Arxbiology

Разработчик: #Ninja_Theory
Издатель: #Ninja_Theory
На фоне многочисленных ААА-проектов, открытых миров и мультиплеерных гигантов в виде королевских битв, малым проектам (в особенности инди-проектам) места не остаётся и они проходят мимо незамеченными, как игроками, так и индустрией в целом.
Но не в случае с Hellblade. Несмотря на то, что это инди-проект в жанре action-adventure, бюджет у игры был крупным, по сравнению с другими играми данного направления (инди). Проект, является внутренним для Ninja theory и не было излишнего внимания и давления со стороны издателя, на который можно было бы сослаться, в случае неудачи, т.к. они издавали игру самостоятельно.

Можно подумать, что условия идеальны и нет преград для игроделов, но нет, игра само собой не идеальна и скажу больше - она точно не для всех. Для тех, кто ищет сложные игровые механики, интересную боевую систему, крафта оружия, доспехов и повышения характеристик, всего этого вы там не найдёте.
Кратко расскажу о боёвке и других немногочисленных активностях и перейдём к лучшему, что есть в Hellblade.
Начиная игру, вам сразу бросится в глаза отсутствие всякого интерфейса, ни тебе шкалы жизни, ни мини-карты и ничего другого тоже нет, собственно в этой игре оно и не нужно. Из индикаторов, есть только круглое зеркало, на поясе у нашей героини, которое оповещает о накопленной концентрации, которую можно использовать во время боя.

Из оружия только меч и стандартный набор его применения: быстрый удар, тяжёлый удар, блок, перекат, также имеется возможность удара с разбега и использования концентрации для замедления времени. Подобный набор имеется во многих играх, проблема Hellblade в однообразии врагов и боёв с ними. Их комбинации одинаковы и ответ на удары, как правило, один и тот же, из-за чего всё превращается в бесконечный и нудный танец с мечами. К слову, разработчики добавили совершенно бессмысленную вещь - ограничение жизни. На правой руке у главной героини распространяется гниль, которая становится больше с каждым следующем проигрышем в битве. Как только гниль достигнет мозга, игра заканчивается, сохранения удаляются и всю игру вы начнёте заново. Вы наверно уже поняли суть проблемы - погибнуть не так-то просто, а количество врагов и сражений вгоняет в тоску. Это самая большая проблема игры. Бои с боссами не исправляют проблему и сражение с Вальравном было единственным нормальным за всю игру (а он был в самом начале). Возможно, что изнурительные, по своему количеству и качеству бои, отразились на общем впечатлении от битв с боссами и по итогу воспринималось, как способ затянуть геймплей и добавить игре пару часов. Про боёвку у меня всё.
По дополнительным активностям. Первое, что нужно отметить это поиск камней, подойдя к которому и сконцентрировавшись, Друт вам выдаст историю, а точнее легенду, которая дополнит сюжет. Друт - это отшельник, которого вы знали в прошлом и скажем так, голос в вашем сознании, который слышит Сенуа (главная героиня), остальную историю узнаете сами.

Вторая активность - поиск лика. Среди скал и строений, вы заметите лицо, сконцентрировавшись на котором, вы также услышите историю, но она касается уже главной героини.

Третья активность - поиск рун и это основная механика головоломок, есть конечно и другие вещи, но по сравнению с поиском рун, их ничтожно мало. Головоломки в игре не логические, а скорее на внимательность и порой ты тратишь пару минут, чтобы отыскать в очертаниях ветвей деревьев, очередную руну. Нашёл руны - путь дальше открыт. Иногда поиск рун был совмещён с "игрой зеркал", когда ты должен с помощью специальных врат, искажающих пространство, решить руническую головоломку. К сожалению, эта часть тоже приелась и хотелось, чего-то нового.

В целом, по активностям тоже всё, но есть замечание или моё личное ощущение. Если выбирать между боёвкой и головоломками, то я бы предпочёл второе, при том, что первое необходимо было бы в принципе, свести к минимуму, оставляя лишь необходимые схватки с боссами и некоторые стычки с врагами там, где это действительно нужно.
А теперь о хорошем, почему я считаю игру отличной? - Конечно же это сюжет (детали которого советую узнать самим). Атмосфера иногда гнетущая и безысходная. А звук! Чёрт возьми, звук! (Играть строго в наушниках). Сенуа безумна, и то, как передали её состояние через звук, просто потрясает. Ты слышишь шёпот постоянно, они спорят внутри тебя, осуждают, подбадривают, во время боя предупреждают о нападении. Это гениально передаёт атмосферу и когда заканчиваешь играть, снимешь наушники, то возникает ощущение, что голоса ещё в твоей голове. И не знаю, как будет у вас, но у меня ощущения после игры, как от просмотра хорошего арт-хаусного кино, эдакая глубокая задумчивость и печаль.

Я обожаю подобное в играх. Если игра не приносит эмоций, и после неё не захотелось подумать, то это плохая игра.
И я так полагаю, что это и было основной целью Ninja theory, они хотели рассказать историю и несмотря на то, что такие истории в мифологии уже были и даже в одном из мифов внутри игры, об этом скажут, но они рассказали свою историю, со своим особым стилем и своей моралью. Конец этой истории, каждый сможет интерпретировать по-своему, что и придаёт ещё большую глубину истории.
Как по мне, игру стоит хотя бы немного попробовать - поиграть полчаса, этого будет достаточно для общего впечатления и понимания: "а стоит ли играть дальше?".

Проект неоднозначный и в нём есть недочёты, которые должны быть исправлены в следующей части, особенно в плане боёв и это основная претензия игроков. Я читал обзоры игроков в steam и очень многие, называют геймплейную часть слабой. Но оценивать её в отрыве от геймплея, считаю неправильным. Мы всё-таки играем в игру, а не смотрим игру. Была бы она заявлена интерактивной, то вопросов бы не было и hellblade получила бы высший балл, как за визуальный стиль, так и сценарий и конечно за звуковое сопровождение.
В итоге 7/10, попробовать поиграть советую, но исключительно ради сюжета.

Канал telegram: https://t.me/gamesarx

Вскоре на канале появится переведённый подкаст из нескольких частей с Даниэлем Ваврой, где он рассказал о своём понимании, какой должна была бы быть Мафия 3.

Все тело этой рыбы покрыто мелкими шиповидными чешуйками, напоминающие по форме и ощущениям плакоидную чешую некоторых видов акул.

Плакоидная чешуя. Источник https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Denticules_cutan%C3%... Лицензия CC BY-SA 3.0

От колючего спинного плавника у нее сохранился лишь короткий передний луч (иллиций). Иллиций короткий, расположен сразу за мордой перед яйцевидным участком кожи без чешуек или внутри углубления, в которое он может быть втянут.

Цвет кожи хаунаксовых в основном розовый, иногда имеет красный или оранжевый оттенок.

Некоторые виды имеют пятна жёлтого или оливкового цвета.

По результатам глубоководного исследования в Индийском океане 1989 года, были обнаружены новые виды хаунаксовых Bathychaunax.

См. фото хаунаксовые.

Выше были упомянуты сейсмосенсорные каналы и необходимо пояснить для чего они нужны. Данные организмы обитают в довольно суровых условиях: пониженная температура, высокое давление, едва различимый свет или даже полнейшая темнота и проблема доступности кормовой базы, оставляет свой след в анатомии и физиологии организмов. Света может быть и немного, но взаимовыгодное биологическое сотрудничество со светящимися бактериями, выполняет несколько функций: привлечение добычи и ориентация в пространстве при полной темноте. Что касается температуры и давления, то здесь то и задействованы сейсмосенсорные каналы, которые воздействуют на дальнейшие процессы, замедляющие метаболизм и регулируя особенности жаберной вентиляции. Процесс дыхания придонных рыб, обитающих на больших глубинах (в особенности удильщики), отличается от рыб, ведущих пелагический образ жизни. Донные рыбы используют механизм сохранения энергии дыхания, что влияет непосредственно на их образ жизни и процесс охоты (они используют засадную тактику). Оставаясь почти неподвижными, они подпускают жертву достаточно близко, иногда прекращая дыхание на несколько минут.

Для хаунаксовых все эти анатомические особенности и типы поведения свойственны, но необходимо отметить их способность контроля своего метаболизма и использование низкоэнергетичной стратегии дыхания, подробнее об этом в исследовании по ссылке.

Bathychaunax coloratus Автор: NOAA / MBARI

ПОДОТРЯД НЕТОПЫРЕВЫЕ ИЛИ МОРСКИЕ НЕТОПЫРИ (OGCOCEPHALIDAE)

Ogcocephalus corniger Автор: Бетти Уиллс Лицензия cc-by-4.0

Семейство содержит 10 родов и 78 видов, обитающих в тропических и субтропических водах Мирового океана. Большинство видов мало изучены и встречаются редко. В целом, виды характеризуются огромной дисковидно уплощенной головой и коротким узким туловищем. Покрыты костными бугорками или шипами. У них маленький рот с мелкими зубами и крошечные жаберные отверстия. Короткое удилище (иллиций), которое венчается приманкой (эской), втягивается в специальное влагалище —трубочку, расположенную над самым ртом. Голодная рыба выбрасывает иллиций и приманивает добычу вращением эски.

Эска не имеет никакой светящейся ткани. Второй колючий луч спинного плавника спрятан под кожей и снаружи не виден. Третий луч — отсутствует. Мягкая часть спинного плавника состоит из нескольких простых не ветвистых лучей, иногда они рудиментарны или отсутствуют, расположены на некотором расстоянии позади жаберных отверстий.

См.фото.

Наиболее крупные морские нетопыри не превышают в длину 35 см. Большинство видов обитает на значительных глубинах (200-500 м и более), но некоторые, например, короткорылый (Ogcocepha1us nasutus) и длиннорылый (Ogcocepha1us vespertilio), морские нетопыри обитают на мелководье и легко переносят содержание в аквариуме. Ползая по дну на своих больших рукообразных грудных и брюшных плавниках, эти неуклюжие рыбы напоминают тихоходный игрушечный танк. Иногда рыба всплывает над дном, но ее попытки плыть сопровождаются столь нелепыми движениями, что, как бы устыдившись их, она вскоре снова опускается на грунт.
Все эти рыбы, по-видимому, откладывают икру на дно, но их личиночное развитие идет в толще воды. Вероятно, они имеют большую продолжительность жизни (один из некрупных видов морских нетопырей, к примеру, живет не менее 9 лет).

См.фото.

Об особенностях питания некоторых видов вы можете узнать из этого исследования.

В странах Юго-Восточной Азия из дисковых нетопырей (Halieutaea) делают детские погремушки. У высохшей рыбы вспарывают брюшную полость, выскребают полностью внутренности, на их место кладут мелкие камешки; разрез тщательно зашивают и покрывающие тело шипы стачивают.

См.фото.

Краткая информация о некоторых видах дана здесь.

Исследование вида Malthopsis вы можете прочесть здесь.

Об эволюционных взаимосвязях с другими подотрядами, вы можете узнать из этого исследования. Согласно исследованию, первые предки семейства Ogcocephalidae появились 60 миллионов лет назад. О методах и результатах читайте по ссылке выше.

ПОДОТРЯД ЦЕРАЦИЕВИДНЫЕ, ИЛИ ГЛУБОКОВОДНЫЕ УДИЛЬЩИКИ (CERATIOIDEI)

Этот подотряд, включающий 11 семейств, 35 родов и около 155 видов, внешне отличается от остальных удильщикообразных прежде всего отсутствием брюшных плавников. Следует отметить, что настоящая классификация семейств и родов, основана исключительно на признаках самок цирациевидных. Самцы признаны только для 22 из 35 признанных родов.

В то время как другие удильщикообразные обитают на дне или, в немногих случаях, у поверхности, глубоководные удильщики постоянно живут на большой глубине, обитая в открытом океане в толще воды. Замечательным образом в этом подотряде проявляется половой диморфизм, а в отдельных семействах, и, по-видимому, независимо, выработался паразитизм самцов.

Несмотря на то что взрослые глубоководные удильщики живут на глубинах, куда не проникает свет и где отсутствуют какие-либо сезонные изменения, в Северной Атлантике, где они изучены наиболее полно, все виды размножаются в весеннее или летнее время. Нерест происходит, по-видимому, на больших глубинах. Развивающиеся икринки постепенно поднимаются кверху, и личинки длиной 2-3 мм выклевываются в приповерхностном слое 30-200 м, где питаются преимущественно веслоногими рачками и планктонными щетинкочелюстными червями (Chaetognatha). К началу метаморфоза молодь успевает опуститься на глубину свыше 1000 м. По-видимому, ее погружение совершается быстро, так как самки на стадии метаморфоза встречаются в слое 2-2,5 тыс. м, а самцы на этой же стадии — на глубине 2 тыс. м. В слое 1500-2000 м обитают оба пола, прошедшие метаморфоз и достигшие половозрелости, но иногда взрослые особи встречаются и на меньших глубинах.

