Якуты - это уникальный пример большой популяции, которая прошла через "бутылочное горлышко" - период низкого генетического разнообразия. Более 90% якутов имеют гаплогруппу N1c1

Ханты - своеобразные "лидеры" по количеству носителей N1b среди евразийских популяций. Далее идут хакасы (40-44%), и тувинцы (до 25%)

Исторические битвы, вторжения и нашествия, которые часто сопровождались миграциями людей, глубоко изменили генетическое разнообразие местного населения во многих регионах. Но все ли массовые миграции оставляют генетические отпечатки в местных популяциях?

После Клермонского собора 1095 года н. э, в течение двух столетий начиная с 1096 г. сотни тысяч европейцев прибывали на Ближний Восток, чтобы сражаться в Крестовых походах и поселиться в недавно созданных европейских государствах вдоль побережья Восточного Средиземноморья.

XIII век

Хотя справедливости ради стоит отметить, что Крестьянский крестовый поход, который был первым, окончился весьма печально, когда толпы слабо вооружённых бедняков, не признающих дисциплины, занялись приятными для себя делами, а именно грабежами, ещё будучи в Европе. Приютившему их позже Константинополю тоже досталось, выдвинувшиеся под благим предлогом «защитники веры», в кавычках, грабили не только дома и торговцев, но даже церкви. Трудно было прокормить и удержать многотысячную толпу. Но впоследствии горе-крестоносцам крепко досталось от турок-сельджуков, выжили считаные десятки, остальные были убиты, включая детей и стариков, а кто имел товарный вид, продали в рабство. Последующие Крестовые походы с рыцарями под предводительством дворян были более удачными, однако, в итоге всё закончилось не совсем хорошо для Крестовых походов, но не в целом для Европы.

Исторические записи того периода сообщают о различных эпизодах насильственного перемещения местного населения или совместного проживания и смешения с ним.

Ранее уже сообщалось об обнаружении европейских гаплогрупп Y-хромосомы, как R1b, в современной популяции Ливана и была выдвинута гипотеза, что поток генов произошёл от крестоносцев, когда Ливан находился под их властью в средневековый период.

Однако, недавно, используя последовательности всего генома от современных и древних людей, исследователи обнаружили, что современные ливанцы получили большую часть своего генетического происхождения от местной популяции бронзового века и от примеси, связанной с Евразийской степью, которая имела место около 1750–170 гг. до н. э. Таким образом, на аутосомные геномы ливанцев Крестовые походы, по-видимому, не повлияли. Древняя ДНК средневековых крестоносцев, прибывших на Ближний Восток и местных жителей, которые были их современниками и взаимодействовали с ними, потенциально может устранить несоответствие между историческими записями, сообщающими о смешанных потомках крестоносцев на Ближнем Востоке, и генетикой современного населения, в которой не прослеживается этих примесей.

Древняя ДНК того периода также может устранить неопределённость в демографических процессах, сопровождавших Крестовые походы, предоставив понимание таких вопросов, как происхождение армий крестоносцев и степень их принадлежности к генетически и географически различным группам. А также насколько генетически похожи современные жители Ближнего Востока на средневековое население и какие генетические изменения произошли после Крестовых походов? На эти вопросы потенциально можно ответить сегодня очень подробно, используя древнюю геномику. Однако получение ДНК от крестоносцев является сложной задачей и затруднено в основном из-за малого количества захоронений, которые могут быть связаны с крестоносцами и из-за жаркого и влажного климата на Ближнем Востоке, пагубно влияющего на сохранность ДНК.

Одно из немногих известных захоронений крестоносцев расположено в городе Сидон, на юге современного Ливана, который теперь называется Сайда, когда-то он был важным оплотом в Иерусалимском королевстве крестоносцев и местом крупных сражений между крестоносцами и арабами с 1110 по 1249 год н. э. В ходе недавних археологических раскопок в Сидоне вблизи руин замка крестоносцев были обнаружены два массовых захоронения, состоящих из останков как минимум 25 человек, которые имели признаки насильственных травм и датировались радиоуглеродным методом между 1025-1283 гг. н. э.

