Слизевики (Myxomycota) - часть 2⁠⁠

Так как имеются ограничения по символам и прикрепляемым материалам, статья будет состоять из нескольких частей. С общим описанием и терминологией, вы уже возможно ознакомились в первой части, а если нет, можете найти её на канале в telegram, ВКонтакте или в моём профиле. Во всех остальных частях будет дано краткое описание, фото (видео), а также краткие факты о слизевиках, исследованиях и ответ на вопрос одного из читателей. 

Канал в Теlegram: https://t.me/biology_arx
Группа ВКонтакте:
https://vk.com/world_of_biology
Twitter:
https://twitter.com/arx_atrata?s=09

КЛАСС ПРОТОСТЕЛИДОВ –РRОТОSТЕLIOMYCETES 
У большинства видов вегетативные тела имеют микроскопически малые размеры и представлены амёбоидными клетками. У некоторых более высоко развитых протостелид образуется макроскопический многоядерный сетчатый плазмодий. Из вегетативного тела развивается спороношение в виде головки, содержащей одну или несколько спор и сидящей на тонкой, полой ножке. 

ПОРЯДОК ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ—РRОТОSТЕLIALES
Включает 3 семейства. 

СЕМЕЙСТВО ЦЕРАЦИОМИКСОВЫЕ — СERАТIОМYXACEAE 
Плазмодий прозрачный, беловатый или бледно-желтоватый, иногда с розоватым или зеленоватым оттенком. Спороношения в виде массы вертикальных простых или ветвящихся цилиндрических выростов 1-10 мм высотой и 0,7-2 мм в диаметре. Либо в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты. На поверхности выростов и с внутренней стороны ячеек «сот» по одному на тонкой ножке сидит множество односпоровых спорангиев, одетых тонкой, прозрачной, гладкой оболочкой. Очень нежное спороношение, при малейшем прикосновении превращающееся в жидкую слизистую массу. Один род. 
РОД ЦЕРАЦИОМИКСА - CERATIOMYXA. Три вида.
Церациомикса кустарничковая (С. Fruticulosa) Плазмодий прозрачный, стекловидный, почти белый или желтоватый, иногда с розовым, абрикосовым или зеленоватым оттенком. Спороношение белое или желтоватое, реже с указанными оттенками, в виде простых или ветвящихся анастомозирующих выростов 1-10 мм высотой, поднимающихся вверх пучками [церациомикса кустарничковая извилистая—С. Fruticulosa (Мüll.) Мacbr. Var. flexuosa Listеr], или в виде более компактных образований, напоминающих пчелиные соты [церациомикса кустарничковая пориевидная— С. Fruticulosa (Мüll.) Масbr. Var. Porioides Listеr]. Овальные односпоровые бесцветные спорангии сидят и по одному на тонких полых ножках по всей поверхности выростов или ячеек «сот». Встречается повсеместно на гнилой древесине, иногда на опавших листьях или на лесной подстилке с июня по октябрь.

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

Ceratiomyxa fruticulosa . Фото Гари Эмберг

КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ, МИКСОГАСТРОВЫЕ – МYХОGASTEROMYCETES.
Плазмодий в виде бесцветных или различно окрашенных (розовых, красных, желтых, зеленоватых) слизистых масс, живущих свободно внутри субстрата (растительных остатков). При созревании плазмодий выползает на свет и образует, чаще всего скученно и в большом количестве, спороношения в виде спорангиев, одетых оболочкой (перидием), размером от одного до нескольких миллиметров или более крупных эталиев и плазмодиокарпиев. У большинства представителей внутри этих образований кроме спор имеется капиллиций в виде системы нитей, тяжей, ветвящихся или неветвящихся, иногда соединенных в сеть, часто несущих на поверхности спиральные утолщения, кольца, шипики и т. п. При разрушении перидия капиллиций выступает наружу и способствует разрыхлению и рассеиванию спор (особенности строения капиллиция следует наблюдать с помощью сильной лупы). У некоторых видов спороношение развивается на подслойке (гипоталлусе), образующейся из части плазмодия. Класс включает 5 порядков, примерно 10 семейств, более 50 родов и свыше 400 видов, многие из которых встречаются на всех континентах (космополиты). 
___________________________________
Интересный факт

