171

Симбиоз

Часть 1


Часть 2

Часть 3. Как бактерии превращаются в органеллы


После приобретения митохондрий и пластид эукариоты вовсе не утратили способности к заглатыванию и "приручению" бактерий. Этот процесс продолжается и по сей день. Многие одноклеточные эукариоты (амебы, инфузории и другие) прямо-таки нашпигованы всевозможными симбиотическими прокариотами. Например, инфузории, обитающие в рубце жвачных, и жгутиконосцы, населяющие кишечник термитов, содержат в своей цитоплазме симбиотических бактерий, помогающих им переваривать клетчатку (целлюлозу). Такие симбиотические системы напоминают матрешку: в корове — инфузории, в инфузориях — бактерии.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Зачем корова так тщательно пережевывает траву? Очень просто: кусочки травы должны стать достаточно маленькими, чтобы их могли проглотить симбиотические инфузории. Но и инфузория сама не может переварить целлюлозу и перепоручает это непростое дело своим собственным симбионтам — бактериям.


Иногда бактерии и сами проявляют инициативу, изобретая различные способы проникновения в клетки эукариот. В этом случае велика вероятность того, что внутриклеточная бактерия станет не полезным симбионтом, а вредным паразитом. Впрочем, независимо от того, как будут складываться взаимоотношения внутриклеточных бактерий с хозяином, судьба их в некотором смысле предопределена.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Жизнь внутри чужой клетки способствует постепенному упрощению и деградации. Внутриклеточные бактерии начинают идти по тому же пути, по которому когда-то прошли митохондрии и пластиды, то есть теряют свои гены, становятся все более зависимыми от хозяина и постепенно превращаются из самостоятельных организмов в нечто, очень напоминающее органеллы. У одних внутриклеточных бактерий этот процесс зашел уже очень далеко, у других он только начинается.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Мы рассмотрим два самых крайних случая, в одном из которых внуктриклеточная бактерия, можно сказать, еще даже не начала упрощаться и терять гены, а в другом — практически уже стала органеллой, побив все рекорды генетической дегенерации.


Первая из двух рекордсменок — бактерия Ruthia magnified, внутриклеточный симбионт, обитающий в тканях двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Этот симбиотический "сверхорганизм" обитает на дне моря на большой глубине вблизи гидротермальных источников. Надо сказать, что дно океанов на глубине нескольких километров обычно довольно пустынно, и вовсе не потому, что живые организмы не выдерживают высокого давления. Лимитирующим фактором является пища: свет сюда не проникает, фотосинтез невозможен, и донные животные могут питаться лишь теми скудными крохами, которые падают сверху, из освещенных слоев воды, где жизнь гораздо богаче.

Однако там, где из морского дна просачивается сероводород или метан, расцветают настоящие оазисы жизни. Существуют они за счет хемоавтотрофных бактерий, окисляющих H2S и СН4 при помощи кислорода.


Тут я прошу на минуту отвлечься и осознать: они едят сероводород и метан! 

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Выделяющуюся в ходе этой химической реакции энергию бактерии используют для синтеза органических веществ из углекислого газа. Все животные, обитающие в гидротермальных оазисах (черви, моллюски, креветки), либо питаются этими бактериями, отфильтровывая их из воды, либо вступают с ними в симбиоз, поселяя бактерий на поверхности своего тела или даже внутри него. Сообщества морских гидротерм интересны тем, что они, в отличие от большинства других экосистем, существуют за счет энергии земных недр, а не солнечного света. Они почти независимы от окружающей биосферы, если не считать того, что кислород, образуемый где-то там наверху фотосинтезирующими организмами, им все-таки необходим.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Автотрофные внутриклеточные симбионты гидротермальных животных по своей функциональной роли напоминают пластиды. Разница лишь в источнике энергии, используемой для синтеза органики: пластиды используют солнечный свет (то есть являются фотоавтотрофами), а гидротермальные бактерии — энергию химических реакций (хемоавтотрофы).

Гигантский моллюск Calyptogena magnifica был одним из первых гидротермальных животных, описанных в научной литературе (его описали в 1980 году, вскоре после открытия глубоководных гидротерм). Пищеварительная система моллюска сильно редуцирована, и почти все необходимое он получает от живущего в его клетках бактериального симбионта.

