Эта перестройка помогает использовать слабый свет полярных сумерек. Зимний тапетум иначе отражает и рассеивает попавшие в глаз фотоны, благодаря чему возрастает чувствительность сетчатки. Северный олень остаётся единственным известным млекопитающим, у которого оптические свойства глаза так заметно меняются в зависимости от времени года.

Как обнаружили сезонное изменение

Особенности зрения северных оленей изучали специалисты Университетского колледжа Лондона и Университета Тромсё. Сначала, в 2011 году, исследователи установили, что глаза этих животных пропускают часть ближнего ультрафиолетового излучения, а сетчатка отвечает на него электрическими импульсами.

Следующая работа, опубликованная в 2013 году, была посвящена сезонным изменениям. Учёные сравнили северных оленей, содержавшихся в естественных условиях на севере Норвегии. Исследования проводили в течение двух недель до и после летнего и зимнего солнцестояний — в периоды, когда различия в освещённости наиболее выражены.

Цвет и интенсивность отражения измеряли спектрометром, структуру тканей рассматривали под электронным микроскопом, а работу сетчатки проверяли с помощью электроретинографии. Кроме того, у животных измеряли площадь зрачка и внутриглазное давление. Некоторые наблюдения повторяли у одних и тех же оленей в течение двух зим и разделявшего их лета.

В летних глазах отражающий слой оказался преимущественно золотистым, местами бирюзовым. Зимние образцы имели ровный тёмно-синий цвет. Различия сохранялись и в свежих тканях, поэтому исследователи связали их с сезонным состоянием глаза.

Что именно становится синим

Сетчатка находится на внутренней поверхности глазного яблока. В ней расположены светочувствительные клетки: палочки обеспечивают зрение при слабом освещении, а колбочки работают преимущественно при более ярком свете и участвуют в различении цветов.

Не каждый попавший в глаз фотон поглощается фоторецептором с первого раза. Часть света проходит сквозь сетчатку. За ней у северного оленя расположен тапетум — блестящая ткань, возвращающая свет обратно. Благодаря этому фотоны ещё раз пересекают слой фоторецепторов и получают дополнительную возможность вызвать нервный сигнал.

Именно тапетум заставляет глаза многих животных ярко отражать свет фар, фонаря или фотовспышки. У северного оленя цвет этого отражения зависит от сезона. В обычных условиях внутренний слой скрыт за радужкой и зрачком, поэтому заметить его особенно легко при направленном освещении или при изучении внутренней поверхности глаза.

Тапетум северного оленя относится к волокнистому типу. Он состоит из множества тонких коллагеновых волокон, погружённых в насыщенную жидкостью среду. Их расположение определяет, какие длины волн будут отражаться наиболее эффективно.

Почему зимний свет в Арктике преимущественно синий

На широте Тромсё солнце примерно два месяца не поднимается над горизонтом. Полная темнота при этом наступает не на весь день: значительную его часть занимают продолжительные сумерки. Солнечные лучи проходят через атмосферу по длинной наклонной траектории, и спектр света заметно меняется.

Короткие волны сильнее рассеиваются молекулами воздуха. Одновременно озон ослабляет часть жёлтого и оранжевого излучения, проходящего через большую толщу атмосферы. В результате в полярных сумерках возрастает доля синего и фиолетового света. Его спектральный максимум располагается примерно в области 450 нанометров.

Снег и лёд хорошо отражают коротковолновое излучение. Даже когда общий уровень освещённости низок, синие, фиолетовые и близкие к ультрафиолету волны продолжают многократно рассеиваться между небом и снежной поверхностью. Поэтому зимнему глазу важно не только собирать больше света, но и использовать именно ту часть спектра, которая сохраняется в арктическом ландшафте.

Как коллагеновые волокна меняют цвет отражения

Цвет тапетума создаётся не окрашивающим веществом, а его микроскопической структурой. Похожим способом возникают переливы на крыльях некоторых бабочек, перьях птиц и поверхности опала. Световые волны, отражённые от регулярно расположенных элементов, складываются или ослабляют друг друга. Итоговый цвет зависит от расстояния между этими элементами.

Летом коллагеновые волокна тапетума разделены более широкими промежутками. Получившаяся структура отражает сравнительно длинные волны, и внутренняя поверхность глаза выглядит золотистой с бирюзовыми участками. Средний максимум отражения в исследовании 2013 года приходился примерно на 541 нанометр.