Взрослые самки питаются в основном глубоководными батипелагическими рыбами (миктофовыми, гоностановыми, хаулиодами, топориками, меламфаями и др.), ракообразными и реже головоногими, а взрослые самцы, подобно личинкам, — веслоногими рачками и щетинкочелюстными. Связанные с индивидуальным развитием вертикальные миграции глубоководных удильщиков имеют очень большое приспособительное значение, так как только в приповерхностном слое их малоподвижные и многочисленные личинки могут найти достаточно корма, чтобы накопить запасы для предстоящего метаморфоза. Огромные потери вследствие поедания икры и личинок хищниками компенсируются у удильщиков очень большой плодовитостью. Их икра мелкая (не более 0,5 —0,7 мм в диаметре). Их прозрачные личинки напоминают крошечные баллончики, благодаря тому, что они одеты в кожный чехол, раздутый студенистой тканью. эта ткань увеличивает плавучесть и размеры личинок, что наряду с прозрачностью оберегает их прежде всего от мелких хищников, наиболее опасных для них своей многочисленностью.

Все глубоководные удильщики характеризуются очень резко выраженным половым диморфизмом. Уже на самых ранних личиночных стадиях, когда по форме тела, размерам, степени развития глав и обонятельных органов оба пола вплоть до стадии метаморфоза сходны между собой, самки отличаются от самцов наличием «удочки» (иллиция), в которую превращен измененный первый луч спинного плавника.

Во время и особенно после метаморфоза у самок относительная величина головы и рта сильно увеличивается, обонятельные органы далее не развиваются, глаза, как правило, становятся маленькими, а у наиболее крупных видов почти вовсе дегенерируют. У самцов, напротив, тело становится более прогонистым, относительная величина головы и челюстей сильно уменьшается, глаза остаются крупными, а обонятельные органы достигают очень больших размеров.

У самок, прошедших метаморфоз, на челюстях, сошнике и верхнеглоточных костях развиваются тонкие острые зубы, своими загнутыми вершинами направленные клади и нередко способные складываться внутрь. У многих видов они мелкие и многочисленные, по у некоторых челюстные зубы очень длинные (виды Linophryne, Lasiognathus и др.). У тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) они особенно сильно развиты на верхней челюсти, а у неоцерации (Neoceratias spinifer) появляются дополнительные огромные зубы, сидящие прямо на рыле и снаружи нижней челюсти.

У самцов, прошедших метаморфоз, вместо личиночных зубов в передней части рта развиваются особые зубы, не связанные с челюстями и сливающиеся своими основаниями. Они действуют как щипчики для захвата мелкой добычи и для прикрепления к самкам.

Пожалуй, наиболее ярко половой диморфизм проявляется в размерах. Все свободноживущие самцы достигают в длину не более 16-46 мм. Самки много крупнее. Хотя у большинства видов они не превышают в длину 5-10 см, у нескольких видов самки достигают 20 см, у криптопсара (Cryptopsaras couesi) до 44 см, а у гимантолофа (Himantolophus groenlandicus)— до 60 см и веса 4 кг. Самый крупный самец у гимантолофа имеет длину всего 46 мм и вес 0,82 г, т. е. по длине он меньше самки в 13 раз, а по весу в 5000 раз. Однако крупнее всех самки церации (Ceratias holboelli), достигающие длины свыше 1 м.

Одна из основных особенностей жизненного цикла церациевидных, которая без сомнения заслуживает особого внимания — это паразитизм самцов. Среди всех позвоночных, это уникальная черта поведения. Но данная особенность присуща только 10 родам из 11 семейств и здесь стоит понимать, что паразитный образ жизни они ведут на постоянной основе и их жизни полностью зависят от самок-хозяев. Сексуальный паразитизм этих удивительных животных был впервые обнаружен и описан 98 лет назад, в 1922 году Сэмундссоном и независимо от него Реганом в 1925 году.

Caulophryne pelagica, 2000 год. Источник: Музей естественной истории, Лондон. Лицензия: CC BY-SA 4.0

Происходит это следующим образом: самец внедряется в кожу самки острыми щипчикообрааными зубами. Вскоре губы и язык такого самца полностью сливаются с телом самки, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник постепенно редуцируются так, что в конце концов он превращается в придаток, вырабатывающий сперму.

Питание паразитирующего самца осуществляется за счет крови самки, так как ее кровеносные сосуды соединяются с сосудами самца. Но жабры самца и крошечные жаберные отверстия сохраняются, вследствие чего поступающая к нему кровь может обогащаться кислородом. Различия в размерах самки и паразитирующего на ней самца могут быть огромными. Так, например, у самки церации (Ceratias holboelli) длиной 119 см и весом 7 кг прикрепившийся к ней самец имел длину 16 мм и весил всего 14 мг. Правда, паразитирующий самец, питающийся за счет самки, у этого вида может достигать в длину 16 см. У остальных 7 видов, у которых обнаружен паразитизм самцов (Coulophryne jordani, Neoceratias spinifer, Cryptopsaras couesi, Edriolychnus schmidti, Photocorinus spiniceps, Borophryne apogon и Linophryne argyresca), после прикрепления к самкам самцы, по-видимому, уже не увеличиваются в размерах и не превышают в длину 14-22 мм.

Паразитирующие самцы прикрепляются только ко взрослым самкам и лишь после того, как они сами завершат стадию метаморфоза. На одной и той же самке на разных участках ее тела может одновременно прикрепляться до трех самцов. Однажды прикрепившись, такие самцы навсегда утрачивают самостоятельность и, судя по всему, в течение ряда лет участвуют в размножении.

До перехода к паразитизму такие самцы обладают хорошо развитыми глазами и очень крупными обонятельными органами. Это позволяет предполагать, что они отыскивают самок по специфическому запаху, следы которого сохраняются долгое время в практически неподвижной воде больших глубин. Приблизившись к самке, самец, по-видимому, может визуально «уточнить» ее принадлежность к своему виду по строению эски, освещаемой вспышками ее светящегося органа, или же по цвету и частоте самих вспышек, закодированных соответствующим образом.

В интернет-издании N+1 со ссылкой на журнал Science от 30 июля 2020 года вышла статья о глубоководных удильщиках и об отказе от собственного иммунитета при паразитизме. В статье, говорилось следующее: «Ученые проанализировали геномы десяти видов глубоководных удильщиков и выяснили, что некоторые виды утратили способность формировать приобретенный иммунитет. Причина заключается в необычной стратегии размножения этих рыб: их карликовые самцы прикрепляются к самкам и в некоторых случаях даже срастаются с ними. Чтобы избежать отторжения партнеров, удильщикам приходится отказываться от многих иммунных механизмов, а в самых экстремальных случаях речь идет о полном исчезновении приобретенного иммунитета. В статье для журнала Science ученые признают, что пока не знают, как рыбам удается защищать себя от болезней и патогенов». С полной версией статьи вы можете ознакомиться здесь.

Самцы остальных семейств глубоководных удильщиков, по-видимому, ведут свободный образ жизни, но не исключена вероятность, что и они в период нереста временно прикрепляются к самкам.

Только у самок глубоководных удильщиков сохраняется «удилище» (иллиций) со светящейся «приманкой» (эской), которая у различных видов сильно варьирует по форме и величине н бывает снабжена самыми разнообразными кожными придатками. У самок большинства видов иллиций короткий, но у особей некоторых родов (Rhynchactis, Lasiognathus и Gigantactis) он очень длинный. Так, у гигантактиса (Gigantactis macronema) иллиций в 4 раза превышает длину тела. У лазиогната (Lasiognathus saccostoma) базальная часть иллиция имеет вид длинного прута, втягивающегося в специальное влагалище, а его тонкая и гибкая конечная часть венчается эской с тремя крючками. Все это сооружение выглядит как настоящая оснащенная удочка.

Столь же необычное строение имеет иллиций у церации (Ceratias holboelli): базальная часть его очень сильно удлинена и располагается в специальном канале на спине, где она может свободно выдвигаться или втягиваться. Подманивая добычу, этот удильщик постепенно придвигает светящуюся «приманку» (эску) к огромному рту и в нужный момент заглатывает жертву. У своеобразной придонной галатеатаумы (Galatheathauma axeli), с глубины около 3600 м, светящаяся «приманка» расположена во рту. В отличие от остальных глубоководных удильщиков галатеатаума охотится, по-видимому, не в толще воды, а лежа на дне.

Светящийся орган на эске представляет собой железу, заполненную слизью, в которой заключены светящиеся бактерии. Благодаря расширению стенок артерий, снабжающих кровью эту железу, рыба произвольно может вызывать свечение бактерий, нуждающихся для этого в притоке кислорода, или прекращать его, сужая соответствующие сосуды. Обычно свечение происходит в виде серии последовательных вспышек. У самок некоторых семейств (Diceratiidae и Ceratiidae) имеется дополнительный булавовидный светящийся орган на втором головном луче, причем у самок церациевых, кроме того, перед мягким спинным плавником есть 1-3 подобных образования. В семействе линофриновых у самок имеются особые придатки на подбородке. Возможно, что у линофрины (Linophryne arborifera) огромный древовидный подбородочный придаток тоже несет светящиеся железы.

Взрослые удильщики окрашены в темно-коричневый или черный цвет, их тело обычно голое, и преобразованные чешуи имеются лишь у отдельных видов. Так, у тауманихта (Thaumanichthys pagidostomus) густо сидящие шипики имеются на брюшной стороне тела, а у гимантолофов (Himantolophus) на теле имеются костные бляшки, подчас очень крупные.

Говоря о цвете кожи удильщиков, то здесь тоже следует остановиться и рассказать о ещё одном исследовании. Уже известное вам издание N+1 со ссылкой на статью в Current Biology сообщает следующее: «Кожа 16 видов глубоководных рыб, обитающих в Мексиканском заливе и заливе Монтерей, оказалась сверхчерной. Эксперименты показали, что она отражает менее 0,5 процента падающего на нее света с длиной волны 480 нанометров. У одного из видов отражательная способность оказалась рекордной низкой — всего 0,044 процента. Как отмечается в статье для журнала Current Biology, кожа рыб улавливает большую часть падающего света за счет плотной упаковки меланосом — внутриклеточных структур, которые содержат пигмент меланин. Открытие может лечь в основу нового класса сверхчерных материалов». Ссылка на статью в N+1.

Желудок самок глубоководных удильщиков способен очень сильно растягиваться, благодаря чему они могут заглатывать и переваривать очень крупную добычу, нередко превосходящую их по своим размерам. Жадность удильщиков подчас приводит к гибели не только их жертву, но и их самих. Иногда на поверхности находят мертвых удильщиков с заглоченной рыбой, превышающей их по размерам более чем в два раза. захватив столь крупную добычу, удильщик не может ее выпустить благодаря строению своих зубов, и ему ничего не остается, как продолжать заглатывать рыбу, стремящуюся освободиться из капкана и увлекающую его вверх. К тому времени, когда удильщик заканчивает обед, он погибает, по-видимому, от потери сил. Личинки глубоководных удильщиков встречаются лишь в тропической и умеренно теплой зонах Мирового океана, лежащих между 40° с. ш. и 35° ю. ш. и ограниченных летними изотермами 20°С в поверхностных водах. В более высоких широтах, включая субарктические и субантарктические воды, встречаются только взрослые особи, которые попадают туда благодаря выносу их течениями.

С отдельным описанием некоторых видов вы можете ознакомиться здесь.

Спасибо за внимание.

ВКонтакте: https://vk.com/world_of_biology

Telegram: https://t.me/biology_arx

Instagram: https://instagram.com/arx_atrata/

TikTok: https://vm.tiktok.com/ZSaq4o5K/

Facebook: https://facebook.com/arx.atrata.52

Ссылки и полезные материалы:

1. Л.А.Зенкевич, М.С.Гиляров, А.Г.Банников, Н.А.Гладков, А.П.Кузякин, А.В.Михеев, С.П.Наумов, Ф.Н.Правдин, Т.С.Расс.; Энциклопедия «Жизнь животных» в 6 томах, издательство «Просвещение»; Том 4 часть 1, стр.603-608.

Остальные ссылки на используемые материалы отображаются в виде текста, а не сформированной ссылки, что некорректно. Поэтому, часть из них уже дана в виде гиперссылок в тексте. Если желаете ознакомиться с полным списком материалов, то можете найти их в группе ВК и на канале в Telegram.

Перед тем как начать статью об удильщиках, хочу объяснить некоторые особенности по пунктам:

За основу был взят материал из энциклопедии «Жизнь животных» в 6 томах, том 4 часть I стр.603-608. Это книга 1971 года издания и некоторые данные указанные в ней изменились, так что общий текст был дополнен свежей информацией или полностью изменён.

2. В статье из энциклопедии нет ничего о светящихся бактериях и о самом явлении биолюминесценции, хотя эти существа связаны с этим явлением непосредственно. Я уже писал статью об этом явлении и перед прочтением статьи об удильщиках, советую ознакомиться для начала с ней.

3. Я стараюсь соблюдать авторское право и неважно что это, текст или фотографии, если нахожу авторов, то обязательно даю на них ссылки. При написании этой статьи были трудности с фотографиями, многие хорошие фото принадлежат крупным издательствам или научно-популярным журналам. В некоторые я отправил письма с просьбой об использовании материала, но ответа нет и по ходу статьи я буду давать ссылки, где вы сможете посмотреть их. С видеоматериалами всё также, поэтому все ролики будут с YouTube.

4. Также в тексте даны гиперссылки и эти же ссылки продублированы в конце статьи.

На этом всё, приятного чтения.

