шекшово9 и Сунгирь6.

2. Представителей степных кочевых народов евразийских степей железного века или раннесредневекового населения Центральной Европы (степных кочевников с территории Венгрии).

3. Восточно-евразийской компоненты.

Предсказание фенотипических признаков князя Дмитрия Александровича на основании генетических данных

С большой вероятностью глаза князя Дмитрия Александровича были карими (P = 0.962), волосы темными (P = 0.810) или коричневыми (P = 0.555), а оттенок кожи промежуточным (0.635), т.е. не светлым и не темным.

Выводы

Благодаря палеогенетике и применению статистических методов проверки гипотез, подтверждается связь Рюриковичей со Скандинавией по мужской линии, хотя отсутствие генетических данных от населения с территории севера Руси в период, непосредственно предшествовавший становлению княжеского правления, не позволяет предметно судить о присутствии предков князя Дмитрия Александровича и других Рюриковичей на материковом севере и северо-востоке Европы. Анализ генеалогического древа Рюриковичей показал, что современные представители этого рода, с гаплогруппой Y-хромосомы N1a, группирующиеся с образцом князя Дмитрия Александровича, относятся к трем разным ветвям этого рода – Ольговичам, Мстиславичам и Юрьевичам. Которые восходят к князю Ярославу Мудрому, как к ближайшему их общему предку.

В свою очередь митохондриальная гаплогруппа F1b1 у князя Дмитрия Александровича может свидетельствовать о вкладе восточных популяций в его генотип, что подтверждается и аутосомными данными. Согласно результатам анализа главных компонент и анализа примесей, геном князя Дмитрия Александровича имеет сходство с геномами представителей скандинавских популяций эпохи «викингов», но отличается от них заметным вкладом восточной компоненты. Что может быть связано с распространенной практикой браков русских князей с дочерями половецких ханов с конца XI в. Такие браки скрепляли союзнические отношения и усиливали политическое взаимодействие.

Мать Дмитрия, супруга Александра Невского – Александра Брячиславна происходит из рода полоцких Изяславичей. Сведения о женах этих князей скудны, имя и происхождение матери Александры неизвестно. Однако, известно, что представители полоцкой ветви Рюриковичей не избегали брачных союзов с половчанками. Из половецкого рода происходила вторая жена полоцкого князя Святополка Изяславича (1050–1113), Елена, дочь хана Тугоркана.

Однако восточная компонента в геноме Дмитрия Александровича могла быть получена одновременно и по мужской, и по женской линиям, отражая браки Рюриковичей с представительницами династий Центральной и Южной Европы, как сербские Вукановичи или венгерские Арпады, к примеру. Элиты этих территорий могли в большей степени, чем «простое» местное население, сохранить восточные гены, привнесенные миграционными потоками первого тысячелетия нашей эры. Исходя из перечисленных вероятностей, объяснения присутствия «восточной компоненты» в геноме Дмитрия Александровича, пока остаются гипотетическими, как и состав его предков по материнской линии.

Но несмотря на оставшиеся вопросы, впервые на примере представителя древнего рода Рюриковичей показана генетическая составляющая сложного характера межэтнических взаимодействий в формировании знати средневековой Руси.

Источник: Жур К.В., Шарко Ф.С., Седов В.В., Добровольская М.В., Волков В.Г., Максимов Н.Г., Сеславин А.Н., Макаров Н.А., Прохорчук Е.Б. Рюриковичи: первый опыт реконструкции генетического облика правящего рода средневековой Руси по данным палеогеномики // Acta Naturae. - 2023. - Т. 15. - №3. - C. 50-65. doi: https://doi.org/10.32607/actanaturae.23425

Аутосомный генофонд Восточного Кавказа

Положение 22 народов на графике анализа главных компонент

На графике анализа главных компонент четко выявляется 5 кластеров, которые показывают, что сходство аутосомных геномов народов Восточного Кавказа очень слабо сочетается с их языками.

Почти все кластеры включают народы, говорящие на языках не только разных ветвей, но даже разных лингвистических семей. Первая главная компонента четко делит исследованные народы на степные и все остальные, а вторая демонстрирует длинную цепь всех остальных геномов — от кубачинцев до курдов.

Дарго-лакско-андо-цезский кластер

В этот кластер вошли: кубачинцы, даргинцы, кайтагцы, лакцы, тиндинцы, цезы и гинухцы. Однако стоит отметить, что кубачинцы заметно отклонены от основного скопления, сильнее чем цезы и гинухцы.

Лезгино-аварский кластер

Объединяет представителей шести этносов из лезгинской и аварской ветвей нахско-дагестанских языков. При этом аварцы крайне неоднородны и разбросаны на графике вдоль всего лезгино-аварского кластера и уходят за его пределы к представителям дарго-лакско-андо-цезского кластера. А лезгины, наоборот, тянутся к татам и азербайджанцам Дагестана, тюрко-иранского кластера Дагестана.

Тюрко-иранский кластер Дагестана

Этот кластер объединил геномы ираноязычных татов с тюркоязычными кумыками и азербайджанцами Дагестана. При этом часть кумыков попадает в лезгино-аварский кластер, хотя в целом геномы всех трех этносов тяготеют к азербайджано-иранскому кластеру. Стоит отметить, что в Дагестане татов было принято записывать как «азербайджанцев», поэтому сходство геномов татов и азербайджанцев Дагестана не удивляет.

