В мире кошек запахи играют колоссальную роль, снабжая их значительной, чтобы не сказать львиной долей информации об окружающем мире. Кошачье тело покрыто особыми железами, которые синтезируют и выделяют феромоны — смесь нескольких низкомолекулярных пахучих веществ. Эти железы находятся в тесном соседстве с потовыми и сальными железами, мочевыводящими путями и анальным отверстием, поэтому практически любое выделение животного служит феромоновой меткой.
Эти метки сообщают другим кошкам, кто их оставил: знакомый зверь или незнакомый, здоровый или не очень, самец или самка, и влияют на многие важные виды поведения, включая агрессию, материнское поведение, ухаживание и спаривание. Помимо кошачьих феромонов мир полон обычных, но не менее интересных ароматов: пахнут мыши, птицы, собаки, люди, кошачья мята, валериана и множество других объектов.
Чтобы воспринимать и анализировать всю эту нюхопись, необходим развитый обонятельный орган. У кошек их два (рис. 1). Прежде всего, это обычное обоняние, функционирующее одновременно с дыханием. Примерно треть воздуха, вдыхаемого через ноздри, попадает из носовой полости на обонятельную слизистую. Там находятся рецепторы обонятельного эпителия, покрытые слизью, которая защищает эпителий от прямого контакта с воздухом. Слизь вырабатывают боуменовы железы, вкрапленные между обонятельными клетками. Пройдя через слой слизи, летучие молекулы достигают обонятельных рецепторов. От них сигналы поступают в обонятельные луковицы и другие области мозга, образующие обонятельную долю. Таким путем кошки чувствуют и различают запахи.
Однако чтобы воспринимать информацию, которую содержат феромоны, нужна другая структура — вомероназальный орган (ВНО). О нем, как и о феромонах, мы писали неоднократно, см., например, «Химию и жизнь» № 7, 2015.
ВНО — парный орган, расположенный в нёбной части, в небольших углублениях по бокам носовой перегородки. Он представляет собой две замкнутые эластичные трубочки, наполненные жидкостью и соединенные через носонёбный канал с ротовой и носовой полостями. Внутри трубочек находятся рецепторы и слизистые железы. Рецепторы взаимодействуют с молекулами, попадающими в ВНО вместе с жидкостью из ротовой полости. Слизь содержит белки, которые имеют сродство к молекулам феромонов, то есть помогают их улавливать.
Вызванные феромонами стимулы по вомероназальному нерву передаются в обонятельные луковицы, миндалину и гипоталамус. В отличие от обычной обонятельной системы, ВНО не связан с корой головного мозга
Рис. 2. Флемен — гримаса восприятия феромонов. Пасть открыта, верхняя губа приподнята, язык движется. Фото: flickr.com / Malingering
Есть у него еще одно принципиальное отличие: в то время как обоняние совмещено с дыханием, ВНО при обычном дыхании малодоступен. Чтобы феромоны попали на соответствующие рецепторы, его надо специально раскрыть. Для этого кошки, как и другие млекопитающие, имеющие ВНО, складывают губы в гримасу, называемую флемен: верхняя губа поднимается, рот приоткрыт, язык движется (рис. 2).
Поднятие верхней губы вызывает сокращение гладких мышц, открывающих протоки ВНО. Расширение протоков создает перепад давления, жидкость, несущая феромоны, всасывается из ротовой полости в просвет ВНО, и сигнальные молекулы получают физическую возможность связаться с рецепторами. Через некоторое время диаметр трубочек уменьшается, слизь с феромонами из них удаляется в ротовую полость, орган промыт и готов распробовать новую порцию информации.
Как животные узнают, что надо открыть ВНО? Возможно, по запаху феромонов, который они чуют носом. Поскольку флемен обычен и для кастрированных животных, можно заключить, что его вызывают любые феромоны, не только половые.
ВНО воспринимает и обычные запахи, для чего служат три типа рецепторов: V1R, V2R и FPR. У домашних кошек исследованы только V1R. Существует несколько их вариантов, и, согласно одной из гипотез, чем их больше, тем лучше животное различает запахи. У тигра, например, 21 вариант рецепторов, а у домашней кошки — 30. Конечно, им далеко до крыс со 120 типами V1R, однако они значительно превзошли собак, у которых только 9 вариантов.
