Слизевики (Myxomycota) - часть 1⁠⁠

Статья состоит из двух частей. В первой части статьи мы кратко рассмотрим общую информацию о слизевиках, об их строении, местах обитания и других фактах. Во второй части мы более подробно рассмотрим перечисленные виды слизевиков из первой части и затронем многие другие. Также во второй части будут приведены данные исследований и несколько любопытных экспериментов. 
Данную группу организмов, относят к простейшим, при этом, по ряду свойств, они схожи с грибами. 
Для начала рассмотрим их общее строение. Вегетативные тела слизевиков представлены плазменной массой с большим количеством ядер, без оболочки. Такие тела называют плазмодиями.
Плазмодий — сложное образование. В его составе около 75% воды, а из остальной части около 50% белков; кроме того, в нем содержится гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые слизевики характеризуются наличием большого количества извести (до 28%) или других включений, в зависимости от места обитания. У большинства слизевиков в плазмодии находятся пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного вида слизевика, но на ее интенсивность влияют реакция среды, освещение, температура, питание и другие факторы окружающей среды. Предполагают, что некоторые пигменты представляют собой фоторецепторы, играющие важную роль в развитии слизевиков. Для слизевиков с окрашенными плазмодиями свет необходим для формирования спороношения, которое образуется, после периода вегетативного роста.
Размеры плазмодиев у слизевиков разных Видов могут быть самые различные, от микроскопически малых (например, Echinostelium minutum, Clastoderma debaryanum) до очень больших. Например, у фулиго (Fuligo) плазмодий может вырасти до нескольких десятков сантиметров в диаметре. 

Fuligo

Fuligo

Echinostelium minutum

Clastoderma debaryanum

Вообще плазмодий почти всех слизевиков в течение жизни увеличивается в размерах, и иногда очень быстро, конечно, при наличии благоприятных условий. Так, плазмодий слизевика многоголового (Physarum polycephalum) диаметром 1 см за неделю достиг размера 25 см!
Основную массу видов слизевиков составляют сапрофитные формы т.е. поселяющиеся на мертвом органическом субстрате (в почве, навозе, растительных остатках), так и виды, паразитирующие главным образом в клетках высших растений, некоторых водорослей и грибов. До определённого времени плазмодий находится в темноте и питается, главным образом впитывая всей своей поверхностью органические вещества из окружающей его влаги. Но, кроме этого, плазмодий может активно захватывать и твердые пищевые частицы, и живых бактерий, амеб, жгутиковых, мицелий и споры грибов. Собственно, поэтому слизевики нельзя считать чисто сапрофитными организмами.
Плазмодий активно перемещается в направлении источников пищи, т. е. обладает положительным трофотаксисом. Он движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды (положительные гидро- и реотаксисы). Пользуясь этой особенностью плазмодия, его можно «выманить», например, из пня. Для этого нужно поместить от края пня в глубь его наклонно полоску стекла, а сверху нее положить фильтровальную бумагу, конец которой погрузить в сосуд с водой. Ток воды может вызвать вползание плазмодия до стекла, тогда можно не только рассмотреть его под микроскопом, но и проследить, с какой скоростью он перемещается.
____________________________
Трофотаксис – это движение микроорганизмов к источнику пищи.
____________________________
Движущие силы токов плазмы в плазмодии еще сравнительно мало изучены. Однако существует предположение, что движение связано с изменением вязкости специального белка — миксомиозина — при взаимодействии с АТФ. АТФ (аденозинтрифосфат) используется во всех реакциях обмена любой клетки живого организма, требующих затраты анергии. Наличие миксомиозина, так же, как и АТФ, непосредственно доказано в плазмодии слизевика многоголового. Интересно, что, по-видимому, реакция этих двух веществ протекает так же, как реакция АТФ с актомиозином в мышцах животных и человека.
В прозрачном прикраевом слое цитоплазмы, свободном от органелл, с помощью электронного микроскопа были обнаружены чрезвычайно тонкие нити, находящиеся в непосредственном контакте с оболочкой. Было высказано предположение, что сокращение этих нитей также связано с токами цитоплазмы и движением плазмодия. Токи цитоплазмы в плазмодии можно непосредственно наблюдать под микроскопом. При: этом в направлении движения у плазмодия возникают выросты, напоминающие псевдоподии простейших животных, и общий объем цитоплазмы всегда оказывается большим на переднем по движению конце плазмодия. Такая полярность плазмодия, по-видимому, тесно связана с концентрацией калия, т. е. большие концентрации возникают на переднем конце мигрирующего плазмодия. Измерена скорость движения плазмодия. Она довольно значительна, достигая 0,1— 0,4 мм в минуту.
Интересно, что при неблагоприятных условиях (большая сухость субстрата, низкие температуры, отсутствие пищи и т. и.) плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу — склероций. Такие склероции могут очень длительно сохранять жизнеспособность и опять превращаться в плазмодий. Известен случай превращения в плазмодий склероция слизевика фулиго, пролежавшего в гербарии 20 лет!
Проследить в природной обстановке цикл развития какого-нибудь слизевика — увлекательное занятие не только для биолога, но для всякого человека, любящего природу. Оказывается, в какой-то момент жизни, определяемый окружающими условиями и главным образом соответствующим состоянием самого плазмодия, отрицательный фототаксис у него меняется на положительный и он сам выползает на поверхность, к свету. Вот тут и можно найти на пнях или просто на земле, на мху слизистые массы различных окрасок — плазмодии. Можно наблюдать за дальнейшим развитием плазмодия на месте или очень бережно, стараясь не повредить, взять его с собой вместе с субстратом, на котором он был найден. Буквально на глазах начнутся чудесные превращения. Весь плазмодий преобразуется в спороношения, различные у разных видов слизевиков. Иногда этот процесс длится всего несколько часов, иногда занимает примерно двое суток.
Интересно, что некоторые группы слизевиков предпочитают какой-то определенный субстрат для формирования спороношения. Так, виды рода бадамия (Badhamia) плодоносят большей частью на коре гнилых деревьев, виды рода крибрария (Cribraria) выбирают древесину хвойных деревьев, виды рода дидимиум (Didymium) предпочитают отмершие листья, а большинство видов рода трихин (Trichia) — мертвую древесину.