Азербайджано-иранский кластер

Кластер также объединил геномы тюркоязычных и ираноязычных народов, а именно карапапахов, азербайджанцев Азербайджана и Ирана с талышами, курдами, езидами и другими группами Ирана из предыдущих исследований). При этом карапапахи демонстрируют небольшой сдвиг в сторону народов Евразийской степи. А геномы туркмен демонстрируют своеобразный мост между азербайджано-иранским и степным кластерами. С другой стороны, положение грузин на графике связывает азербайджано-иранский и тюрко-иранский кластеры Дагестана.

Степной кластер

Объединил караногайцев Дагестана с другими степными народами Прикаспийской степи и Закаспия, а именно астраханских ногайцев с каракалпаками.

Карта на графике позволяет увидеть взаимодействие трех генетических пластов в ареале Восточного Кавказа. С юга распространяется влияние Ирана, захватывающее весь Азербайджан и проникающее в Дагестан вдоль берега Каспийского моря. А Дагестан в свою очередь сохраняет генетическое своеобразие автохтонного населения восточной окраины Северного Кавказа, тогда как с севера отмечено более позднее влияние евразийской степи. При этом эти три генетических пласта слабо связаны с тремя языковыми семьями на которых говорят исследованные народы.

Вклад предковых компонент (ADMIXTURE) в генофонды народов Восточного Кавказа

В работе из всех возможных моделей от 2 до 20 предковых компонент наиболее информативными, по мнению учёных, оказались модели с 3, 10 и 20 предковыми компонентами.

Модель 3 предковых компонент

Результаты моделирования могут служить подтверждением гипотезы «трех пластов» генофонда Восточного Кавказа: оранжевый цвет, характерный для караногайцев, отражает гипотетический «степной» генетический пласт; зеленый цвет, ярко выраженный у курдов и ираноязычных иранцев, — «иранский» пласт; желтый цвет — «кавказский» пласт, преобладает в геномах народов Дагестана и, демонстрирует вклад кавказоязычного населения региона. В целом геномные профили предковых компонент соответствуют и кластерам в анализе главных компонент.

«Кавказский» вклад в геномах дарго-лакского кластера составляет 75%; в лезгино-аварском — чуть более половины генофонда; в тюрко-иранском — около трети, в азербайджанско-иранском — около 10%. По мере убывания «кавказского» пласта столь же резко возрастает «иранский»: 17%, 35%, 50%, 75%. «Степной» пласт оказывается мощным только в степном кластере (91%): у кавказоязычных народов он составляет всего 7–8%, а у тюркоязычных — 14–19%.

Модель 10 предковых компонент

При моделировании 10 предковых компонент для той же совокупности геномов наблюдается сохранение трех исходных предковых компонент («степной», «иранской» и «кавказской»). Однако их соотношение частично меняется за счет появления новых компонент — «нахской», которая преобладает у чеченцев, и «закавказской», составляющей у грузин более половины их аутосомного генофонда. «Нахская» предковая компонента забирает на себя в основном вклад от «кавказского» пласта, а «закавказская» от «иранского». При этом учитывая, что вклад «закавказской» предковой компоненты в геномы ираноязычного населения Ирана около 54%, что практически равно её вкладу в геномы самих грузин (58%), можно предположить, что она отражает древний западноазиатский пласт в генофондах Кавказа и Закавказья.

А новые компоненты, которые вносят небольшой вклад в геномы других народов, объединены в одну предковую компоненту - «Другие». К ним отнесены предковые компоненты малочисленных этносов (кубачинцев, цезов, гинухцев и тиндинцев), обычно отражающие близкородственные геномы в их пределах, а также особые варианты предковых компонент у части геномов татов и туркмен.

Модель 20 предковых компонент

При моделировании 20 предковых компонент, также появляются новые компоненты, которые отражают генетическое своеобразие народов даргинской и лезгинской групп, аварцев и лакцев. Из них наибольший вклад в геномы других народов Дагестана вносит «лезгинская» компонента, составляя треть генофондов дарго-лакского и аварского кластеров, половину лезгинского и пятую часть генофонда кумыков.

Однако появление в этой модели «лезгинской», «лакской» и «даргинской» предковых компонент, которые вписываются в общий «кавказский» генетический пласт, отраженный желтым тоном в предыдущих моделях под названием «кавказская» предковая компонента, даёт повод для его переименования в «дагестанский» генетический пласт, что более точно отражает его суть.

Три генетических пласта

Анализы различными дополняющими друг друга методами как гаплогрупп Y-хромосомы, так и аутосомного генофонда Восточного Кавказа выявляют наличие трех генетических пластов, из которых «иранский» связан с многочисленными волнами иранского населения, «степной» — с поздним влиянием популяций евразийских степей, а «дагестанский» — с древним населением, сформировавшимся в ареале современного Дагестана. Мощность каждого из этих генетических пластов варьируется в разных группах населения Восточного Кавказа, однако хорошо сочетается с географией.

«Степной» генетический пласт составляет основу генофондов многих народов Каспийского региона (астраханских ногайцев, каракалпаков, туркмен) и, хотя он ограничен только небольшим ареалом евразийской степи на севере региона, он затрагивает многие народы на значительном расстоянии. Однако максимума генофонда он достигает лишь у астраханских ногайцев и караногайцев. Тогда как в остальных геномах региона его вклад варьируется в пределах от 7% у народов Дагестана до 19% в популяциях Азербайджана.

