Типичные выходные

Колбочек больше всего в центральной ямке — оптическом центре нашего глаза. Мы лучше всего различаем цвета в точке, в которую смотрим — дальше количество колбочек стремительно уменьшается, а вместе с ними и наша способность различать цвета!

Колбочки бывают различных типов — для различных длин волн и, следовательно, цветов. Располагаются они также неравномерно. Это приводит к тому, что поля зрения для разных цветов у нас разные — мы видим зелёный в очень узком диапазоне, чуть шире области распознавания для красного, голубого и самая большая для жёлтого

Это кажется абсолютной чушью, но легко проверяется самостоятельно! Смотрите прямо перед собой и попытайтесь назвать цвет какого-либо предмета на периферии (лучше всего, незнакомого). Вы можете осознавать очертания предмета, но очень сложно понять, какого он цвета! В первые разы ощущение очень странное! Максимально крутой эффект достигается с движущимися объектами. Например, с машинами на дороге. Если смотреть прямо и пытаться распознать цвет приезжающей с периферии зрения машины, это сначала сделать не получается, но внезапно машина, словно по нажатию кнопки заливки, приобретает окраску.

Кстати, так и определяются поля зрения в чистом эксперименте (или лабораторном тесте в медицине). Для этого используется периметр Форстера:

Испытуемый кладёт подбородок на подставку и смотрит в центр. А испытатель (или врач) ведёт по дуге прибора цветные метки. Когда человек сможет распознать цвет, соответствующий угол отмечается на оси. Измерения проводятся для шести осей и так получается предыдущая картинка.

И это далеко не единственный недостаток наших органов зрения! Но об остальных в другой раз :)

Если хотите видеть посты про учёбу и науку, заглядывайте ко мне в ВК

Периферическим отделом зрительного анализатора являются фоторецепторы, расположенные в сетчатке глазного яблока. Существует 4 вида фоторецепторов: один вид палочек и три вида колбочек. В сетчатке выделяют 10 слоев, она инвертирована, т.е. кванты света могут достигнуть фоторецепторов, только пройдя через все слои сетчатки, расположенные кпереди от рецепторного слоя (лишь в области центральной ямки все эти слои сдвинуты и свет сразу попадает на колбочки, составляющие основу этой части сетчатки). В глазу палочек во много раз больше колбочек, причем колбочки расположены в основном в центре, а палочки на периферии. Палочки имеют более высокую световую чувствительность и обеспечивают сумеречное зрение, колбочки – дневное зрение.

Фоторецепторы состоят из двух сегментов- наружного и внутреннего с митохондриями, обеспечивающими образование энергии. Наружный сегмент выполняет функции поглощения квантов света и генерации нервного импульса. Генерация нервного импульса происходит за счет изменения структуры определенных пигментов внутри фоторецепторов (родопсин в палочках, йодопсин в колбочках), в результате изменения структуры этих соединений в фоторецепторах запускается каскад реакций (если интересна цепочка реакций в каскаде пишите в комментарии, распишу ее там), который в свою очередь генерирует нервный импульс.