Badhamia

Cribraria

Trichia

Самое простое спороношение представляет собой нечто вроде подушечки или лепешки. При его формировании плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящеватой оболочкой. Более сложные спороношения представляют собой отдельные или скученные плодовые тела, у одних слизевиков — на ножках, а у других — без них (сидячие). У многих эти спороношения очень красивы, особенно при рассматривании в лупу или под бинокуляром.
У некоторых слизевиков вначале закладываются отдельные спороношения, но на ранних стадиях развития они сливаются вместе и одеваются одной общей оболочкой. Такие образования называются эталиями.
Внутри спороношений развиваются споры. Когда оболочка зрелого спороношения разрывается, споры рассеиваются по воздуху. Таким образом становится понятным выход плазмодия на поверхность перед образованием спороношения. Для образования его необходим свет, а зрелые споры должны распространяться и заселять новые подходящие местообитания.
У многих слизевиков в спороношении имеются особые нити — капиллиций. Они имеют различное строение: ветвистые, неветвистые, в виде полых трубочек, сплошные, похожие на нежную сеть или каркас. Так как на их поверхности большей частью имеются утолщения в виде колец, спиралей, ши пиков, бородавок, то они способны к гигроскопическим движениям. У большинства слизевиков они упруго свернуты внутри спороношения, а при вскрытии его выпрямляются, как пружина, меняют положение при изменении влажности воздуха, таким образом разрыхляют споровую массу и содействуют рассеиванию спор.
При благоприятных условиях споры прорастают. Для этого в первую очередь необходима жидкая среда. Если условия неблагоприятны, споры могут очень долгое время, даже несколько десятков лет, сохранять жизнеспособность, не прорастая. На электронных микрографиях спор Didymium nigripes обнаруживаются два слоя (внутренний, более топкий, целлюлозный, и наружный — хитиновый), а у Physarum gyrosum таких слоев имеется даже три. Видимо, наличие такой оболочки обеспечивает большую сохраняемость жизнеспособности спор.
Если спора прорастает в воде или в питательном растворе, то из пор, имеющихся в оболочке или при разрыве ее, выходят одна, две, иногда даже четыре или восемь зооспор с двумя жгутиками на переднем, суженном конце. Второй жгутик очень короткий, часто согнутый, и появляется он не сразу, поэтому не всегда обнаруживается. В случае прорастания споры просто на влажной поверхности жгутики не вырабатываются и из споры выходят маленькие амебы, так называемые миксамебы. Количество зооспор и миксамеб в среде может увеличиваться, так как они могут размножаться, и продольно делясь.
При достижении некоторой критической для данных условий концентрации зооспор или миксамеб наступает половой процесс, т. о. они сливаются попарно задними концами. Их ядра также сливаются, и возникает миксамеба с диплоидным ядром, представляющая собой начало развития нового плазмодия. Ядро его делится без редукции числа хромосом (митотически). Немедленно после митоза в плазмодии начинается синтез ДНК*, продолжающийся в течение 1—2 ч. Таким образом в плазмодии увеличивается масса ядерного вещества, ядра синхронно делятся, и плазмодий становится многоядерным, т. е. тем самым диплоидным плазмодием, с которого мы начали рассмотрение жизненного цикла слизевиков.
Следует, заметить, что маленькие диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом. Это замечательное явление, ранее толковавшееся как механизм образования плазмодия, имеет весьма существенное значение, так как говорит о вероятном существовании в одном плазмодии ядер различного происхождения, т. е. о возможном гетерокариозе (разнокачественности ядер). Вероятность слияния плазмодиев, имеющих ядра разной генетической структуры, подтверждается тем, что в плазмодии слизевика Didymium nigripes обнаружены ядра с различным количеством ДНК, плоидностью и размерами.