Зимой волокна сближаются и укладываются плотнее. Средний промежуток между ними в изученных образцах уменьшался примерно с 43 до 26 нанометров. Чем меньше расстояние между отражающими элементами, тем короче волна, которую усиливает такая структура. Максимум зимнего отражения смещался примерно к 444 нанометрам — в синюю часть спектра.

Тапетум работает как изменяемый фотонный кристалл. Коллаген остаётся тем же материалом, однако новое расположение его волокон полностью меняет оптические свойства ткани.

Что запускает зимнюю перестройку

В темноте зрачок северного оленя расширяется, чтобы пропустить больше света. При ярком освещении он вытянут по горизонтали и занимает около 25 квадратных миллиметров. При полном расширении зрачок становится почти круглым, а его площадь достигает примерно 336 квадратных миллиметров.

Считается, что продолжительное расширение частично затрудняет отток жидкости из передней части глаза. Внутриглазное давление зимой в среднем составляло 18,1 миллиметра ртутного столба, тогда как летом — 13,3 миллиметра. Повышенное давление способно сжимать тапетум, вытесняя жидкость из пространства между коллагеновыми волокнами.

Связь между давлением и цветом проверили на изолированных летних образцах. Без нагрузки они сохраняли золотистую окраску, но после приложения давления быстро становились синими. Когда нагрузку снимали, жидкость постепенно возвращалась в ткань, а золотистый оттенок восстанавливался медленнее.

Наблюдения подтверждают связь между расширением зрачка, внутриглазным давлением и перестройкой тапетума. Однако весь процесс пока нельзя считать полностью прослеженным внутри живого глаза: длительное искусственное расширение зрачков у крупных животных на протяжении нескольких месяцев провести практически невозможно.

Синий тапетум повышает чувствительность

Летний и зимний варианты отражающего слоя по-разному направляют свет. Золотистый тапетум действует как относительно упорядоченное зеркало: большая часть прошедших через сетчатку лучей возвращается почти по исходной траектории. В измерениях летние образцы отражали назад более 95 % света.

Зимой доля света, выходившего обратно по прямому направлению, снижалась примерно до 40 %. Однако это не означало, что остальное излучение исчезало. Плотная структура синего тапетума сильнее рассеивала свет внутри глаза. Лучи проходили через наружные участки фоторецепторов под разными углами и могли пересекать их несколько раз.

Электроретинография показала, что зимняя сетчатка отвечала на более слабые стимулы. Нижняя граница регистрируемых реакций смещалась примерно на три порядка по сравнению с летом. При одинаковом освещении амплитуда одного из основных электрических ответов сетчатки была у зимних глаз более чем в четыре раза выше.

За увеличение количества улавливаемых фотонов приходится платить некоторым снижением пространственной чёткости. Рассеянный свет хуже сохраняет точное положение отдельных деталей изображения. В условиях полярной ночи чувствительность к силуэтам, контрастным объектам и движению важнее способности различать мелкие неподвижные элементы.

Как связано синее отражение с ультрафиолетовым зрением

Роговица и хрусталик северного оленя пропускают часть ближнего ультрафиолета. Электрофизиологические опыты показали, что при низкой интенсивности на такое излучение отвечают палочки, а при более высокой — колбочки, чувствительные к коротким волнам. Отдельного специализированного ультрафиолетового рецептора у животного не обнаружено.

Зимний тапетум отражает не только видимый синий свет, но и часть соседнего коротковолнового диапазона. Это увеличивает контраст между снегом и органическими материалами. Чистая снежная поверхность хорошо отражает ультрафиолет, тогда как растительные ткани, мех и некоторые другие природные объекты поглощают его сильнее и выглядят темнее.

Особенно важен такой контраст при поиске лишайников рода Cladonia, составляющих значительную часть зимнего рациона северных оленей. Многие из них поглощают излучение в диапазоне приблизительно от 330 до 370 нанометров. На фоне отражающего ультрафиолет снега участки лишайника могут выделяться даже при слабом освещении и частично скрытом под снегом покрове.

Наблюдения при искусственном освещении

Сезонное состояние тапетума зависит не только от даты, но и от реального светового режима. Зимние животные, использованные в основном исследовании, жили на удалённом острове примерно в 80 километрах от Тромсё и находились в естественной темноте.

Другая группа оленей зимовала рядом с университетом, откуда были видны городские огни и их отражение от облаков. Их тапетум не стал ни летним золотистым, ни зимним тёмно-синим: он приобрёл промежуточный зелёный оттенок. Электрическая реакция сетчатки у этих животных также находилась между летними показателями и результатами оленей, проведших зиму вдали от постоянной городской засветки.