Частично сожжённые тела были помещены произвольным образом в две соседние простые ямы, вырытые в земле. Расположение тел, дата и состояние захоронений, а также монета крестоносцев, выпущенная в Италии в 1245–1250 годах н. э., и пять пряжек с узорами, связанными со средневековой Европой, позволяют предположить, что в этих могилах захоронены крестоносцы, погибшие в бою в XIII веке н. э. Исследователи взяли пробы из каменистой части височных костей у 16 индивидов из этого захоронения. Помимо этого, пробы были отобраны из захоронений пяти местных жителей римского периода, датированных между 237–632 гг. н. э., на археологическом участке Корнет-Эд-Дейре, в биосферном резервате Джебель-Мусса на горном хребте Ливан, таким образом, была получена местная родословная жителей до крестовых походов.

После секвенирования, пригодными для анализа осталось 13 образцов древней ДНК, которые объединили для сравнения с ранее полученными наборами древних и современных геномов. Все захороненные у замка крестоносцев оказались мужского пола. А вот метод главных компонент, показал уже интересные результаты. Все индивиды из римского периода Ливана группировались с ближневосточными и были близки к современным ливанцам. В отличие от них, захороненные у замка крестоносцев были более разнообразными, и заметно делились на три группы:

1. Группа из четырёх человек, по-видимому, была местным ближневосточным народом, поскольку они были связаны с римским периодом и современными ливанцами.

2. Три человека, казалось, были европейцами и сгруппированы с различным европейским населением.

2.1 Двое сгруппированы с испанцами и были близки к баскам, французам и северным итальянцам,

2.2 Третий же был ближе к сардинцам.

3. Два человека, по-видимому, занимали промежуточное положение между европейцами и выходцами с Ближнего Востока:

3.1. Один показал близость с неолитическими анатолийцами и был далёк от любого современного населения Западной Евразии.

3.2. А второй показал близость с ашкеназскими евреями и южными итальянцами.

Таким образом, результаты указывают на различное происхождение людей, захороненных в яме крестоносцев. Это как раз может служить примером того, как генетика дополняет и корректирует выводы археологов. С одной стороны, было дано подтверждение тому, что в захоронении были крестоносцы, как и указывали археологические подсказки. Но, с другой стороны, было установлено, что в этом же погребении были выходцы с Ближнего Востока. Это может быть объяснено двумя возможными сценариями:

1. После битвы между крестоносцами и мусульманской армией, погибшие с обеих сторон были похоронены в одной и той же яме.

2. В качестве альтернативы крестоносцы могли завербовать местных ближневосточных жителей в свою армию, и таким образом, погребение могло быть предназначено для людей, которые сражались на стороне крестоносцев.

Все древние представители, описанные в этой работе, имели гаплогруппы Y и мтДНК, отражающие ближневосточное или европейское происхождение. Европейцы были представлены гаплогруппами R1b, Y-хромосомы и мтДНК - H или U5. А жители Ближнего Востока гаплогруппами Y-хромосомы E, T, J, Q и мтДНК J1 или HV. Однако, смешанные индивиды имели гаплогруппу Y-хромосомы R1b-P312, как и у европейцев и гаплогруппы мтДНК HV0 и T2, присутствующие как в Европе, так и на Ближнем Востоке. Один из смешанных представителей из захоронения крестоносцев имел гаплогруппу R1b1a2a1a2a, определяемой наличием маркера DF27. Эта субклада связана с протокельтскими, кельтскими и более поздними кельтиберийскими движениями, и она широко распространена в Иберии (до 70% мужчин-басков) и редко встречается в других местах, поддерживая предыдущие результаты исследователей, что этот человек произошёл от европейца, связанного с северными испанцами или басками.

В целом комбинированные результаты гаплогрупп Y-хромосомы и мтДНК позволяют предположить, что у смешанных индивидов, возможно, были отцы-европейцы, а матери с Ближнего Востока. Но более сложный сценарий смешения, где смешиваются сами родители, также мог привести к этому результату. Данные предполагают, что примесь произошла в Ливане во времена крестоносцев, поэтому исследователи пытались проанализировать последствия этой примеси для геномов ливанцев, отслеживая генетические изменения в Ливане до и после Крестовых походов.

В итоге результаты показали, что генетическое наследие крестоносцев по целому геному не наблюдается у ливанцев, в настоящее время, даже если их предки смешивались с крестоносцами. Исследователи предполагают, что примеси во времена крестоносцев не были достаточно широко распространены, чтобы оставить значительный генетический след в современных популяциях. А общая недавняя геномная история европейцев и жителей Ближнего Востока также способствовала быстрому разбавлению специфического генетического потока от крестоносцев. Например, анатолийцы неолита и люди, связанные с Евразийской степью бронзового века, которые внесли свой вклад в развитие европейцев, сами по себе были смесью населения, в которую входили жители неолитического Леванта и иранцы медного века, а они также были основными участниками генетики ближневосточных народов.