«Иранский» генетический пласт у популяций Восточного Кавказа играет очень важную роль, распространяясь в регион с Иранского нагорья он прослеживается у всех исследованных народов Азербайджана, составляя три четверти генофонда и почти полностью растворяется среди народов Дагестана от лезгинских групп на юге и кумыков с татами в Прикаспии, к центру и северу, составляя в среднем около трети генофонда у народов Дагестана, если не считать ногайцев.

«Дагестанский» генетический пласт представляет собой древний генетический пласт, географически расположенный между другими пластами и составляет основу всех народов Дагестана, и в целом больше половины генофонда кавказоязычных народов от 52 до 100% (в среднем 66%), несмотря на то, что при увеличении числа предковых компонент практически у всех изученных народов Дагестана появляется собственная предковая компонента.

Стоит отметить, что Прикаспийский регион является перекрёстком и местом встречи всех трех пластов: у кумыков, азербайджанцев Дагестана и татов половину генофонда составляет «иранский» пласт, треть — «дагестанский» и около 15% «степной».

Генетика и лингвистика

В отличие от географии, связь между генетикой и языками очень слаба. В основном это обусловлено переходом на тюркские языки народов Восточного Кавказа (кумыков и азербайджанцев), во многом сохранивших при этом «дотюркский» генофонд.

Также заметно явное влияние окружающих народов и на геномы народов, сохранивших свой язык. Так, «дагестанский» генетический пласт у татов Дагестана достигает 38%, тогда как у других ираноязычных народов Восточного Кавказа (курдов, езидов и талышей) — всего 9%. Кстати у грузин, представителей картвельского языка, во всех моделях, менее 19 предковых компонент, генофонд в среднем на три четверти формируется «иранским» пластом.

Выводы

Три пласта генофонда Восточного Кавказа неодинаковы и, скорее всего, возникли в разные периоды истории популяций. Также взаимодействие этих трех генетических пластов обусловлено географическими особенностями региона и лишь косвенно связано с лингвистикой.

«Степной» пласт встречается только на севере региона среди караногайцев и отражает самую последнюю миграционную волну тюркоязычных народов из евразийских степей в средние века. А «дагестанский» с «иранским» образуют два противоположных полюса и вносят наибольший вклад в генофонд Восточного Кавказа.

«Иранский» пласт сформирован многочисленными волнами иранского населения в ареале Восточного Кавказа. Этот пласт показывает генетическое сходство азербайджанцев, табасаран и ираноязычного населения Кавказа с населением Западной Азии, что может быть связано с серией древних миграционных волн. Эта закономерность является результатом вклада гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269, которые, возможно, были занесены в регион миграциями западноазиатских племен на протяжении всей его истории, в основном говорившим на иранском языке.

«Дагестанский» пласт отражает генофонд древнего населения Северного Кавказа. При моделировании большого числа предковых компонент у большинства народов Дагестана выявляется собственная предковая компонента, но все этносы Дагестана объединяет мощный общий древний генетический пласт. По данным анализа гаплогрупп Y-хромосомы он в значительной степени сформирован линией J1-Y3495 (6,5 ± 0,6 тыс. лет назад), появлению которой, возможно, предшествовало сокращение численности населения, за которым последовал её рост. Анализ филогеографии J1-Y3495 позволил проследить происхождение этой линии в центральной части горного Дагестана, от предкового населения, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке. А раскол в генофонде около ~6 тыс. лет назад может быть связан с ростом популяции, рассредоточением сообществ и их длительной изоляцией в горах. Это подтверждается расщеплением этой гаплогруппы в популяциях аваро-андо-цезской ветви ~4-5 тыс. лет назад.

Помимо этого, одной из целей работы по анализу аутосомного генофонда был поиск таких групп этносов, которые могут надежно представлять Восточный Кавказ в евразийском масштабе. Два независимых метода указывают на необходимость включения четырех таких групп:

1) даргинцы и лакцы;

2) аварцы, лезгины, табасараны, агулы, рутульцы и цахуры;

3) кумыки, таты и азербайджанцы Дагестана;

4) азербайджанцы и талыши Азербайджана.

Их комплекс создает корректное представительство многообразия Восточного Кавказа.

Поскольку «степной» вклад геномов караногайцев в данном случае невелик, их геномы правильнее рассматривать в контексте генофонда евразийской степи или же ее каспийского сегмента.

Источники:

Балановская, Е. В., Горин, И. О., Петрушенко, В. С., Пономарёв, Г. Ю., Белов, Р. О., Почешхова, Э. А. и др. Роль кавказского, иранского и степного населения в формировании многообразия аутосомного генофонда Восточного Кавказа // Вестник РГМУ. 2023. №3. С. 36–45. DOI: https://doi.org/10.24075/vrgmu.2023.017

Вступление

Восточный Кавказ, который охватывает современные Дагестан и Азербайджан, является важным сухопутным мостом, соединяющим Европу с Передней или Западной Азией (далее буду употреблять термин — Западная Азия). Одним из путей через Кавказ является Большой Кавказский проход, прибрежная полоса которая проходит между горами Большого Кавказа и Каспийским морем от Дербента до Сумгаита. Эта территория была населена представителями рода людей, носителями олдувайской культуры, ещё около 2 миллионов лет назад.

А что касается людей современной анатомии, то древнее поселение Чох в нынешнем Дагестане является ключевым памятником культур мезолита, неолита и бронзового века, которые раньше существовали в горных районах Северо-Восточного Кавказа. Данные недавнего радиоуглеродного датирования свидетельствуют о том, что одомашнивание животных, выращивание сельскохозяйственных культур и изготовление керамики в этом регионе началось не позднее конца 7-го или начала 6-го тысячелетий до нашей эры.