Импульс с фоторецепторов переходит на биполярные клетки и на горизонтальные клетки, при этом снижается активность тормозных клеток. Следует отметить, что несколько колбочек конвергируют (сходятся) на одной биполярной клетке, а в центральной ямке одна ямка связана с одним биполярным нейроном. Все это обеспечивает хорошую разрешающую способность зрительной ямки в формировании четкого изображения. С биполярных клеток импульс переходит на ганглиозные клетки, аксоны которых формируют зрительный нерв, информация по которому передается в ЦНС. Зрительные нервы по выходу их из зрительного канала образуют перекрест (хиазма), в котором часть нервных волокон одного нерва переходят на противоположный нерв и наоборот.После хиазмы образуются зрительные тракты, каждый из которых содержит нервные волокна, идущие от обоих глаз. Тракты идут к латеральным коленчатым телам. На этом уровне происходит выделение сигнала из шума, подчеркиваются контуры объекта, его цвет и границы. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза. Здесь происходит взаимодействие сигналов, идущих от сетчатки, с сигналами из зрительной коры, таламуса и ретикулярной формации, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания. От латеральных коленчатых тел информация поступает к коре большого мозга. Часть зрительных путей проводит сигналы от сетчатки к ретикулярной формации, к ядрам гипоталамуса для управления циркадными ритмами (сон/бодрствование), регуляции функций эндокринной и вегетативной нервной системы (прежде всего ее симпатического отдела); к нейронам претектальной области и верхних бугорков четверохолмия- для регуляции диаметра зрачка и аккомодации зрения через ядра и волокна вегетативной нервной системы; для регуляции движений глаз через стволовые волокна и волокна пар черепно-мозговых нервов; к нейронам ядер вестибулярной системы и мозжечка для организации компенсаторных движений глаз при изменениях положения головы и тела в пространстве.

Попав в кору больших полушарий импульс проходит несколько полей. Первичная сенсорная (стриальная) кора локализуется в затылочной области (поле 17). Она играет главную роль в формировании зрительных образов. Нейроны этого уровня форматируют все зрительное поле на отдельные квадранты с последующей оценкой положения объекта в поле зрения. Далее информация идет в престриальную кору (поля 18 и 19), здесь формируется объемное мобильное изображение, обладающее свойствами инвариантности, т.е. узнаваемое в любом размере и положении. В коре осуществляется слияние изображения от сетчатки обоих глаз в единое целое, что улучшает восприятие глубины пространства. Функциями зрительной коры являются обнаружение зрительного стимула, определение его формы, локализации в пространстве, контраста, размеров, цвета, направления движения и формирование зрительного образа. Восприятие других параметров трехмерного мира осуществляется при участии экстрастриальных областей (18 и 19), теменной (7), лобной (6 и 8) и других отделов коры больших полушарий. Совместная работа первичной зрительной и перечисленных областей коры, обеспечивает распознавание зрительных объектов, зрительное внимание, выполнение целенаправленных действий под зрительным контролем.

Зрительный аппарат является сложно организованной совокупностью различных структур, обеспечивающих нам восприятие электромагнитных колебаний определенного участка спектра, передачу, обработку зрительной информации и формирование зрительных ощущений. Нарушения на любом из уровней в зрительном аппарате ведет к нарушению его работы вплоть до полной потери зрения, лишь организованная работа многих структур позволяет нам читать посты на пикабу и ставить за них плюсы.

Движение. Как много и как мало в данном слове. Для человека такое естественное свойство его опорно-двигательного аппарата открывает тысячи возможностей, и каждый наш день наполнен движением. И человек вовсе не заключен в своем теле, как в душной камере, напротив, люди вольны использовать ресурсы, данные им природой во всю мощь. Мышцы – удивительная ткань, возможности которой в условиях меняющихся нагрузок поражают воображение, а функциональные возможности скелетно-мышечной системы восхищают изящностью исполнения. А потому интересно было бы взглянуть на то, как же обеспечивается мышечная работа в целом.

В мышечной ткани происходит преобразование химической энергии в механическую работу. В качестве источника энергии химических связей используется АТФ, получаемая мышечными клетками в результате метаболических процессов.

Миоциты разных типов мышечной ткани обладают различным набором ферментов, а также отличаются по количеству митохондрий и миоглобина – белка, осуществляющего перенос кислорода. Мышечные волокна, выполняющие взрывную работу за короткое время покрывают необходимые энергетические затраты посредством анаэробного гликолиза, ферменты для осуществления которого присутствуют в клетках в норме в надлежащем количестве. За счет сравнительно низкого содержания миоглобина в клетках таких мышечных волокон, под микроскопом они выглядят светлыми и потому называются белыми волокнами. Им в противоположность существуют красные мышечные волокна, которые обеспечивают совершение продолжительной работы мышцами, и характеризуются более высоким содержанием миоглобина. Клетки красных мышечных волокон, которые, кроме прочего, составляют и сердечную мускулатуру, нуждаются в кислороде и потому имеют много митохондрий, а также богаты ферментами цикла Кребса и дыхательной цепи.