Две исследовательницы кошачьего обоняния из университета штата Орегон, Кристин Витале Шрив и Моника Юделл, предлагают использовать кошек для поиска наркотиков или взрывчатки и людей под завалами или для диагностики по запаху рака или туберкулеза (Applied Animal Behaviour Science, 2017, 187, 69–76). Если собаки со своими девятью типами V1R на такое способны, то кошки и подавно! Исследовательницы полагают, что кошки благодаря своей гибкости, легкости, небольшим размерам и способности балансировать с поиском людей справятся даже лучше собак.
Правда, у кошек репутация труднообучаемых существ, однако Кристин Шрив уверяет, что их можно многому научить, если правильно взяться, и даже открыла при университете школу для котят и их владельцев. О Юрии Куклачеве она, кажется, не слыхала. Методику подготовки служебных кошек исследовательница не раскрывает. Возможно, ее проект — лишь тактический ход для получения гранта на исследование.
Генераторы ароматов
Итак, феромоны. Их вырабатывают пахучие железы, которыми кошка покрыта от усов до хвоста и с ног до головы (рис. 3).
Вдоль хвоста расположены каудальные железы, и кошки иногда проводят по разным предметам вытянутым хвостом, однако в основании хвоста желез значительно больше. Диаметр одной железы около миллиметра, у самцов они крупнее, чем у самок, и расположены между протоками сальных желез. Скорее всего, их феромоны регулируют отношения полов.
Вокруг ануса находятся циркуманальные железы, которые у кошек развиты слабее, чем у собак. Их функции малоизученны, возможно, циркуманальные феромоны участвуют в социальной жизни. Есть еще парные анальные мешочки, населенные аэробными и анаэробными бактериями, которые перерабатывают секрет этих желез, производя алифатические кислоты и амины, например путресцин, кадаверин, метиламин триметиламин. У кошек анальные мешочки открываются в задний проход, их секрет выделяется с фекалиями, и он жирный, поскольку мешочки содержат много сальных желез. В фекалиях присутствует белок Fel d1, который выделяют сальные железы. Его также синтезируют слюнные железы и кожа, именно этот белок вызывает у людей аллергию на кошек. По-видимому, у Fel d1 есть и более важная функция — он связывает феромоны и способствует их сохранению во внешней среде.
Обычно домашние кошки свои фекалии закапывают, но иногда оставляют их лежать и пахнуть. Скорее всего, это территориальная метка, хотя редко используемая. Коты и кошки дольше исследуют фекалии незнакомых особей, чем знакомых, демонстрируя при этом флемен. Аналогичным образом они изучают метки, оставленные мочой.
У кошек есть пахучие железы, которые открываются в мочевыводящие протоки, в этих железах также обитают бактерии. Уриной чаще помечают вертикальную поверхность: коты поворачиваются к ней задом и орошают небольшим количеством жидкости. У самцов разбрызгивание мочи — проявление сексуальной активности, но и самки во время эструса могут это делать.
Урина содержит информацию о сексуальном статусе или эмоциональном состоянии животного. Есть еще железы, расположенные вокруг половых органов котов и кошек, но они плохо изучены.
На подушечках лап много потовых желез, которые активизируются, когда кошки напуганы. Они же вырабатывают феромоны опасности. Легко заметить, что места, натоптанного испуганной кошкой, другие животные избегают. Возможно, поэтому четвероногие посетители ветеринарных клиник испытывают сильный страх.
Рис. 4. Затачивая когти о ветку, кот оставляет на видном месте царапины и пахучий секрет межпальцевых желез
Железы между пальцами служат для разметки территории. Кошки оставляют пахучие метки, когда точат когти о разные предметы, чаще всего о вертикальные поверхности (рис. 4). Эти царапины, как и пятна мочи, хорошо заметны и подобны QR-коду на стенах исторических памятников. Увидел такой код, подошел, состроил флемен и считал информацию. Очень удобно!
Больше всего пахучих желез на кошачьей мордочке (см. рис. 3). Кошка часто трется ими о разные объекты.