Как выяснилось, у Ruthia magnifica, несмотря на внутриклеточный образ жизни, генетическая дегенерация зашла совсем недалеко. Размер генома бактерии — 1,2 млн пар нуклеотидов. Для свободноживущих бактерий это маловато, но для внутриклеточных — очень много (больше, чем у всех прочих внутриклеточных бактерий с прочтенным геномом). У Ruthia magnifica, судя по набору генов, сохранились все метаболические пути, характерные для свободноживущих хемоавтотрофов. У нее присутствуют, например, все гены, необходимые для фиксации С02, для окисления восстановленных соединений серы, для синтеза различных кофакторов и витаминов, а также всех 20 аминокислот (в этом отношении Ruthia превосходит всех остальных изученных внутриклеточных микробов).

Анализ генома подтвердил, что бактерия, как и предполагалось, фиксирует неорганический углерод при помощи несколько искаженного цикла Кальвина, а энергию для этого получает за счет окисления соединений серы. Когда сероводород имеется в избытке, бактерия окисляет его до серы, которая в виде гранул хранится в бактериальных клетках "на черный день". Эти запасы впоследствии могут использоваться для дальнейшего окисления (до сульфита, а затем и до сульфата, который выводится из клетки специальными белками-транспортерами). В геноме бактерии имеются все необходимые гены для осуществления этих реакций.

Моллюск-хозяин активно снабжает своего симбионта необходимой ему пищей: в крови моллюска обнаружен особый цинк-содержащий белок, предназначенный для связывания и транспортировки сероводорода. У бактерии есть также полный набор генов, необходимых для кислородного дыхания. Это означает, что микроб, как и предполагалось, использует в качестве окислителя кислород, которым его тоже обеспечивает хозяин. Имеются также наборы генов для таких важных метаболических путей, как гликолиз и цикл Кребса. Все это есть и у хозяина, и бактерия могла бы просто брать готовые продукты извне, однако не делает этого.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Бактерия снабжает своего хозяина аминокислотами и витаминами. Кроме того, она способна утилизировать отходы его жизнедеятельности, такие как аммоний. Это вещество бактерия всасывает из тканей хозяина и использует к обоюдной пользе, например, для синтеза тех же аминокислот.

Главной особенностью Ruthia magnifica, конечно, является ее удивительная биохимическая самостоятельность. Такого полного набора генов, необходимых для основных биохимических процессов, свойственных свободноживущим хемоавтотрофам, ни у одной другой внутриклеточной бактерии не обнаружено. По-видимому, симбиотическая система Calyptogena magnifica — Ruthia magnifica находится на ранней стадии эволюционного становления и симбионт еще не успел далеко продвинуться по пути неизбежной в его положении деградации.

Противоположный пример, показывающий, как далеко может зайти микроб по пути превращения в органеллу, дает бактерия Carsonella. Карсонелла живет в клетках листоблошек — мелких, похожих на тлей насекомых, питающихся исключительно соком растений.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Как и другие насекомые, придерживающиеся этой более чем скромной диеты (например, тли и клопы), листоблошки обзавелись бактериальными помощниками, которые синтезируют для них необходимые вещества, отсутствующие в растительном соке, в первую очередь аминокислоты. Тут вернее будет сказать, что удачный симбиоз оказался решающим фактором, который позволил листоблошкам (и другим насекомым) перейти на питание чистым растительным соком. Предполагается, что перед тем, как стать внутриклеточными симбионтами, предки карсонеллы жили в кишечнике насекомых.

У карсонеллы наблюдаются все три основных признака генетической деградации, свойственной внутриклеточным бактериям: сокращение генома в результате потери почти всех некодирующих участков ДНК и значительной части генов, резкое преобладание в ДНК нуклеотидов А и Т и, соответственно, низкое содержание Г и Ц и быстрая молекулярная эволюция, то есть повышенный темп изменения ДНК в ряду поколений.

По первому и второму пункту карсонелла побила все прежние рекорды. Ее геном втрое меньше, чем у архей Nanoarchaeum equitans, которая живет в гидротермальных источниках и паразитирует на другой архее — Ignicoccus (Это единственный случай, когда один прокариотический организм является облигатным (обязательным) паразитом другого)— и одной из разновидностей бактерии Buchnera, внутриклеточного симбионта тлей. У этих двух прокариот размер генома составляет 450-490 тысяч пар нуклеотидов (т.п.н.), и раньше именно они считались рекордсменами генетического упрощения. Карсонелла с ее 160 т.п.н. оставляет конкурентов далеко позади.

Симбиоз Александр Марков, Биология, Эволюция, Длиннопост

Геном карсонеллы по размеру вполне сопоставим с геномом митохондрий. Типичные размеры митохондриальных геномов: 40-100 т.п.н. у низших эукариот, 200-400 т.п.н. у растений, 15-20 т.п.н. у животных.