ОТРЯД УДИЛЬЩИКООБРАЗНЫЕ (LOPHIIFORMES)

У каждого подотряда безусловно свои особенности строения, но многим из них присущи общие особенности, например, первый луч колючего спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в своеобразное «удилище» (иллиций), несущее на конце «приманку» (эска), которая служат для привлечения добычи. Брюшные плавники, если имеются, сидят на горле. Грудные плавники поддерживаются 2-3 скелетными элементами, из которых нижний сильно увеличен, обычно расширен на конце и может совершать вращательные движения». Подобное строение, весьма удобно для передвижения по дну т.к. позволяет во время охоты не только дать некий толчок от поверхности, но и поднять песчаную завесу, в которой жертва потеряет ориентацию. Жаберные отверстия небольшие. Тело голое, подчас с большим количеством кожных выростов или покрыто костными бугорками, шипиками или бляшками. Все удильщикообразные — морские хищные рыбы.

Спаривание удильщикообразных:

См. фото на National Geographic.

По систематике 70-х годов отряд удильщикообразных включал три подотряда — Удильщиковидных, Клоуновидных и Глубоководных удильщиков с 16 семействами, объединяющими свыше 70 родов и свыше 225 видов.

Современная систематика отличается и на данный момент существует 5 подотрядов, 18 семейств, 68 родов и 321 вид удильщикообразных. 5 подотрядов состоят из:

Удильщиковидные (Lophioidei)

2. Клоуновидные (Antennarioidei)

3. Хаунаксовидные (Chaunacoidei). Раннее входило в подотряд клоуновидных.

4. Нетопыревидные (Ogcocephaloidei). Также входили в подотряд клоуновидных.

5. Циратиевидные (Ceratioidei).

Дополнительная ссылка на систематику. Перейдём к рассмотрению каждого подотряда и отдельных видов удильщикообразных.

ПОДОТРЯД УДИЛЬЩИКОВИДНЫЕ (LOPHIOIDEI)

Удильщиковидные —это крупные малоподвижные рыбы с большой уплощенной головой, огромным ртом и огромным желудком. Передний спинной плавник из 6 колючек, первые три колючих луча обособлены друг от друга, а три задние, меньшие, связаны перепонкой. Грудные плавники большие.

Подотряд содержит одно семейство —Удильщиковые.

Семейство Удильщиковые (Lophiidae)

Австралийский гладколобый удильщик (Lophiodes naresi)

Семейство удильщиковых содержит четыре рода, обитающих на дне, нередко на значительных глубинах, в тропических и умеренно теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Список всех видов см.здесь.

См.фото.

Наиболее хорошо изучен образ жизни европейского удильщика или морского черта (Lophius piscatorius), живущего у берегов Европы в пределах шельфа на глубине 50-200 м от Баренцева до Черного моря, что делает их легкой добычей для коммерческих траулеров. Редко их можно встретить и на больших глубинах до 1000 м.

См.фото.

Он достигает в длину 1,5 м и веса 20 кг и более. Своим обликом морской черт вполне оправдывает свое название. У крупных особей огромная уплощенная голова составляет 2/3 длины тела, а огромный рот этого чудовища вооружен частоколом острых зубов.

Удильщик, пойманный недалеко от Авероя, Норвегия. Источник: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Seeteufel.jpg Лицензия: Лицензия CC BY-SA 3.0

Большую часть времени он проводит, затаившись на дне, почти незаметно сливаясь с ним благодаря защитной окраске и благодаря тому, что вдоль нижней челюсти, по токам головы и туловищу его контур «маскируется» бахромой из кожистых мочек. В ожидании добычи черт совершенно неподвижен: он даже удерживает дыхание, и при температуре 11°С проходит 1-2 минуты между двумя вдохами. И только «приманка» (эска) на конце гибкого переднего луча-удилища трепещет, как флажок, над сомкнутым ртом, привлекая неосторожные жертвы. Стоит рыбе или какому-либо другому животному приблизиться к такому живому капкану, как его огромная пасть разверзается и тотчас смыкается, поглощая жертву. Эти движения удильщика совершаются с такой молниеносной быстротой, что за ними почти невозможно уследить. Прожорливый хищник в большом количестве поедает придонных рыб и крупных беспозвоночных (тресковых, песчанок, скатов и мелких акул, угрей, камбал, тригл, бычков, крабов и т. п.). Иногда он поднимается и в толщу воды, где пожирает сельдь и скумбрию. Известны случаи, когда морской черт хватал спящих на поверхности воды водоплавающих птиц, что обычно кончалось гибелью для хищника, подавившегося слишком большой добычей.

Для нереста, который происходит весной, удильщик откочевывает на значительные глубины (400-2000 м). Плодовитость самки 1,3-3,0 млн. икринок. Икра вымётывается в толщу воды в виде ленты, достигающей в длину 10 м, а ширину 0,5 м и в толщину около 4-6 мм. Крупные икринки, 2,3-4,0 мм в диаметре, по одной или по две заключены в одни слой в слизистые шестигранные ячейки, соединенные между собой. Постепенно их стенки разрушаются, высвобождая икринки, остающиеся на плаву благодаря заключенным в них жировым каплям. Выклюнувшиеся через несколько дней личинки ведут пелагический образ жизни. Они неузнаваемо отличаются от взрослых рыб высоким телом, большими грудными плавниками и сильно удлиненными передними лучами колючего спинного и брюшных плавников. Претерпевая сложный метаморфоз, по прошествии 4 месяцев они превращаются в мальков, которые, достигнув размеров около 6 см, оседают на дно на значительных глубинах, а на умеренных глубинах и у берегов появляются при длине 13-20 см. Взрослые особи после нереста тоже подходят ближе к берегу и держатся здесь, интенсивно питаясь, вплоть до осени, когда они откочевывают на зимовку на большие глубины.

Несмотря на свою отталкивающую внешность, морской черт имеет некоторое промысловое значение, так как его мясо превосходно на вкус. По побережью Европы его ловят ярусами, сетями и тралами. Например, общий вылов морского чёрта (Lophius piscatorius), представленный в официальной статистике рыболовства за 2016 г., составил 32 326 тонн. Основные страны потребители – Великобритания и Франция.

Всего род Большие удильщики (Lophius) насчитывает около 12 видов. В Атлантике по американскому побережью от Ньюфаундленда до Бразилии обитает американский морской черт (Lophius americanus).

Lophius americanus. Источник: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lophius_americanus.j...

В северной части своего ареала он живет на небольших глубинах, а в тропических водах спускается на значительные глубины до 800 м. Lophius americanus предпочитает прятаться в твёрдых песках, гальке, гравии с примесью грязи и мелких ракушек. Благодаря своему пятнистому окрасу, морскому чёрту удаётся достичь идеального крипсиса.

______________________________________________________________________________________

Крипсис – это способность животных к маскировке. Крипсис включает в себя: камуфляж, мимикрию, ночной образ жизни, а также способность выделять особые защитные феромоны. Такими способностями наделены как хищники, во время охоты, так и обычные животные, которые используют способность против хищников.

В случае морских чертей, срабатывает способность камуфляжа, они сливаются со средой, что делает их более опасными хищниками.

_______________________________________________________________________________________

Неподвижно, сливаясь со средой, морской чёрт лежит в ожидании очередной жертвы. Эска свисает около рта и приманивает мимо проплывающих рыб. Один резкий рывок и рыба в его пасти.

Нерест проходит также на больших глубинах от 400 до 2000 м. У самок американского морского чёрта, более мелкая икра, диаметром 1,5-1,8 мм, вымётывается у него в слизевой ленте, достигающей 12 м в длину и 60 см в ширину.

Процесс развития

ПОДОТРЯД КЛОУНОВИДНЫЕ (ANTENNARIODEI)

У клоуновидных рыб в первом спинном плавнике имеется не более 3 колючих лучей. Помимо того, они отличаются от удильщиковидных формой тела и рядом особенностей в строении скелета.

Семейство Клоуновые (Antennarioidei)

Рыба-лягушка. Источник: Jenny Huang from Taipei & https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Frogfish1.jpg Лицензия cc-by-2.0.

Antennarius striatus. Источник: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Antennarius_striatus... Лицензия CC BY-SA 3.0

Antennarius striatus Автор Jens Petersen Лицензия CC BY 2.5

Относящиеся к семейству клоуновых рыбы характеризуются высоким, сжатым с боков телом, верхним ртом и мелкими зубами, крошечными жаберными отверстиями, расположенными под основаниями грудных плавников, и тремя лучами колючего спинного плавника, передний из которых играет роль удилища с «приманкой» на конце.

Семейство объединяет 12 родов и около 45 видов (по данным 1971 года: 9 родов и около 60 видов), обитающих в тропических и субтропических морях Мирового океана. Некоторые виды проникают в умеренно теплые воды. Эти диковинные рыбы живут обычно среди коралловых рифов или среди зарослей водорослей, к лазанию среди которых хорошо приспособлены их рукообразные грудные и брюшные плавники. В этом отношении они действуют как хамелеоны, которым не уступают в способности сливаться с окружающей средой, превращаясь в настоящих невидимок, в медлительности и в терпении, с которым они, застыв, ожидают добычу, привлекая ее червеобразными движениями своей «приманки». Их бусинки-глаза, нередко замаскированные кожными выростами, напоминающими мох или лишайник, как и глаза у хамелеонов, способны к независимому движению. Многие из них — особенно обитатели коралловых рифов — ярко и пестро окрашены, но и эта окраска носит маскирующий характер. Их тело голое или, чаще, покрыто мелкими шипиками и причудливыми кожными выростами, способствующими маскировке. Все они плотоядны.

Способны наполнять плавательный пузырь воздухом и всплывать на поверхность, где они легко подхватываются течениями. Самки выметывают икру в виде слизевой кладки, плавающей у поверхности.

Саргассовый морской клоун (Histrio histrio), достигающий в длину 18 см, связал свою судьбу с плавучими саргассовыми водорослями и полностью перешел к пелагическому образу жизни. Окраска его, желто-зеленая с неправильной формы темными и светлыми пятнами, превосходно маскирует рыбу в саргассах, среди которых он ползает с помощью своих необыкновенно подвижных плавников.

Приманка (эска) овальная; несет на себе многочисленные длинные кожистые придатки, которые расположены более или менее правильными рядами, или складки кожи. На вершине имеется пучок коротких тонких кожистых нитей. Удочка (иллиций) не защищена. Желобок сбоку вдоль второй колючки спинного плавника отсутствует. Мелкая впадина между второй и третьей колючками спинного плавника отсутствует. Удочка короткая, менее половины длины второй колючки спинного плавника. Передний край птеригиофора удочки находится заметно позади симфизиса верхней челюсти.

___________________________________________________________________________________________

Птеригиофоры – это опорный элемент в спинном плавнике.

Симфизис - место соединения правой нижнечелюстной кости с левой.

1 – жаберные перепонки; 2 – симфизис

___________________________________________________________________________________________

Удочка и вторая колючка сближены. Вторая колючка спинного плавника узкая, прямая или слегка изогнута назад; перепонкой к голове не прикреплена, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Третья колючка спинного плавника узкая, слегка изогнута назад, прикреплена к голове перепонкой, ее задний край плотно покрыт кожистыми придатками. Диаметр глаза 5,0—8,7. Под складкой кожи скрыта только дистальная часть верхней челюсти, длина которой равна около 20—25 % длины всей челюсти.

Окраска покровительственная, хорошо маскирует рыбу среди саргассовых водорослей. Общий тон окраски серовато-белый с пятнистым узором в виде полосок и больших пятен коричневого, светло-зеленого или желтого цвета и с многочисленными мелкими точками от светло-коричневого до черного цвета, иногда с узкими неправильными белыми линиями. Грудной и брюшной плавники бывают иногда оторочены по краю оранжевой полосой. Кожистые отростки на теле белые. На основании мягкой части спинного плавника очень редко имеется темное пятно. Удочка однотонная, без полос. Около глаза имеются радиальные темные полосы и полоски, которые потом сливаются с темным узором тела.

Histrio histrio опасен при употреблении в пищу, т.к. содержит опасные для здоровья цитотоксины.

Этот вид — обитатель пелагиали открытых районов в тропиках и субтропиках Мирового океана вместе с плавающими саргассовыми водорослями. Однако личинки и постличинки длиной до 4 мм обнаружены на глубинах от 50 до 600 м, а все особи длиной более 4 мм были добыты только на глубинах выше 50 м. Среди саргассовых водорослей не отмечено рыб с длиной менее 6 мм, т.е. взрослые рыбы всегда вылавливались только среди саргассовых водорослей. В сообществе саргассовых водорослей это один из главнейших хищников, который может уступить первенство только ставридовым и спинороговым. Отмечен каннибализм. В обычных условиях, исключая время нереста, это не стайные, а одинокие хищники, характеризующиеся межвидовым и внутривидовым агрессивным поведением при охране своей территории. При этом они принимают угрожающие позы и могут даже мгновенно раздувать тело.

Нерест растянут по времени, порционный (до 9 раз), интервал между выметом икры 3—10 дней. Нерест начинается с января и может продолжаться несколько месяцев. Контейнер с икрой сразу же после вымета в течение 48 ч сохраняет плавучесть, а затем постепенно оседает на дно или на саргассовые водоросли. Неоплодотворенная икра бесцветная, почти прозрачная, без жировых капелек; оплодотворенная — прозрачная, овальная или слегка эллиптическая (длинная ось 0,62—0,70 мм, короткая — 0,53—0,60 мм), становится сферической во время второго дробления яйца. Икорная масса не свернута и достигает в длину 300—900 мм, ширину 51—76 мм и толщину 8,2—16,4 мм. Появление первых личинок начинается через 108 ч, когда икра развивается при температуре воды 21—23 °С в Атлантическом океане, через 48 ч при температуре 26,8—27,4 °С у берегов Японии. Длина выклюнувшихся личинок около 1,6 мм, полностью они сформированы уже при длине 7,2 мм. На мальковой стадии рыбы имеют длину 7,3—20,0 мм, длится она около 2 месяцев. Молодые особи имеют длину 15,5—28 мм. При длине 28 мм их окраска уже мало отличается от окраски взрослых рыб. Длина взрослых особей около 141 мм.