Экономическое развитие в период неолита (земледелие и животноводство, появление керамики, ткачества, новых технологий камнеобработки) привело к быстрому росту населения и колонизации новых территорий. На территории современного Азербайджана развитые неолитические общества возникли на заре 6-го тысячелетия до нашей эры как преемники неолитических обществ Юго-Западной Азии. Открытие металлов в эпоху энеолита (~7 тыс. лет назад) стимулировало развитие технологий. Бронзовый век (6-4 тыс. лет назад) ознаменовался появлением новых методов обработки металла, экономическими и социальными изменениями, включающими социальное неравенство и племенные объединения, а также торговыми отношениями с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии. А уже в среднем бронзовом веке на территорию Восточного Кавказа прибыли кочевники из евразийских степей, привнеся в регион традиции курганных захоронений.

В VII–VI веках до нашей эры на юг региона через Дербентский перевал проникли ираноязычные скифы, которые образовали военно-политический союз, известный как Ишкуза, или Скифское царство, на землях современного Западного Азербайджана и Северо-Западного Ирана. Позже эта территория была присоединена к Мидийскому царству. В конце первого тысячелетия до нашей эры из союза племён в северной части региона возникло государство Кавказская Албания. У него была своя собственная письменность, и его население приняло христианство в IV веке нашей эры. Кавказская Албания в значительной степени состояла из автохтонных кавказских племен, говоривших на лезгинских языках нахско-дагестанской семьи, хотя ее господство распространялось и на некоторые иранские племена.

Территория современного Дагестана была колыбелью таких ранних государств, как Лакз, Табасаран, Кайтагское уцмийство, Сарир, Царство Гумик и др., возникших в первой половине 1-го тысячелетия нашей эры.

В течение первых нескольких столетий нашей эры на Кавказ прибывали другие иранские племена, включая сарматов, маскутов и алан. А Южный Кавказ подвергался набегам гуннов, савиров и хазар, приходившим с севера через Дербентский перевал в раннем средневековье (между концом IV и VIII веками).

В VII веке нашей эры север равнинного Дагестана был захвачен развивающимся Хазарским каганатом, в то время как юг региона был в составе государства Сасанидов с IV века.

В VII–IX веках Восточный Кавказ контролировался Арабским халифатом, который проводил агрессивную миграционную политику, приведшую к исламизации местного населения.

Вторжения тюркоязычных сельджуков, основателей могущественной империи, охватывающей Центральную и Западную Азию, а также Южный Кавказ, начались в XI веке, когда захватчики продолжали экспансию из Средней Азии на Восточный Кавказ, включая Дербент.

Тюркские народы из Половецкой или Кыпчакской степи, мигрировали на Южный Кавказ в XI- XII веках, а их потомки, возможно, внесли свой вклад в возникновение карапапахской группы среди азербайджанцев.

Другими тюркоязычными народами Восточного Кавказа являются кумыки и ногайцы. Единого мнения о происхождении кумыков нет. Преобладающая гипотеза прослеживает их происхождение от местного автохтонного населения, имевшего тесные этнокультурные контакты с чужеземными тюркскими племенами, такими как савиры, хазары или кыпчаки (половцы). В свою очередь, ногайцы были кочевниками поздней миграционной волны; большинство из них осело в Дагестане и представлено караногайцами.

После Монгольских завоеваний, с XIV века, Дагестан снова попал под исламское влияние.

Местные средневековые княжества того времени просуществовали до XIX века, когда они были поглощены Российской империей.

Южные регионы Восточного Кавказа находились под иранским влиянием в течение XIV-XIX веков; они были включены в состав Российской империи после русско–персидских войн, когда в 1813 и 1828 годах были подписаны мирные договоры. Позже эти территории вошли в состав Азербайджана. Это очень сокращённая история демонстрирует, что на генофонды автохтонных популяций Восточного Кавказа оказали влияние как массовые древние миграционные волны ираноязычных народов, так и более поздние миграции евразийских тюркоязычных народов. Богатая история региона отражена также и в языковом разнообразии Восточного Кавказа.

Языки региона включают нахско-дагестанские языки (на которых говорят более 30 этнических и этнографических групп), тюркские языки алтайской языковой семьи (на которых говорят азербайджанцы, кумыки и караногайцы) и иранские языки индоевропейской языковой семьи (на которых говорят таты, горские евреи, езиды, курды и талыши). Такое значительное разнообразие популяций Восточного Кавказа и их необычайная структура является серьезным препятствием в изучении генофонда народов, проживающих в регионе.

Некоторые предыдущие популяционные исследования указывают на сходство между генофондами азербайджанцев и их соседей на Кавказе и в Западной Азии. Азербайджанцы генетически родственны тюрко- и ираноязычному населению Западной Азии, но отличаются от туркмен. А иранские азербайджанцы имеют генетическое сходство со своими ираноязычными соседями, в то время как представители этнографической группы азербайджанцев Дагестана - терекеме демонстрируют генетическое сходство с кумыками.

В целом опубликованные данные свидетельствуют о том, что 18% генофонда азербайджанцев отражают средневековые миграции из Центральной Азии и 6% связаны с миграциями из Восточной Азии.

А полногеномные данные азербайджанцев Северо-Западного Ирана рассмотренные в работе, посвященной следам тюркской экспансии, указали на 5%-й вклад восточноевразийской предковой компоненты, что можно объяснить распространением тюркских языков на запад согласно модели «доминирования элит» (это когда происходит смена языка без значительного изменения генофонда).