Примечательно, что значительные генетические изменения в ливанцах после Крестовых походов, по-видимому, произошли не от крестоносцев и не от ливанских христиан, а были в основном ограничены ливанскими мусульманами.

Генетики нашли два сигнала таких примесей:

1. Первая примесь может быть обнаружена с перекрывающимися датами как у ливанских христиан (850–150 гг. до н.э.), так и у ливанских мусульман (900 г до н. э. - 500 г н. э.) и согласуется с обнаружением этой примеси у индивидов из древнеримского периода 240–400 гг. н. э.

2. Вторая примесь была характерна для ливанских мусульман около 1550–1700 гг. н. э. Время этой примеси совпадает с владычеством Османской империи над Ливаном, и исследователи предполагают, что турки, которые сами имеют восточноазиатское происхождение от сельджуков, передали эту родословную ливанским мусульманам. А африканская примесь была передана ливанским мусульманам, скорее всего, благодаря работорговле в Османской империи и запрету немусульманам владеть рабами в этот период.

В целом, в этой статье исследователи представили новые данные о последовательности всего генома древних людей, которые жили во времена, когда на Ближнем Востоке разворачивались важные исторические события. Полученные образцы периода крестоносцев свидетельствуют о генетическом разнообразии, которое сосуществовало в этом регионе. Включая европейцев, ближневосточных представителей и их смешанных потомков. Однако эта неоднородность была переходящей в геномной истории Ближнего Востока, поскольку, за исключением некоторых линий Y-хромосомы, современные популяции получили большую часть своей родословной от местных жителей, до Крестовых походов.

Эти данные указывают на то, что в истории человечества могут быть и другие важные события, которые не обнаруживаются в ДНК людей, живущих сегодня. И если эти события не так хорошо документированы, как Крестовые походы, мы просто можем не знать о них. К тому же исторические записи часто очень фрагментарны и потенциально очень предвзяты.

Результаты демонстрируют, что стоит тщательнее рассматривать древнюю ДНК даже в те периоды, когда создаётся впечатление, что никаких событий, способных повлиять на генетику народов, не происходило. А человеческая история может быть полна этих преходящих импульсов генетического смешения, которые исчезают без следа.

Создано на основе статьи в журнале Cell:
A Transient Pulse of Genetic Admixture from the Crusaders in the Near East Identified from Ancient Genome Sequences
Marc Haber, Claude Doumet-Serhal, Christiana L. Scheib, Yali Xue, Richard Mikulski, Rui Martiniano, Bettina Fischer-Genz, Holger Schutkowski, Toomas Kivisild, Chris Tyler-Smith doi .org /10.1016/j.ajhg.2019.03.015

R1a-M198

Текст для ЛЛ:

Итак, сегодня мы обсудим генетику.

Гаплогруппа по Y-хромосоме наследуется по мужской линии: от отца к сыновьям.

Из-за мутаций она постепенно делится на ветви – ветви эти еще называют кладами или субтипами.

R1a появилась где-то 22 тысячи лет назад. Это случилось в Средней Азии, Казахстане или в Сибири, чуть позже Последнего ледникового максимума, когда люди не знали ни земледелия, ни скотоводства.

R1a откололась от своей «отцовской» гаплогруппы R . А та известна по Азиатским геномам еще с палеолита. Это Афонтова гора II (у Красноярска) – 17 тлн и стоянка МальтА (в Иркутской области) – 24 тлн

На сегодняшний момент, большинство носителей R1a из любой части света принадлежат к ветви с маркером M 417. А ей около 9-ти тысяч лет.

R1a была найдена у Древних Охотников-собирателей из Карелии, но их линия оказалась НЕ предковой, так как население с маркером М 417 стало заселять Европу только в бронзовом веке.

К этой же ветви относятся 4 образца земледельцев из Эстонии, а также жители культуры СинташтА на Урале и индивид Полтавкинской культуры. Известна и находка Таримских мумий на западе Китая: все семь мужчин имели R1a

А что насчет индо-европейцев или мифических славяно-ариев?

Установлено, что сама R1а-M198 древнее, чем индо европейская общность.

Так называемый «арийский» субклад Z 93 характерен именно для Азии. Но это конечно не значит, что единичных представителей невозможно найти в достаточно изученной Европе.