Продолжение и ссылки на полезные материалы во второй части статьи.

Полные версии можете прочесть в Telegram и ВКонтакте

Социальные сети

ВКонтакте: https://vk.com/world_of_biology

Twitter:  https://twitter.com/arx_atrata?s=09

Instagram: https://instagram.com/arx_atrata?igshid=nb7r9zvg0vic

TikTok: https://vm.tiktok.com/ZSahbmnG/

Physarum polycephalum. Фото: Mushroom Observer

Первую и вторую части можете найти в моём профиле, ВК и telegram.

Telegram: https://t.me/biology_arx
ВКонтакте: https://vk.com/world_of_biology
Twitter: https://twitter.com/arx_atrata?s=09

Перейдём к заключительной части.

Род Арцирия—Агсугiа Wiggers 
Спорангии цилиндрические, овальные или округлые, на цилиндрических, довольно коротких ножках или без них, 1-2 мм высотой. Преобладают желтая, красная, серая окраски. Перидий тонкий, разрывающийся при созревании спороношения в верхней четверти кругообразными трещинами; после этого верхняя его часть отпадает, а нижняя остается в виде чашечки, к основанию и бокам которой прочно прикреплен сетчатый эластичный капиллиций. После вскрытия спорангия капиллиций растягивается, вдвое и более превышая первоначальный размер спорангия. Оболочка капиллиция с поперечными кольцеобразными утолщениями или полукольцами, бородавками, шипиками и т.п. Капиллиции, как и споры, у большинства видов окрашены в цвет спорангия, у некоторых — в массе почти бесцветны. Более 20 видов. 

Арцирия оголенная — А. Denudata (L.) Wеttst. Плазмодий белый, терракотовый или карминно-красный. Спорангии скученные, овальные или короткоцилиндрические, конусовидно суживающиеся кверху, сидят на темных, продольно-полосатых ножках. Общая высота спороношения (1,5) 2-6(7) мм, ширина 0,4-1,2 мм. При созревании перидий разрушается и остается только в виде чашечки в основании спорангия. Чашечка несет на поверхности радиально расположенные складки. От нее отходит сетчатый капиллиций, прикрепляющийся ко всей ее внутренней поверхности. Длина капиллиция в 1,5-2 раза больше длины невскрывшегося спорангия. Окраска капиллиция и массы спор такая же, как и окраска перидия. Встречается повсеместно с июля по октябрь на гнилых пнях и деревьях, на коре, на засохших ветвях, иногда в оранжереях, вегетационных домиках и других подобных постройках. 

Арцирия поникшая—А. nutans Grеv.
Плазмодий беловатый, водянистый. Буровато-желтые спорангии скученные, сидячие или на ножках и вместе с ножкой достигают 1,5-2 мм высотой. Капиллиций в виде сети буровато-желтого или охряного цвета, вытягивающийся вдвое после отпадения перидия и свисающий верхним концом вниз. Капиллиций не прикрепляется к стенке чашечки, остающейся после разрушения перидия, и поэтому легко сдувается ветром вместе со спорами. Споры в массе охряно-желтые или буроватые. Встречается реже, чем предыдущий вид, на гнилых деревьях, пнях, ветвях с июля по октябрь. 

Род Гемитрихия— Hemitrichia Rost. Спорангии булавовидные, продолговатые или округлые, сидячие или на ножках, реже в виде продолговатых, извилистых или сетчатых плазмодиокарпиев. Окраска от желтой или красно-бурой до черно-оливковой. Перидий перепончатый или полухрящеватый, обычно сохраняющийся в виде чашечки в основании спорангия. Капиллиций состоит из сети цилиндрических волокон более или менее многочисленными свободными концами и со спиральными гладкими или щетинистыми утолщениями (в количестве двух спиралей и более). Окраска капиллиция и массы спор примерно того же цвета, что и окраска перидия. Род занимает промежуточное положение между родами Trichia и Аrcyria (спирально идущие утолщения на капиллиции— как у видов рода Trichia, а разветвления в виде сети — как у видов рода Аrcyria). Около 10 видов. 

Гемитрихия осиногнездная — Н. vesparium Мacbr. 
Плазмодий пурпурно-красного цвета. Спорангии темно-красные, красно-бурые или черна-оливковые, блестящие, овальные, грушевидные или булавовидные, тесно скученные, сидячие или на ножках, часто слившихся в пучки по 6-12. Общая длина спороношения — 1,5-2,5 мм, ширина — 0,5-0,7 мм. Иногда развиваются плазмодиокарпии. Капиллиций в виде сети разветвленных оранжевых или темновато-красных цилиндрических нитей с много численными свободными заостренными концами. На нитях капиллиция 3-5 спиральных, как у рода Trichia, утолщений. Споры в массе красновато-бурые. Очень распространенный вид, встречающийся на гнилых пнях, засохших деревьях с июля по октябрь. 

Во второй части мы рассматривали примеры «коллективного разума» и способности слизевиков принимать решения, из всего этого, можно сделать вывод, что слизевики вполне способны и к обучению. За решение этой задачи взялись японские учёные (ссылка на статью в Physical Review Letters дана в конце). Объясню кратко смысл их эксперимента. В качестве испытуемого, они взяли Physarum polycephalum (и да, как вы можете наблюдать, с ним работают практически во всех исследованиях), далее его поместили в инкубатор, где поддерживалась комфортная влажность и температура для его развития и миграции (26°С при 90% влажности). Затем, на 10 минут благоприятную среду решили нарушить, снизив температуру до 23°С и влажность до 60%. Смену условий провели несколько раз, с интервалом 50-60 минут. За это время они наблюдали интересную реакцию слизевика, который при первом снижении, замедлил своё продвижение, но уже при повторах, он снижал свою скорость заранее, в ожидании негативного воздействия. 
Если воздействия не происходило, то слизевик забывал об этом. Иногда, даже если ничего не происходило, он всё равно замедлялся. Но спустя многие часы покоя, стоило лишь один раз понизить показатели, то механизм срабатывал – слизевик возобновлял свои остановки каждый час.
Вывод: Physarum polycephalum обладает памятью, у него, как и у многих живых организмов имеются собственные биохимические «часы», которые позволяют соблюдать ритм в окружающей их среде.
_____________________________
ПОРЯДОК ФИЗАРОВЫЕ—РНYSARАLЕS 
Самый большой по числу видов. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, на капиллиции, на ножке спороношения, на гипоталлусе (обнаруживаются визуально или при действии соляной кислоты). Плазмодий сильно гранулированный, у одних родов бесцветный, у других — окрашенный в яркие цвета. Спороношения в виде отдельных спорангиев, сидячих либо на ножках, или эталии, или плазмодиокарпии. Капиллиций чаще из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения, на которых отлагается известь. Споры в массе тёмно-пурпурные, фиолетово-коричневые, темно-коричневые до черных. Два семейства, 15 родов, около 200 видов.

СЕМЕЙСТВО ФИЗАРОВЫЕ - РНYSARAСЕАЕ 
Известь в виде аморфных гранул. 

Род Леокарпус—Leocarpus Link 
Леокарпус ломкий — L. fragilis (Diсks.) R о s t.
Плазмодий желто-оранжевый и покрывает субстрат как бы пенистой массой. Спорангии тесно скученные или расположенные паучками, 2-4 мм высотой, грушевидные или короткоцилиндрические, слегка суживающиеся книзу, реже почти шаровидные, сидячие или чаще висячие на мягкой, не очень длинной, иногда беловатой ножке, образующейся как продолжение кожистого гипоталлуса такого же цвета. Окраска спорангиев буровато-желтая пли каштаново-коричневая. Перидий хрупкий, блестящий, как бы лакированный снаружи, неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети из бесцветных разветвленных, уплощенных тонких нитей, соединяющих жесткие белые расширения или вздутия (узлы), на которых располагаются известковые гранулы. Споры в массе черные. Широко распространенный вид, повсеместно встречающийся с июля по сентябрь на гнилых деревьях, засохших листьях и мхах; при этом на мхах часто преобладают спорангии светло-охряной окраски, а на других субстратах — каштаново-коричневой. 

Род Фулиго—Fuligo Haller. 
Плазмодий пенистый, б. или м. объемистый. Спороношение в виде крупного эталия, плотно сидящего на кожистом гипоталлусе. Перидий хрупкий, толстый, содержащий известь. капиллиций состоит из очень тонких бесцветных анастомозирующих нитей, соединенных расширенными вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести. Споры фиолетовые до черных. 

Фулиго гнилостный — F. septica (L.) Wiggеrs
Плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Подушковидные эталии сильно варьируются в размерах, форме и окраске: 0,2-20 см длиной, 1-5 см толщиной, белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Довольно толстый, но хрупкий перидий, содержащий известь, легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Чрезвычайно распространен с июля по октябрь на гнилых пнях, на земле, на коре ветвей, засохших листьях, в оранжереях и т. п. В дождливые дни может так быстро и мощно разрастаться, что покрывает несколько квадратных метров газона. 

Fuligo septica. Фото: NorbertNagel

Род Физарум—Physarum Регs. 
Плазмодий белый, сероватый, желтый или оранжевый. Спорангии б. или м. округлые, сидячие или на ножках, иногда в виде продолговатых изогнутых плазмодиокарпиев. Перидий хрупкий, с известью (реже без нее), неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями, содержащими бесцветные или окрашенные гранулы извести. Споры в массе фиолетовые до черных. Род с широкой амплитудой изменчивости и самый большой по числу видов (более 80).

Физарум пепельный — Р. cinereum (Ваtsсh.) Реrs. 
Плазмодий бесцветный или белый, перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии помногу вместе, 0,3-0,5 мм шириной, сидячие, округлые, продолговатые или реже сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии. Перидий тонкий, шероховатый, белый или пепельно-серый, покрытый известью сплошь или местами, иногда почти без извести и радужно переливающийся. При созревании спорангия перидий разрывается неправильно в виде продольной щели, и обнажаются обильно развитый и покрытый известью капиллиций и пурпурно-коричневая или фиолетовая (до черной) масса спор.
Очень обычный вид, широко распространенный с июля по октябрь, часто образующий спороношения на живых растениях, на отмерших листьях, на подстилке. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород. 

Физарум многоглавый — Р. polycephalum Sсhwеin. Плазмодий иногда вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый. Спорангии на длинных извилистых, чисти поникающих ножках, вырастающих от широкого кожистого гипоталлуса, плотно прижатые друг к другу по 3-10, желтые, желтовато-серые, серые, иногда белые, неправильные, сливающиеся и тогда похожие на грибы-сморчки, только очень маленькие (общая высота 1,5-2 мм). Перидий тонкий, хрупкий, покрытый быстро исчезающими желтыми или беловатыми кучками известковых гранул. Капиллиций плотный, в виде рыхлой сети нежных тяжей с желтыми или белыми узлами неправильной формы. Споры в массе фиолетово-коричневые до черных. На мертвой древесине; плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая пластинки и трубочки шляпок и поглощая споры и сочные части шляпок. Плазмодий этого вида легко культивировать в условиях лаборатории, поэтому он стал объектом интенсивного изучения. 

Итак, память есть, реакция есть и самое главное есть разум, хоть и коллективный, но есть! Не хватает только творческих способностей. Как оказалось, и с этим всё хорошо.
В 2012 году группа английских исследователей установили электроды в чашку Петри, где на тот момент уже был выращен Р. Polycephalum. Каждому из электродов были присвоены частоты, после чего все электрические сигналы были преобразованы в звук. Что из этого вышло можете посмотреть на видео.

Профессор Плимутского университета Эдуардо Миранда считает, что Р. Polycephalum возможно использовать в создании нового музыкального звучания.
Если пропустить через слизевика слабый электрический ток, то он ведёт себя словно электронный элемент, называемый мемристром.
_____________
Мемристор – это резистор, сопротивление которого изменяется под воздействием, протекающего через него тока. Появление этого элемента электроники выведено математически и описано в 1971 году инженером Калифорнийского университета Леоном Чуа. Собственно, Чуа и дал ему название мемристор и теоретически он должен был стать 4 элементом электроники, совместно с резистором, конденсатором и индуктором.
Создан элемент был только в 2008 году.
_____________
Используя способности слизевика Э. Миранда сыграл небольшой совместный концерт. Задавая общий музыкальный ритм, в игру вступал Р. Polycephalum. Можете посмотреть видео концерта, любители альтернативного звучания, возможно оценят подобное.

Род Бадамия—Badhamia Berk. 
Плазмодий белый или желтый. Спорангии яйцевидные или шаровидные, сидячие либо на б. или м. длинной ножке, обычно тесно скученные, реже одиночные, иногда сливающиеся в плазмодиокарпии. Перидий тонкий, с многочисленными гранулами по всей поверхности. Капиллиций из грубых расширенных плоских тяжей с известковыми гранулами по всей поверхности; тяжи образуют сеть, прикрепленную к стенкам перидия. Более 20 видов.