Если животное подобным образом метит человека или другую кошку, такое поведение расценивается как аффилиативное (рис. 5). При этом животные обмениваются и тактильными, и химическими сигналами. По данным Кристин Шрив, коты, встретившись, прежде всего обнюхивают друг друга, на что уходит до 30% времени, посвященного общению. Очевидно, химическая информация облегчает им дальнейшее выстраивание отношений.
К сходным выводам еще 40 лет назад пришли физиологи Амстердамского университета Герда Верберн и Яп де Бур (Zeitschrift für Tierpsychologie, 1976, 42, 86–109). Ученые заметили, что взаимное обнюхивание часто переходит в другие формы поведения: трение друг о друга или флемен. Кто знает, вдруг это замена брудершафта, который, как известно, «ни один кот никогда ни с кем не пил».
Детальнее прочих, хотя и явно недостаточно, изучены пять лицевых феромонов (Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 2003, 33, 187–211). Их состав известен лучше, чем функции (см. таблицу).
Таблицы к сожалению на Пикабу нельзя добавить. Смотрите в источнике.
Феромоны F2 выделяют коты, заявляя о себе как о половых партнерах. Они трутся мордочкой о различные объекты, расположенные вблизи сексуально активной самки, и таким образом предположительно усиливают эффективность своего полового поведения. Феромон F3 часто оставляют на разных объектах, и ученые полагают, что он помогает кошке ориентироваться в пространстве. Это своего рода химическая «нить Ариадны». F4 используют для мечения других кошек, людей или представителей иных видов. Это феромон миротворцев, он снижает агрессию и вероятность возникновения конфликта. Животные часто оставляют метки F4 в присутствии знакомых собратьев по виду. Функции F1 и F5 пока неизвестны.
Исследователи давно заметили, что коты и кошки по-разному метят территорию и воспринимают химические сигналы. Самцы чаще самок брызгают мочой и трутся о разные предметы на своей территории. Оба пола активно исследуют чужие метки, хотя коты проявляют больше интереса к разбрызганной моче и чаще демонстрируют флемен, чем самки (Zeitschrift für Tierpsychologie, 1976, 42, 86–109).
Но что-то мы все о взрослых, меж тем химическая информация необходима и доступна даже новорожденным котятам.
Островок комфорта
Котята рождаются слепыми и глухими, однако с развитыми тактильной чувствительностью и обонянием. В первые две недели жизни они воспринимают окружающий мир исключительно по запаху и на ощупь. В это время им нужны только забота матери и ее молоко. У кошки между двумя рядами сосков расположены сальные железы, которые спустя 3–4 дня после родов начинают выделять феромоны, содержащие олеиновую, пальмитиновую и линоевую кислоты. Это базовые соединения, одинаковые для всех известных околомолочных феромонов, а есть еще видоспецифичные добавки. У кошек это миристиновая, лауриновая и стеариновая кислоты в определенных соотношениях. Значительную роль играют обитающие в железах сапрофитные бактерии, которые перерабатывают нелетучие жирные кислоты в летучие эфиры. Синтез феромонов прекращается через 2–5 дней после того, как котята перестают сосать молоко (им в это время исполняется 6–12 недель).
Уже в первые два дня жизни у котят вырабатывается стойкое предпочтение определенного соска — из другого они сосут значительно хуже или вовсе к нему не прикладываются. «Постоянство соска» сохраняется до 32-го дня, после чего котята становятся менее зависимыми от матери и могут даже сосать молоко другой кошки, если она согласится. По мнению исследователей, к этому времени ослабевает реакция котят на химические сигналы, вызывающие зависимость от определенного соска.
В том, что котята ориентируются на запах соска, а не запоминают его расположение, исследователи убедились еще в 1960-х годах. В возрасте 2–6 дней малышам удаляли обонятельные луковицы, и они даже спустя четверо суток не могли найти нужный сосок, при этом операция не повлияла на их способность пить из бутылочки. Исследователи предположили, что функцию индивидуального химического маркера в данном случае выполняет слюна. У котят она пахнет по-разному, из-за чего каждый сосок приобретает неповторимый запах.
