Mementomaiores

Эволюция млекопитающих, как дисциплина, является крайне сложной и малоизученной, в отличие от тех же динозавров, с их безусловными проблемами и недосказанностью. Мы знаем что ближайшие предки териевых млекопитающих жили ещё в Триасе, а вот, как и от кого произошли однопроходные, несмотря на наличие массы кладограмм, до сих пор остаётся загадкой, а ещё ведь есть всякие докодонты, технотерии и прочие эухарамииды, которых обозревать не переобозревать…

Но давайте для начала разберёмся с симметродонтами, названными как – симметричные зубы, из-за строения моляров, в горизонтальном сечении напоминающих равносторонний треугольник, что, вроде как, симметрично. Однако как только до исследователей начало доходить, что основываться только на морфологии зубов, которых конечно максимальное количество в находках, уже не комильфо, ведь есть и другие признаки, да и сами зубы товар крайне неопределённый и легко изменяющийся в процессе эволюции, симетродонты канули в лету, жаль, что только до сих пор ещё не для всех. Но кюнеотерий им судья, а мы для начала посмотрим на зверька давшего имя таксону.

Чженхеотерий квинкекуспиденс (Zhangheotherium quinquecuspidens) – название дано по местонахождению и пяти бугоркам на молярах. Голотип состоит из фрагментированных, но достаточно хорошо сохранившихся краниальном и посткраниальном скелетах, описанных в 1997 году китайско-американскими исследователями, да, такое тоже бывало и не раз. Длина около 15 сантиметров, с неизвестной массой. Краниальный скелет дорсально впечатан в породу, поэтому к исследованию предлагается только челюстная часть и основание черепа. Зубная формула следующая: три пары резцов, одна – клыков и две пары премоляров на обеих челюстях, пять пар моляров на верхней, и шесть на нижней челюсти. Резцы конусообразные, направлены кпереди, особенно первая пара нижней челюсти. Клыки в значительной степени редуцированы, премоляры пирамидообразные, двухкоренные, имеют признаки моляризации, моляры типичные для «симетродонтов», образуют равносторонний треугольник, имеют пять вершин и ещё  не типичный, но слабовыраженный таланоид. Строение коренных зубов таково, что они входят в промежутки аналогов на ответной челюсти, таким образом, достигается окклюзия, однако подобный тип смыкания способен только к прокалыванию и раздавливанию пищи, но не к срезанию и перетиранию. Зубная кость вытянута, симфиз, не сросшийся, и вероятно мог быть подвижным при жизни, мыщелковый отросток изогнут к верху, венечный отросток наклонён кзади и не имеет углового отростка.

У чженхеотерия имеется окостеневший меккелев хрящ, что свойственно для нетериевых млекопитающих, однако строение чешуйчатой кости, в частности челюстного сустава и примыкающих областей, напоминают таковые у настоящих териев, как сумчатых, так и плацентарных. Мыс, в котором располагалась улитка, имеет пальцеобразную форму, что говорит о том, что улитка ещё не была свёрнута, но забарабанная и над барабанная выемки, соответствуют таковым у более продвинутых млекопитающих. Таким образом, наш герой имеет как ряд примитивных, так и ряд прогрессивных признаков, и это только в черепе.

Посткраниальный скелет состоит из 7 шейных и 13 грудных позвонков, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки фрагментарны и представлены отпечатками. Имеются несросшиеся шейные рёбра, напоминающие таковые у морганукодонтов и мультитуберкулят, грудинные рёбра крепкие и краниально-каудально сжаты. Имеется межключичная V-образная перемычка, перекрывающая частично грудину снизу и переходящая в грудинный киль. Ключица имеет подвижное сочленение с межклюцией и акромионом лопатки, что наблюдается у многобугорчатых. Строение ключицы и лопатки таково, что позволяют ключице выступать в качестве шарнира для более подвижного движения лопатки, как у современных опоссумов. Плечевая кость крепкая, имеет гребень и скручивание, угол между концами составляет примерно 30 градусов, что немногим меньше чем у более близких к териям млекопитающих, как например, винселест. Передние конечности, вероятно, имели примитивное расставленное в стороны, расположение. Локтевой сустав соответствует таковому у терий, унаследованный от более примитивных млекопитающих. Тазовые кости тонкие, подвздошная длинная и имеет форму стержня, в трое длиннее седалищной, судя по отпечаткам седалищно-лобковой пластины, таз был по видимому не глубоким. Головка бедренной кости отделена от стержня выраженной шейкой. Имеется крупный бугорок на пяточной кости, а её таранный отросток соприкасается с малоберцовой костью, что является плезиаморфным, то есть, групповым  признаком, унаследованным от общего предка, для всех териев.