Бадамия пузырчатая — В. utricularis Веrk.
Плазмодий хромово-желтый, распростертый. Спорангии 0,5—. 1 мм шир., серые или с радужными отливами (иризирующие), удлиненно-яйцевидные, реже шаровидные или сливающиеся вместе и лопастные, сидячие или повисающие гроздьями на светло-желтых разветвленных перепончатых ножках, отходящих от гипоталлуса. На перидии мелкие гранулы извести в небольшом количестве, как и на капиллиции. Капиллиций сетчатый, из плоских широких тяжей, которые прикрепляются в разных местах к перидию. Споры буроватые или темно-фиолетовые, в плохо распадающихся кучках. Широко распространенный вид, часто встречающийся с мая по сентябрь на ветвях и стволах засохших деревьев и особенно на гниющих плодовых телах трутовиков и шляпочных грибов (Stereum hirsutum, Coriolus versicolor, Daedalea quercina, шампиньонов и др.). 

Бадамия обманчивая - В. decipiens Веrk. Плазмодий ярко-желтый, распростертый. Спорангии в кучках, сидячие, уплощенные, иногда извилистые или в виде плазмодиокарпиев лимонного либо оранжевого цвета, с шероховатым, реже гладким перидием, покрытым желтыми гранулами извести. При созревании спорангии раскрываются сверху довольно широким отверстием с рваными краями. Капиллиций желтоватый, в виде сети широких, плоских тяжей. Споры буровато-фиолетовые до черных. Встречается реже, чем предыдущий вид, на сухих листьях, ветвях, гнилых пнях, сухих мхах с июля по сентябрь. 

СЕМЕЙСТВО ДИДИМИЕВЫЕ — DIDYMIACEAE Известь в виде кристаллических образований (звездчатой формы или в виде угловатых пластинок), обычно на перидии. 6 родов.

Род Дидимиум—Didymium Schrad. 
Плазмодий большей частью белый или серый, реже желтоватый. Полушаровидные, приплюснутые сверху спорангии сидячие или на ножке, реже распростертые и неправильно извитые плазмодиокарпии. Перидий бесцветный или крапчатый, тонкий, и кожистый, густо покрытый кристаллами извести, равномерно разбросанными по поверхности или собранными в плотные корочки. У большинства видов внутри спорангия имеется шаровидная колонка, иногда редуцированная до утолщенного известкового основания на дне спорангия. Капиллиций в виде ветвящихся анастомозирующих нитей, фиолетовых или бесцветных, без извести, часто с темными узловыми утолщениями. Споры в массе черные. Более 30 видов.
 
Дидимиум черноногий D. nigripes (Link) F r.
Плазмодий серый или почти бесцветный. Спорангии обычно группами, 0,5-0,7 мм в диаметре, снизу слегка расширенные, вогнутые, сидят на нежных темно-коричневых или черноватых (но нередко желто-бурых или оранжевых), продольно-полосатых ложках, расширенных в основании в виде гипоталлуса. Общая высота спороношения 1,5-2 мм. Перидий дымчатый, шероховатый, покрытый белыми известковыми кристаллами. Внутри спорангия имеется подушковидная приплюснутая колонка бурого, красноватого, чаще белого цвета, несущая известь. Капиллиций в виде нежных извилистых слаборазветвленных нитей, бесцветных или буровато-фиолетовых, с незначительными более темными местными утолщениями. Споры в массе темные. Встречается часто и повсеместно, главным образом в августе - сентябре, на отмерших ветках и листьях, на хвоинках и шишках, стеблях травянистых растений, на мхе, реже на древесине. 

Род Дидерма—Diderma Реrs. 
Плазмодий беловатый или желтоватый (у многих видов неизвестен). Спорангии округлые, б. ч. сидячие, иногда на коротких ножках, реже плазмодиокарпии. Перидий, как правило, двухслойный. Внешний слой хрящеватый, с многочисленными известковыми гранулами или из сплошной известковой, очень хрупкой и ломкой скорлупки. Внутренний слой тонкий, перепончатый, прозрачный, без извести. При созревании оба слоя перидия наверху разрываются звездообразно или неправильно, обнажая в основании спорангия полушаровидную или шаровидную колонку с отложениями извести. Капиллиций в виде густой сети разветвленных тонких, кое-где с утолщениями нитей фиолетового цвета или бесцветных, не содержащих извести. Более 30 видов.

Дидерма лучистая - D. radiatum (L.) Моrgаn. Плазмодий светло-желтый. Спорангии сероватые, красновато-бурые или бурые, шаровидные или вогнутые, около 1 мм в диаметре, сидящие на толстой, расширенной к низу короткой, но заметной ножке (0,2-0,5 мм) желто-бурого цвета. Толстый перидий раскалывается неправильно или продольной трещиной, образуя звездочку с закрученными и отогнутыми 4-8 лопастями, причем внутренний светлый слой перидия не отделяется от наружного. Колонка крупная (0,5 мм в диаметре), полушаровидная или круглая, в начале покрыта массой плотных лежащих темных, коричневато-фиолетовых спор. Когда споры рассеиваются, она обнажается как беловатая, бугорчатая от извести пуговка. Капиллиций в виде тонких, слабо вильчато-разветвленных и расположенных веерообразно фиолетовых или почти бесцветных нитей. Встречается летом на засохших листьях, мхах, кусках гнилого дерева, отмерших ветвях.

Вернёмся к теме электроники. В 2013 году было изучена мемристивная способность слизевика Р. Polycephalum. Естественно, что подобная область исследований открывает в будущем множество возможностей, в том числе для создания нейронных сетей.

В 2014 году учёные Германии и Великобритании создали на основе слизевика биокомпьютер, который способен выполнять простейшие логические задачи, ссылку на исследование я оставлю ниже.

Клаус-Питер Заунер из университета Саутгемптона (Великобритания) совместно с группой учёных университета Кобе (Япония) решила использовать все возможности Р. Polycephalum для управления шестнадцатеричным шагающим роботом. Они вырастили Р. Polycephalum в виде шестиконечной звезды на вершине цепи, а затем, посредством компьютера подключили его к шестипалому роботу. Датчики, расположенные в верхней части робота, использовались для управления светом (как помните слизевики светофобны), именно на основе воздействия света на слизевика и построено управление ногами робота. В попытках уйти от воздействия света, движение слизевика было обнаружено схемой, сигнал обрабатывался и одна из ног робота поднималась.

Фото: Клаус-Петер Заунер

«Попытки сделать более сложные логические схемы на основе P. Polycephalum пока проваливались, но, возможно, именно слизевики однажды помогут людям сделать биосовместимую электронику, способную разговаривать на языке живых клеток. Кстати, такие исследования ведутся и в России — в группе Виктора Ерохина в Курчатовском институте: там уже создали небольшую искусственную нейронную сеть из мемристоров на основе электропроводящего полимера, а теперь хотят сделать полимерный транзистор, работа которого будет управляться электрической активностью слизевика» - цитата статьи информационного агенства ТАСС от 06.06.2016.
Все ссылки на исследования приложены ниже.
_________________________________

ПОРЯДОК СТЕМОНИТОВЫЕ Stemonitales
Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спорангии или эталии. Плёнчатый, быстро исчезающий перидий и капиллиций не содержат извести (иногда она присутствует в гипоталлусе и в основании спорангия или реже в ножке и колонке). У большинства видов имеется колонка в виде продолжения ножки. Капиллиций нитчатый, часто в виде сети, обычно темный. Споры в массе красновато-коричневые, темно-фиолетовые или черные. Одно семейство. 

СЕМЕЙСТВО СТЕМОНИТОВЫЕ - STEMONITACEAE 
Содержит 15 родов и несколько десятков видов. 

Род Стемонитис—Stemonitis Gled. Плазмодий белый (вначале прозрачный) или желтый. Спорангии 2-20 мм выс., цилиндрические, тесно скученные на блестящем, тонком перепончатом гипоталлусе, всегда на длинной тонкой темной ножке, продолжающейся в постепенно утончающуюся колонку, проходящую почти по всей длине спорангия. Перидий быстро исчезает, и обнажается капиллиций, состоящий из темных (одноцветных с колонкой и ножкой) веточек, отходящих от всей поверхности колонки и образующих вдоль всего исчезающего перидия нежную, б. или м. густую сеточку, вначале покрытую массой коричневых или почти черных спор. Когда споры рассеиваются, спороношение имеет вид очень изящных крошечных перышек. Более 15 видов.

Стемонитис бурый — S. fusca Rоtt.
Плазмодий белый. Спорангии 6-20 мм высотой, от светло- до тёмно-красно-коричневых. Ножка черная, блестящая, довольно длинная, составляющая иногда половину всей длины спороношения. Колонка темно-коричневая или черноватая, почти достигающая верхушки спорангия. Сеть капиллиция в периферической части с темными мелкими угловатыми петлями. Споры в массе тёмно-коричневые или буровато-фиолетовые. Очень обычный и широко распространенный вид, встречающийся главным образом летом и осенью (с июля по октябрь, а в оранжереях — даже с февраля) на гниющем дереве, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. 

Род Лампродерма—Lamproderma Rost.
Плазмодий чаще белый, водянистый, реже желтоватый. Спорангии шаровидные, яйцевидные, эллиптические или цилиндрические, на б. или м. длинной черной голой ножке, редко сидячие, на плазмодиокарпии. Перидий плотный, кожистый, долго сохраняющийся, блестящий, с радужными переливами. При созревании спороношения перидий отделяется кусками, и только нижняя, утолщённая часть его остается в виде воротничка или чашечки в основании колонки. Черная цилиндрическая или булавовидная колонка представляет собой продолжение ножки внутри спорангии доходит чаще до половины или до 2/З высоты всего спорангия. Капиллиций в виде густой сети большей частью окрашенных нитей, которые радиально отходят от вершины колонки, утончаются и становятся светлее к периферии. Более 15 видов.
 
Лампродерма тонкосетчатая — L. Аrcyrionema Rost.
Плазмодий белый или водянистый, прозрачный. Серебристо-серые или радужно-бронзовые шаровидные спорангии (0,25)0,4 - 0,6 (0,75) мм в диаметре, сидят на тонких жестких, почти черных ножках, составляющих 2/3 —3/4 длины всего спороношения (общая высота спороношения 1-2,5 мм). После отрыва верхней части перидия основание его сохраняется в виде воротничка. Цилиндрическая тонкая темная колонка, достигающая 1/3 или половины высоты спорангия, разделяется на этом уровне на несколько толстых ветвей, которые в свою очередь многократно делятся, образуя конечные тоненькие веточки, согнутые и анастомозирующие друг с другом. Споры в массе черные. Встречается повсеместно, но не часто летом, особенно в августе, на отмерших листьях и древесине.

В конце, хочу ответить на вопрос одного из читателей Пикабу под первой статьёй о слизевиках.

Ответ:
Вырастить можно и в домашних условиях, но очень сложно. Для этого вам всё же понадобится оригинальный подопытный образец, который вы можете обнаружить в лесу. После чего образец нужно перенести в какую-либо ёмкость, а лучше в чашку Петри Ø = 90 мм. Таких образцов вам нужно достаточно много, несколько десятков, чтобы увеличить процент выживания образцов. Но перед всем этим, вам следует позаботиться о создании комфортной среды (температуры и влажности). Температура должна быть 25-26 градусов и влажности 90% в тёмном помещении. Как только комфортная среда налажена, образцы взяты и помещены в чашку Петри, нужно создать питательную среду. В качестве питательной среды можно использовать овсяные хлопья и агар 1-1.5%, и то и другое вы можете заказать в интернете. Этот субстрат необходимо выложить в чашку Петри, H = 2 мм (высота выкладываемого субстрата), Ø = 18 мм, можно выложить с двух сторон чашки. Скорость роста определяется создаваемыми условиями. Ссылку на пример эксперимента также прилагаю ниже. Надеюсь, что у вас всё получится. Удачи.
Спасибо за внимание.

Ссылки и полезные материалы:

1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил.
2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника).
3. Информация о профессоре Э.Морандо
https://www.plymouth.ac.uk/staff/eduardo-miranda
4. О мемристорах
https://www.newscientist.com/article/mg20327151-600-memristo...
5. Биосенсор 
https://www.newscientist.com/article/dn11875-bio-sensor-puts...
6. Исследование о логической задаче
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S136970211...
7. Исследование В.Ерохина
https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/03081079.2014.9...
8. В.Ерохин на research gate
https://www.researchgate.net/profile/Victor_Erokhin
9. Музыкальные возможности слизевиков
https://www.newscientist.com/article/2142614-the-slime-mould...
10. Шестипалый робот и слизевик
https://www.newscientist.com/article/dn8718-robot-moved-by-a...
11. Память слизевика 
https://www.pnas.org/content/109/43/17490.abstract
12. Исследование на возможность обучения
https://www.pnas.org/content/109/43/17490.abstract
13. Упоминания в прессе
https://lenta.ru/articles/2012/03/17/slime/
https://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html?_r=1...
https://lenta.ru/news/2009/08/27/mould/
https://lenta.ru/news/2008/01/24/slime/
https://lenta.ru/news/2006/02/14/mold/
https://nauka.tass.ru/nauka/6820695
https://nauka.tass.ru/nauka/6817508
https://www.nature.com/articles/ncomms10938
https://hi-news.ru/research-development/video-dnya-uchyonye-...
https://medialeaks.ru/2911ttp-slizevik/
https://tass.ru/sci/6822035
https://nauka.tass.ru/nauka/6817604
https://tass.ru/sci/6822229
https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/433353/P...
14. Исследование на скорость и точность принятия решений
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.201...
15. Исследование о различении цветов
https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S15661...
16. Видео и фото
http://dictybase.org/Multimedia/development/development.html

Так как имеются ограничения по символам и прикрепляемым материалам, статья будет состоять из нескольких частей. С общим описанием и терминологией, вы уже возможно ознакомились в первой части, а если нет, можете найти её на канале в telegram, ВКонтакте или в моём профиле. Во всех остальных частях будет дано краткое описание, фото (видео), а также краткие факты о слизевиках, исследованиях и ответ на вопрос одного из читателей. 