В Азии R1a-M198 занимает более половины генофонда киргизов и таджиков, умеренно встречается у узбеков (21-29%) и у степной аристократии (род Торе - R1a* 22%), а процент понижается у казахов и туркменов.

Еще в 2005 была установлена ее высокая частота именно в кастовых группах Индии – есть мнение, что это следствие миграции арийских племен.

В соседнем для Индии Пакистане носители R1a совокупно составляют 37% населения.

Что же касается связи R1a1а с расовым типом? она часта в восточной Туве, у южных-алтайцев – то есть более монголоидного населения, по сравнению с соседями. Но появление ее на Алтае и в Южной Сибири связывают с европеоидными ираноязычными культурами.

Есть данные, что ее носителями являются около 10-ти % саамов, грузин, абхазов, адыгов, ногайцев, кумыков, адыгейцев. –но выборки не очень большие

R1a имеют менее четырех процентов мужчин: в Испании, Португалии, в Уэльсе, Ирландии, во Франции и Южной Италии, на Мальте, Кипре и в Швейцарии.

У южных славян носителей насчитывается от 7% в Черногории до 22 % в Хорватии. Относительно невысока доля их в Албании. Достойно внимания и наличие 11% носителей в Греции, с уменьшением их количества от севера к югу.

Интересны и немалые проценты у соседей славян – в Венгрии, Молдове и Румынии, а также среди гагаузов (18-30%). Это больше, чем совокупно по Германии.

Более 20% носителей отмечено в Норвегии. Заодно скажу, что в Скандинавии имеется своя ветвь Z 284

Своих максимальных частот R1a достигает у поляков, белорусов, русских и украинцев. - то есть от 40 до 50%

У русских Севера число ее носителей немного падает. Также значительны частоты в Латвии, Литве и Эстонии, у чехов, словенцев и словаков.

В Восточной Европе также наблюдается максимум субтипа М458, именно там составляет 70 % от всех ветвей R1a. Высокие частоты субтипа отличают западных и восточных славян от славян южных и иных соседей по континенту. Пик частоты наблюдается в Центральной и Южной Польше. Еще есть ветка M 558 – но она изучена слабее…

Однако, не стоит думать, что только какие-то ветви или вообще R1a складывают генофонд славян. – Это самое большое заблуждение на сегодняшний день.

Стоит помнить, что тюрки, славяне и финно-угры – это прежде всего языковые и культурные общности. А Значительной связи между гаплогруппами и языком выявлено не было. Генетики занимаются не этносами, а их генофондами.

Учитывая историю формирования населения Латинской Америки, как до, так и после колонизации, очень интересно узнать, какие межконтинентальные примеси и как повлияли на генетическую структуру и внешность современных её жителей. И какие фенотипические черты сохраняются и преобладают при смешении людей из разных регионов планеты. А также как этот генетический коктейль воспринимают сами его носители? К кому они себя причисляют? И какие примеси различных предков в своей родословной они склонны преувеличивать или преуменьшать?

Текстовые варианты статьи: статья в Дзене и статья в livejournal

Синий компонент k3 максимален у балтских популяций (литовцев и латышей) и снижается к югу Европы. Также, он высок у "северных" славян и эстонцев.

У славян есть еще лимонно-желтый цвет в предковом спектре, это компонент k5, который представлен сколько-нибудь значимо только у восточных славян, а из них больше выражен у северных русских. По происхождению этот компонент сибирский, поскольку, как видно на графике, он составляет основную часть спектра для популяций Сибири. А вот компонент k6 (оранжевый), который доминирует в Китае, Монголии и на Алтае, у русских почти на нуле. Темно-зеленый компонент k4 характеризует популяции Южной Азии, распространен также на Ближнем Востоке и Средиземноморье. Поэтому неудивительно, что он, пусть с небольшой частотой, но встречается у южных славян и других народов Балканского полуострова, но почти сходит на нет у западных и восточных славян. Восточный след в генофонде северных русских связан, скорее, с древними миграциями из лесов и тундр Сибири, чем из степей Центральной Азии.

Различия славян северных и южных (балканских)

IBD анализ - сравнение проводили по наличию одинаковых фрагментов хромосом у людей, происходящих из этих групп популяций- показало, что ниже определенного эталона (то есть имеют меньшее родство с северными славянами, чем южные славяне) оказались народы Поволжья, Западной Европы, Кавказа, а также греки.