Само собой разумеется, что карсонелла не может жить вне клеток хозяина и передается только вертикально — от матери к ее детям (как и митохондрии). Сохранившихся у карсонеллы генов явно недостаточно для поддержания ее жизни — даже с учетом того, что она может пользоваться всеми благами внутриклеточного существования. Очевидно, что специализированные хозяйские клетки — бактериоциты — целенаправленно поддерживают жизнь симбионтов. Вполне возможно (хотя и не доказано наверняка), что многие гены, утраченные предками карсонеллы, были перенесены в геном хозяина, где они продолжают функционировать, обеспечивая бактерию необходимыми веществами извне. Как мы помним, именно это произошло когда-то с генами предков митохондрий.

Найдены дубликаты

+6

Продолжай, я заинтересован.

Иллюстрация к комментарию
+5

Самый дичайший симбиоз - это лишайники. Чтобы грибы сумели внутри себя вырастить водоросли, и всё это в условиях жизни типа "пиздец" - это надо очень долго дрочить эволюцию. А ведь там жизнь меедленная, да там даже ультрафиолета нет, чтобы ДНК мутировала.

раскрыть ветку 1
+5

Дальше я покажу ещё более дикие примеры симбиоза.

Кстати, для мутаций ультрафиолет не обязателен. Более того, сейчас появились данные, что бактерии в плохих условиях могут запускать механизмы, ускоряющие мутации.

И об этом тоже есть у Маркова в "Рождении сложности".

+3

Спасибо за такие посты

раскрыть ветку 15
+13

Мне кажется, раз это мне интересно, то и ещё кому-то интересно будет. )

раскрыть ветку 14
+4

Подскажите ссылку - как происходит деление клеток с такими включениями.

Как я понимаю  - два набора днк предполагает два механизма репликации и синхронизацию что удивительней всего

раскрыть ветку 6
+2
Комментарий удален. Причина: данный аккаунт был удалён
раскрыть ветку 6
+1
Они почти независимы от окружающей биосферы, если не считать того, что кислород, образуемый где-то там наверху фотосинтезирующими организмами, им все-таки необходим

Эм, сами-то бактерии ведь анаэробы? И всякие там гребневики тоже.

раскрыть ветку 2
+1

Нет. Бактериям нужен кислород. Это единственное, что им нужно с поверхности.

раскрыть ветку 1
+1

Нужен тиобактериям, но есть ведь ещё всякие метаногены, сульфатредукторы и т.п. В микробную ассоциацию гидротермального поля Лост Сити входят Thiomicrospira sp, Sulfospirillum arcachonense, Marinosulfonomonas methylotropha, Anaerovirgula multivorans, Rhodobacterales, Alteromonas marina, Vibrio tubiashii, Geosporobacter subterrenus и Desulfotomaculum halophilum. Аэробов меньше половины (хотя по общей биомассе тиобактерии, может, и лидируют, особенно если приплюсовать метанотрофов).

+1
Автору большое спасибо за интересный пост! Хотелось бы немножко больше схем иллюстрирующих написанное
+1

Очень понравилось. Сегодня прочитаю начало обязательно.

0

А как Атомы превращаются в клетки?

раскрыть ветку 4
+3

Ну, тут просто (даже физик вроде меня может объяснить, по крайней мере, до этого момента мир был чисто неорганическим и ничего, кроме физики не было... ну, еще химия, но по большому счету, это раздел физики ). Атомы собираются в молекулы, потом - в молекулярные комплексы. Там разные виды взаимодействия, но заостряться на этом не стану. В первичном бульоне количество химических реакций велико, и устойчивость комплекса к среде зависит от химинертности его внешней оболочки. Потом она станет мембраной. Ну и остается один шажок: воспроизведение. Это та супермолекула, которая способна поглощать атомы извне и встраивать в себя. Так она растет, но есть предел массы, когда устойчивость падает, и энергетически выгоднее развалиться на части. Процесс случайный, но его повторение приведёт к тому, что лучше всего себя проявят те, кто развалится на две равные части. Вот вам и деление - т.е. размножение. Практически, прототип клетки уже готов. А дальше начнется эволюция, а физика пасует...

раскрыть ветку 3
+3

Не очень понятно...но хоть в теории.

Блин, вот почему в школах не объясняют этого? Идиотом себя чувствуешь,хоть и учился на пятерки.   Связь химии с физикой - изучено,  физики с математикой - изучено...

Но биология где-то вдали заблудилась.

раскрыть ветку 2
Похожие посты
Возможно, вас заинтересуют другие посты по тегам: