Yaz23

Но не у всех животных пол определяется половыми хромосомами. Существуют по крайней мере три других способа определения пола.

Во-первых, для сидячих организмов разумнее выбирать пол согласно возможностям для размножения. Например, иметь пол, отличный от соседского, потому что он или она может стать вашим партнером. Брюхонский моллюск морская сандалия (Crepidula fornicata) начинает жизнь самцом, но, перестав путешествовать и осев на скале, становится самкой. Другой самец садится на нее и постепенно тоже становится самкой. На них опускается третий самец и так далее, пока не образуется башня из десятка или более морских сандалий, нижние из которых — самки, а верхние — самцы.

Похожий способ определения пола используется и у некоторых рифовых рыб: косяк состоит из множества самок и одного большого самца. Когда последний умирает, наибольшая самка попросту меняет пол. Талассома радужная превращается из самки в самца, когда достигает определенного размера.

Такая смена пола имеет смысл для самого индивида: самцы и самки сильно различаются по преимуществам и рискам. Крупная самка может отложить лишь на несколько икринок больше, чем маленькая. А вот крупный самец, сражаясь за гарем и завоевав его, может оставить гораздо больше потомства, чем маленький. И наоборот: маленькому самцу хуже, чем маленькой самке, ибо он может вообще не завоевать себе полового партнера. У полигамных организмов часто возникает следующая стратегия: если ты маленький — надо быть самкой, если большой — самцом.

Хитростей тут много. Полезно быть самкой и немного поразмножаться, пока растешь, а потом поменять пол и, став полигамным самцом — если ты достаточно большой, чтобы управиться с целым гаремом, — замахнуться на джек-пот. Но фокус в том, что большинство млекопитающих и птиц не используют эту систему. Недозрелый самец оленя проводит годы воздержания, ожидая подходящего момента для размножения, хотя его сестры уже давно ежегодно производят по олененку.

Второй способ определения пола — доверить его окружающей среде.

У некоторых рыб, креветок и рептилий он зависит от температуры, при которой развивается яйцо. У черепах из теплых яиц вылупляются самки, у аллигаторов — самцы; у крокодилов холодные и теплые яйца дают самок, средненагретые — самцов. (Рептилии — самые изобретательные в плане определения пола создания. У многих ящериц и змей оно генетическое. Но если игуаны XY становятся самцами, а XX — самками, то змеи XY — самками, а XX — самцами.)

Рыба Атлантическая менидия — еще хитрее. На севере Атлантики ее пол определяется как и у нас — генетически, а южнее — температурой воды

Определение пола в зависимости от окружающей среды может показаться чересчур неблагонадежным. Оно подразумевает, что в необычно теплых условиях у аллигаторов может родиться слишком много самцов и слишком мало самок. Еще оно приводит к возникновению интерсексов — организмов промежуточной половой принадлежности.

Ни один биолог не может объяснить, почему аллигаторы, крокодилы и черепахи прибегают к такому способу определения пола. Есть, разве что, идея о его связи с размером тела. Если быть большим для одного пола выгоднее, чем для другого (например, самцы крокодилов конкурируют за самок и большие побеждают, или, наоборот, крупные самки черепах откладывают больше яиц, чем маленькие, в то время как маленькие самцы имеют столько же шансов оплодотворить самку, сколько и крупные), то для вида выгодно, если из теплых яиц развивается именно тот пол, который получает преимущество от большего размера тела.

Более понятный пример такого же явления — случай с нематодой, живущей внутри личинок насекомых. Ее размер зависит от размера насекомого: когда она съест своего хозяина, то перестанет расти. Но если большая самка может отложить больше яиц, то большой самец не может оплодотворить больше самок. Так что большие черви стараются становиться самками, а маленькие — самцами.

Третий способ определить пол — материнское решение. Самые впечатляющие примеры этого типа — гаплодиплоидное определение пола — демонстрируют моногононтные коловратки, пчелы и осы. У них из оплодотворенного яйца развивается самка, а из неоплодотворенного — самец (это значит, что последний гаплоиден и несет только один набор генов, а первая — два).

Это позволяет самке основать колонию, не дожидаясь появления самца. Но гаплодиплоидия уязвима для «генетических мятежей» определенного типа. К примеру, у осы, называющейся Nasonia, есть дополнительная хромосома PSR, передающаяся по самцовой линии и превращающая любое самочье яйцо, в котором оказывается, в самцовое: она просто уничтожает все отцовские хромосомы, кроме самой себя. Получается яйцо, генотип которого уменьшен до пришедшего от матери гаплоидного набора (плюс хромосомы PSR), и из него развивается самец. Хромосомы типа PSR появляются, когда в популяции превалируют самки, и пользуются преимуществом более редкого и поэтому более востребованного мужского пола.

Кажется странным, что птицы и млекопитающие не смещают соотношение полов своего потомства, например, в ситуациях, когда выращивание крупного потомства даёт преимущество тому или иному полу.

Но, как выяснилось, даже «генетическая лотерея» половых хромосом не противоречит выбору пола детей в зависимости от условий.

В 70х годах студенты-однокурсники Гарварда Роберт Трайверс и Дэн Уиллард начали поднимать вопросы, значительно опережавшие свое время.

Известен такой замечательный факт: у 42 президентов США было 90 сыновей и только 61 дочь, 60-процентная доля мальчиков в такой большой выборке достоверно отличает ее от популяции в среднем, хотя о причинах этого никто не имеет ни малейшего понятия — возможно, это чистой воды случайность. Однако президенты в этом отношении не одиноки. У королей, аристократов и даже зажиточных американских фермеров сыновей всегда было немного больше, чем дочерей. То же происходит и с опоссумами, хомяками, нутриями (если их хорошо кормить), а также с высокоранговыми паукообразными обезьянами.

