Рюриковичи: ДНК сына Александра Невского. Генетика правящего рода средневековой Руси⁠⁠

С развитием генетики, интерес вызывают не только вопросы о происхождении популяций, но также и отдельных людей, особенно если они принадлежали знатному роду. В частности, вопросы о происхождении элиты средневековой Руси IX–XVI вв., где важнейшими действующими лицами были представители правящего рода Рюриковичей, долгое время были предметом дискуссий. Ранее отцовские линии в виде гаплогрупп Y-хромосомы Рюриковичей были реконструированы по биологическим материалам современных людей, чьё происхождение, c разной степенью достоверности восходит к Рюрику. А что касается исследований древних геномов, то их осложняют трудности в идентификации останков Рюриковичей и другой знати. Поскольку до начала XV в. имена погребенных отсутствовали на погребальных сооружениях, надгробиях и саркофагах. Места погребений той эпохи устанавливаются по летописным сообщениям и спискам имён для поминовения XVI–XVII вв. Помимо этого практики повторного использования старых погребальных сооружений, перемещение почитаемых останков и их изъятие в ходе антирелигиозной кампании в советское время, привели к тому, что значительная часть останков XI–XIV вв. из погребений в древнерусских храмах и не только, оказалась утрачена или не может быть достоверно связана с определенными историческими личностями.

К примеру, в 1967 году на территории Черниговского Спасо-Преображенского собора во время строительных работ был случайно обнаружен череп мужчины 25-35 лет со следами ран от меча, без археологического документирования. Останки были предположительно отнесены одному из внуков Ярослава Мудрого - Глебу Святославичу, князю тмутараканскому и новгородскому, жившему в 11 веке. Однако точно определить кто был похоронен в каменном саркофаге возле Черниговского Спасо-Преображенского собора не представляется возможным. Особенно в свете недавнего анализ ДНК этого человека, который показал, что он был носителем гаплогруппы Y-хромосомы I2a1a2b1a1a и обладателем митохондриальной линии H5a2a.

Датировки (только археологические): Саркофаг найден на заднем дворе собора. Глубина верхней плиты саркофага составляла 1,9-2,0 м от современной поверхности. Стратиграфия несколько пострадала от более позднего нарушения грунта: трубы водоснабжения проложены на высоте 0,2 м над изголовьем саркофага. Археологи относят его к XI веку нашей эры.
гаплогруппа – Y-хромосомы I2a1a2b1a1a
гаплогруппа мтДНК – H5a2a

Поэтому особую ценность представляют те немногочисленные захоронения, где костные останки по археологическому контексту, антропологическим данным и комплексу исторических свидетельств надёжно отнесены к представителям рода Рюриковичей.

К таким достоверным захоронениям относится погребение в Спасо-Преображенском соборе Переславля-Залесского князя Дмитрия Александровича, второго сына Александра Ярославича Невского. Прямые сообщения о погребении Дмитрия Александровича в Спасо-Преображенском соборе содержит ряд летописей, в том числе Новгородская четвёртая, Воскресенская, Никоновская летописи, а также Московский великокняжеский свод конца XV века.

А поиск места погребения был облегчен ещё и тем фактом, что после захоронения князя Дмитрия Александровича в 1294 году и его наследника бездетного старшего сына Ивана в 1302 году с последующим переходом Переяславского княжества Москве, этот храм как престижная усыпальница использовался реже чем многие другие в средневековье. Изучив все доступные документы, можно было полагать, что погребение Ивана Дмитриевича находилось в юго-западной части собора, под хорами, а погребение князя Дмитрия Александровича – в юго-восточной части, в южной алтарной апсиде, где до реставрации 1891 г. находились отмечавшие места погребений более поздние кирпичные надгробия XVII в. В результате сам саркофаг с останками, был обнаружен отрядом Института археологии РАН под руководством Владимира Валентиновича Седова в 2014 г.

Князь Дмитрий Александрович унаследовавший после смерти великого князя Александра Ярославича Невского – Переславское княжество, в разные годы также был новгородским князем и великим князем владимирским. Князь умер в 1294 году на Ламском Волоке, возвращаясь в Переславль из Твери, и был похоронен в Спасо-Преображенском соборе Переславля.