Джон Тайлер Боннер

Джон Тайлер Боннер был первым, кто описал в своих исследованиях поведение слизевиков, на примере Dictyostelium discoideum. Данный вид слизевиков стал модельным организмом и отправной точкой в исследовании схожих по функциональности организмов, в том числе и с организмом человека т.к. у них были обнаружены признаки иммунной системы (это свойственно только высшим организмам), но мы рассмотрим эти исследования в отдельной статье. Из сказанного стоит понять лишь одну простую вещь, что миксомицеты – сложные организмы и они не существуют по отдельности, они существуют в рамках своей колонии и действуют сообща в любой ситуации, будь то питание или защита от внешних раздражителей. «Коллективное сознание» слизевиков позволяет им безошибочно определять места с большим количеством питательных веществ и организовать на этом месте новую колонию.
_____________________________________
ПОРЯДОК ЛИЦИЕВЫЕ - LIСЕАLЕS 
Настоящий капиллиций в спороношении отсутствует. Споры обычно бесцветные или светлоокрашенные, а если темные, то никогда не бывают пурпурно-коричневого цвета. Включает 3 семейства. 

СЕМЕЙСТВО РЕТИКУЛЯРИЕВЫЕ - RETICULARIACEAE 
Тесно скученные спорангии, часто соединенные в псевдоэталии или образующие настоящие эталии. Имеется псевдокапиллиций (остатки стенок спорангиев, при слиянии которых возник эталии), отходящий от основания эталия в виде пластинки с отверстиями, или пластинки, расщепляющейся на нити, или в виде сплетенных нитей. Споры в массе охряно-желтые, оливковые, коричневые или темно-фиолетовые. 4 рода, около 20 видов.

РОД ТУБИФЕРА—TUBIFERA GMELIN
5 видов. 
ТУБИФЕРА РЖАВАЯ - Тубифера ржавая Т. Ferruginosa (Ваtsch.) Gmel.
Плазмодий вначале бесцветный, прозрачный, затем молочно-белый, постепенно розовеющий. Спорангии цилиндрические, до 5 мм высотой 0,4 мм шириной, тесно прижатые боками друг к другу и образующие псевдоэталий около 15 см в диаметре. Или несколько больше. Окраска незрелого спороношения розоватая, зрелого —чаще коричневая, или цвета железной окалины, или темная. При созревании перидий вскрывается на верхушке, и появляется масса темно-коричневых спор. Космополит. Встречается на древесине, отмерших листьях или подстилке с июля по октябрь. 

Род Ликогала, Волчье вымя»—Lycogala Adans 
Плазмодий красный. Эталии величиной с горошину или крупнее, круглые или конической формы, вначале розовые, затем буреющие. При созревании сверху образуется отверстие, из которого вылетают облачка серых, охряно-желтых или красноватых спор. 5 видов. 

Ликогала древесинная — L. Epidendrum (L.) F r i е s
Плазмодий кораллово-красный. Эталии круглые, сидячие, образующиеся обычно помногу вместе, 0,3-1,5 см в диаметре. Молодые эталии кораллово-розовые, с почти гладким перидием, наполнены слизистым содержимым также розового цвета. При созревании эталии буреют, перидий их утончается, покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху образуется отверстие, из которого при малейшем толчке вылетают споры. В таком виде эталии очень похожи на грибы-дождевики. Космополит. На мертвой древесине, чаще всего на пнях. С июня по ноябрь. 

Род Ретикулярия— Reticularia Bull. 
Спороношение в виде крупного (несколько сантиметров в диаметре) эталия. При разрушении его перидия и высыпании спор становится хорошо заметен характерный псевдокапиллиций в виде пластинки, расщепляющейся на нити. Споры в массе коричневые или темно-фиолетовые. Не более 10 видов.
Ретикулярия дождевик — R. Lycoperdon Bull. Плазмодий молочно-белый или кремово-белый. Эталий в виде подушечки или лепешки, 2-8 см в диаметре. Перидий очень тонкий, серебристо-белый, похожий на тонкую оберточную бумагу, затем приобретающий коричневатые оттенки. При созревании перидий разрывается клочками, и обнажается масса ржаво-коричневых или темно-коричневых спор. Псевдокапиллиций в виде прямых пластинок, отходящих от основания эталия и расщепляющихся кверху на нитевидные волокна (особенно заметен после отделения спор). Споры в массе темно-коричневые. Встречается повсеместно на пнях, стволах, ветвях живых и отмерших деревьев с июля по сентябрь. 