Теория Трайверса-Уилларда объединяет эти разрозненные факты. Они предположили: тот же самый принцип выбора пола, используемый нематодами и рыбами, применим и к организмам, которые не могут задавать пол детенышей, но заботятся о своем потомстве. Ученые задумались: как такие организмы могут контролировать соотношение полов у своих отпрысков. Особи одного вида соревнуются в том, кто оставит больше внуков. Если самцы полигамны, то успешный сын принесет гораздо больше внуков, чем успешная дочь. В хороших условиях мать сможет лучше выкормить детенышей и увеличить шансы сыновей на захват гаремов в будущем. В плохих же условиях она воспитает хилых сыновей, которым

вообще не удастся размножиться, а вот дочери, даже если они не в лучшей форме, все равно смогут войти в гаремы и воспроизвестись. Так что заводить сыновей стоит, если вы ожидаете, что жизнь будет к вам щедра, а дочерей — если выращивать детей будет трудно (по сравнению с другими представителями популяции).

Поэтому, говорят Трайверс и Уиллард, в хороших условиях родители (в особенности, у полигамных животных) стремятся иметь в помете повышенное число самцов, а в плохих — самок. Сначала все считали эту идею притянутой за уши, но постепенно стали накапливаться факты в ее пользу, и она заслужила уважение.

Одним из подтверждений стало исследование венесуэльского опоссума — норного сумчатого, похожего на крысу.

Чтобы опровергнуть теорию Трайверса-Уилларда, Стив Остэд и Мэл Санквист из Гарварда решили поставить эксперимент.

Они выловили и пометили 40 девственных

самок опоссумов, выбрали 20 из них и раз в два дня кормили каждую 125 г сардин, оставляя рыбу перед норами. Раз в месяц они вылавливали животных и определяли пол детенышей в их сумках. Среди 246 потомков матерей, которым сардин не давали, отношение числа самцов и самок было ровно 1:1. Среди 270 детенышей матерей, которых кормили сардинами, соотношение полов было около 1,4:1. Сытые опоссумы будут иметь сыновей с гораздо большей вероятностью, чем голодные.

Почему? У хорошо накормленных опоссумов детеныши рождаются более крупными. Большие самцы скорее, чем маленькие, завоевывают самок и оставляют больше потомства. А вот у самок большой размер тела не дает каких-либо преимуществ в количестве детей. Поэтому мамы-опоссумы инвестируют в пол, который с большей вероятностью отплатит им большим количеством внучат.

Опоссумы в этом смысле не одиноки. Лабораторных хомяков можно заставить приносить помет с повышенным числом самок, если морить их голодом в юности или в течение беременности.

В помете нутрий в хорошие времена рождается больше самцов, в плохие — самок.

У белохвостого оленя и годовалые, и более старшие самки в плохих условиях рожают больше самок, чем самцов. С крысами в условиях стресса — то же самое. Но у многих копытных стресс и плохие условия приводят к противоположному эффекту, вызывая повышенную рождаемость самцов.

Некоторые из этих эффектов могут объяснить и другие теории, но ни одна из конкурирующих теорий не может объяснить историю с опоссумами и подобные. К концу 1980-х многие биологи уже были убеждены: теория Трайверса-Уилларда работает — по крайней мере, в некоторых случаях.

Самые интересные результаты, между тем, были получены в исследованиях влияния на пол детенышей социального статуса родителя.

Тим Клаттон-Брок из Кембриджского университета изучал благородных оленей на о. Рум — на шотландском побережье. И обнаружил, что условия жизни матери особого влияния на пол детенышей не оказывали, зато играл роль ее социальный ранг. Доминантные самки рождали сыновей немного чаще.

Результаты Клаттона-Брока взбудоражили приматологов, уже давно подозревавших нечто подобное у обезьян. Мег Саймингтон доказала явную связь между рангом родителя и полом потомства у перуанских паукообразных обезьян.

Из 21 детеныша у самок низшего ранга все были девочками, из восьми детей самых высокоранговых матерей шестеро были мальчиками, а представители средних рангов рожали детенышей в равном соотношении.

Но еще больше ученых удивили результаты, полученные на других обезьянах. У бабуинов, ревунов, макак-резусов и индийских макак все было ровно наоборот: высокоранговые самки рожали преимущественно девочек, а низкоранговые — мальчиков.

Результаты, полученные Дженн Альтман (Jeanne Altmann) из Чикагского университета, наблюдавшей за 80 детенышами 20 самок кенийских бабуинов, демонстрируют этот эффект в ярко выраженной форме: высокоранговые самки рождали дочерей со вдвое большей вероятностью, чем низкоранговыё.

Дальнейшие исследования оказались не столько однозначными, и по мнению некоторых учёных, результаты, полученные ранее, объясняются чистой случайностью. Однако есть повод считать, что это не так.

У большинства обезьян (включая ревунов, бабуинов и макак) самцы, достигнув полового созревания, оставляют свой выводок и присоединяются к другому — это называется самцовой экзогамией или матрилокальностью. У паукообразных обезьян все происходит ровно наоборот: из дома уходят самки. Если обезьяна покидает выводок, в котором родилась, у нее нет никаких шансов унаследовать ранг своей матери.

Поэтому высокоранговые самки будут рождать детенышей того пола, который остается дома — чтобы передать им свой высокий статус. А низкоранговые матери будут рождать детей того пола, который покидает выводок — чтобы не обременять их своим социальным положением. И поэтому высокоранговые ревуны, бабуины и макаки рожают дочерей, а паукообразные обезьяны — сыновей.