Таким образом, чженхеотерий, совмещает в своей морфологии, признаки как достаточно примитивных млекопитающих, как морганукодонты, так и атрибуты вполне современных млекопитающих, что с большей уверенностью указывает на то, что данная клада размещена правомерно у ствола териевых млекопитающих. К сожалению, датировка довольно размыта, от конца Юры, до начала Мелового периода. Само животное, вероятно, имело низкую внутривидовую агрессию и питалось мягкотелыми насекомыми. А вот самим чженхеотерием питались некрупные тирранозавриды, что известно по находкам нижней челюсти млекопитающего в районе желудка динозавра.

И следующим нашим героем будет маотерий синенсис (Maotherium sinensis), наименование которого можно расшифровать как шерстяной зверь из Китая, но мы-то все знаем, в честь какого Мао его вероятней всего назвали! Описанный Гильермо Рожером, в 2003 году, всё из тех же слоёв провинции Ляонин. И если посткраниальный скелет маотерия, плюс-минус соответствует таковому у чженхеотерия, то вот череп имеет несколько значимых отличий, а так же, мы можем наблюдать один из немногих сохранившихся отпечатков покровов мезозойских млекопитающих. Зубная формула имеет следующие параметры: по три пары резцов и паре клыков на обеих челюстях, две пары премоляров и три моляров для верхней, и три пары премоляров и шесть пар моляров для нижней челюсти. Форма зубов, более продвинутая по сравнению таковой у чженхеотерия, имеет непрерывную режущую кромку между вершинами и более мощный таланоид. Наблюдается качественный износ некоторых зубов. Суставной отросток зубной кости загнут кпереди, суставная впадина узкая и удлинённая. Предполагается, что эти признаки могут говорить о питании маотерия более грубой пищей, например жесткокрылыми насекомыми. Строение черепа примитивно, мозговая полость и другие кости напоминают таковые у морганукодонтов, что говорит в пользу увеличения мозга у более развитых млекопитающих. Интересен так же сохранившийся отпечаток шерсти, располагающийся практически по всему контуру тела, с присутствием, как покровных волос, так и подшерстка, с краниально-каудальным расположением роста волос, то есть спереди кзади.

Так же, уникальным для маотерия отличием, будет предположительное крепление кости среднего уха – молоточка, к окостеневшему меккелеву хрящу, что является переходным признаком между маммалиаморфами и ранними териями. А мы переходим к последнему на сегодня, млекопитающему из Ляонина.

Ориголест лии (Origolestes lii), в данном случае без перевода, так как по находке имеется буквально одна статья, пусть и обширная, но без каких либо пояснений по данному поводу. Зато это первое млекопитающее, представленное полностью в 3Д формате, благодаря качественному сканированию находки в компьютерном томографе с высоким разрешением. Голотип представлен почти полным скелетом, который перед захоронением свернулся калачиком, наподобие того как это делают современные домашние кошки. Так же, рядом с голотипом представлен фрагмент другого скелета этого же вида, что может указывать на совместное проживание особей в одном жилище, про внутривидовую агрессию, точнее предполагаемое её отсутствие у чжанхеотерид, я говорил ранее. Если не касаться строения среднего уха, мимимишной реконструкции и просто более качественных изображений, морфология ориголеста, мало чем отличается от маотерия и чженхеотерия.  Но вот про ухо пару слов сказать стоит, а собственно, тот самый молоточек, в отличие от маотерия, уже независим от меккелевой борозды, и как следствие не примыкает к нижней челюсти, таким образом, мы можем наблюдать первое млекопитающее, с ещё примитивным, но уже современным строением среднего уха. По всем же остальным параметром, это типичный чженхеотерид.