При этом генетических данных из Азербайджана было очень мало. А ведь именно эта территория является значимой для выявления многовекового влияния Персии на регион, в том числе и с точки зрения генетики. При этом интересно: распространялось ли это генетическое влияние только на южные территории или на весь Каспийский регион? Кроме того, данные из восточных регионов Кавказа и Ирана могут также прояснить и генетическую историю ряда малочисленных народов Северного Кавказа.

В более изученных популяциях Дагестана обнаружена значимая корреляция между частотами гаплогрупп, их географией и языком (о чем свидетельствуют лексикостатистические данные).

При этом несмотря на сильное межпопуляционное разнообразие коренных народов Дагестана была подтверждена гипотеза о происхождении всех нахско-дагестаноязычных популяций от одной прапопуляции около 6000-6500 лет назад. Которая в свою очередь восходит к единой послеледниковой предковой популяции, которая претерпела изменения из-за смены ландшафта, генетического дрейфа и эффекта основателя. В отличие от горных народов Дагестана, его равнинные популяции обладают большим разнообразием Y-хромосом, что можно объяснить их контактами с населением Центральной Азии. Дидойцы или цезы, представляющие аваро-андо-цезскую ветвь нахско-дагестанской языковой семьи, демонстрируют более скромное генетическое разнообразие из-за преобладания гаплогруппы J1 и значительного эффекта основателя.

Две работы этого года, опубликованные с интервалом в несколько месяцев, касаются аутосомного генофонда народов Восточного Кавказа и изменчивости Y-хромосомы в тех же популяциях. Такой систематический анализ генофондов популяций, населяющих исторически связанные территории восточной части Кавказа позволяет увидеть наиболее объемную и объективную картину изменчивости генофонда популяций этой физико-географической области. А результаты этих исследований могут быть использованы для моделирования расселения ранних людей по Кавказу, Западной Азии и Евразии, используя обновленные и расширенные данные ДНК.

Всего в работах было проанализировано 2216 человек из 22 этнических групп Восточного Кавказа и сопредельных регионов, представляющих 3 языковые семьи: нахско-дагестанскую (аваро-андо-цезская, лакская, лезгинская и нахская ветви), алтайскую (тюркская ветвь) и индоевропейскую (иранская группа).

В исследованиях основное внимание уделялось Восточному Кавказу, генетические данные 1329 человек, представляющих коренные народы Дагестана и Азербайджана, были проанализированы более подробно, чем популяции степей Северного Каспия, носители нахских языков и ираноязычные народы Кавказа, которые вошли в группы сравнения и были представлены объединенными выборками без дальнейшего разделения на более мелкие подгруппы.

Нахско-дагестанская языковая семья была представлена 14 этническими группами: аварцами и тиндинцами (аваро-андийская языковая подветвь), цезами и гинухцами (цезская подветвь), даргинцами, кайтагцами и кубачинцами (даргинская ветвь), лакцами (лакская ветвь), лезгинами, рутулами, табасаранами и цахурами (лезгинская ветвь нахско-дагестанской семьи), а также чеченцами и ингушами (нахская ветвь). Тюркоязычные народы были представлены населением Восточного Кавказа (караногайцами, кумыками, терекеме Дагестана и азербайджанцами Азербайджана) и западной части Евразийской степи (ставропольскими ногайцами, астраханскими татарами, ногайцами и ставропольскими туркменами или трухменами). Ираноязычное население Кавказа было представлено татами, горскими евреями, езидами, курдами и талышами.

А в исследовании аутосомного генофонда 22 этнические группы Восточного Кавказа представлены данными о 243 геномах по широкогеномным панелям SNP-маркеров, в дополнение к 43 ранее опубликованным, которые были изучены в основном по узким панелям маркеров.

Более половины изученных образцов опубликованы в новых работах впервые.

Гаплогруппы Y-хромосомы в популяциях Восточного Кавказа и прилегающих регионов

Географическая изменчивость проанализированных гаплогрупп Y-хромосомы на Восточном Кавказе неодинакова для представителей разных языковых семей: она более выражена для нахско-дагестанских языковых групп, чем для тюркоязычного и ираноязычного населения.

В целом, авторы выделили 5 основных гаплогрупп с различными географическими моделями распределения: J1, J2, R1a, R1b и N. Их разнообразие продемонстрировано на картах частотного распределения.

J1

Для гаплогруппы J1 характерна очаговая структура распространения, в Дагестане её частота снижается во всех направлениях от центра к периферии.

Возраст гаплогруппы J1 составляет от 9000 до 24000 лет и, как было показано в предыдущих исследованиях, она возникла в Западной Азии, где ее ветвь J1-P58 является наиболее распространенной и достигает пика частоты у арабов Ближнего Востока. Однако линия J1-P58 крайне редка для популяций Восточного Кавказа. Хотя в целом на долю линий гаплогруппы J1-M267(×P58) приходится более 50% генофонда дагестаноязычных популяций. За исключением цахуров (44%) и табасаран (13%). А максимума частота J1-M267(×P58) достигает у кубачинцев (98%), ареал обитания которых ограничен селом Кубачи. J1-M267(×P58) также преобладает и в других популяциях Дагестана (от 59 до 92%) и часто встречается среди чеченцев (17-25%). Однако её частота резко снижается по мере удаления от носителей нахско-дагестанских языков. При этом высокая частота гаплогруппы J1-M267(×P58), наблюдаемая у кумыков, может указывать на значительный генетический вклад нахско-дагестаноязычных популяций, поскольку эта гаплогруппа обычно не встречается в других тюрко- и ираноязычных популяциях Восточного Кавказа.