Канал в Теlegram: https://t.me/biology_arx
Группа ВКонтакте:
https://vk.com/world_of_biology
Twitter:
https://twitter.com/arx_atrata?s=09

КЛАСС ПРОТОСТЕЛИДОВ –РRОТОSТЕLIOMYCETES 
У большинства видов вегетативные тела имеют микроскопически малые размеры и представлены амёбоидными клетками. У некоторых более высоко развитых протостелид образуется макроскопический многоядерный сетчатый плазмодий. Из вегетативного тела развивается спороношение в виде головки, содержащей одну или несколько спор и сидящей на тонкой, полой ножке. 

ПОРЯДОК ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ—РRОТОSТЕLIALES
Включает 3 семейства. 

СЕМЕЙСТВО ЦЕРАЦИОМИКСОВЫЕ — СERАТIОМYXACEAE 
Плазмодий прозрачный, беловатый или бледно-желтоватый, иногда с розоватым или зеленоватым оттенком. Спороношения в виде массы вертикальных простых или ветвящихся цилиндрических выростов 1-10 мм высотой и 0,7-2 мм в диаметре. Либо в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты. На поверхности выростов и с внутренней стороны ячеек «сот» по одному на тонкой ножке сидит множество односпоровых спорангиев, одетых тонкой, прозрачной, гладкой оболочкой. Очень нежное спороношение, при малейшем прикосновении превращающееся в жидкую слизистую массу. Один род. 
РОД ЦЕРАЦИОМИКСА - CERATIOMYXA. Три вида.
Церациомикса кустарничковая (С. Fruticulosa) Плазмодий прозрачный, стекловидный, почти белый или желтоватый, иногда с розовым, абрикосовым или зеленоватым оттенком. Спороношение белое или желтоватое, реже с указанными оттенками, в виде простых или ветвящихся анастомозирующих выростов 1-10 мм высотой, поднимающихся вверх пучками [церациомикса кустарничковая извилистая—С. Fruticulosa (Мüll.) Мacbr. Var. flexuosa Listеr], или в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты [церациомикса кустарничковая пориевидная— С. Fruticulosa (Мüll.) Масbr. Var. Porioides Listеr]. Овальные односпоровые бесцветные спорангии сидят и по одному на тонких полых ножках по всей поверхности выростов или ячеек «сот». Встречается повсеместно на гнилой древесине, иногда на опавших листьях или на лесной подстилке с июня по октябрь.

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ, МИКСОГАСТРОВЫЕ – МYХОGASTEROMYCETES.
Плазмодий в виде бесцветных или различно окрашенных (розовых, красных, желтых, зеленоватых) слизистых масс, живущих свободно внутри субстрата (растительных остатков). При созревании плазмодий выползает на свет и образует, чаще всего скученно и в большом количестве, спороношения в виде спорангиев, одетых оболочкой (перидием), размером от одного до нескольких миллиметров или более крупных эталиев и плазмодиокарпиев. У большинства представителей внутри этих образований кроме спор имеется капиллиций в виде системы нитей, тяжей, ветвящихся или неветвящихся, иногда соединенных в сеть, часто несущих на поверхности спиральные утолщения, кольца, шипики и т. п. При разрушении перидия капиллиций выступает наружу и способствует разрыхлению и рассеиванию спор (особенности строения капиллиция следует наблюдать с помощью сильной лупы). У некоторых видов спороношение развивается на подслойке (гипоталлусе), образующейся из части плазмодия. Класс включает 5 порядков, примерно 10 семейств, более 50 родов и свыше 400 видов, многие из которых встречаются на всех континентах (космополиты). 
___________________________________
Интересный факт

Джон Тайлер Боннер

Джон Тайлер Боннер был первым, кто описал в своих исследованиях поведение слизевиков, на примере Dictyostelium discoideum. Данный вид слизевиков стал модельным организмом и отправной точкой в исследовании схожих по функциональности организмов, в том числе и с организмом человека т.к. у них были обнаружены признаки иммунной системы (это свойственно только высшим организмам), но мы рассмотрим эти исследования в отдельной статье. Из сказанного стоит понять лишь одну простую вещь, что миксомицеты – сложные организмы и они не существуют по отдельности, они существуют в рамках своей колонии и действуют сообща в любой ситуации, будь то питание или защита от внешних раздражителей. «Коллективное сознание» слизевиков позволяет им безошибочно определять места с большим количеством питательных веществ и организовать на этом месте новую колонию.
_____________________________________
ПОРЯДОК ЛИЦИЕВЫЕ - LIСЕАLЕS 
Настоящий капиллиций в спороношении отсутствует. Споры обычно бесцветные или светлоокрашенные, а если темные, то никогда не бывают пурпурно-коричневого цвета. Включает 3 семейства. 

СЕМЕЙСТВО РЕТИКУЛЯРИЕВЫЕ - RETICULARIACEAE 
Тесно скученные спорангии, часто соединенные в псевдоэталии или образующие настоящие эталии. Имеется псевдокапиллиций (остатки стенок спорангиев, при слиянии которых возник эталии), отходящий от основания эталия в виде пластинки с отверстиями, или пластинки, расщепляющейся на нити, или в виде сплетенных нитей. Споры в массе охряно-желтые, оливковые, коричневые или темно-фиолетовые. 4 рода, около 20 видов.

РОД ТУБИФЕРА—TUBIFERA GMELIN
5 видов. 
ТУБИФЕРА РЖАВАЯ - Тубифера ржавая Т. Ferruginosa (Ваtsch.) Gmel.
Плазмодий вначале бесцветный, прозрачный, затем молочно-белый, постепенно розовеющий. Спорангии цилиндрические, до 5 мм высотой 0,4 мм шириной, тесно прижатые боками друг к другу и образующие псевдоэталий около 15 см в диаметре. Или несколько больше. Окраска незрелого спороношения розоватая, зрелого —чаще коричневая, или цвета железной окалины, или темная. При созревании перидий вскрывается на верхушке, и появляется масса темно-коричневых спор. Космополит. Встречается на древесине, отмерших листьях или подстилке с июля по октябрь. 

Род Ликогала, Волчье вымя»—Lycogala Adans 
Плазмодий красный. Эталии величиной с горошину или крупнее, круглые или конической формы, вначале розовые, затем буреющие. При созревании сверху образуется отверстие, из которого вылетают облачка серых, охряно-желтых или красноватых спор. 5 видов. 

Ликогала древесинная — L. Epidendrum (L.) F r i е s
Плазмодий кораллово-красный. Эталии круглые, сидячие, образующиеся обычно помногу вместе, 0,3-1,5 см в диаметре. Молодые эталии кораллово-розовые, с почти гладким перидием, наполнены слизистым содержимым также розового цвета. При созревании эталии буреют, перидий их утончается, покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху образуется отверстие, из которого при малейшем толчке вылетают споры. В таком виде эталии очень похожи на грибы-дождевики. Космополит. На мертвой древесине, чаще всего на пнях. С июня по ноябрь. 

Род Ретикулярия— Reticularia Bull. 
Спороношение в виде крупного (несколько сантиметров в диаметре) эталия. При разрушении его перидия и высыпании спор становится хорошо заметен характерный псевдокапиллиций в виде пластинки, расщепляющейся на нити. Споры в массе коричневые или темно-фиолетовые. Не более 10 видов.
Ретикулярия дождевик — R. Lycoperdon Bull. Плазмодий молочно-белый или кремово-белый. Эталий в виде подушечки или лепешки, 2-8 см в диаметре. Перидий очень тонкий, серебристо-белый, похожий на тонкую оберточную бумагу, затем приобретающий коричневатые оттенки. При созревании перидий разрывается клочками, и обнажается масса ржаво-коричневых или темно-коричневых спор. Псевдокапиллиций в виде прямых пластинок, отходящих от основания эталия и расщепляющихся кверху на нитевидные волокна (особенно заметен после отделения спор). Споры в массе темно-коричневые. Встречается повсеместно на пнях, стволах, ветвях живых и отмерших деревьев с июля по сентябрь. 

Раз уж до этого был упомянут «коллективный разум», то стоит упомянуть об исследовании 2010 года, проведённом совместно японскими и венгерскими учёными. Под наблюдение попал вид P. Polycephalum, которого поместили в лабиринт, а с двух сторон, по короткому и длинному пути, поместили овсяную смесь. Через некоторое время слизевик начал заполнять лабиринт и наконец добрался до двух лакомств, ещё через время, слизевик уже полностью переместился по кратчайшему пути. Пример подобного эксперимента вы можете посмотреть на видео. 

В том же 2010 году, японские исследователи провели другой эксперимент, только взамен лабиринта, слизевику была предоставлена реальная транспортная карта города Токио. Смысл эксперимента заключался в том, чтобы определить правильность реальных транспортных схем и их эффективность. Для этого, они разметили в каждом транспортном узле лакомство и запустили слизевика. По итогам эксперимента, слизевик повторил схему, пройдя те же самые транспортные развязки. За этот эксперимент, исследователи были удостоены альтернативной награды - Шнобелевской премии (стоит отметить, что данную премию этот коллектив исследователей получил второй раз и также благодаря слизевикам. В первый раз они получили её в 2008 году за успешное решение головоломок с помощью слизевиков).

ПОРЯДОК ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIALЕS 
Спорангии округлые, шаровидные, грушевидные или цилиндрические, чаще скученные помногу, сидячие или на ножках, реже плазмодиокарпии. Все виды имеют капиллиций, очень характерный для каждого рода: в виде сплошных или полых нитей, свободных, одиночных или соединенных в сети, покрытых спиральными, кольцевыми или иными утолщениями, реже гладких. Когда спорангий созревает и подсыхает, нити капиллиция, способных к гигроскопическим движениям, давят изнутри на перидий, вызывая его разрыв в верхней части спорангия. Капиллиций выступает наружу у места разрыва в виде лохматого пучка или вытягивающейся нежной сети. Перидий и капиллиций различных оттенков желтого или красного цвета, реже темноокрашенные. 2 семейства, 14 родов, различающихся главным образом строением капиллиция, свыше 70 видов. 

СЕМЕЙСТВО ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIACEAE
Род Трихия— Trichia Haller 
Капиллиций эластичный, в виде свободных простых или ветвящихся нитей различной окраски — от тускло-желтой до красновато-бурой, заостренных на концах и несущих по всей длине 2-5 (иногда больше) лентообразных спиральных утолщений. Споры в массе желтые, желто-коричневые или красноватые. Примерно 12 видов. 

Трихия изменчивая – Trichia varia (Реrs.) 
Плазмодий бесцветный или беловатый. Спорангии охряного, желто-коричневого или оливкового цвета, отдельные, или группами, или даже плотно прижатые друг к другу, шаровидные, овальные или несколько удлиненные, 0,5-0,9 мм в диаметре, сидячие или на короткой черноватой ножке 0,1-0,5 мм высотой. Перидий перепончатый, гладкий, часто блестящий. Охряно-желтые нити капиллиция, выступающие при созревании спороношения ив разрыва перидия на вершине спорангия, довольно длинные, чаще неветвящиеся, с 2 или реже с 3 спиральными утолщениями. Нити капиллиция имеют гладкие, конически заостренные и часто согнутые концы. Споры в массе золотисто-желтые до оранжево-желтых. Один из самых обычных видов рода, встречающийся повсеместно на мертвой древесине в июле — октябре.

Трихия гроздьевидная — Т. Botrytis (Gmel.) Регs. 
Плазмодий пурпурно-коричневого цвета. Спорангии на нож. Ках (иногда по несколько на общей ножке, или же их ножки сливаются по всей длине по 2-8 вместе), реже сидячие, округло-вытянутые, суженные книзу, 0,6-0,8 мм в диаметре. Общая высота спороношения 1-5 мм. Окраска спорангиев варьирует от тускла оливково-желтой до красновато-коричневой или почти черной. Споры в массе тускло-желтые или охряно-коричневые. Капиллиций того же цвета, что и споры, в виде простых или ветвящихся нитей, очень постепенно утончающихся от середины к сильно заострёнными концами, с 2-5 равномерно идущими по длине капиллиция спиральными утолщениями. Часто встречается в августе — октябре на гнилой древесине, на мху, на засохших листьях. 

Трихия обманчивая — Т. Decipiens Мacbr.
Плазмодий белый или розовый. Спорангии на ножках, реже сидячие, желто-коричневые, гладкие, блестящие, округлые, постепенно суживающиеся книзу и переходящие в длинную ножку с продольно идущими морщинками. Верхняя часть перидия более тонкая и часто образует как 6ы шапочку. При созревании шапочка откалывается, открывая круглое отверстие, из которого выступают нити капиллиция н рассеивается масса желто-бурых спор. Капиллиций в виде сравнительно коротких, сильно заострённых нитей, очень сходный с капиллицием Т. Botrytis. Общая высота спороношения 1,5-3 мм. Обычно в основании его хорошо заметен гипоталлус. Обычен на гнилой древесине в умеренных областях с июля по октябрь.