Раз уж до этого был упомянут «коллективный разум», то стоит упомянуть об исследовании 2010 года, проведённом совместно японскими и венгерскими учёными. Под наблюдение попал вид P. Polycephalum, которого поместили в лабиринт, а с двух сторон, по короткому и длинному пути, поместили овсяную смесь. Через некоторое время слизевик начал заполнять лабиринт и наконец добрался до двух лакомств, ещё через время, слизевик уже полностью переместился по кратчайшему пути. Пример подобного эксперимента вы можете посмотреть на видео. 

В том же 2010 году, японские исследователи провели другой эксперимент, только взамен лабиринта, слизевику была предоставлена реальная транспортная карта города Токио. Смысл эксперимента заключался в том, чтобы определить правильность реальных транспортных схем и их эффективность. Для этого, они разметили в каждом транспортном узле лакомство и запустили слизевика. По итогам эксперимента, слизевик повторил схему, пройдя те же самые транспортные развязки. За этот эксперимент, исследователи были удостоены альтернативной награды - Шнобелевской премии (стоит отметить, что данную премию этот коллектив исследователей получил второй раз и также благодаря слизевикам. В первый раз они получили её в 2008 году за успешное решение головоломок с помощью слизевиков).

ПОРЯДОК ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIALЕS 
Спорангии округлые, шаровидные, грушевидные или цилиндрические, чаще скученные помногу, сидячие или на ножках, реже плазмодиокарпии. Все виды имеют капиллиций, очень характерный для каждого рода: в виде сплошных или полых нитей, свободных, одиночных или соединенных в сети, покрытых спиральными, кольцевыми или иными утолщениями, реже гладких. Когда спорангий созревает и подсыхает, нити капиллиция, способных к гигроскопическим движениям, давят изнутри на перидий, вызывая его разрыв в верхней части спорангия. Капиллиций выступает наружу у места разрыва в виде лохматого пучка или вытягивающейся нежной сети. Перидий и капиллиций различных оттенков желтого или красного цвета, реже темноокрашенные. 2 семейства, 14 родов, различающихся главным образом строением капиллиция, свыше 70 видов. 

СЕМЕЙСТВО ТРИХИЕВЫЕ - TRICHIACEAE
Род Трихия— Trichia Haller 
Капиллиций эластичный, в виде свободных простых или ветвящихся нитей различной окраски — от тускло-желтой до красновато-бурой, заостренных на концах и несущих по всей длине 2-5 (иногда больше) лентообразных спиральных утолщений. Споры в массе желтые, желто-коричневые или красноватые. Примерно 12 видов. 

Трихия изменчивая – Trichia varia (Реrs.) 
Плазмодий бесцветный или беловатый. Спорангии охряного, желто-коричневого или оливкового цвета, отдельные, или группами, или даже плотно прижатые друг к другу, шаровидные, овальные или несколько удлиненные, 0,5-0,9 мм в диаметре, сидячие или на короткой черноватой ножке 0,1-0,5 мм высотой. Перидий перепончатый, гладкий, часто блестящий. Охряно-желтые нити капиллиция, выступающие при созревании спороношения ив разрыва перидия на вершине спорангия, довольно длинные, чаще неветвящиеся, с 2 или реже с 3 спиральными утолщениями. Нити капиллиция имеют гладкие, конически заостренные и часто согнутые концы. Споры в массе золотисто-желтые до оранжево-желтых. Один из самых обычных видов рода, встречающийся повсеместно на мертвой древесине в июле — октябре.