Не менее важен для выживания котят запах родного дома. Кошка метит гнездо секретами расположенных на теле желез, с их запахами смешиваются ароматы шерсти, мочи и слюны котят. Кошкин дом приобретает характерное амбре, которое служит для котят ориентиром. Лишенные обоняния, они реже находят дорогу домой, хотя и могут ориентироваться на слух, по мяуканью матери и собратьев.
Не чувствуя привычного домашнего запаха, котята испытывают стресс. Если унести их от гнезда, они вопят, и чем дальше, тем громче. Когда домашний уголок моют, котята ведут себя, как в незнакомом месте: отступают и поднимают крик. Запах дома их успокаивает, создает зону комфорта.
Не менее важна эта зона и для взрослых кошек. Многие специалисты полагают, что кошки, будучи территориальными животными, отмечают границы участка, но есть и другая гипотеза, согласно которой запахи помогают животным ориентироваться на местности. Хилари Фелдман, этолог из Кембриджского университета, 16 месяцев наблюдала за поведением двух групп кошек (один самец и пять самок), каждую из которых она поместила на огороженный участок площадью 800 м2 (Canadian Journal of Zoology, 1994, 72, 1093–1099). У каждого животного на этом участке была своя территория. Обходя ее, они когтили деревья не по периметру участка, а по пути следования. Деревья выбирали с мягкой корой, чтобы метка была хорошо видна. Фекалии в основном закапывали, хотя кое-где оставляли на виду. Животные также брызгали мочой и терлись о разные предметы, опять-таки внутри участка. И коты, изучив чужие метки, их не избегали. По мнению Хилари Фелдман, кошки используют химические сигналы для того, чтобы ориентироваться на местности, подобно тому, как котята ориентируются на запах гнезда.
У этого исследования, к сожалению, есть один недостаток. Все участники эксперимента были хорошо знакомы друг с другом и не испытывали недостатка в еде. Что было бы, забреди на этот участок посторонний кот или в случае нехватки пищи, неизвестно.
Феромонотерапия
Благополучие животного зависит от того, насколько естественно оно может себя вести. Кошкам для комфорта нужен их собственный запах, обозначающий безопасное пространство. Следовательно, им жизненно необходимо метить территорию. Хозяева домашних кошек с умилением наблюдают, как животное трется о ножку стула или их собственную ногу, но когда оно когтит диван или, что еще хуже, разбрызгивает мочу, такое поведение не встречает понимания. Более того, естественное стремление пометить дом — основная причина, по которой домашние кошки оказываются в приюте или на улице. Люди, которые жалеют свою мебель и мечтают удалить кошке когти (в некоторых странах такую операцию делают), фактически лишают ее права переписки. Разумнее подарить ей «блокнот» — поверхность, которую можно царапать.
Что касается разбрызгивания мочи в неположенных местах, важно понять, почему кошка это делает. Возможно, ее лоток неудобно расположен, а может быть, животное испытывает стресс и метит дом, чтобы успокоиться. Кошки предпочитают жить среди знакомых запахов. Если это так, обычная в таких случаях рекомендация удалить запах, чтобы предотвратить повторное мечение, только усугубит кошачью тревогу и возымеет обратный эффект. Убирая дом, хозяевам следует позаботиться о сохранении привычного запаха, иначе кошка почувствует себя на необитаемом острове и начнет его обживать.
И наконец, на помощь приходит химия. Появились синтетические феромоны, и первым удалось создать аналог F3, получивший коммерческое название Feliway. В природных условиях кошка, нанося эту метку, трется подбородком и шеей. Препарат успокаивает кошек, смягчает стресс. Под влиянием Feliway они реже оставляют уриновые метки, меньше царапают мебель, прекращают беспрерывно вылизываться, становятся более спокойными и игривыми. У кошек явно улучшается настроение и аппетит. По-видимому, запах F3 означает, что данное пространство населено кошками, то есть включено в кошачий мир, и беспокоиться не о чем. Иногда синтетическим аналогом феромона пропитывают объекты, предназначенные для царапанья, что побуждает кошку оставлять метки именно в этом месте.