Высокая доля гаплогруппы J1-M267(×P58) в популяциях Восточного Кавказа может объясняться не только действием дрейфа генов, но и наличием иных – кроме J1-P58 - ветвей в данном регионе. Поскольку ранние носители гаплогруппы J1 появились на Кавказе еще в палеолите (~13 тыс. лет назад; охотники-собиратели на территории современной Грузии), а возникновение земледельческих сообществ в неолите привело к росту населения и появлению новых гаплогрупп, возможно, несколько местных линий возникли в пределах J1-M267(×P58). К этому вопросу ещё вернёмся.

J2

Гаплогруппа J2-M172(×M67, M12) также имеет очаговую структуру, но ее пиковые частоты приходятся на юг региона: совокупный вклад и разнообразие ветвей J2 больше у азербайджанцев и ираноязычного населения Кавказа. Она редко встречается в популяциях Дагестана, но ее ветвь J2-M67(×M92) встречается с частотой 67% у их соседей — чеченцев и ингушей, носителей нахских языков. Происхождение гаплогруппы J2 прослеживается до Западной Азии, где наблюдается наибольшее разнообразие её ветвей (J2a-M92 и J2a-M530). Её частота достигает максимума в ираноязычных популяциях.

В Западной Азии основными носителями гаплогруппы J2 являются турки, азербайджанцы, курды и персы (20-35%). Наиболее распространенной является ветвь J2-M172 (×M67, M12) встречающаяся с частотой 15 и 20% среди тюркоязычных и ираноязычных популяций соответственно. А на Восточном Кавказе её частота составляет 11% у тюркоязычных и 17% у ираноязычных народов. Таким образом, частоты гаплогруппы J2 и ее ветви J2-M172(×M67, M12) среди азербайджанцев Дагестана - терекеме и азербайджанцев Азербайджана близки к частотам, наблюдаемым не только у ираноязычных народов Кавказа, но и у населения Западной Азии.

R1a и R1b

В целом, гаплогруппы R1a и R1b выявляют связь между степными популяциями на севере и группами, расселившимися вдоль Каспийского побережья на юге. Их совместный вклад наиболее значителен для тюркоязычных народов Дагестана (24-40%), азербайджанцев Азербайджана (30%) и ираноязычного населения Кавказа (37%). Их частота плавно снижается в нахско-дагестанских популяциях Дагестана, за исключением табасаран.

R1b

Гаплогруппа R1b представлена 2 субкладами: R1b-M269 и R1b-M73, из которых субклада M269 наиболее распространена. Её максимальная частота наблюдается у табасаран (64%), однако у большинства других носителей нахско-дагестанских языков не превышает 15%. R1b-M269 встречается у ираноязычных популяций Кавказа с частотой в 26%, азербайджанцев (23%) и кумыков (19%). Помимо этого, эта линия встречается с высокой частотой на юге региона среди азербайджанских талышей (48%).

В целом во всей Западной Азии вклад R1b значительно выше для тюркоязычного населения (20% для азербайджанцев и турок), чем для ираноязычного (5%). Схожие частоты R1b-M269 среди ираноязычного населения Кавказа и тюркоязычных народов Западной Азии могут указывать на генетические взаимодействия между их предковыми популяциями. R1b-M73 встречается с заметной частотой среди караногайцев (13%), популяций северокаспийских степей и тюркоязычных популяций Западного Кавказа (карачаевцев и балкарцев).

R1a

Гаплогруппа R1a представлена в основном ветвью R1a-M198(×M458), которая очень распространена среди карапапахов (19%) и караногайцев (18%), но встречается с меньшей частотой в других популяциях Восточного Кавказа, проанализированных в этой работе (2-11%), за исключением цезов, кубачинцев и табасаран. Гаплогруппа R1a широко распространена в Евразии: за исключением ветви R1a-M458, которая типична для популяций Восточной Европы и редко встречается в популяциях Восточного Кавказа. R1a включает в себя удивительное разнообразие линий, охватывающих обширную географию от Индии до Скандинавии.

N

Гаплогруппа N достигает самых высоких частот в степной популяции караногайцев на севере Дагестана (22%) и азербайджанских карапапахов (10%). Однако у них разные линии: у караногайцев субклады N3a5a-F4205 и N3a2-M2118, распространенные в Сибири и Центральной Азии, а также N-LLY22g (×M178, Y3205); а у карапапахов N2-Y3205 и N3a1-B211, которые являются типичными для популяций Уральского региона и Западной Сибири.

Основные закономерности географической изменчивости

Карты генетических расстояний Нея, которые объединяют данные по всем гаплогруппам, показывают степень сходства и различия между изучаемыми популяциями, а также дают общую характеристику генофонда Y-хромосомы для каждой популяции и выделяют регионы с наибольшим генетическим сходством.

В целом генофонд Восточного Кавказа представлен тремя основными паттернами: дагестанским, иранским и степным.

Дагестанский паттерн

Карты генетических расстояний между говорящими на языках, входящих в нахско-дагестанскую языковую семью, имеют общую закономерность, единственным исключением является табасараны.

