Серия «О вирусах»

На втором этапе вирусу необходимо доставить свой генетический материал внутрь клетки. Существуют разнообразные стратегии для этого. Например, представители семейства пикорнавирусы (среди них есть вирус полиомиелита) впрыскивают свою РНК через плазматическую мембрану, а вирионы ортомиксовирусов (к ним относятся 4 рода вирусов гриппа) полностью захватываются клеткой в ходе эндоцитоза. Процесс инфицирования клеток растений и грибов отличается от инфицирования клеток животных: чтобы доставить генетический материал, большинству вирусов растений и грибов приходится разрушать клеточную стенку (у растений- целлюлозную, у грибов- хитиновую). Зато почти все вирусы растений могут перемещаться в тканях в форме одноцепочечных нуклеиновых комплексов через плазмодесмы (цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки). Клеточная стенка бактерий намного тоньше, чем у растений и грибов, поэтому некоторые вирусы (бактериофаги) просто впрыскивают свой генетический материал внутрь.

3) Лишение оболочек.

Если вирион полностью проник в клетку, то для начала репликации нужно освободить генетический материал от капсида. Это достигается как при помощи вирусных ферментов, так и ферментов клетки-хозяина или простой диссоциации. Например, упоминаемые ранее ортомиксовирусы попадают в кислую среду лизосом, где происходит депротеинизация вирусной частицы. В конечном итоге вирусная геномная нуклеиновая кислота освобождается.

4) Репликация.

На этом этапе, прежде всего, происходит репликация генома. У одних вирусов она происходит в цитоплазме клетки-хозяина, у других- в её ядре. Репликация включает синтез мРНК ранних генов вируса (кроме вирусов с положительной РНК), вирусных белков, возможно, сборку сложных белков и репликацию вирусного генома. У комплексных вирусов с крупными геномами репликация может происходить в несколько кругов.

5) Сборка.

На этом этапе из готовых белков собираются вирионы. Позже происходят некоторые модификации белков.

6) Выход из клетки.

На заключительном этапе готовые вирусы покидают клетку в процессе лизиса, в ходе которого клетка погибает.

Если все эти этапы происходят последовательно от связывания с оболочкой клетки до выхода из неё, то репликативный цикл вируса называется литическим.

Также существует лизогенный цикл, при котором генетический материал вируса встраивается в геном клетки-хозяина и удваивается во время каждого деления. Такая стадия репликативного цикла называется провирусом (в случае бактериофага- профагом). В какой-то момент провирус или профаг может вызвать активацию вируса, что приводит к лизису и гибели клетки.

На этом всё.

Гипотеза основана на наблюдениях за риккетсиями и хламидиями- бактериями, которые могут размножаться только внутри другой клетки.

У Регрессивной гипотезы есть слабое место: она не объясняет, почему даже мельчайшие клеточные паразиты не походят на вирусы.

2) Гипотеза клеточного происхождения.

Согласно этому предположению, некоторые вирусы могли появиться из мобильных генетических элементов, которые высвободились из генома более крупного организма. К мобильным генетическим элементам относятся плазмиды (молекулы ДНК, способные передаваться от клетки к клетке) и транспозоны (молекулы ДНК, которые могут самостоятельно перемещаться с места на место внутри генома).

Гипотеза клеточного происхождения обладает недостатком: она не даёт объяснения появлению капсида и других компонентов вириона.

3) Гипотеза коэволюции.

Эта гипотеза предполагает, что вирусы возникли из сложных комплексов белков и нуклеиновых кислот одновременно с первыми на Земле живыми клетками. Из-за коэволюции они зависят от клеточной жизни уже миллиарды лет.

Достоверно объяснить происхождение вирусов на основании трёх классических гипотез не удаётся, поэтому им необходимы пересмотр и доработка. Тем не менее в настоящее время вирусы признаются древними организмами, скорее всего появившимися ещё до разделения клеточной жизни на три домена, потому что некоторые вирусные белки не обнаруживают гомологии с белками эукариот, бактерий и архей.

За всё время существования жизни, вирусы стали важной частью биосферы: они участвуют в горизонтальном переносе генов, обуславливающего генетическое разнообразие, а также являются одним из факторов, сдерживающих численность живых организмов. Они предотвращают цветение Мирового океана!

На этом всё.

Класс 3.

Вирусы данного класса используют двухцепочечную РНК. Репликация происходит в цитоплазме, использование полимераз хозяина сведено к минимуму. Класс 3 включает в себя семейства Reoviridae и Birnaviridae.

Класс 4.

Это вирусы, которые содержат одноцепочечную (+)РНК, то есть синтез белка может идти непосредственно на рибосомах хозяина. Класс 4 разделён на две группы:

1) Вирусы с полицистронной мРНК, у которых трансляция приводит к образованию полипротеина, который затем разрезается на отдельные белки. Длина генов снижена, потому что с одной цепи РНК может синтезироваться несколько разных белков.

2) Вирусы со сложной трансляцией: синтез белка идёт со сдвигом рамки считывания, используется протеолитический процессинг полипротеинов. Эти механизмы обеспечивают синтез разных белков с одной цепи РНК.

К классу 4 относятся: порядок Nidovirales, семейство Picornaviridae, семейство Astroviridae, семейство Flaviviridae, семейство Togaviridae, семейство Virgaviridae.

Класс 5.

Вирусы класса 5 содержат одноцепочечную (-)РНК, то есть для репликации на рибосомах хозяина предварительно требуется транскрипция (-)РНК в (+)РНК. Класс 5 разделяют на две группы:

1) Вирусы, содержащие несегментированный геном. На первом этапе репликации происходит транскрипция (-)РНК вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой в моноцистронную мРНК, далее синтезируются дополнительные копии (+)РНК, служащие матрицами для синтеза геномных (-)РНК. Репликация происходит в цитоплазме.

2) Вирусы, содержащие сегментированный геном. Репликация геномных РНК происходит в ядре клетки-хозяина, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза синтезирует моноцистронные мРНК с каждого сегмента генома. Репликация осуществляется в двух местах.

Вирусы класса 5 входят в состав таксонов: порядок Bunyavirales, порядок Mononegavirales, семейство Arenaviridae, семейство Orthomyxoviridae, Deltavirus.

Класс 6.

Вирусы класса 6 содержат одноцепочечную (+)РНК, реплицируются через стадию ДНК. Для синтеза ДНК из одноцепочечной (+)РНК они используют фермент обратную транскриптазу; получившаяся ДНК встраивается в геном клетки-хозяина с помощью фермента интегразы. Лучше всего изученное семейство класса 6- ретровирусы, например, Вирус Иммунодефицита Человека (ВИЧ).

Класс 7.

Вирусы этого класса содержат двухцепочечную ДНК и реплицируются через стадию одноцепочечной РНК. Двухцепочечная геномная ДНК ковалентно замкнута в форме кольца и является матрицей для синтеза мРНК вируса, а также субгеномных РНК. Субгеномная РНК служит матрицей для синтеза ДНК-генома ферментом обратной транскриптазой вируса. К классу относят семейства Caulimoviridae и Hepadnaviridae.

...