Вот так благодаря хорошей сохранности в слоях провинции Ляонин и конечно качественной работе китайских, а так же американских палеонтологов, мы можем наблюдать как проходила эволюция у стволовых териевых млекопитающих, особенно по таким важным признакам как строение внутреннего уха.

Видеоверсию данного поста, а так же многое другое о палеонтологии млекопитающих и не только можно посмотреть на канале - https://www.youtube.com/@Memento_maiores

Практически всем русскоговорящим людям, а думаю и не только им, знакомы такое народное творчество как пословицы и поговорки, и в некоторых из них, речь часто заходит о таком анатомическом образовании на лице или морде, как нос. Например – «не суй нос не в своё дело», «нос – через реку перерос», «любопытной Варваре, на базаре нос оторвали», так же, иногда употребляют более грубую форму – замарать или воротить рыло. Во всех приведённых мною выражениях, нос или его аналог рыло, представлены как нечто выпирающее относительно лица, что собственно так и есть, и даже если мы прекратим разглядывать человеческие носы, а перейдём к братьям нашим меньшим, например собакам или кошкам, да даже к свиньям, бурундукам, кенгуру и тем более слонам, во всех случаях нос, так или иначе, будет находиться чуть впереди, обладателя этого носа! Но если пойти чуть дальше и посмотреть на птиц, змей, крокодилов, лягушек и даже утконоса, то случится чудо, и выпирать всегда будет верхняя челюсть, а нос будет расположен немного позади.

Привет синапсиды, меня зовут  Даниил, и я веду канал «Помни о предках. Палеонтология», поэтому для тех, кто не хочет много читать, внизу будет прикреплён ролик на эту же тему, а для любителей длиннопостов,  я разберу небольшую, но очень интересную статью, опубликованную 2 ноября 2022 года в журнале «Работы национальной академии наук» или просто PNAS. В этом труде достаточно подробно анализируется выше озвученный парадокс, ну а точнее, как же терии или живородящие млекопитающие, дошли до жизни такой, да ещё и с выпирающим шнобелем! Для желающих почитать оригинал, будьте готовы к ГМО-эмбрионам, которых потом будут травить циклопамином  мерзкие учёнусы! Ну а для остальных, пожалуй, начнём.

Итак, весь смысл в том, что у териев, то есть плацентарных и сумчатых млекопитающих, строение скелета черепа таково, что премаксилла или верхнечелюстная кость, смещена несколько вниз, а над ней располагается назальная или носовая кость, которая, например, у всех завропсид находится за премаксиллой, а у монотремат, они же однопроходные, мы можем наблюдать некий переходный вариант, но что это я, разве это доказательство эволюции, гораздо проще объяснить создание всего сущего сверхсуществом за 6 дней! Но, не будем о грустном. Статью можно поделить на две части, в первой проводится тот самый бесчеловечный опыт с эмбрионами, правда не человеческими, а лягушки, геккона, ехидны и мыши, а во второй части, сравниваются эволюционные изменения носовой части синапсид, как вымерших, так и ныне живущих. Начнём естественно с первой!

Собственно, для людей интересующихся эволюционной изменчивостью и происхождением видов, не будет секретом тот факт, что морфология эмбрионов тетрапод, весьма сходна до определённого периода, когда начнут проявляться специфические особенности анатомии конкретного вида, что является одним из доказательств эволюции. Именно поэтому учёные в составе Хироки Хигасямы, Тацуя Хиросавы, Ингмара Вернебурга и других, решили начать с начала, и сравнить анатомию эмбрионов. В результате были получены следующие данные: у зародышей лягушки, гекона и ехидны, премаксилла окостеневает медиально, то есть с середины, у первых двух рост наблюдается на протяжении всего времени, у монотремат же, рост замедляется, кость становится сравнительно меньше, а оставшееся пространство замещается верхнечелюстной перегородкой, а у зародыша мыши, окостенение происходит снаружи, относительно носовых капсул. Так же, у первой тройки верхнечелюстная кость возникает в области глазного нерва, а у териев, она развивается в области верхнечелюстного нерва.  Таким образом, учёные заключают, что предчелюстная кость териевых млекопитающих, может быть сравнима с нетериальной перегородкой верхней челюсти, которая у териев отсутствует.