В 2 раза выше эталона оказалось родство генофондов балтов и популяций северо-восточной Европы (вепсы, карелы, финны, латыши, литовцы, северные русские, эстонцы). Можно впасть в противоположную крайность и считать, что «западно-восточные» славяне генетически родственны не южным славянам, а только своим географическим соседям, вероятно, за счет ассимиляции . Но картину дополнительно осложняет то, что с народами, живущими сейчас на территориях посередине между «западно-восточными» и южными славянами – то есть с венграми, румынами и гагаузами — у западно-восточных славян число общих фрагментов генома такое же, что и с южными славянами (эти «между-славянские» популяции находятся на уровне эталона).

Автономная Гагаузия на карте Молдовы.

Второй анализ, уже относительно славян южных показал, что общих фрагментов с «западно-восточными» славянами примерно столько же, что и число их общих фрагментов с «между-славянскими» популяциями (гагаузы, венгры, румыны). А вот число общих фрагментов с географически соседними греками значительно меньше.

статья 2015 в Plos One https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjourn...
Genetic Heritage of the Balto-Slavic Speaking Populations: A Synthesis of Autosomal, Mitochondrial and Y-Chromosomal Data

Генофонд двух крупнейших родовых групп самар и бельды был  исследован специалистами Медико-генетического научного центра и Института общей генетики РАН при участии коллег из российских научных организаций (Комсомольск-на-Амуре, Новосибирск, Кызыл, Уфа) и Казахстана. Авторы статьи в журнале "Генетика"  Ю.В. Богунов и  Е.В. Балановская.

Судя по историческим данным кланы бельды (бэлдай) и самар (самагир) формировались независимо друг от друга. Этнографы и историки предполагают, что клан бельды сформировался на основе трех компонентов: автохтонного, тунгусоязычного и приморского (включая айнов). Считается, что самагир образовался с помощью миграций тунгусоязычных популяций Забайкалья, ассимилировавших аборигенное население левого притока Амура.

По анализу Y-хромосомного генофонда бельды (70 образцов) были выявлены 3 доминирующие гаплогруппы: N3, C2 и О - вместе 98%. «Североевразийская» гаплогруппа N3 (39%) представлена характерной для популяций Приамурья ветвью N3a6 (36%). Другие ветви: N3a2, характерная для Северо-Восточной Сибири, Центральной Азии и Дальнего Востока, + восточноевропейская N3a3 – представлены единичными носителями. (Разделение ветвей N3 началось 13 тыс. лет назад)

«Восточноевразийская» гаплогруппа С2 (37%) у бельды представлена четырьмя субветвями  С2b1a, характерной для коренных народов Сибири и Дальнего Востока. «Восточноазиатская» О (22%) представлена в основном субветвью О1 (12%).

У мужчин самар (38 образцов) преобладает приамурская субветвь N3a6 — 84%. Остальные 16% их генофонда представлены  носителями гаплогрупп О1b, С2b1a и J2a1a.

Несмотря на то, что кланы этнографами не считаются родственными, их генетические портреты показывают преобладание Амурского варианта N3a6, а небольшое генетическое расстояние также указывает на близость (d = 0.11). При этом оба клана находятся на значительном генетическом расстоянии от остальных изученных авторами народов Приамурья - ульчей и негидальцев.

Исследователи построили филогенетическую сеть N3a6 каждый из кланов образовал свои собственные генетические кластеры.(актанко и перменко - крупные рода внутри бельды)

На основе этого авторы выдвинули гипотезу о двух независимых путях миграции носителей N3a, сформировавших два самых крупных клана нанайцев. Причем по времени эти миграции были разделены: возраст γ-кластера клана самар (1400 ±500 лет) почти вдвое превышает возраст α-кластера бельды (800 ± 500 лет). На то, что клан самар более древний, чем бельды, указывает и более высокое  разнообразие вариантов N3a у самар.

Богунов Ю.В., Жабагин М.К., Богунова А.А., Каменщикова Е.Н., Мальцева О.В., Беленикин М.С., Короткова Н.А., Дамба Л.Д., Юсупов Ю.М., Янковский Н.К., Балановский О.П., Балановская Е.В. Генофонд коренных народов Дальнего Востока: генетическая реконструкция происхождения нанайских родов (бельды и самар) // Генетика. 2018. Т.54. Приложение. с. S99–S102. DOI: 10.1134/S0016675818130052.