Этот дагестанский паттерн характеризуется близкими генетическими расстояниями между популяциями, встречается только в Дагестане и не коррелирует с языком. Похожая, но менее выраженная картина у тюркоязычных кумыков. Дагестанский паттерн показывает глубокую связь между генофондами популяций Дагестана с точки зрения гаплогрупп Y-хромосомы. Эта закономерность в значительной степени определяется присутствием гаплогруппы J1-M267(×P58). В рамках данного исследования наблюдается генетическое сходство между популяциями Дагестана и Северного Ирана, которое определяется вкладом гаплогрупп J1 и J2 и может отражать самые ранние волны миграции на Восточный Кавказ.

В целом дагестанский паттерн указывает на связь с древним автохтонным кавказским населением породившем множество генофондов благодаря мощному генетическому дрейфу, которые до сих пор сохраняют свое единство.

Иранский паттерн

Существует генетическое сходство между всеми азербайджанскими и ираноязычными популяциями Кавказа (татами, талышами, езидами, курдами). Вклад гаплогрупп J2-M172 (×M67, M12) и R1b-M269 в этот паттерн является наибольшим, что можно увидеть, сравнив карты их распределения и генетических расстояний. Эта закономерность проявляется на карте генетических расстояний от табасаран, которые представляют лезгинскую ветвь нахско-дагестанских языков, хотя для табасаран эта закономерность менее выражена.

Иранский паттерн связан с древним иранским населением, пришедшим из Мидии, и более ранними волнами миграции в 3-2 тысячелетиях до нашей эры.

Степной паттерн

Карты генетических расстояний также демонстрируют значительные различия между тюркоязычными популяциями. Так, генофонд кумыков близок к генофонду кавказоязычного населения Дагестана, а генофонд азербайджанцев схож с генофондом ираноязычных народов Кавказа. Единственная закономерность обнаружена у караногайцев и отражает весьма отчетливую связь с генофондами евразийской степи. На значительно более слабом уровне такая закономерность есть и у азербайджанских карапапахов. Степной паттерн отражает одну из последних миграционных волн тюркского населения и является более поздним с точки зрения своего происхождения и вклада в генофонд Восточного Кавказа.

Восточный Кавказ в многомерном генетическом пространстве

Картографический анализ генетических расстояний выявляет на одной карте области генетического сходства одной популяции. В свою очередь, визуальное представление всей попарной матрицы генетических расстояний Нея посредством многомерного шкалирования показывает положение всех изученных популяций. На графике наблюдается три кластера — дагестанский, иранский и степной, которые отражают географические, а не лингвистические закономерности.

Северо-восточный вектор влияния Евразийской степи проявляется в степном кластере. Юго-восточный вектор отражает влияние Западной Азии и формирует произвольный иранский кластер. Вектор автохтонного кавказского населения проявляется в дагестанском кластере, объединяющем все дагестаноязычные народы. При этом между иранским и степным кластерами генетическое расстояние меньше, чем между иранским и дагестанским. А максимальное расстояние между дагестанским и степным кластерами. Аналогичные закономерности наблюдаются и при анализе главных компонент.

Степной кластер образован караногайцами Дагестана и объединенными популяциями тюркоязычных народов, населяющих север Прикаспийской степи (туркмены, ногайцы и астраханские татары). Кластер характеризуется наибольшей неоднородностью и отражает миграции внутри евразийских степей, в том числе средневековые миграционные волны, повлиявшие на генофонды ногайцев и астраханских татар, новейшую миграцию туркмен из Прикаспийского региона в XVII в. и др. Прошлые генетические взаимодействия между популяциями Восточного Кавказа и евразийских степей проявляются только на северной границе региона в генофонде дагестанских караногайцев и гораздо слабее у кумыков и карапапахов.

Иранский кластер включает представителей трех языковых семей: тюркоязычных азербайджанцев из Дагестана и Азербайджана, ираноязычного населения Кавказа и табасаран, говорящих на языке лезгинской группы нахско-дагестанской семьи. Этот кластер намного плотнее, чем степной, но менее объединенный, чем дагестанский. Присутствие табасаран в этом кластере может отражать наследие Табасаранского майсумства (государственного образования на юге Дагестана), где они жили рядом с другими популяциями кластера, или, альтернативно, может указывать на влияние средневековых миграций из провинции Табаристан на севере Ирана. Иранский кластер отражает взаимодействие между местным населением и населением Западной Азии и, следовательно, может быть назван иранским. Народы Восточного Кавказа и Западной Азии поддерживали свои контакты на протяжении длительных периодов истории; их контакты происходили на обширной территории, простирающейся за пределы Восточного Кавказа, поэтому необходимы дальнейшие исследования для изучения источников и истории этого компонента.

Дагестанский кластер включает в себя все кавказоязычные популяции Дагестана, за исключением табасаран, и тюркоязычных кумыков Дагестана, которые географически близки друг к другу. Распределение популяций внутри кластера отдаленно напоминает их географию: проживающие севернее даргинцы, лакцы и цезы, занимают условно “северо-западную” часть графика. Лезгинские популяции, расселенные дальше к югу, занимают “юго-восточную” часть графика, то есть противоположную часть скопления. Положение кумыков на границе кластера представляет собой основной пласт их генофонда, связывающий их с кавказоязычным населением и предполагающий генетические «заимствования» у других тюркоязычных популяций. Нахские народы (чеченцы и ингуши) расположились выше границ кластера.

Географически плотный дагестанский компонент генофонда Восточного Кавказа, встречающийся в большинстве дагестанских популяций, в значительной степени определяется высокой частотой гаплогруппы J1-M267 (×P58) поэтому рассмотрим её структуру более подробно.