Чтобы понять какой из лицевых зачатков даёт начало  верхнечелюстной кости и носовой перегородке у разных амниот, исследователи сравнили куриный и мышиный эмбрионы, искусственно замедлив развитие морды и создав условия для появления «заячьей губы» или расщеплённых губы и нёба, с помощью циклопамина, что позволяет ингибировать мезенхимальную пролиферацию нервного гребня, то есть запустить процесс увеличения числа мазинхимальных клеток, из которых потом вырастут соединительные и мышечные ткани, а так же некоторые клетки крови. На поздних стадиях развития глотки, слияние лобно-носовых и верхнечелюстных выступов, успешно подавлялось у обеих эмбрионов, так же контрольным экземпляром служил эмбрион геккона со спонтанно расщепившимся нёбом.

Расщелины у этих трёх животных сохранялись в одном и том же положении на протяжении всего развития, деля морду на три части: две боковые части верхнечелюстного выступа и среднюю лобно-носовую часть, где у эмбрионов геккона и курицы разделение совпадало, имея шов между верхнечелюстной костью и верхней челюстью, а перегородка верхней челюсти была обнаружена в области верхнечелюстного отростка, когда как у мышиного эмбриона верхняя челюсть также была разделена на медиальную и латеральную области, но в отличие от курицы и геккона, основное тело предчелюстной кости  было обнаружено на боковой стороне расщелины. Таким образом, премаксилла у териев не является полностью лобно-носовой производной, а основная её часть, вероятно, происходит от верхнечелюстной перегородки.

Во второй части работы, авторы сравнили окаменелости таких животных как: диметродон, дицинодонт, завроктон и сильфиктидоид, с представителями современных териев, как броненосец и мышь, естественно в области носоглотки. Основное внимание было обращено на септомаксиллу или верхнечелюстную перегородку, о которой говорилось в первой части работы. Такие перегородки наблюдаются как у молодых гекконов и лягушек, так и у базальных синапсид, представляя собой небольшой костный элемент в носовом отверстии пронизанный носо-слёзными протоками. У развитых синапсид, более близких к маммалиям как горгонопс завроктон и тероцефал сильфиктидоид , внешняя часть верхнечелюстной перегородки начала переходить на боковую поверхность морды, а предчелюстная кость и перегородка оставались разделёнными у большинства цинодонтов и не териевых млекопитающих. И только у териев, наблюдается утрата внутренней части предчелюстной кости с появлением единственного носового отверстия в черепе. Так как терианская премаксилла присутствует как у метатериев, так и у эутериев, то есть сумчатых и плацентарных, слияние перегородки и предчелюстной кости, должно было произойти у их общего предка. Возможно, это уже лично мои мысли, не последнюю роль здесь мог сыграть вирус, сделавших яйцекладущих млекопитающих – живородящими.

Таким образом, авторы продвигаются в давней загадке сравнительной анатомии, где ростральная или передняя часть верхней челюсти, обеспечивается разными нервными ветвями у териев и всех остальных тетрапод. Данное исследование показывает, что предчелюстная кость не представлена в передней части верхней челюсти не териевых четвероногих, а у териев образует подвижный нос, выдающийся наиболее вперёд относительно всего остального тела.

Так же, в ходе эволюции, создаётся териевая конфигурация верхней челюсти, с ростральным расположением вибрисов, что способствует наиболее быстрому получению информации посредством осязания. Думаю что через некоторое время, данный маркер можно будет использовать как ещё один признак для отличия териев от всех остальных, наряду с размером мозга и строением среднего уха.

Вот так териевые млекопитающие оказались с носом, что безусловно дало им ряд преимуществ, перед всеми остальными тетраподами и вероятно сыграло свою роль около 65 миллионов лет назад. Ниже приведена ссылка на статью и оригинальный ролик на Ютубе, буду благодарен за его просмотр и оценку! Да скорого, мои синапсидные бро!

Оригинал статьи - https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2111876118