Кому лень читать, основная мысль: мышца – это авоська.
Со времён открытия скольжения миофиламентов модель сокращения мышцы не менялась. Общепризнанная трёхкомпонентная модель сокращения мышцы Хилла выглядит следующим образом:
СокК – сократительный демпфирующий компонент (обладает вязкостью) – миофибриллы и мышечное волокно в целом.
ПаУК – параллельный упругий компонент – волокна соединительной ткани окружающие мышечное волокно.
ПоУК – последовательный упругий компонент – волокна соединительной ткани между концами мышечного волокна и сухожилием мышцы.
Также А. Хилл в своё время разобрал изометрический и изотонический режим сокращения, вывел много формул, таких как зависимость и мощности скорости сокращения от нагрузки и т.д.
Умный был дядька, много сделал для науки. Но у его модели за 80 лет стали замечать нестыковки и противоречия опытам. Казалось бы, и фиг с ними. Миофибриллы сокращаются – на сухожилие тяга передаётся, а каким именно образом – не важно. В вузовских учебниках по анатомии это место пробегается вскользь. Либо что-то говорится про вязкий компонент.
Годы шли, количество вопросов росло, а объяснения были туманными и не внушали доверия.
В конце 20-го века травматологи-ортопеды выражали недовольство и требовали исследований. Количество операций по удлинению конечностей росло, а существующая модель никак не помогала ни в профилактике осложнений, ни в сокращении сроков реабилитации.
Рассмотрим основные противоречия модели Хилла.
1. Саркомеры в мышечном волокне по Z-дискам крепятся к цитоскелету клетки и далее к соединительнотканным волокнам эндомизия (параллельный упругий компонент) и при своём сокращении должны уменьшать в нём механическое напряжение. Однако из опытов следует обратное. Механическое напряжение в ПаУКе тоже растёт.
2. Учитывая, что жёсткость сухожилия мышцы на два порядка выше сократительного компонента, при пассивном растяжении мышцы должны растягиваться только СокК и ПаУК. В действительности ПоУК тоже растягивается.
3. При изометрическом сокращении предварительно растянутой мышцы укорачивается сократительный компонент, и уменьшаются оба упругих. Сила при этом – максимальная и может быть просто огромной. Тут вспоминаются Александр Засс и другие жилистые, но не сильно накаченные силачи.
4. Очень значительно отличается механическая прочность сухожилия мышцы и суммы миофибрилл той же самой мышцы. При попытке миофибриллы сократиться под нагрузкой её должно разрывать на куски, но этого не происходит. Также нет следов растяжения волокон актина и миозина.
5. Перед появлением тяги на сухожилии всегда сначала происходит изменение обхвата мышцы. А при удержании статического напряжения обхват мышцы соответствует её силе.
6. При удлинении конечности аппаратом Илизарова, казалось бы, должно удлиняться брюшко мышцы, но первым удлиняется сухожилие. Тонус мышцы при этом остаётся сильно повышенным.
А.А. Вайн (институт Тарту) в своих работах 1985-1990 годов пришёл к выводу, что перемещение актиновых и миозиновых нитей друг в друга в первую очередь приводит к увеличению давления в мышечном волокне и, далее, это уже приводит к расширению мышечного волокна, увеличению обхвата брюшка мышцы и через решетчатую структуру эндо–, пери–, и эпимизиума усилие передаётся на сухожилие. Ближе к нулевым эти наработки стали использовать в центре Илизарова в Кургане, печатать в медицинских журналах и т.д.
Простой пример.
Представьте авоську, подвешенную за ручки с привязанным к нижнему краю грузом и с помещённым внутрь авоськи воздушным шариком. Надувается шарик – авоська «сокращается» - груз поднимается. Так вот и мышца – это система вложенных авосек.
Такое расширение модели Хилла лишено всех приведённых выше противоречий. А также попутно позволяет объяснить некоторые явления: почему статическая сила может быть такой огромной (когда угол α на рисунке достаточно мал), почему есть оптимальная длина мышцы, когда организм её охотнее включает в работу и т.д.
Не нужно полностью отказываться от базовой модели Хилла. Миофибриллы по-прежнему крепятся к параллельному упругому компоненту по линиям Z-дисков. И при небольшом внешнем напряжении могут иметь большую долю в тяге на сухожилии.