Результаты

Палеогенетический анализ

В результате полногеномного секвенирования фрагментов древней ДНК из наиболее информативного образца - ладьевидной кости стопы Nev2.3, сгенерировано более 15 млн чтений, определены 532154 однонуклеотидных полиморфизма (ОНП). В процессе обработки данных секвенирования установлено, что это был мужчина с митохондриальной гаплогруппой F1b1 и гаплогруппой Y хромосомы N1a1a1a1a1a1a7a~ N-Y59140.

Анализ Y-хромосомы князя Дмитрия Александровича и других предполагаемых представителей рода Рюриковичей

На основании результатов генетических исследований трех древних потомков Рюрика и предполагаемых 43 современных Рюриковичей выдвинуты гипотезы о трех возможных отцовских линиях Рюрика, а именно N1a, R1a и I2a.

В результате филогенетического позиционирования Y хромосома князя Дмитрия Александровича кластеризовалась с Y хромосомами современных вероятных потомков Рюриковичей, принадлежащих к гаплогруппе N1a, которые произошли из различных аристократических родов: Мстиславичей и Юрьевичей, потомков Мономаха от великого князя Мстислава Владимировича и великого князя Киевского Юрия Долгорукого, а также Ольговичей, черниговских Рюриковичей, потомков князя Олега Святославича или «Гориславича».

При этом важно отметить, что вероятные захоронения князя Глеба Святославича Черниговского, из рода Ольговичей, с линией I2a и Изяслава Ингваревича Луцкого, из рода Мстиславичей, с линией R1a, не подтверждены археологическими данными, что ставит под сомнение и гипотезы, которые вытекают из генетического анализа указанных образцов.

В целом как древние, так и современные предполагаемые Рюриковичи с линиями гаплогрупп R1a и I2a, обладают высокой гетерогенностью нуклеотидной последовательности Y хромосом и не указывают на единое происхождение по прямой мужской линии. В то время как большинство ныне живущих потомков Рюрика по прямой мужской линии согласно их родословным, с гаплогруппой N1a, обладают максимально похожими вариантами Y хромосомы как между собой, так и с Y хромосомой князя Дмитрия Александровича. Что совместно с полногеномными данными средневековых и современных Рюриковичей указывает на то, что, как минимум, со времени великого князя Ярослава Мудрого (XI в), мужчины этого рода были носителями гаплогруппы Y-хромосомы N1a.

Поиск живших в прошлом людей наиболее близких к князю Дмитрию Александровичу по Y-хромосоме

На филогенетическом дереве Y хромосомы видно, что помимо современных Рюриковичей, линия Дмитрия Александровича группируется с древними людьми середины II тысячелетия до н.э. Оленеостровского могильника в Кольском заливе Баренцева моря.

В предыдущих работах на примере этих образцов был показан поток генов из Сибири на север и восток Европы (восточно-евразийская компонента).

Высокая степень биологического соответствия Y-хромосомы представителя русского княжеского рода и людей эпохи раннего металла привела авторов работы к гипотезе о возможном вкладе восточно-евразийского генофонда в формирование североевропейского населения раннего средневековья, поскольку, согласно летописям, Рюриковичи имели с ними генетическую связь.

Авторы работы исследовали вклад людей с Большого Оленьего острова в формирование средневекового населения, жившего вдоль побережья Балтийского моря из современных Финляндии, Дании, Швеции и Норвегии, используя геномы периода «викингов» из работы 2020 года, обзор которой тоже есть на канале. В статистических анализах удалось выявить существенный вклад геномов древних представителей Большого Оленьего острова в формирование генофонда популяций периода «викингов», скорее всего, благодаря контактам последних с финно-угорским населением прибалтийского региона. При этом у представителей периода «викингов» с гаплогруппой N1a этот вклад выше чем у носителей линий R1a. Результаты показывают, что в формировании генофонда отдельных жителей из Швеции, Норвегии и Балтийского региона участвовали и люди из Сибири с восточноазиатскими корнями. При этом в наиболее подходящих моделях, помимо европейских охотников-собирателей, неолитических земледельцев и степных скотоводов, скандинавские популяции моделировались с участием обитателей Большого Оленьего острова или представителей хунну железного века.