Глюконеогенез в мышечной ткани не протекает из-за отсутствия в ней нужных для его свершения ферментов. Продукты обмена веществ в мышечной ткани (лактат, возникающий при анаэробном гликолизе из пирувата, и аланин, являющийся продуктом трансаминирования из пирувата и аминокислот), пройдя циклы Кори и аланина, транспортируются по кровеносному руслу в печень для глюконеогенеза: в результате реакции повторного трансаминирования в печени возрастает количество необходимого пирувата. Гликоген печени при необходимости может стать источником глюкозы для мышечной ткани, что замыкает данный цикл. Синтез и разрушение гликогена в мышцах подчиняется гормональному контролю: инсулин способствует захвату глюкозы клетками и синтезу гликогена, тогда как катехоламины путем повышения уровня цАМФ стимулируют активность гликогенфосфорилазы. Катаболическое воздействие глюкокортикоидов ведет к разрушению мышечных белков и мобилизации аминокислот, которые в печени задействуются в глюконеогенезе.

Гидролитическое отщепление фосфатных групп от молекул АТФ дает мышечным клеткам необходимую для сокращения энергию. Еще одним макроэргическим фосфатом, используемым в мышцах, является креатинфосфат, отщепленная от которого креатинкиназой фосфатная группа переносится на АДФ. Неферментативно образующимся побочным продуктом превращения креатинфосфата является креатинин, который регулярно обнаруживается в крови и выводится через почки (суточное выводимое с мочой количество креатинина пропорционально мышечной массе). Таким образом, креатинфосфат представляет собой своего рода энергетический резерв, обеспечивая скорое восстановление количества молекул АТФ. У такой системы восстановления АТФ есть важное преимущество перед накоплением АТФ, заключающееся в том, что после превращения АТФ в АДФ вследствие разрыва фосфодиэфирной связи не создается невыгодного соотношения АТФ/АДФ, что могло бы негативно сказываться на функции АТФ из-за концентрационной зависимости от энергии Гиббса. Есть и еще одна система, служащая восстановлению АТФ в мышечной ткани, ключевым ее ферментом является аденилаткиназа (миокиназа), способная образовывать АТФ за счет АДФ, а также фосфорилировать АМФ до АДФ.

Строение мышечных волокон

Строение миофибрилл

Клетки поперечно-полосатой мускулатуры отличаются от клеток гладкой мышечной ткани и ткани сердечной мышцы. Они образуют единый многоядерный синцитий. Клеточные ядра при этом смещены к краю клеток, а основное внутриклеточное пространство занято миофибриллами. Миофибриллы окружены саркоплазматическим ретикулумом, что достигается посредством формирования продольных и поперечных трубочек, а также лабиринтообразных впячиваний плазматической мембраны, благодаря чему возбуждение достигает этих участков. Плазматическая мембрана миоцитов – сарколемма – укреплена с внутренней стороны белками цитоскелета. В связывании с интегральными мембранными белками задействован белок дистрофин, мутации в гене которого приводят к развитию миодистрофии.

Скелетные мышцы структурно строго организованы в мышечные пучки, волокна, фибриллы и филаменты. Фибриллы поперечно-полосатых мышц состоят, прежде всего, из толстых миозиновых филаментов и тонких филаментов. Первый тип состоит из миозина и молекулярные моторные единицы. Второй тип филаментов включает F-актин и актин-связывающие белки – тропомиозин и тропонин. Головки тяжелых цепей миозина выдаются кнаружи и способны формировать связи с тонкими актиновыми филаментами. Актиновые филаменты, в свою очередь, закреплены на структурных белках, образующих так называемые Z-диски. Типичная поперечная исчерченность данного типа мышечной ткани, узнаваемая гистологически, создается благодаря устройству и расположению саркомера – функциональной единицы мышцы - который представляет собой участок миофибриллы между двумя Z-мембранами. Актиновые филаменты связываются как между собой, так и с Z-белками. Два других белка – титин и небулин – принимают участие в структурировании миофибрилл в процессе сокращения и расслабления. Титин прикрепляется к белкам Z-структуры и к М-линиям, сформированным миозином и структурными белками. Небулин закреплен в Z-структурах и исполняет регуляторную роль в построении тонких филаментов.