Можно ли приложить эту теорию к людям?

Мы — человекообразные обезьяны. Люди не слишком полигамны, поэтому награда за большой размер тела у мужчин невелика: крупные не обязательно получают больше женщин. Но люди — очень социальный вид, и наше общество почти всегда так или иначе расслоено.

Социальный статус мужчины в огромной степени наследуется или, точнее, передается потомку от родителя. Женщины, в целом, чаще покидают родной дом — когда выходят замуж. Культуры, в которых все происходит наоборот, встречаются редко. В общем, наше общество, как и у других человекообразных обезьян — это патрилокальный (т. е. самково-экзогамный) патриархат, при котором сыновья наследуют статус отца (или матери) в большей степени, чем дочери.

Согласно Трайверсу-Уилларду, высокоранговым отцам и матерям выгоднее выращивать сыновей, а низкоранговым — дочерей. А так ли это в действительности?

Если коротко, то никто не знает. У американских президентов, европейских аристократов, монархов всех пород и мастей и других элитных социальных прослоек мальчики рождаются чаще. В расистских обществах у представителей угнетаемых рас, похоже, немного чаще рождаются дочери. Но эта тема — слишком зыбкая, с огромным количеством усложняющих факторов. Поэтому вряд ли такую статистику можно было считать надежной. К примеру, если семья перестает рожать детей сразу после появления сына (что вполне могли практиковать те, кто заинтересован в продолжении династии), то мальчиков будет рождаться больше, чем девочек. Достоверных результатов о равенстве соотношения полов при рождении так и не существует.

Но есть одно провокационное исследование проведенное ещё в 1966 году Валери Грант, психологом из университета Окленда в Новой Зеландии.

Она обратила внимание, что беременные женщины, впоследствии родившие мальчиков, более эмоционально независимы и доминанты, чем те, которые впоследствии родили девочек. Грант, используя стандартный тест, различающий «доминантные» и «подчиняющиеся» личности (что бы это ни значило), протестировала личностные особенности 85 женщин в первый триместр беременности. Родившие позже девочек набрали 1,35 балла по шкале доминантности (от 0 до 6). А родившие сыновей — 2,26. Интересно, что Грант начала эту работу в 1960-х годах — еще до того, как была опубликована теория Трайверса-Уилларда.

Ее работа — единственный намек на то, что у людей социальный ранг матери влияет на пол ее потомства именно таким образом, как это предсказывает теория Трайверса — Уилларда — Саймингтон.

Для человека хорошо установлены множество факторов окружающей среды, смещающие соотношение полов потомства, но они совершенно не поддаются систематизации.

Так что влияние на пол ребенка — по крайней мере, теоретически — возможно.

Билл Джеймс из Лондонского Совета Медицинских Исследований несколько лет разрабатывал гипотезу о том, что гормоны могут влиять на относительный успех X- и Y-сперматозоидов. Есть много косвенных свидетельств того, что высокий уровень гормона гонадотропина у матери может увеличить пропорцию дочерей, а тестостерона у отца — сыновей.

Гормональный статус и социальный ранг тесно связаны у многих видов. Как мы видели, последний связан и с соотношением полов в потомстве. Как в этом плане работают гормоны— никто не знает. Возможно, они меняют консистенцию слизи в шейке матки или даже кислотность влагалища.

В принципе, гормональная теория помогает разрешить одно из самых сложных возражений против теории Трайверса — Уилларда, согласно которому, никакие гены, похоже, не способны модифицировать соотношения полов в обход основного хромосомного механизма. Самый яркий пример этого — неспособность селекционеров вывести линии со смещенным соотношением полов. И не потому что они не пытались.

Как сказал Ричард Докинз, у селекционеров не было проблем с тем, чтобы вывести животных с повышенной молочностью, высокой мясной продуктивностью, большим или маленьким размером тела, безрогостью, устойчивостью к различным заболеваниям, бесстрашием у боевых быков и т. п. Как было бы полезно для молочного хозяйства, если бы при разведении скота самок рождалось больше, чем самцов! Но все попытки добиться этого полностью провалились.

Кроме того, если социальный ранг — главный фактор, определяющий соотношение полов, то было бы глупо помещать определение последнего в гены: ведь социальный статус не может быть заложен в наших генах почти по определению. Селекция на высокий ранг — тщетная затея в стиле гонки Черной Королевы. Это все относительно. «У вас не получится вывести субдоминантных коров, — говорит Трайверс. — В стаде, которое вы получите, просто возникнет новая иерархия. Если все ваши коровы более субдоминантны, чем раньше, то наименее субдоминантные станут самыми доминантными и будут иметь соответствующий уровень гормонов». Ранг влияет лишь на гормональный статус, который определяет долю полов у потомства.

По книге М. Ридли "Секс и эволюция человеческой природы".

Странный вопрос, не правда ли?

Вроде бы ответ на поверхности, но когда пытаешься его озвучить, получается какая-то ерунда.

Потому что так устроен мир? Как бы - да. Но почему он устроен именно так?

Потому что это оптимальный вариант? Ну, а почему он оптимальный?

Потому что только так и может быть? Да нет, не только. Известно много других способов воспроизводства — не хуже полового: микроскопические животные размножаются простым делением, ивы вырастают из отростков, одуванчики производят семена, из которых вырастают точные копии родительского организма, девственные партеногенетические тли рождают партеногенетических деток, уже беременных другими партеногенетическими детками.

Давайте попробуем разобраться.

И начнём мы с более общего вопроса, который не давал покоя учёным с 1889 года, когда его озвучил Август Вейсман: "зачем вообще нужно половое размножение?"

Я пропущу рассказ о том, как возникали и менялись ранние гипотезы о причинах полового размножения, и перейду сразу к выводам.