Здесь стоит адекватно воспринимать компоненты в моделях. В данном случае хунну добавлены для проверки географического происхождения компоненты из Сибири, если говорить упрощённо.

А что касается предков князя Дмитрия Александровича по мужской линии, то с большой вероятностью, среди них были мужчины, оставившие могильник на Большом Оленьем острове в Кольском заливе Баренцева моря около 3600 лет назад.

Анализ мтДНК князя Дмитрия Александровича

Митохондриальную гаплогруппу F1b1, определенную у князя Дмитрия Александровича относят к восточно-евразийскому кластеру, она встречается с разной частотой у большинства исследованных древних и современных популяций Байкальского региона и сопредельных территорий Центральной Азии.

Помимо этого, митохондриальные гаплогруппы F1b1b и F1b1f обнаружены у одного представителя раннеаварского периода и двух представителей среднеаварского периода VII в. из междуречья Дуная и Тисы, геномные профили которых схожи с таковыми у представителей элиты раннеаварского периода из того же региона и на 90–98% состоят из предковой компоненты как у жителей бассейна Амура периода древнемонгольских племен Сяньби (AR_Xianbei_P_2c), с генетическим профилем восточной степи, маркером которого выступает генетическая компонента древних северо-восточных азиатов (ANA), как и у представителей неолита из пещеры Чёртовы ворота в Приморье.

Погребения мужчин с митохондриальными линиями F1b1b и F1b1f, а также с линией Y-хромосомы N1a1a1a1a3a (F4205) характеризовались довольно богатым погребальным инвентарем с золотыми и позолоченными предметами, что указывает на их принадлежность к знати.

● A1811 – Женщина, захороненная с костями овец или коз. мтДНК F1b1f
● A1812 – Мужчина из богато обставленной могилы, с золотыми серьгами, золотыми заколками для волос, ремешками из золотой фольги с переплетающимися узорами из серебра
и мечом, украшенным золотыми пластинами.
мтДНК – F1b1f, Y-хромосомы – N1a1a1a1a3a (F4205)
● A1821 – Пожилой мужчина, захороненный с исключительно богатыми погребальным инвентарём, включающим позолоченный меч и пояс. мтДНК – F1b1b, N1a1a1a1a3a (F4205)

Однако с уверенностью говорить о происхождении материнской линии князя Дмитрия Александровича довольно сложно, так как практически во всех исторических периодах прослеживается повышенная изменчивость и разнообразие митохондриальных гаплогрупп в одном регионе.

Здесь также важно понимать разницу между генофондом популяций и отдельно взятых людей, особенно представителей знатных родов, у которых была широко распространена практика привлечения самых разных по своему происхождению женщин для союзов, официального и неофициального характера, в качестве выгодных или вынужденных политических шагов. Поэтому материнская линия F1b князя Дмитрия Александровича могла быть связана как с древними миграциями из Сибири, так и с миграциями кочевников раннего средневековья. При этом у этих разных по времени групп могло быть общее происхождение этих линий.

Результаты анализа главных компонент

Генетическую близость генома князя Дмитрия Александровича к другим известным древним и современным популяциям оценили с помощью метода главных компонент (PCA).

Сразу стоит отметить, что надо адекватно понимать положение на этом графике отдельных представителей популяций, особенно из знатного рода. Если положение большинства образцов сочетается с их географией, то положение отдельно взятых людей от смешанных союзов будет где-то между положением его родителей. При этом генетическая схожесть в этом анализе не подразумевает общую историю, а лишь схожие пропорции генетических компонент.

В нашем случае геном князя Дмитрия Александровича занимает промежуточное положение между древними и современными образцами из Европы и Центральной Азии. Наиболее близкими генетически и хронологически к князю Дмитрию Александровичу, расположены некоторые представители авар позднеаварского периода из междуречья Дуная и Тисы, а также из предполагаемого вторичного центра власти Аварского каганата к востоку от Тисы.