Несмотря на строгую организацию, скелетная мускулатура являет собой крайне гетерогенную систему относительно устройства и выполняемых функций. С одной стороны, это позволяет подстроиться мышцам под возлагаемую на них нагрузку путем разборки / увеличения количества саркомеров или миофибрилл, с другой стороны – обмен различными изоформами белков разных свойств и качеств обуславливает функциональную реорганизацию.

Мышечное сокращение

Схематичное строение саркомера.

Фиолетовым изображен миозин, головки его тяжелых цепей обращены к нитям актина и соединяются с ними. Движение головок миозина при сокращении ведет к подтягиванию актиновых филаментов к центру. Также обозначено прикрепление актиновых нитей к Z-дискам.

Сокращение мышц находится в зависимости от концентрации ионов кальция. Передача возбуждения на нейромышечные окончания поперечно-полосатых волокон ведет к деполяризации наружной мембраны и открытию кальциевых каналов в мембране саркоплазматического ретикулума, простирающегося через все саркомеры. Концентрация ионов кальция в цитозоле резко возрастает и они связываются с тропонином С. Это приводит к конформационным изменениям субъединиц тропонинового комплекса, что имеет следствием смещение позиции тропомиозина. Это событие делает возможным связывание участков цепей миозина с актином. Головки миозина расщепляют АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты, а высвобождающаяся при этом энергия обеспечивает смену ее конформации. Свершившееся связывание ионов кальция с тропонином С является необходимым для взаимодействия миозина с актиновыми волокнами, которое влияет на изменение угла между легкой и тяжелой цепями миозина. Такой сдвиг оканчивается перемещением актинового филамента к центру саркомера. Скольжение тонких филаментов относительно толстых приводит к укорочению саркомеров и сокращению мышцы. После этого происходит экзергоническая смена конформации головки миозина, а продукты гидролиза АТФ выносятся из клетки. Для повторения цикла необходимо очередное внесение АТФ в систему. Если мотонейроны перестают получать раздражение извне, то в работу вступает АТФ-зависимый кальциевый насос, перекачивающий более не востребованные ионы кальция из цитоплазмы в цистерны саркоплазматического ретикулума, где они связываются с кальсеквестрином, обладающим высокой связывающей способностью. В связи с этим концентрация свободных ионов кальция снижается, что энергетически облегчает последующее поглощение этих ионов.

Схема мышечного сокращения.

Молекулярные компоненты системы, осуществляющей впоследствии высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума , известны только частично. Начало сигнальной цепочки опосредуют дигидропиридиновые рецепторы плазматической мембраны, которые сменяют свою конформацию под влиянием деполяризации мембраны. Это приводит к открытию кальциевых каналов и активации рианодиновых рецепторов терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. Преходящее повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме мышечных клеток ведет и к метаболическим изменениям. Например, дефосфорилированная форма киназы гликогенфосфорилазы может активироваться комплексом кальмодулина с ионами кальция, а потому мышечное возбуждение связано с кратковременным разрушением гликогена.

На этом наше повествование не оканчивается. В последующих постах обязательно подробнее рассмотрим биохимические превращения в мышцах, а также обратимся к особенностям, происходящим с мышцами при физических нагрузках.

Источники:

Löffler, Petrides Biochemie und Pathobiochemie, Springer, 2007

Волков, Несен Биохимия мышечной деятельности, 2000

Ленинджер, Основы биохимии

Следующий пост скорее всего запилю про заболевания, связанные с кровью.