Половой процесс — это рекомбинация и скрещивание одновременно. И, главное, во время него происходит перетасовка генов.

В ребенке объединяются (путем скрещивания родителей) тщательно перемешанные (путем рекомбинации) гены его двух дедушек и двух бабушек. Рекомбинация и скрещивание — ключевые моменты полового размножения, а все остальное — двуполость, выбор партнера, избегание инцеста, полигамия, любовь, ревность и т. п. — способы сделать скрещивание и рекомбинацию более эффективными или более точными.

В 1965 году математические модели Кроу и Кимуры подтвердили гипотезы Фишера и Мюллера начала 30х о том, что главное предназначение скрещивания и рекомбинации - возможность встречи в одном организме двух редких мутаций, полезных вместе, но малополезных поодиночке.

Виду, практикующему половое размножение, не приходится ждать совпадения двух редких событий в одном и том же индивиде, они могут комбинировать мутации из разных особей, а это очень ускоряет эволюцию.

Образно говоря, в мире полового размножения поезда ездят по рельсам, в то время, как в мире бесполого - паровые локомотивы буксуют на обычных дорогах, а лошади таскают телеги по железным.

Но эволюция сама по себе - не цель. Если это было бы так - достаточно было бы иметь высокий уровень мутаций, ведь именно они являются источником вариабельности. Но, как сказал Уильямс, все, что мы знаем о живых организмах, однозначно говорит: они пытаются сделать уровень мутаций настолько низким, насколько это возможно. Все стремятся к нулевому их уровню. Эволюция идет лишь потому, что им это не удается.

Более того, вид размножающийся половым способом, "платит за самцов": ресурсы они потребляют наравне с самками, но потомства не приносят.

Гены "бесполого размножения" при прочих равных создают свои копии вдвое быстрее, чем гены "полового размножения". Более того, если половой процесс хорошо складывает гены в удачные комбинации, то еще лучше он будет их разбивать.

Здравый смысл говорит нам, что эволюция должна уничтожить половое размножение, но раз оно существует, значит для чего-то оно всё-таки нужно.

В 1973 году Ли ван Вален предложил теорию Черной королевы, которая изначально не была воспринята как что-то значимое.

Суть этой теории в том, что мир все время возвращается туда, откуда он начал: изменение есть, прогресса — нет.

Возникновение полового размножения— это не адаптация к каким-либо абиотическим условиям, вроде увеличения размеров тела, защитной окраски, устойчивости к холоду или способности к полету. Это — адаптация к борьбе с врагом, который всегда даст сдачи.

Биологи постоянно переоценивают важность физиологических причин смерти до полового созревания, по сравнению с биологическими. Засуха, мороз, ветер или голод кажутся нам лютыми врагами.

Но очень редко бывает так, что именно физические факторы убивают животных или не дают им размножаться. Гораздо чаще костью в горле становятся другие живые организмы — паразиты, хищники и конкуренты. Дафния, голодающая в перенаселенном пруду — жертва не нехватки еды, а конкуренции. Хищники и паразиты прямо или косвенно вызывают большую часть смертей в мире.

Что убивало наших предков два века назад? Оспа, туберкулез, грипп, пневмония, чума, скарлатина, диарея. Голод или несчастные случаи могли ослабить людей, но убивала их инфекция.

Первая мировая война унесла жизни 25 миллионов человек за четыре года, последовавшая затем эпидемия гриппа убила столько же людей за четыре месяца. То была последняя из серии чудовищных эпидемий, бушевавших от зари цивилизации.

Корь опустошила Европу в 165-м году, чума — в 251-м, бубонная чума — в 1348-м, сифилис — после 1492-го, туберкулез — после 1800-го. И это — просто эпидемии. Эндемические заболевания тоже унесли жизни фантастического количества людей.

В объекте, который мы с гордостью называем «своим» телом, бактериальных клеток, возможно, больше, чем человеческих. А геном человека – лишь 1% от их суммарого генома.

Паразиты страшнее хищников по двум причинам.

Первая: их больше. «Над» людьми нет хищников, за исключением белой акулы и других людей. Но зато у нас много паразитов. Даже у кроликов, которых едят горностаи, ласки, лисы, канюки, собаки и люди, паразитов гораздо больше, чем «больших» врагов: блохи, вши, клещи, комары, ленточные черви и несметное количество простейших, бактерий, грибов и вирусов. Например, вирус миксоматоза убил гораздо больше кроликов, чем лисы.

Вторая причина, из которой вырастает первая: паразиты обычно меньше своих хозяев, а хищники — обычно больше. Это значит, что жизнь первых короче и за одно и то же время у них сменяется больше поколений, чем у их хозяина. За вашу жизнь в вашем кишечнике друг друга сменяет больше поколений бактерий, чем люди прожили с тех пор, как произошли от обезьян.

Паразиты и их хозяева слились в крепком эволюционном объятии. Чем успешнее нападают первые (чем больше хозяев он заразит или чем больше ресурсов он получит от них), тем в большей степени шансы вторых на выживание зависят от того, смогут ли они придумать хорошую защиту от паразита. Чем лучше хозяин обороняется, тем жестче естественный отбор у паразитов, у которых постепенно получается преодолеть защиту. Так что преимущество всегда переходит от одного к другому: чем страшнее ситуация для любой из сторон, тем яростнее она будет сражаться. Это самый настоящий мир Черной Королевы, в котором вы никогда не победите, а можете рассчитывать только на временную передышку.