Трихия гроздьевидная — Т. Botrytis (Gmel.) Регs. 
Плазмодий пурпурно-коричневого цвета. Спорангии на нож. Ках (иногда по несколько на общей ножке, или же их ножки сливаются по всей длине по 2-8 вместе), реже сидячие, округло-вытянутые, суженные книзу, 0,6-0,8 мм в диаметре. Общая высота спороношения 1-5 мм. Окраска спорангиев варьирует от тускла оливково-желтой до красновато-коричневой или почти черной. Споры в массе тускло-желтые или охряно-коричневые. Капиллиций того же цвета, что и споры, в виде простых или ветвящихся нитей, очень постепенно утончающихся от середины к сильно заострёнными концами, с 2-5 равномерно идущими по длине капиллиция спиральными утолщениями. Часто встречается в августе — октябре на гнилой древесине, на мху, на засохших листьях. 

Трихия обманчивая — Т. Decipiens Мacbr.
Плазмодий белый или розовый. Спорангии на ножках, реже сидячие, желто-коричневые, гладкие, блестящие, округлые, постепенно суживающиеся книзу и переходящие в длинную ножку с продольно идущими морщинками. Верхняя часть перидия более тонкая и часто образует как 6ы шапочку. При созревании шапочка откалывается, открывая круглое отверстие, из которого выступают нити капиллиция н рассеивается масса желто-бурых спор. Капиллиций в виде сравнительно коротких, сильно заострённых нитей, очень сходный с капиллицием Т. Botrytis. Общая высота спороношения 1,5-3 мм. Обычно в основании его хорошо заметен гипоталлус. Обычен на гнилой древесине в умеренных областях с июля по октябрь.

Раз уж тема выбора кратчайшего пути была кратко упомянута, то стоит рассмотреть сам процесс принятия решения и какие факторы влияют на него. Способны ли слизевики рисковать, ради большей награды?
В 2009 году группа австралийских и французских учёных провели ряд экспериментов, целью которых, было определение скорости и точности принятия сложных решений в условиях голода, суровых условиях внешней среды и др. Подобные опыты уже проводились на колониях муравьев при выборе нескольких мест гнездования, где наблюдалась связь между медленным и точным принятием решений в благоприятных условиях, а при неблагоприятных внешних условиях, их действия были быстрыми, но менее точными. В качестве испытуемых были взяты слизевики вида Physarum polycephalum, а источниками стресса были – голод и свет (P. polycephalum боятся света). В качестве цели были предложены 3 источника пищи разной питательности, в центре расположили P. polycephalum. Спустя 4 часа, слизевик начал расти и продвигаться в стороны источников пищи, достигнув цели и определив степень питательности пищи, слизевик распределился в разных пропорциях и разумеется, 10% источник стал более привлекателен, нежели 6% или 2%.

Фото: Proceeding of the Royal Society

Но это были благоприятные условия с отсутствием раздражителей. На втором этапе, испытание было усложнено голодом и воздействием яркого источника света. В этих экстремальных условиях, слизевик уже принимал быстрое решение, отдавая предпочтение варианту среднему 6% т.к. любое промедление в выборе подобно смерти. Описание эксперимента можете найти в прилагаемых ссылках в конце статьи.

Спасибо за внимание.
P.S. Третья часть будет через пару дней.

Ссылки и полезные материалы: 
1. Жизнь растений. В 6-ти т. Гл.ред.чл.-кор. Ж71 АН СССР, проф. Ал.А.Федоров. Т.2. Грибы. Под. ред. проф. М.В.Горленко. М., «Просвещение», 1976. 479 с. с ил.; 32 л. ил. 
2. Грибы СССР/М.В.Горленко, М.А.Бондарцева, Г82 Л.В.Гарибова и др.; Отв.ред. М.В.Горленко.-М.: Мысль, 1980.-303 с., ил., 40 л. пл.-(Справочники-определители географа и путешественника). 
3. Цирациомикса
https://ru.wikipedia.org/wiki/Церациомикса
4. Protosteliales
https://en.wikipedia.org/wiki/Protosteliales
5. Упоминание исследований в NYT
https://www.nytimes.com/2011/10/04/science/04slime.html?_r=1...
6. Исследование о принятии сложных решений
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.201...
7. Исследование о способности к обучению
https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.201...
7. Исследование японских и венгерских учёных
https://science.sciencemag.org/content/327/5964/439