Серия «Около ботаника»

Клетки растения содержат большую концентрацию растворенных веществ (органические и неорганические вещества) относительно объёма своего растворителя (свободная вода в клетках). Эта концентрация в норме всегда выше концентрации солей и растворимой органики в почве (обратная ситуация приводит к нарушению водного баланса растения и неспособности втягивать воду). Соответственно, вода из внешней среды (почва) без затрат энергии по закону осмоса стремится попасть в клетку. Таким образом, мы знакомимся с понятием «корневое давление». Теперь мы понимаем, что вода «сама по себе»* заходит в клетки растения и далее перемещается по остальным органам по проводящим пучкам.

Ладно, заходит — и бог бы с ней. Но что тянет воду вверх?

Листья растений имеют структуры, благодаря которым они активно испаряют воду (устьица). Испарение происходит для терморегуляции, а также для поддержания тургора — клеточного давления, благодаря которому ваше растение стоит такое красивое, упругое, а не волочится по подоконнику в надежде на скорую смерть.

Забавный факт: чем больше растение испаряет влаги, тем больше оно этой влаги всасывает корнями. Почему? Вернёмся к осмотическому потенциалу. При испарении влаги клетка, сюрприз‑сюрприз, теряет свободную воду. Воды стало меньше, а концентрация растворенных в ней веществ стала выше, значит, её осмотический потенциал тоже стал выше! Таким образом, клетка «тянет» воду из соседней клетки. И так по цепочке (хотя, скорее, нитью) клетки тянут друг из друга воду, приближаясь к клеткам корней. Их осмотический потенциал, соответственно, от всей этой движухи тоже увеличивается, а значит, клетки корня активнее всасывают воду из почвы. Отсюда принцип: чем активнее испаряется вода, тем активнее она всасывается.

А зачем вообще растению поддерживать этот водный баланс?

Тут разгадка куда проще:

• Вода необходима для фотосинтеза. Без фотосинтеза растение будет плаки‑палки и сдохнет. Кстати, именно посредством фотолиза воды растение «добывает» для нас кислород.

• Вода является средой ферментативных реакций.

• Вода является растворителем различных веществ.

• Вода необходима для терморегуляции.

• Посредством водных растворов осуществляется транспорт веществ между клетками и многие другие функции.

В целом, слышали про зарождение жизни на Земле и эволюцию? Жизнь появилась в чём‑то жидком, похожем на лужу грязи, но если переместиться сразу к более организованным её формам, то мы придём к выводу, что жизнь на Земле тесно связана с водной средой. Дальнейшие повышения уровня организации обязательно сопровождаются адаптациями к безводной среде.

Такую закономерность можно проследить и у животных, и у растений. Например, оплодотворение (наружное) у земноводных всё ещё происходит в воде, у человеческих же эмбрионов водная среда создаётся уже в организме матери благодаря околоплодным водам. У растений же менее организованными считаются водоросли (для примера подойдёт обычная ламинария). Всё их тело не содержит вообще проводящих тканей (а х*ли там проводить, если вода и так повсюду), у них даже корней нет.

Более организованные отделы типа хвощей, плаунов и папоротников уже способны жить на суше, но оплодотворение происходит обязательно в капельно‑жидкой среде (как и у мхов). Покрытосеменные и голосеменные шагнули дальше: им водная среда непосредственно для опыления и оплодотворения не нужна, они научились создавать зародыши (семена), которые «активируются» водой, а без неё просто ждут своего часа (до поры до времени, конечно). В случае благоприятных условий, обязательным из которых является вода, создаётся среда для протекания биохимических реакций, клетки зародыша начинают делиться, и растение прорастает.

Хочу сказать, что перечислила не все ароморфозы, да и вообще шаги между разными классами и отделами вышли достаточно широкими, но это лишь для примера.

Что на практике?

Так вот, возвращаемся к зелёным братьям нашим меньшим. В домашних условиях наши растения тоже активно осуществляют транспирацию. И чем оптимальнее для них условия, тем в целом лучше будут выглядеть растения. Нарушение водно‑солевого баланса — это одна из причин угнетённого роста или гибели растений. Пройдёмся кратко, так как некоторые причины многим уже известны, а множество уточнений и нюансов ещё больше утяжелит этот текст:

1. Сухой воздух. Чем суше воздух (при нормальной или повышенной температуре), тем выше интенсивность транспирации. У растений есть разные механизмы для переживания стрессовых условий типа дефицита влаги, но чем дольше в помещении критически сухой воздух (10–30 %), тем выше вероятность, что растение потеряет свой вид (сбросит пару листов, избавится от корней, остановит рост и т. д.). Корни в таком случае рискуют высохнуть, отмереть, а потом сгнить.

2. Засоление субстрата. Помните про осмотический потенциал? Благодаря ему растение всасывает воду. Если осмотический потенциал станет ниже (разница между концентрацией веществ между клетками растения и субстратом станет меньше), растению будет труднее всасывать воду. Это снова приводит нас к негативным последствиям (их выраженность зависит от того, какие именно соли преобладают в почве): сброс листьев и корней, остановка роста. Если осмотический потенциал субстрата станет выше, чем у корня, растение погибнет. Причём очень легко достичь угнетения роста растения: достаточно использовать торфяной субстрат, водопроводную воду, почаще удобрять (особенно разводя минералку в водопроводной воде), можно даже плюсом ко всему использовать удобрения пролонгированного действия, да побольше! Сорвёте джекпот, если у вас при этом ещё и влажность воздуха около 20 % и высокая температура дома — тут даже у кактуса появятся сомнения, а не свалить ли ему куда подальше.