Раз уж тема выбора кратчайшего пути была кратко упомянута, то стоит рассмотреть сам процесс принятия решения и какие факторы влияют на него. Способны ли слизевики рисковать, ради большей награды?
В 2009 году группа австралийских и французских учёных провели ряд экспериментов, целью которых, было определение скорости и точности принятия сложных решений в условиях голода, суровых условиях внешней среды и др. Подобные опыты уже проводились на колониях муравьев при выборе нескольких мест гнездования, где наблюдалась связь между медленным и точным принятием решений в благоприятных условиях, а при неблагоприятных внешних условиях, их действия были быстрыми, но менее точными. В качестве испытуемых были взяты слизевики вида Physarum polycephalum, а источниками стресса были – голод и свет (P. polycephalum боятся света). В качестве цели были предложены 3 источника пищи разной питательности, в центре расположили P. polycephalum. Спустя 4 часа, слизевик начал расти и продвигаться в стороны источников пищи, достигнув цели и определив степень питательности пищи, слизевик распределился в разных пропорциях и разумеется, 10% источник стал более привлекателен, нежели 6% или 2%.

Фото: Proceeding of the Royal Society

Но это были благоприятные условия с отсутствием раздражителей. На втором этапе, испытание было усложнено голодом и воздействием яркого источника света. В этих экстремальных условиях, слизевик уже принимал быстрое решение, отдавая предпочтение варианту среднему 6% т.к. любое промедление в выборе подобно смерти. Описание эксперимента можете найти в прилагаемых ссылках в конце статьи.

Спасибо за внимание.
P.S. Третья часть будет через пару дней.

Ссылки и полезные материалы: 
1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил. 
2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника). 
3. Цирациомикса
https://ru.wikipedia.org/wiki/Церациомикса
4. Protosteliales
https://en.wikipedia.org/wiki/Protosteliales
5. Упоминание исследований в NYT
https://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html?_r=1...
6. Исследование о принятии сложных решений
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.201...
7. Исследование о способности к обучению
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.201...
7. Исследование японских и венгерских учёных
https://science.sciencemag.org/content/327/5964/439

Перед тем, как перейти к новой теме, посвящённой глубоководным удильщикам, для начала необходимо объяснить такое любопытное природное явление, как биолюминесценция.

Коротко, биолюминесценция – это химический процесс, происходящий внутри живых организмов, в результате которого возникает свечение.

Далее мы рассмотрим этот процесс на примерах некоторых организмов и начнём со светящихся бактерий.

Светящиеся бактерии - распространенные организмы, большинство из них существует в морской воде, а остальная часть обитает в наземной или пресноводной среде. В то время как большинство видов люминесцентных бактерий способны жить свободно, большинство из них встречаются в природе, связанные симбиозом с организмами-хозяевам. Бактерии, которые обитают свободно в морской воде, часто селятся на мёртвой рыбе, в результате гниющая рыба начинает светиться. Вторая группа светящихся бактерий ведёт паразитический образ жизни, сожительствуя вместе, а точнее внутри рыб и головоногих моллюсков.

Световые органы некоторых рыб представляют собой специальные культиваторы для таких светящихся бактерий. Кровеносная система рыбы обеспечивает бактерии питательными веществами, доставляет им кислород, выводит продукты обмена. Когда кровеносные сосуды рыбы сжимаются, уменьшается приток крови, а вместе с тем и доступ кислорода к бактериям; в результате свечение бактерий ослабевает или даже прекращается. Расширение сосудов вызывает, напротив, вспышку свечения.

Есть три основных рода светящихся бактерий: Photobacterium, Vibrio и Photorhabdus. Виды, существующие в морской среде, в основном относятся к роду Photobacterium и Vibrio, а наземные виды к роду Photorhabdus (ранее обозначенный как Xenorhabdus). Виды в роду Photobacterium, как правило, являются симбионтами легких органов морских животных, тогда как виды Vibrio существуют как свободные формы, так и симбионты в море.

Каждый вид светящихся бактерий отличается рядом свойств, включая конкретные условия выращивания (потребности в питании и температуру роста), а также кинетику реакции люциферазы, участвующей в генерации света; однако все светящиеся бактерии представляют собой палочковидные грамотрицательные микроорганизмы с жгутиками, облегчающими движение. Светящиеся бактерии также являются факультативными анаэробами, способными к росту, когда запас молекулярного кислорода ограничен.

________________________________________________
Примечание:

Люциферин – общее обозначение светоизлучающих соединений.

Люцифераза – общий термин для обозначения окислительных ферментов, вызывающих биолюминесценцию.

Анаэробами называют организмы способные развиваться без участия кислорода.
________________________________________________

Формула люциферина бактерий

В настоящее время известно более 800 видов светящихся морских организмов - от светящихся бактерий и одноклеточных жгутиконосцев до светящихся рачков, и рыб.

Другую группу здесь представляют вибрионы, изогнутые подвижные грамотрицательные палочки с типовым родом Vibrio, имеющие преимущественно бродильный тип метаболизма В группу энтеробактерии входят также светящиеся бактерии рода Photobacterium. К энтеробактериям относятся многие патогенные организмы, особенно обитатели кишечного тракта, хотя они там и не составляют основную массу бактерий.

Vibrio fischeri

Примечание:

Ферментация, или брожение, — процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органические соединения. В этом процессе не участвует кислород. Процесс брожения как и тема метаболизма достойна отдельной статьи, поэтому рассмотрим их в других статьях.

_______________________________________________

Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличается уникальной способностью к биолюминесценции. Это светящиеся бактерии - морские организмы, хемооргнотрофы, представляющие из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков.
________________________________________________
Примечание:

Хемоорганотрофы (ХОТ) – микроорганизмы, которые получают энергию только из органических соединений путём их окисления. В зависимости от источника углерода у бактерий ХОТ делятся на:

Аутотрофы – способны синтезировать необходимые им органические соединения из неорганических (СО2, НСО3(-2)) – принимают активное участие в круговороте веществ, причём некоторые не нуждаются в готовой органике, но избыток органики тормозит их рост.

Гетеротрофы – нуждаются в готовых органических соединениях, все патогенные микроорганизмы – гетеротрофы. Уровень гетеротрофности бывает различен:

Большинство – прототрофы – микроорганизмы, которым в принципе достаточно органики в виде глюкозы (при наличии глюкозы, неорганической серы, азота, фосфора и т.д. они способны синтезировать все необходимые органические соединения)

2. Меньшинство – ауксотрофы («ущербные» микроорганизмы, у которых могут отсутствовать некоторые ферменты – для них нужны «факторы роста».

_______________________________________________
К роду Erwinia относятся фитопатогенные виды, вызывающие мягкие гнили. Sermtia marcescens (Bacterium prodigiosum) - чудесная палочка, образует ярко-красный пигмент продигиозин, похожий по цвету на кровь. Подобный вид смешанного брожения в анаэробных условиях осуществляют и светящиеся бактерии.

Sermtia marcescens (Bacterium prodigiosum)

К температуре различные микроорганизмы относятся по-разному. Большинство почвенных и водных бактерий мезофильны; температурный оптимум для их роста лежит в пределах от 20 до 42 С. На другом конце температурной шкалы находятся психрофильные (или криофильные) организмы; это прежде всего некоторые морские светящиеся бактерии и железобактерии (Gallionelld); максимальной скорости их рост достигает при температурах ниже 20 С.

_______________________________________________
Примечание:

Мезофилы - организмы, развитие которых происходит в умеренной температуре, от 20 до 45 °C и кислотности рН=6.5-8.5 (слабокислая среда).

Психровилы (криофилы) – организмы, способные развиваться при низких температурах.

_______________________________________________
Существуют определенные виды люминесцентных бактерий, которые являются обязательными симбионтами, требующими уникальных пищевых добавок, которые исключительно доступны от хозяина. Хотя присутствие этих обязательных симбионтов было обнаружено, они не отделимы от своего хозяина и, следовательно, не могут быть культивированы в лаборатории для дальнейшего изучения.

Многие светящиеся бактерии являются паразитическими: семейства Photobacterium и Vibrio заражают морских ракообразных, а Photorhabdus luminescens заражают наземных насекомых, таких как гусеницы, с нематодами в качестве промежуточного хозяина для бактерий. Кроме того, свободно живущие светящиеся бактерии, которые рассеиваются в морской воде, часто можно найти как в кишечном тракте, так и на поверхности кожи почти всех морских животных в качестве неспецифических паразитов.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию.

_______________________________________________

Мутуализм – симбиотическая связь.

_______________________________________________
Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (на картинке показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Chaenophryne draco

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними не светящихся организмов. В первом случае светящиеся бактерии поселяются в специальных светоносных органах животных, во втором - они являются болезнетворным началом.

У многих моллюсков в светящихся органах находятся светящиеся бактерии, которые получают защиту и благоприятные условия для питания. Для моллюсков свечение играет важную роль в привлечении полового партнера.

Исследуемыми показателями являются, например, люминесценция светящихся бактерий и водорослей, электрическая реакция клеток водорослей, двигательная активность инфузорий, их выживаемость, нарушение фототаксиса (движения на свет) коловраток, реакция закрывания створок моллюсков, дыхательная и сердечная активность рыб и многое другое.

Каракатицы Sepiola ligulata, Ron-detetiola minor и Heterotheutis, оказавшись в опасности, выпускают в воду колонии светящихся бактерий, населяющие их флуоресцентные зоны; эти колонии образуют яркое облако, в котором сама каракатица становится невидимой.

Гидроидные полипы на поверхности моллюска Nassarius margaritifer (Viatcheslav N. Ivanenko et al.)

Sepiola ligulata

Heterotheutis

Органы животных, способные испускать свет и служащие для опознавания особей своего вида, привлечения особей др. пола, консолидации стай и скоплений, приманки добычи и дезориентирования и отпугивания хищников. Свет испускают фотогенные клетки или выделяемая ими слизь ( автономное свечение), выпрыскиваемая у некоторых струей или облачком, а также светящиеся бактерии, живущие в соответствующих клетках или спец.

Можно различать функциональные типы симбиоза в зависимости от рода пользы, которую один или оба партнера извлекают из сожительства. Иногда тесная ассоциация улучшает питание, например благодаря тому, что один из партнеров фиксирует молекулярный азот, расщепляет целлюлозу, доставляет основные питательные вещества, витамины и т.п. симбионт может выполнять сигнальную функцию, как в случае ассоциации светящихся бактерий и рыб. Возможна и защитная роль симбионта.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов ( соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Например, у рыбы Lophius piscatoris имеется щупальце, на конце которого находится фонарик, играющий роль приманки. В других случаях, например у светляков, световая сигнализация является типичным внутривидовым взаимодействием. Но в очень многих случаях роль биолюминесценции остается неясной. У рыбы Anotnalops на передней оконечности головы имеется шарнироподобный мускул, с помощью которого светящийся орган, населенный светящимися бактериями, может поворачиваться на 180; таким образом, рыба по собственной воле может посылать световой сигнал в определенном направлении. В период размножения живущие около Бермудских островов огненные черви Odontosyllis выпускают в воду светящееся вещество. Живущий в Японском море рачок Cyprinida hilgendorfii, обороняясь, выпускает в воду жидкость, образующую светящееся облачко и этим отвлекает внимание противника. Постановка такой световой завесы осуществляется с помощью двух желез, из которых одна содержит люциферин, а другая - фермент люциферазу.

Odontosyllis

Кальмар отбрасывает свет по направлению ко дну моря и таким образом становится менее заметен для хищных рыб. Светящийся орган кальмара расположен возле чернильного мешка и устроен так, что свет от светящихся бактерий отражается специальным рефлектором и усиливается линзой. Бактерии входят в световой орган кальмара регулируемым путем: ежедневно, на закате, канальцы светящегося органа начинают пульсировать со скоростью нескольких ударов в секунду, каждый раз засасывая 1 - 2 мкл морской воды с планктонными бактериями Vibrio fischeri.

Установлено, что колонизировать светящийся орган способны лишь подвижные клетки, способные к свечению. Неподвижные и темные мутанты кальмара не колонизируют. После входа в светящийся орган клетки прикрепляются к внутренней мукоидной оболочке светящегося органа животного, теряют жгутики и начинают интенсивно размножаться. В течение 20 - 40 мин свечение органа достигает максимума и остается на этом уровне всю ночь. На рассвете кальмар выпускает до 95 % светящихся клеток наружу, чтобы не тратить ресурсы на поддержание бактерий и сохранять активно светящуюся популяцию.

Даже у самых простых светящихся организмов (бактерий и жгутиконосцев) свечение является довольно сложным процессом - оно связано с выработкой специального фермента (люциферазы) при наличии внешнего возбуждения. Еще более сложен этот процесс у высокоорганизованных живых существ - рачков, головоногих моллюсков, рыб и др.; недаром у них имеются специальные светящиеся органы или специальные устройства для культивирования светящихся бактерий.

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними несветящихся организмов.

В природе встречаются самые различные типы биолюминесценции. Свечение моря вызывается светящимися мелкими ракообразными и светящимися бактериями. Эта гипотеза имеет известное сходство с концепцией фотосинтеза зелёных растений (т.н. дисмутация энергии). Возможно, что нет нужды в специальном объяснении роли кислорода в фотосинтезе, так как не доказана его необходимость для процесса.