Комната, лишенная кошачьих запахов, — это пустое, необитаемое пространство. В такой ситуации и люди вели бы себя настороженно, агрессивно и стремились бы застолбить участки, как первые поселенцы Дикого Запада.
Синтетический феромон F4 называется Felifriend и повышает кошачье дружелюбие. Обычно его используют, когда кошку надо ввести в кошачье общество. Он может быть полезен, если животное знакомят с новыми хозяевами или везут к ветеринару. В этом случае человек перед тем, как открыть переноску, должен обработать руки Felifriend, а потом несколько минут постоять спокойно и дать кошке возможность себя обнюхать. Когда кошки ощущают этот запах, они воспринимают чужих людей и кошек как знакомых и ведут себя неагрессивно. Натуральный F4 действует так же. Интересно было бы проверить, не облегчает ли этот феромон контакт с другими животными, например с собаками.
Поскольку химическая коммуникация — ключевой элемент кошачьего социального поведения, имеет смысл, прежде чем вводить животное в новое общество, представить ему образцы запахов этого места. Ведь в естественных условиях кошки именно так и знакомятся. Подобная тактика будет полезна, если животное предстоит поместить в приют или в дом, где уже есть несколько кошек, а если их нет, то пусть познакомится с запахом хозяев. Это позволит уменьшить стресс, неизбежный при смене обстановки.
Запахи, как естественные, так и синтетические, можно использовать для обогащения среды, особенно если кошки заперты в четырех стенах. Они остро нуждаются в химических стимулах и с интересом обследуют деревяшку, о которую потерся другой кот или пометил ее своей мочой. Кошек занимают не только феромоны. Несколько лет назад специалисты Линкольнского университета и Королевского университета Белфаста исследовали реакцию нескольких десятков приютских котов и кошек на разные стимулы (Applied Animal Behaviour Science, 2010, 123, 56–62). Им предлагали куски хлопчатобумажной ткани, пропитанной запахом лаванды, кошачьей мяты или фекалий и тела домашнего кролика, на которого коты не прочь поохотиться. Ткань, лишенная запахов, котов не интересовала, зато кошачья мята привлекала их чрезвычайно. Они подолгу возились с этими клочками ткани, стали игривыми и активными, даже запах кролика их так не возбудил. Правда, эффект со временем слабеет, потому что кошки постепенно привыкают к запаху. Исследовательницы решили, что кошкам для комфортной жизни важен не столько сам запах, сколько постоянная их смена. Для этой цели годятся и естественные ароматы, и синтетические. В конце концов, даже коту, который не покидает квартиру из соображений безопасности, можно обеспечить место, где он будет дышать свежим воздухом, набираясь обонятельных впечатлений (рис. 6).
Рис. 6. Глоток свободы. В заоконной клетке кот может в полной безопасности ощущать внешние запахи.
Понимание того, как разные химические сигналы влияют на поведение кошки и ее личное благополучие, поможет улучшить взаимоотношения человека и кошки и сделать более приятным и безопасным ее пребывание в доме. А чем комфортнее ей будет, тем приличнее она будет себя вести, тем легче мы с ней поладим. Постигнув механизм действия феромонов, мы сможем использовать их для лечения расстройств кошачьего поведения.
Распыленные в нужное время в нужном месте, феромоны улучшают эмоциональный статус животного и корректируют его поведение, если оно неприемлемо для владельца. Синтетические аналоги феромонов — своего рода психотропные средства для животных. Они не проникают в организм, поэтому не имеют побочных эффектов и не токсичны, что очень ценно. Однако феромонотерапия имеет свои сложности. В естественных условиях животные не просто оставляют пахучие выделения. Делая это, они принимают характерную позу, например демонстрируют анальное отверстие; подкрепляют запах визуальной меткой (царапают дерево), добавляют к запаху феромона свой собственный аромат. У этих действий одна цель — побудить адресата открыть ВНО. Люди не могут вести себя подобным образом, но выход есть: чтобы животное восприняло синтетическое послание, наносят больше феромона, чем в естественных условиях.
Так что химия не только в дела человеческие простерла руки, но и в кошачьи проблемы основательно лапы запустила.
Источник: https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/434296/K...