Здесь стоит напомнить, что в Аварском каганате (VI–IX вв.), помимо европеоидного большинства ярко выраженный монголоидный тип, имели, преимущественно, представители элиты, который размывался со временем к позднеаварскому периоду.

Как известно из работы 2022 года, популяции аварского периода демонстрируют значительную генетическую изменчивость, а их образцы разбросаны на графике анализа главных компонент от популяций Западной Евразии до популяций Северо-Восточной Азии.

Однако несмотря на эту общую неоднородность, существуют четкие закономерности генетической подструктуры, соответствующие как хронологии и географии Карпатского бассейна, так и социально-археологическим категориям. Почти все представители элиты раннеаварского периода образуют плотный кластер с высоким содержанием компоненты «древних северо-восточных азиатов» (АНА) до 98%. Однако образцы представителей элиты позднеаварского периода уже сильнее смещены в сторону Западной Евразии, а количество родословной «древних северо-восточных азиатов» у них сократилось уже до 70-80%.

При этом среди простых жителей раннего и позднего аварского периодов преобладал более западный генетический профиль, демонстрирующий сильную связь с населением Карпатского бассейна доаварского периода, с нулевым или небольшим вкладом компоненты «древних северо-восточных азиатов». И как раз именно к этой группе образцов относится расположенный рядом с князем Дмитрием Александровичем представитель позднеаварского периода со смешанным генетическим профилем (Hungary_LateAvar), примерно, на 80% состоящим из компоненты максимально выраженной у предшествующих местных жителей Карпатского бассейна и на 20% из компоненты «древних северо-восточных азиатов» из восточной степи.

Анализ примесей (Admixture)

В анализе примесей, по предковым компонентам отмечено генетическое сходство князя Дмитрия Александровича с представителями раннесредневекового населения востока Скандинавии периода викингов.

Что может свидетельствовать в пользу версии о «варяжском» (скандинавском) происхождении Рюрика, родоначальника княжеского рода, призванного на Русь, о чем прямо говорит Летопись. При этом авторы, используя термин «викинги», подчёркивают, что это неоднородная и сложная по своему историческому формированию европейская популяция, объединенная лишь образом жизни и ареалом проживания. Однако есть и отличие генома князя от скандинавских популяций эпохи «викингов», в том числе с территории современной России, это отличие связано с наличием у него дополнительной восточно-евразийской компоненты (обозначенной синим цветом на графике), отсутствующей в таком количестве у подавляющего большинства «викингов». Эта компонента максимально выражена у нганасан, финно-угорского народа Западной Сибири манси, представителей народа хань в Китае, у элиты авар из междуречья Дуная и Тисы (Hungary_DanubeTisza_MLAvar), а также у более древних представителей эпохи раннего неолита Байкала и Монголии (Russia_Shamanka_Eneolithic. SG и Mongolia_North_N). В меньшей степени эта компонента обнаружена у жителей раннего средневековья с территории современной Финляндии (Finland_Levanluhta), у кочевника Прикаспийской степи (Russia_Medieval_Nomad), современника князя Дмитрия Александровича, а также у более древних ираноязычных степных кочевников железного века с территорий современных Казахстана и Кыргызстана (Kazakhstan_TianShan_Saka, Kyrgyzstan_TianShan_Hun). Суммарно, на основании данных анализа главных компонент, анализа примесей и информации о митохондриальной ДНК можно утверждать, что в геноме князя Дмитрия Александровича имеется существенный вклад восточной предковой компоненты, что отличает его от раннесредневекового населения востока Скандинавии, «викингов» и средневекового славянского образца из Владимира (Сунгирь6), но сближает в первую очередь с древним населением Финляндии, Кольского полуострова и раннесредневековым населением Центральной Европы с этой компонентой. Вероятно, этот вклад получен и по мужской, и по женской линиям, что соответствует процессам древней миграции из Сибири по степному евразийскому коридору в 1 тыс. до н.э.–1 тыс. н.э.