В конце 70-х – начале 80-х Кертис Лайвли совместно с Робертом Вриенхоком провели серию экспериментов над видами, способными как к половому, так и бесполому размножению, которые убедительно подтвердили теорию Черной королевы. Введение в экосистемы паразитов резко увеличивало процент особей, размножающихся половым путем, а среди бесполых особей сильнее страдали от паразитов более многочисленные линии клонов.

Паразиты. Часть 12. И любовь, и война

Вы можете возразить мне, что я не подумал об иммунитете. И что нормальный способ бороться с болезнью — это не секс, а антитела, прививки или что-то в этом роде.

Но иммунная система — довольно недавнее, по эволюционным меркам, изобретение: она появилась у рептилий всего около 300 миллионов лет назад. А у лягушек, насекомых, омаров, улиток и дафний ее и вовсе нет.

И потом, есть одна оригинальная теория в стилистике Черной Королевы, объединяющая иммунную систему с половым размножением. Ее создатель, Ганс Бремерман, приводит в пользу этого удивительный довод. Он утверждает, что без полового размножения иммунная система не работала бы.

Гены гистосовместимости, играющие огромную роль в работе иммунной системы, очень полиморфны. В среднестатистической популяции мышей существует более сотни версий каждого гена гистосовместимости. У людей — еще больше. Каждый человек несет уникальную их комбинацию, поэтому органы, пересаженные от одного человека к другому (если это не однояйцевые близнецы), без принятия специальных препаратов всегда отторгаются. Такой высокий полиморфизм невозможно поддерживать без скрещивания.

У этой теории есть доказательства.

В 1991 году Эдриан Хилл с коллегами получили первое хорошее свидетельство в пользу того, что при распространении инфекционных заболеваний возрастает разнообразие генов гистосовместимости. Они обнаружили, что определенный тип такого гена — HLA-BW53 — встречается часто там, где распространена малярия, а в других местах — редко. Более того, у болеющих малярией детей, в основном, этого гена нет. Возможно, поэтому они и заболевают.

А согласно открытию Уэйна Поттса, домовые мыши выбирают в качестве половых партнеров только таких мышей, у которых гены гистосовместимости отличаются от их собственных. Они определяют это по запаху. Такие сексуальные предпочтения максимизируют генетическое разнообразие и делают мышат более устойчивыми к заболеваниям.

Объяснение паразитной теорией Черной Королевы полового размножения — прекрасный пример того, как в науке для решения одной проблемы приходится объединять вместе несколько разных подходов.

Ведь идея о паразитах и половом размножении возникла у Гамильтона и его коллег не на пустом месте. Они пользуются данными сразу трех исследовательских направлений, которые только недавно сошлись вместе.

Первое исследует, как паразиты контролируют численность и запускают в популяциях циклические процессы. Оно впервые обозначилось в 1920-х и было окончательно сформулировано в виде стройной теории в 1970-х годах.

Второе — открытие в 1940-х Холдейном и его коллегами высокого уровня генетического полиморфизма. Это интереснейший феномен, заключающийся в том, что почти любой ген почти у любого вида представлен несколькими разными версиями — но что-то мешает одной из них вытеснить все остальные варианты.

Третье — идея Уолтера Бодмера и коллег о генах защиты, работающих по принципу «ключ-замок».

Гамильтон объединил вместе все три направления исследований и пришел к выводу: паразиты находятся в состоянии постоянной войны с хозяевами, причем последняя ведется путем переключения с одного гена устойчивости на другой — отсюда и возникает батарея разных версий генов. Все это не работало бы без полового размножения .

Половое размножение — это средство от паразитов. Оно необходимо, чтобы гены хозяина на шаг опережали гены инфекции. Самцы в популяции — это не излишество. Они — страховка для самок, средство не потерять детей из-за гриппа или кори. Самки допускают сперматозоиды к своим яйцеклеткам — иначе получившиеся дети будут одинаково уязвимы для первого же паразита, который подберет ключи к их генетическим замкам.

Но, прежде чем начать радоваться своей вновь осознанной важной роли, пусть мужчины вздрогнут перед очередным вопросом о смысле своего существования. Пусть они вспомнят о грибах. Потому что многие грибы размножаются половым путем, но у них нет самцов. У них десятки тысяч разных полов, физически идентичных, спаривающихся с другими с одинаковой вероятностью, но неспособных к спариванию с самими собой. Даже многие животные — например, земляные черви — гермафродитны. Половое размножение не предполагает необходимости наличия самих полов — тем более, именно двух, да еще и таких разных, как у людей.

На первый взгляд, два пола — это самая дурацкая система, которую только можно придумать: она требует, чтобы целых 50 % встреченных особей не подходили вам в качестве половых партнеров.

А будь мы гермафродитами, нашим партнерами мог бы стать каждый. Если бы у нас было десять тысяч полов, как у обычной поганки, мы могли бы спариваться с 99 % популяции. Если бы полов было три, нам бы подходили две трети.

Ни одна из теорий, о которых мы говорили раньше, не объясняет, почему у нас два пола. Почему мы все не гермафродиты, которым не нужно платить за присутствие в популяции самцов — ведь последние одновременно являлись бы и самками? Почему даже у гермафродитов именно два пола? Почему бы особям просто не обмениваться пачками генов на равных условиях? Вопрос «зачем нужно половое размножение?» теряет смысл без вопроса «зачем нужны два пола?»

Чтобы получить ответ на этот вопрос, ученым пришлось погрузиться в исследование генов и взаимоотношений между ними.

Гены существуют не сами по себе, они собраны в команды – геномы. Ген сам по себе мало на что способен, а команда генов способна создать вокруг себя машину для выживания – клетку. Успешному копированию гена предшествует выживание клетки и всей команды генов, поэтому все гены заинтересованы в слаженной и плодотворной работе. Когда клетка делится и происходит копирование генов – тут тоже заинтересованы все. Но когда дело доходит до такого важного процесса, как половое размножение – эгоистичные интересы могут возобладать.