Филогеография гаплогруппы J1-M267(×P58)

Ветвь J1-Y3495, возрастом 6,4 ± 0,6 тыс. лет, является наиболее распространенной в регионе.

До сих пор субклада J1-Y3495 не была подробно описана в литературе, но ее предковая линия J1-Z18375 (или филогенетический эквивалент Z1841) хорошо известна и авторы сосредоточились на ней. Для J1-Z1841 время до ближайшего общего предка по разным расчётам составляет от 8 до 6,5 тыс. лет. Эта линия обнаружена у одного из трех представителей куро-араксской культуры (село Великент Дербентского района Дагестана), относящейся к эпохе бронзы (~5000 лет назад).

Это натолкнуло авторов работы на предположение о географическом происхождении J1-Z1841 на Кавказе или в его окрестностях. Её сублиния J1-Z1842 была обнаружена у человека на востоке Анатолии или Малой Азии, жившего ~5000 лет назад. Тот факт, что линия J1-Z1841/Z18375 была распространена в Малой Азии и Леванте около 3000 лет назад, предполагает контакты между носителями хуррито-урартских и нахско-дагестанских языков.

Единственной линией, представляющей гаплогруппу J1-Z1841 в популяциях Восточного Кавказа, является J1-Y3495. Авторам удалось идентифицировать 17 полиморфных линий этой гаплогруппы.

Карты показывают, что линии J1-ZS3114 и J1-CTS1460, а также J1-Y3495 (×ZS3114, CTS1460), возрастом от 6400 до 5900 лет, встречаются почти повсеместно в регионе: J1-ZS3114 более распространена среди носителей даргинской, лакской и лезгинской ветвей нахско-дагестанской семьи языков; J1-CTS1460 типична для носителей языков аваро-андо-цезской ветви той же семьи; J1-Y3495(×ZS3114, CTS1460) широко распространена среди носителей даргинской ветви и несколько менее часто встречается у носителей лезгинской ветви нахско-дагестанской семьи.

География этих трех линий пересекается с заметной частотой (более 20%) в Дагестане, что позволяет предположить, что линия J1-Y3495, возможно, появилась на его территории.

Небольшая разница, около 500 лет, в средних датах происхождения между гаплогруппой J1-Y3495 и двумя ее ветвями J1-ZS3114 и J1-CTS1460, указывает на рост населения в регионе в раннем бронзовом веке (~6 тыс. лет назад), во время появления новых методов обработки металла, экономических и социальных изменений, включающих социальное неравенство и племенные объединения, а также торговых отношений с населением Юго-Восточной Европы и Западной Азии.

Лингвистические данные свидетельствуют о том, что раскол нахско-дагестанского праязыка произошел в конце 3-го тысячелетия до н.э. (~5 тыс. лет назад), что согласуется с новыми генетическими данными: более древние линии, возрастом ~6000 лет, встречаются почти во всех дагестанских популяциях, проанализированных в этой работе, и у некоторых нахских народов, хотя пики частот для J1-CTS1460 и J1-ZS3114 наблюдаются в ряде различных языковых групп.

Таким образом, основная часть генофонда населения Дагестана по отцовской линии (носителей гаплогруппы J1-M267(×P58)) может быть прослежена до предковой линии J1-Y3495. Авторы предполагают, что в позднем медном веке и раннем бронзовом веке (~6,5 тыс. лет назад) носители этой линии расселились по центральной части горного Дагестана, где география основных субклад J1-Y3495 пересекается.

При этом носители этой линии были частью сообщества, говорившего на пра-нахско-дагестанском языке.

Похожий вывод делали и другие учёные в работах с более скромными техническими и методологическими возможностями. Наличие одной основной гаплогруппы в генофонде Дагестана может свидетельствовать о сокращении древней популяции в более ранние периоды, когда другие линии, сосуществовавшие с J1-Y3495, вымерли из-за эффекта бутылочного горлышка. Т.е. могло иметь место сокращение численности популяции с последующим её восстановлением, но с меньшим генетическим разнообразием.

Географические особенности распространения наиболее часто встречающихся вариантов линии J1-CTS1460 (Y6916 (×ZS2872), Y61473, ZS2910 (×ZS2878, ZS7652) и ZS2878) показывает, что ее географический центр находится в районах, занятых людьми, говорящими на языках аваро-андо-цезской ветви нахско-дагестанских языков, и распространяется на некоторые районы южнее. Датировка линий около 4-5 тыс. лет назад предполагает непрерывный рост популяций после их разделения.

В первой части обзора, мы рассмотрели отцовские линии, однако не только мужчины участвуют в формировании всего генофонда популяций, как уже отмечалось ранее, не все линии гаплогрупп Y-хромосомы дошли до наших дней, однако в аутосомном генофонде остаются следы всех его родоначальников в той или иной мере. Поэтому во второй части рассмотрим общегеномные данные в этих же популяциях Восточного Кавказа.

Источник:

Agdzhoyan, A.; Iskandarov, N.; Ponomarev, G.; Pylev, V.; Koshel, S.; Salaev, V.; Pocheshkhova, E.; Kagazezheva, Z.; Balanovska, E. Origins of East Caucasus Gene Pool: Contributions of Autochthonous Bronze Age Populations and Migrations from West Asia Estimated from Y-Chromosome Data. Genes 2023, 14, 1780. https://doi.org/10.3390/genes14091780