Моделирование генома князя Дмитрия Александровича из геномов предковых популяций

После анализа различных комбинаций предковых компонент наиболее подходящая модель указывает на вклад в происхождение князя Дмитрия Александровича трех компонент, как у следующих популяций:

1. Раннесредневекового населения востока Скандинавии с острова Эланд. Или славян, представленных геномами Шекшово9 и Сунгирь6.

2. Представителей степных кочевых народов евразийских степей железного века или раннесредневекового населения Центральной Европы (степных кочевников с территории Венгрии).

3. Восточно-евразийской компоненты.

Предсказание фенотипических признаков князя Дмитрия Александровича на основании генетических данных

С большой вероятностью глаза князя Дмитрия Александровича были карими (P = 0.962), волосы темными (P = 0.810) или коричневыми (P = 0.555), а оттенок кожи промежуточным (0.635), т.е. не светлым и не темным.

Выводы

Благодаря палеогенетике и применению статистических методов проверки гипотез, подтверждается связь Рюриковичей со Скандинавией по мужской линии, хотя отсутствие генетических данных от населения с территории севера Руси в период, непосредственно предшествовавший становлению княжеского правления, не позволяет предметно судить о присутствии предков князя Дмитрия Александровича и других Рюриковичей на материковом севере и северо-востоке Европы. Анализ генеалогического древа Рюриковичей показал, что современные представители этого рода, с гаплогруппой Y-хромосомы N1a, группирующиеся с образцом князя Дмитрия Александровича, относятся к трем разным ветвям этого рода – Ольговичам, Мстиславичам и Юрьевичам. Которые восходят к князю Ярославу Мудрому, как к ближайшему их общему предку.

В свою очередь митохондриальная гаплогруппа F1b1 у князя Дмитрия Александровича может свидетельствовать о вкладе восточных популяций в его генотип, что подтверждается и аутосомными данными. Согласно результатам анализа главных компонент и анализа примесей, геном князя Дмитрия Александровича имеет сходство с геномами представителей скандинавских популяций эпохи «викингов», но отличается от них заметным вкладом восточной компоненты. Что может быть связано с распространенной практикой браков русских князей с дочерями половецких ханов с конца XI в. Такие браки скрепляли союзнические отношения и усиливали политическое взаимодействие.

Мать Дмитрия, супруга Александра Невского – Александра Брячиславна происходит из рода полоцких Изяславичей. Сведения о женах этих князей скудны, имя и происхождение матери Александры неизвестно. Однако, известно, что представители полоцкой ветви Рюриковичей не избегали брачных союзов с половчанками. Из половецкого рода происходила вторая жена полоцкого князя Святополка Изяславича (1050–1113), Елена, дочь хана Тугоркана.

Однако восточная компонента в геноме Дмитрия Александровича могла быть получена одновременно и по мужской, и по женской линиям, отражая браки Рюриковичей с представительницами династий Центральной и Южной Европы, как сербские Вукановичи или венгерские Арпады, к примеру. Элиты этих территорий могли в большей степени, чем «простое» местное население, сохранить восточные гены, привнесенные миграционными потоками первого тысячелетия нашей эры. Исходя из перечисленных вероятностей, объяснения присутствия «восточной компоненты» в геноме Дмитрия Александровича, пока остаются гипотетическими, как и состав его предков по материнской линии.

Но несмотря на оставшиеся вопросы, впервые на примере представителя древнего рода Рюриковичей показана генетическая составляющая сложного характера межэтнических взаимодействий в формировании знати средневековой Руси.

Источник: Жур К.В., Шарко Ф.С., Седов В.В., Добровольская М.В., Волков В.Г., Максимов Н.Г., Сеславин А.Н., Макаров Н.А., Прохорчук Е.Б. Рюриковичи: первый опыт реконструкции генетического облика правящего рода средневековой Руси по данным палеогеномики // Acta Naturae. - 2023. - Т. 15. - №3. - C. 50-65. doi: https://doi.org/10.32607/actanaturae.23425