Если в результате какой-то особенности своего строения ген попадает именно в ту половую клетку, которая будет оплодотворена и даст начало новой жизни с вероятностью больше 50% - такой ген начнет распространяться в популяции.

Если таких генов становится слишком много в популяции, то низкое генетическое разнообразие ставит ее на грань гибели. Как ответ - в клетках есть процессы, этому препятствующие.

Это несколько упрощенное объяснение. Процессы в клетках сложны и сами по себе, и изучать их непросто. Но механизмов для жульничества там – море.

Гены могут заставлять организм менять поведение для своего распространения даже во вред самому организму.

Они могут создавать в клетке свои дополнительные копии; 

вырезать себя из хромосомы и вшиваться в новое место — например, на другую хромосому; 

ломать яйцеклетки и сперматозоиды, в которых нет копий этого гена; 

проникать в уже оплодотворенную яйцеклетку и заменять там гены-конкуренты.

Они могут в конце концов просто покинуть организм, при процессе конъюгации, когда две бактерии соединяются друг с другом узкой трубкой и передают по ней некоторое количество копий генов.

В отличие от полового размножения, конъюгация не связана с репродукцией и происходит относительно редко. Но во всех остальных отношениях это — половой процесс: самая настоящая генетическая торговля.

Кстати, это явление не существует не ради пользы клетки, а ради пользы гена .

Главное здесь то, что у генов есть конфликт интересов. Все они заинтересованы в том, чтобы делать свои копии за чужой счет, но им не выгодно платить за чужой успех. Апофеоз этого конфликта приходится на мейоз – формирование половых клеток. А самый действенный метод борьбы с жуликами – кроссинговер – тщательная перетасовка генов при мейозе.

И как это нас приблизило к ответу на вопрос «почему полов — два?» спросите вы.

К ответу нас приведет путь исследования конфликтов интересов между наборами генов, ибо сама двуполость может оказаться частью клеточной бюрократической машины.

Самцы определяются как пол, поставляющий сперму или пыльцу — многочисленные маленькие и подвижные гаметы. Самки же производят несколько больших неподвижных гамет — яйцеклеток. Но размер — не единственное различие между женской и мужской гаметой. Гораздо интереснее для нас сейчас гены, которые потомок получает только от матери (т. е., лишь из яйцеклетки).

В 1981 году Леда Космидес и Джон Туби — по кусочкам собрали историю одного мощнейшего генетического восстания против «парламента генов», восстания, заставившего эволюцию животных и растений пойти новым, довольно причудливым путем. В конце него возникла двуполость.

До сих пор мы не обращали внимания на то, от кого из родителей приходят гены. Но это не совсем корректно. Когда сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, он передает ей всего одну вещь — полный генов мешок, называемый ядром. Все остальные его части в яйцеклетку не попадут — в том числе, и несколько отцовских генов, находящихся вне ядра.

Они расположены в микроскопических структурах — определенных органеллах. Существует два основных типа органелл, содержащих гены — митохондрии и хлоропласты. Первые используют кислород, чтобы получать энергию из пищи (у животных), а вторые (встречающиеся у растений) приспособили солнечный свет, чтобы делать пищу из воздуха и воды. Эти органеллы происходят от свободноживущих бактерий, которые поселились внутри клеток и были «одомашнены», поскольку их биохимические способности оказались полезны клетке-хозяину. Они пришли сюда со своими генами, многие из которых и у них по-прежнему работают. Человеческие митохондрии, к примеру, содержат 37 собственных генов. И спросить «почему полов — два?» это то же самое, что поинтересоваться «почему гены органелл (еще их называют цитоплазматическими генами) наследуются по материнской линии?»

Почему бы вместе с ядром в яйцеклетку не пустить и органеллы сперматозоида? Эволюция, судя по всему, сделала все возможное, чтобы избежать этого. У растений небольшое пережатие спермия предотвращает попадание отцовских органелл в яйцеклетку. У животных ядро сперматозоида перед входом в яйцеклетку проходит что-то вроде полного личного досмотра с раздеванием, в результате чего все органеллы остаются снаружи.

Процесс оплодотворения

Удивительный процесс оплодотворения

Для чего же это нужно?

Ответ нужно искать в исключении из этого правила: у водорослей Chlamydomonas есть два пола — «плюс» и «минус». Это вместо самцов и самок. У этого вида родительские хлоропласты ведут самую настоящую войну на истощение, в которой выживают всего 5 % из них. Они принадлежат родителю «плюс», который побеждает «минусы» в силу численного превосходства.

Эта война истощает клетку. Ядерные гены подобны шекспировскому герцогу из «Ромео и Джульетты», с горечью смотрящему на вражду двух своих подданных.

Ядерные гены матери и отца вступают в сговор, в результате которого внеядерные гены отца оказываются убиты. Ядру самца выгодно позволить убить свои органеллы и получить за это жизнеспособное потомство.

Владельцы более покорной версии органелл (пола «минус») хоть и жертвуют ими, но получают преимущество.

Если организм может выбирать, скреститься ли со «своим» типом, развязав войну органелл, или с другим, гарантировав мир, то любое отклонение в популяции от равного числа убийц и жертв (50:50) приносит пользу более редкому типу (он всегда найдет партнера, с которым не будут воевать его органеллы). В результате, соотношение двух типов в следующих поколениях само себя корректирует.

Так возникли два пола: убийца, передающий органеллы в следующее поколение, и жертва, не делающая этого.