Так, Э.Ньютон Харви воспользовался исключительно чувствительными к кислороду светящимися бактериями и показал, что у водорослей выделение кислорода начинается в течение первой секунды с начала освещения даже в среде, лишенной всяких следов кислорода.

А.Франк и Н.Прингсхейм, наблюдая тушение фосфоресценции адсорбированных красителей, обнаружили, что водоросли выделяют кислород при первой вспышке даже после 2-часового пребывания в чистейшем азоте. После выяснения сходства фотохимического процесса у зеленых растений и пурпурных бактерий Г.Гаффрон отметил, что многие пурпурные бактерии живут лишь в строго анаэробных условиях. Это также служит доказательством, что кислород не необходим для фотосинтеза.

С другой стороны, Чурда, наблюдавший окисление лейко-красителей этими бактериями на свету, и Накамура, отметивший у них уменьшение поглощения кислорода на свету, истолковали эти факты как косвенное доказательство фотохимического образования кислорода. Ван Ниль полагает, что первое наблюдение можно объяснить использованием лейкокрасок в качестве восстановителей при фотосинтезе, второе же наблюдение доказывает, что дыхание пурпурных бактерий подавляется светом. Ван Ниль подвергал длительному освещению в закрытых сосудах концентрированные суспензии пурпурных бактерий, смешанных со светящимися бактериями, и не смог открыть даже малейших следов кислорода.

Для объяснения этого различия можно предположить, что при фотохимическом образовании кислорода внутри клетки должно создаться высокое внутреннее давление, прежде чем какое-либо количество газа сможет выделиться в атмосферу. Поэтому химическая и фотохимическая потери адаптации могут отвечать одному и тому же внутреннему содержанию кислорода в хлоропластах. Гаффрон полагает, что опыты с кислородным электродом, а также наблюдения со светящимися бактериями и флуоресцентными красителями показывают, что кислород появляется в окружающей среде через 0 01 сек.

Микроорганизмы могут использоваться в качестве биосенсоров и других научных инструментов. Биосенсор - это гибридный прибор, где живые организмы (органеллы, ферменты) связаны с электродами, и биологическая реакция конвертируется в электрический ток. Биосенсоры применяют при определении различных индивидуальных веществ, поллютантов, контроля газов и жидкостей в медицине, сельском хозяйстве, экологических исследованиях и различных производствах. Примером может служить биосенсор для определения загрязнения (токсичности) на основе люциферазной системы светящихся бактерий.

Светящиеся (фотогенные) бактерии — одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а иногда и живых. Они же вызывают свечение мяса и мясных продуктов в лавках. Наконец, их участием и деятельностью обуславливается равномерно разлитое свечение моря. Давно еще Аристотелю было известно свечение морских рыб и мяса животных; первое уже ясное указание на это явление найдено у знаменитого анатома Иеронима Фабрициуса в 1592 г. В 1672—1676 Р.Бойль описал свечение телятины, свинины и курятины. С тех пор свечение мяса рыб и разных убойных животных, равно как и фосфоресценция человеческих трупов, неоднократно наблюдались. Однако, лишь в 1877 г. знаменитый немецкий физиолог Э.Пфлюгер разъяснил истинную причину этого явления. Он заметил, что покрывающая мясо светящаяся слизь содержит мельчайшие шарики, которые он признал за бактерий. Если эту слизь, смешав с соленой водой, профильтровать через плотную цедильную бумагу, то профильтрованная жидкость остается темной, тогда как бумага фильтра ярко светится, очевидно — вследствие оставшихся на ней бактерий. Правильность объяснения Пфлюгера скоро была поставлена вне всякого сомнения и бактерия, обуславливающая свечение мяса рыб и мясных туш, получила сначала название Micrococcus Pflügeri Ludw., а потом распределена в два близкие вида: Photobacterium Pflügeri (Ludw.) Beyerinck и Ph. phosphorescens (Cohn) Beyerinck. Недавно Raph. Dubois описал еще одну, новую бактерию, вызывающую свечение мяса — Ph. sarcophilum. Следует заметить, однако, что род Photobacterium не представляет из себя естественной группы, а лишь сборную физиологическую группу, так как С. бактерии различны по своему строению и развитию: между ними есть кокки, бациллы и вибрионы. Почти все они подвижны, по крайней мере, в известную пору жизни. Как светящиеся животные и светящиеся грибы, так и светящиеся бактерии относятся не только к различным родам, но, вероятно, и к различным семействам. Число всех известных видов простирается до 25, но некоторые из них очень мало изучены. Пфлюгер первый ясно высказал мысль, что свечение моря может вызываться не только животными, но и бактериями. Такое бактериальное свечение моря уже по своему виду отличается от фосфоресценции, вызываемой микроскопическими животными (Noctiluca и др., см. Светящиеся животные).

Noctiluca

Светящиеся бактерии придают спокойному морю равномерно-разлитой фосфорический блеск. В различных морях свечение вызывается различными видами бактерий. В европейских прохладных морях — в Атлантике, в Немецком море в Балтийском светят Ph. Fischeri Beyer., Ph. luminosum Beyer., Ph. phosphorescens (Cohn) Beyer. m Ph. halticum Beyer., в Индийском океане особый Ph. indicum (Fischer) Beyer., y берегов Австралии — Ph. smaragdeo-phosphoreus Katz. и т. д. Изучением этих светящихся морских бактерий мы обязаны Б.Фишеру и М.Бейеринку. Они выделили их, воспитали в чистых культурах и подробно изучили их питание и фотогенную способность. Первоначальным местом обитания С. бактерий следует считать поверхность мертвых морских животных, особенно рыб. Отсюда уже они попадают в морскую воду и вызывают ее фосфоресценцию. По всей вероятности, свечение различных мертвых животных на суше происходит через заражение фотогенными микробами посредственно или непосредственно через соприкосновение со светящимися морскими рыбами. Согласно с естественной обстановкой в природе, также и в искусственных условиях в культуре светящиеся бактерии нуждаются в определенной солености субстрата, а потому питательные субстраты для них приготовляются на морской или соленой воде. Источником углерода кроме пептона могут служить очень слабые растворы сахаров — глюкозы, левулезы, мальтозы, галактозы, а также глицерина. Подобно большинству бактерий, светящиеся формы нуждаются в нейтральной или слабо щелочной реакции субстрата, а кислоты, даже в очень небольшой дозе, уничтожают свечение. Вообще, под влиянием различных неблагоприятных условий светящиеся бактерии чрезвычайно легко теряют способность фосфоресцировать. Особенно ярко выступает значение кислорода: он, безусловно, необходим для процесса свечения. Некоторые формы живут и развиваются только в присутствии свободного кислорода, другие же могут обходиться и без него, но никогда при такой жизни они не светятся. Таким путем, кроме обыкновенных светящихся культур, можно получить поколения, утратившие эту способность — темные культуры. Кроме отсутствия кислорода, такие культуры порождаются еще недостатком соли или сахара в субстрате. Нередко, однако, в лабораториях, даже при наличности всего необходимого в субстрате, фотогенные бактерии хотя и растут хорошо, но совсем не светятся. Таким путем образуются физиологически выродившиеся, темные расы. Иногда их можно заставить снова светиться, возвратить им потерянную функцию, но не всегда. Для процесса свечения необходимы определенные химические и физические условия среды.

National Geographic - Bioluminescent Creatures

Бейеринк различает пластические и фотогенные вещества. Первые необходимы для роста и развития бактерий, вторые для процесса свечения. Свечение происходит только при известной температуре. Бактерии более холодных морей предпочитают сравнительно низкую температуру. Напр., у В. phosphorescens Фишер наблюдал свечение при 0°С, сильнее всего оно было заметно при 5°—10°С. Ph. luminosum всего ярче светит при 15°, а при 20°С свет уже исчезает, тогда как у тропической Ph. indicum наибольшая яркость света наблюдается при 30°—35°С (Бейеринк). Вообще светящиеся бактерии лучше выдерживают низкую, нежели высокую температуру.

Светящееся мясо, пролежавшее всю ночь при — 10°С в тепле, продолжало снова светиться. Искусственные культуры выдерживают непродолжительное охлаждение до — 15°С, тогда как нагретые до 45°—47°С безвозвратно теряют. способность фосфоресцировать. Свет, испускаемый различными бактериями, варьирует как по силе, так и по цвету. Некоторые ярко светятся; свет их настолько силен, что при нем можно фотографировать. Таким путем Форстер получил самофотографию культуры Ph. phosphorescens, a Фишер самофотографию светящихся сельдей. Другие виды фосфоресцируют значительно слабее. Свет Ph. Pflügen и Ph. phosphorescens, живущих на мертвых рыбах и мясе, красивый синевато-зеленоватый, а морское свечение вызываемое Ph. Foscheri — более с оранжевым оттенком. Некоторые южные бактерии светятся красивым сине-зеленым или нежным серебристо-белым светом. Бактериальный свет был исследован и спектроскопически. Весьма вероятно, и состав питательного субстрата не остается без влияния как на силу, так и на окраску света. Свечение мертвых морских рыб и мяса всего чаще вызывается присутствием на них Ph. phosphorescens. Данная бактерия имеет вид округлых телец — кокков от 0,5—2 μ в поперечнике, реже попадаются диплококки или короткие палочки (0,5 μ толщиной, 1 μ длиной). Другая бактерия, встречающаяся там же, но несколько реже — Ph. Pflügeri; она сильно светится и имеет вид более длинных палочек. Обе эти бактерии в культурах не разжижают желатину и приводят в брожение сахар (глюкозу, левулезу и галактозу) с образованием углекислоты и водорода в равных количествах. Употребление в пищу светящегося мяса не вызывает, по-видимому, дурных последствий ни у человека, ни у домашних животных, как показали произведенные опыты с сильно светящимся лошадиным мясом и светящимся бульоном. Были описаны и болезнетворные (патогенные) бактерии, только для низших животных (хотя некоторые ученые отрицают их патогенность). Жиар (Giard) открыл и изучил особую бактерию — Ph. Giardi Billet, которая вызывает свечение еще живых морских рачков: Gammarus, Orchestes и др. и вместе с тем причиняет им заразную болезнь, большей частью оканчивающуюся смертью. Болезнь эта и ее симптом — свечение животного — могут быть вызваны также искусственно, через заражение кровью уже светящегося животного. Спустя часов 48—60, зараженный прививкой рачок обнаруживает уже матово-беловатый фосфорический блеск. На 3-й—4-й день свечение становится сильнее и более зеленоватым, рачок распространяет около себя светлое сияние, так что его можно заметить издали на расстоянии 10 м, вместе с этим движения его становятся все более и более медленными. Спустя несколько дней рачок погибает, но труп его продолжает светиться еще несколько часов. Процесс свечения бактерий объясняется некоторыми исследователями выделением особых фотогенных веществ. Известны вещества, преимущественно альдегиды, как лофин, амарин, гидробензамид и др., которые в слабых щелочных растворах и в соприкосновении с кислородом светятся уже при обыкновенной температуре. Такая аналогия является, тем не менее, не особенно близкой. Таких именно или подобных им веществ у светящихся бактерий пока не обнаружено. Кроме того, все попытки получить и отделить от бактерий предполагаемое фотогенное вещество окончились неудачно: его нельзя отфильтровать от бактерий ни через бумагу, ни через глиняный фильтр. Особенно не вяжется с теорией фотогенных выделений то обстоятельство, что некоторые, сравнительно индифферентные вещества, как спирт, хлороформ, эфир уничтожают совершенно свечение и, очевидно, потому, что гибнут от них сами бактерии. Возможно, впрочем, допустить, что эти выделяемые бактериями фотогенные вещества светятся тотчас по выделении их из клетки и при этом никогда не накопляются вне бактерий в таком количестве, чтобы их можно было изолировать и получить в отдельности. Кроме этой теории светородных выделений (Photogentheorie Людвига), существует еще другой взгляд. Его разделяет большинство исследователей (Бейеринк, Леман, Кац и др.), по мнению которых свечение есть интрацеллюлярный процесс: свечение происходит не вне, а внутри клетки бактерии и есть, так сказать, непосредственное проявление жизнедеятельности протоплазмы. С прекращением жизни гаснет и свет. Бактерии могут жить и не светиться, но не могут светиться и не жить. Отношение к кислороду и характер влияния физических и химических факторов обнаруживают тесную связь между свечением и дыханием. Свечение есть одна из форм проявления свободной энергии при процессе дыхания. Дышит, однако, все живое, а светятся лишь немногие сравнительно организмы. Нельзя поэтому рассматривать свечение как простое и прямое следствие особенно интенсивного дыхания, тем более, что существуют организмы, которые дышат еще сильнее, в смысле газового обмена, но, тем не менее, не светятся. Очевидно свечение есть специфическая физиологическая особенность некоторых организмов, в том числе некоторых бактерий. Каковы физико-химические основы этой способности, пока неизвестно с точностью. Всего вероятнее, что при свечении в клетке образуются особые фотогенные вещества, которые в клетке же и сгорают под влиянием вдыхаемого кислорода, действующего на них непосредственно, или, скорее, при участии особых ферментов — окислителей; при этом окислении и сгорании они светятся.

Спасибо за внимание.
P.S. Ссылки на использованные материалы в группе ВК (здесь из-за ограничений на символы поместить не могу).

Telegram: @biology_arx
Twitter: @arx_atrata
ВКонтакте: https://vk.com/world_of_biology