Образовавшийся плазмодий уходит куда-нибудь в глубину пня или под листья, начинает перемещаться, питаться, расти до поры нового спороношения.
В настоящее время многие слизевики удается, но только культивировать на искусственных питательных средах, но примерно 40 видов из них осуществляют в этих условиях весь цикл развития. Поэтому слизевики — очень ценны как объекты для различного рода исследований: биохимических, биофизических, физиологических, цитологических и генетических.
Большинство слизевиков — космополиты, т. о. распространены повсеместно, и только некоторые приурочены к тропическим и субтропическим областям, как, например, Physarum nicaraguense и Physarum javanicum. С другой стороны, имеются виды, не встречающиеся за пределами умеренных зон. Таков слизевик Hemitrichia clavata. Немногие виды распространены в альпийских и субальпийских областях (например, Diderma alpinum, Lepidoderma granuliferum, Lamproderma carestiae).
Среди наиболее широко распространенных слизевиков можно назвать вид ликогала — Lycogala epidendrum. Его кораллово-розовый плазмодий образует на мёртвой древесине спороношения в виде шариков или горошин от нескольких миллиметров до 1,5 см в диаметре. Вначале они имеют такую же кораллово-розовую окраску, и, если их раздавить, из них вытекает жидкое содержимое такого же цвета (в народе эти спороношения называют «волчье вымя»). Постепенно оболочка спороношения (перидий) буреет, утончается, делается хрупкой и покрывается бородавочками. Наверху образуется отверстие, из которого начинают при малейшем толчке вылетать массы мельчайших спор в виде облачка, заметного простым глазом. Рассеиванию их способствует наличие ветвящегося, уплощенного капиллиции с поперечными складками на поверхности. По внешнему виду такое спороношение не очень похоже на обычные грибы-дождевики, внутри которых так же находятся и споры, и капиллиций. Не удивительно поэтому, что, не зная процесса развития этого слизевика, отличного от развития дождевиков, и основываясь на чисто внешнем сходстве, этот слизевик, описанный в XVII в., был отнесен тогда же к грибам, среди которых этот и другие виды слизевиков оставались до середины прошлого столетия. В это время в лаборатории ботаника и миколога А. де Бари был разработан метод онтогенеза, т. е. метод изучения полного цикла развития представителей низших растений. Таким образом была установлена связь между плазмодиальной стадией и спороношением слизевиков. В результате своих работ по слизевикам А. де Бари пришел к заключению, что они стоят гораздо ближе к амебоидным простейшим животным, чем к грибам. Эту точку зрения разделяют некоторые современные исследователи. Однако большинство микологов считают слизевики не тождественными, но близкородственными к грибам, среди которых также имеются представители с вегетативными телами, выраженными как голая плазменная масса.
В этой статье, в основном были использованы данные из энциклопедии «Жизнь растений» и справочника (позиция 1 и 2 ссылочных материалов), за исключением моих редких вставок.

Группа в telegram:
@biology_arx
Группа в ВК:
https://vk.com/world_of_biology
Twitter:
https://twitter.com/arx_atrata?s=09

Ссылки и полезные материалы:
1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил.
2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника).
3. Что такое АТФ. Краткая справка https://ru.wikipedia.org/wiki/Аденозинтрифосфат
4. Небольшой автореферат найденный на просторах сети
https://www.binran.ru/files/phd/Vlasenko_Abstract_Thesis.pdf
5. Статья о миксомицетах в википедии
https://ru.wikipedia.org/wiki/Миксомицеты
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B5...
6. Интересная статья о слизевиках
https://babushkinadacha.ru/griby/slizeviki-sxodstva-i-otlich...
7. Описание слизевиков с некоторыми видами
https://wikigrib.ru/grib/slizeviki/
8. Небольшое описание и список литературы
http://природа.xn-p1ai/fungi/slizevik.php