Из всего вышесказанного следует, что двуполость — неизбежное следствие полового процесса, происходящего путем слияния двух клеток. Другими словами, если у данного вида половой процесс происходит именно таким образом, как у Chlamydomonas и большинства животных и растений, то вы обнаружите у него два пола. Если же он представляет собой конъюгацию — формирование трубки между двумя клетками и передачу по ней ядра без их слияния, то не происходит и конфликта между органеллами, и не нужно пола-убийцы и пола-жертвы.

И правда: у видов с половым процессом конъюгационного типа — ресничных протистов и грибов — существуют многие десятки полов. А у всех (почти без исключения) видов с половым процессом, идущим путем слияния клеток, полов — два. Убедительным примером в этой связи является ресничная инфузория отряда Hypotricha, у которой половой процесс может проходить обоими способами. Если он идет слиянием клеток, инфузория ведет себя так, словно у нее два пола, а в случае же конъюгации — будто полов много.

Архей

Протерозой

Кембрий

Ордовик

Силур

Девон

Карбон

Пермь

Великое Пермское вымирание

Триас

Юра

Мел

Мел-Палеогеновое вымирание

Палеоген

Неоген

Антропоген

Вы задумывались над тем, почему существует секс и разделение на два пола?

Нет, серьезно?

Люди нечасто об этом задумываются. Большинство из нас не представляет себе продолжение рода без секса.

Вот бактерия: она просто выбирает подходящий момент и делится пополам; многие одноклеточные эукариоты тоже могут это делать. Надо заметить, что многие растения и животные способны без проблем размножаться в одиночку. Даже среди тех видов, которые обычно размножаются половым путем, немало таких, кто может при желании переключиться на клонирование или бесполое размножение. Прогуливаясь по основой рощице, вы, возможно, увидите перед собой лишь клоны, выросшие не из семян, а из корней одного дерева, которое во множестве пускает новые побеги.

Гермафродиты, такие как морской огурец или дождевой червь, снабжены и мужскими, и женскими половыми органами; они могут как оплодотворять себя сами, так и спариваться с другими червями.

Некоторые виды ящериц состоят из одних самок: в процессе так называемого партеногенеза они каким-то образом запускают развитие своих неоплодотворенных яиц. В сравнении с этими и другими неполовыми способами размножения секс представляется очень медленным и затратным. Сотня партеногенетических ящериц-самок может произвести на свет гораздо больше отпрысков, чем пятьдесят самцов и пятьдесят самок. Всего за пятьдесят поколений одна клонирующаяся ящерица могла бы обогнать по числу потомков миллион ящериц, размножающихся половым путем.

Так для чего тогда нужен секс, если он так неэффективен? Есть о чем задуматься, да?

Проблема, действительно, очень непроста.

В начале 1980-х гг. Кертису Лайвли на квалификационном экзамене при получении  степени доктора философии в области эволюционной биологи был задан необычный вопрос: «Почему эволюционная теория не может объяснить существование полов?» Кертис не знал на него ответа.

Вопрос засел у него в голове, и чтобы найти на него ответ, Кертис обратился к Potamopyrgus antipodarum - улитке, которая населяет большую часть водоемов Новой Зеландии.

Большую часть ее популяций составляют идентичные клоны — продукт партеногенеза, то некоторые популяции состоят из мужских и женских форм, которые размножаются половым путем.

Лайвли начал с попыток подтвердить или опровергнуть гипотезы, существовавшие на тот момент.

Но в первой же вскрытой улитке он обнаружил целую кучу трематод - паразитов, которые кастрируют своих хозяев-улиток, размножаются в них, а затем перебираются в окончательного хозяина — утку. Пришлось учесть их при сборе данных. А данные эти уверенно говорили об одном: чем больше популяция заражена трематодами, тем больше в ней  улиток-самцов. И подтверждает это только одну гипотезу о возникновении полового способа размножения - гипотезу Чёрной Королевы, получившей название от соответствующего персонажа.

Кратко суть её такова:

В популяции какого-то организма есть генетические линии А, В, С..., к которым адаптировались паразиты с генетическими линиями А¹, В¹, С¹...

Если линия А становится наиболее распространённой, то и паразиты линии А¹ получают наибольшее распространение. Под их давлением линия А, затухает и в эволюционной гонке получают преимущество организмы из линии В, что увеличивает их численность, а вследствие этого - и численность паразитов из линии В¹.

Что приводит к угасанию линии В и взлету линии С...

Но в полового размножения самцы и самки делают копии своих генов и объединяют их, чтобы сформировать ДНК отпрыска, и в процессе объединения гены перемешиваются. Теперь паразитам будет гораздо сложнее охотиться на хозяев. Четких линий среди них уже не будет, и паразитам станет труднее искать подход к каждому отдельному организму.

Аналогичные данные получила группа биологов, изучавших в Нигерии улитку Bulinus truncatus — один из видов, переносчиков кровавых сосальщиков, вызывающих шистосомоз.

Эта улитка ведет еще более необычную половую жизнь, чем новозеландская улитка Лайвли. Каждая особь здесь — гермафродит, у каждой есть мужские и женские половые железы, при помощи которых она может оплодотворять собственные яйца и производить клонов. Но некоторые улитки снабжены еще и пенисом и могут использовать его для спаривания с другими особями.

Как и в случае с новозеландскими улитками, для нигерийских половой способ размножения на первый взгляд представляется пустой — и немалой — тратой сил и энергии: зачем формировать пенис и спариваться, если можно просто оплодотворить собственные яйца. И точно так же, как в Новой Зеландии, именно паразиты делают этот процесс желательным, если не необходимым.

Температура воды в Нигерии в декабре-январе опускается до минимума, и улитки используют это каксигнал к производству особей, снабженных пенисами, т. е. улиток, способных спариваться с другими улитками. Поскольку число таких улиток резко возрастает, возрастает и доля потомства, произведенного половым путем, а значит, ДНК перемешивается сильнее и в следующем поколении наблюдается больше вариантов. Улитки становятся взрослыми примерно через три месяца, так что поколение, полученное половым путем, входит в возраст в марте — июне. Надо заметить, что именно в марте — июне в северной Нигерии наблюдается сезон паразитов. Получается, что улитки заранее, за несколько месяцев, начинают готовиться к ежегодной атаке паразитов.

Самые неожиданные данные о влиянии эффекта Черной Королевы на половую жизнь, как ни странно, были получены от самих паразитов. Как и хозяева, многие паразиты способны размножаться половым путем, и в 1997 г. шотландские ученые задались вопросом, зачем им это нужно.

Как и Лайвли, они выбрали вид, способный размножаться как половым, так и бесполым путем — Strongyloides ratti, вид нематод, обитающий, как следует из названия, в крысах. Самки, живущие в кишечнике крыс, откладывают яйца без всякой помощи со стороны самцов. Как только яйца покидают тело крысы, из них вылупляются личинки двух возможных форм.

Одна из форм — исключительно самки, которые тут же начинают искать подходящую крысу, чтобы проникнуть в нее. Такая личинка вгрызается в кожу крысы и далее незаметно скользит под ней, пока не доберется до носа зверька. Там она находит нервные окончания, при помощи которых крыса ощущает запахи, и следует по ним прямо в мозг. Оттуда паразит— никто точно не знает, каким образом и маршрутом, — перебирается в кишечник крысы и начинает производить новых самок-клонов.

Другая форма личинок нематоды вылупляется из яиц в почве, где и остается. Повзрослев, такие личинки превращаются не только в самок, но и в самцов и начинают размножаться половым путем. Самки откладывают оплодотворенные яйца, из которых рождается новое поколение червей, способных проникнуть в крысиную кожу и в конце концов поселиться в кишечнике зверька. Иными словами, жизненный цикл Strongyloides может быть полным как с половым сношением, так и без него.

Шотландские ученые решили проверить, скажутся ли изменения в иммунной системе крысы на том, какой способ размножения выберет паразит. Они заразили крыс Strongyloides, и те сформировали иммунный ответ на паразита. Затем крысам вкололи противоглистный препарат, очистив таким образом их организм от паразитов и подготовив к отражению повторной атаки. Когда ученые вновь инфицировали крыс, и новые нематоды начали откладывать яйца, из них вылупились в основном половые формы. В другом эксперименте ученые, наоборот, подавили иммунную систему крыс излучением, а затем заразили их Strongyloides.

Оказалось, что теперь паразиты размножались больше клонированием, чем половым путем.

Эти эксперименты показали, что Strongyloides предпочли бы размножаться без участия разных полов, но здоровая иммунная система хозяина вынуждает их к половому размножению.

— Наша иммунная система действует как своего рода паразит для паразитов, — говорит Лайвли. — Подобно паразитам, наши Т- и В-клетки образуют множество разных линий, а самые успешные киллеры воспроизводятся в самых больших количествах. Подобно хозяевам, паразиты защищаются тем, что разнообразят свои гены при помощи полового размножения.

Высказав предположение, что эволюцией полов управляют паразиты, Уильям Хэмилтон (один из отцов теории эволюции полов) понял, что из этой идеи самым естественным образом вытекает другая. Конечно, половой путь размножения помогает организмам бороться с паразитами, но и он, в свою очередь, создает проблемы.

Самка должна очень придирчиво выбирать партнеров, ведь если у самца плохие противопаразитные гены, то это плохо отразится на её потомстве.

и при этом попытаться определить, у какого самца какие гены.

Самцу выбирать не обязательно, сперматозоидов у него миллионы. Самка же, с другой стороны, может за жизнь вырастить за жизнь ограниченное количество детёнышей.

Работая с аспиранткой Марленой Зук в Университете штата Мичиган, Хэмилтон предположил, что самки оценивают парады самцов именно по этому критерию: насколько хорошо данный самец может сопротивляться паразитам. Слабому ухажеру придется тратить на это все свои силы, и больше ни его на что уже не хватит. Но у самца, способного противостоять паразитам, энергии останется достаточно, чтобы гордо демонстрировать свои здоровые гены перед самками. Такая демонстра

ция, утверждали Хэмилтон и Зук, должна быть зрелищной, экстравагантной и дорогостоящей. Петушиный гребень как раз подходит под это описание. Он не выполняет никакой функции и никак не обеспечивает выживание петуха. Более того, он служит для своего владельца дополнительной нагрузкой: ведь чтобы держать его красным и плотным, петуху приходится накачивать гребень тестостероном. А тестостерон, вообще говоря, угнетает иммунную систему и ставит петухов в невыгодные условия в борьбе с паразитами.

Гипотеза Хэмилтона и Зук впоследствии получила многочисленные подтверждения.

Хороший иммунитет положительно коррелирует с размером шпор фазанов, громкостью песен сверчков, яркостью пятен трехиглой колюшек и множеством других признаков. Антипаразитной  рекламой могут являться и домики, которые самцы строят для привлечения самок, и даже запах мочи, если этот коммуникативный канал у животных развит сильнее зрения.

«Запах самца мыши, — написал кто-то из биологов, — представляет собой химический эквивалент павлиньего хвоста».

По книге Карла Циммера "Паразит. Царь природы".

Предыдущая часть:

Паразиты. Часть 11. Эволюция паразитов

Начало серии:

Паразиты. Часть 1. Первое знакомство и осознание