3. Перелив. Если растение вдруг поникло, но влажность в порядке, а субстрат на 100 % не засолен, то, скорее всего, это залив. Чаще всего картина прозаичная: новичок просто заливает растение, из‑за чего у корней больше нет доступа к кислороду, клетки отмирают, запускаются процессы гниения. Чтобы этого не допустить, необходима хорошо дренированная почва (дренажные отверстия, разрыхлители), оптимальная температура (25–30 градусов). Проливать растение нужно обильно, но не слишком часто. В целом частота полива меняется не только в зависимости от вида растения (этот показатель можно посмотреть в интернете для каждого вида), но и между разными экземплярами может отличаться. Следите за степенью просыхания грунта — со временем вы приноровитесь именно к вашим условиям.

Важно понимать, что перечисленные факторы на разные растения будут влиять по‑разному: у суккулентных, например, есть различные адаптации к таким условиям, и они будут переживать их проще, чем те же алоказии. У суккулентных в целом много примечательных адаптаций, возможно, когда‑нибудь напишу простыню и о них.

Как восстановить этот ваш баланс?

Тут всё просто: если растение находится в дефиците влаги, нужно поместить его туда, где оно её испытывать не будет — в тепличку. Перед этим удалить среду, в которой растению плохо (засолённая почва, например), удалить всё гнилое и сухое, использовать новый субстрат (часто используют мох, перлит, вермикулит и т. д.) и поместить в тепличку. Суть теплички в том, что там тепло и влажно, а значит, там не может быть интенсивной транспирации, и растение будет спокойно восстанавливать свой тургор. Тепличка в целом часто спасает, когда у растения стрессы, вызванные различными факторами, которые в том числе приводят к закрытию устьиц (через них осуществляется испарение воды и не только). Важно не забыть проделать в тепличке отверстия. Держать растение в теплице необходимо, пока оно полностью не адаптируется: появилось много новых корней (адекватно размеру субстрата, в котором растение находится), готовятся новые листья, стебель и листья упругие, не болтаются «тряпочкой».

Но здесь, в 7 тысячах символов текста, я лишь подсветила один из нескольких факторов, которые необходимо учитывать при выращивании комнатных растений. Помните, что всегда эти факторы работают в комплексе!

*упомяну еще кое-что, чтобы не складывалось ложное впечатление, что растение - это какой-то сосуд в который вода хочет - заходит, не хочет - гуляет мимо. У растения помимо работы устьиц есть также различные механизмы, которые эту работу контролируют. Растение может пытаться спастись от высыхания посредством активного транспорта ионов, "переворачивания" градиента концентрации так, чтобы не потерять еще больше влаги и тд, но для общего понимания процесса "всасывания" воды эта информация будет лишней. комнатные растения растениеводство

Фотосинтез

В учебниках фотосинтез определяется как процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ. На человеческом языке это означает, что растения умудрились использовать бесплатный источник энергии куда раньше нас (да и первыми были, конечно, не растения). Эту энергию они используют для синтеза главным образом глюкозы. Дальнейшее расщепление глюкозы приносит энергию.

Мы, люди, тоже расщепляем глюкозу, чтобы получать энергию, но у растений этот процесс происходит в несколько шагов: они используют энергию солнца, чтобы получить энергию на синтез глюкозы, которую потом расщепляют для высвобождения… снова энергии! Звучит очень запутанно.

Почему нельзя использовать энергию света напрямую? К сожалению, если бы это происходило так, то растения погибли бы с заходом солнца, ведь энергию нужно не только собирать в удобную форму — молекулы АТФ, но и накапливать. А, как известно, АТФ нестабильны и не могут ждать своего часа: после их синтеза они должны быть почти сразу использованы. Расщепляясь, АТФ высвобождает энергию.

Пигменты — это всё же окрашенные вещества, и их работа связана с физикой света, придётся вспомнить базу. Белый свет, как и солнечный, содержит в себе спектры всех цветов — это причина, по которой мы и видим его белым. Чёрный цвет имеет свойство свет поглощать. А вот цвета, видимые для нашего глаза, — это отражённый свет.

Значит, если тетрадь зелёного цвета, то она отражает для нас зелёный спектр, а поглощает противоположный — красный и те, что рядом с ним на цветовом круге. В контексте растений хлорофиллы поглощают красный и синий спектр эффективнее всего, поэтому мы видим их чисто зелёными.

Частота волн синего спектра выше, поэтому волны мощнее, а частота волн красного спектра — наоборот: ниже, но волны менее мощные.

Для того чтобы уловить энергию света, нужны такие молекулы, которые смогут её быстро передать дальше, при этом понеся как можно меньше потерь. Для этого и нужен хлорофилл — главный светочувствительный пигмент. О нём дальше и пойдёт речь.

Виды пигментов

Хлорофилл

Это основной светособирающий пигмент. Хлорофилл делится на несколько типов (хлорофиллы a, b, c1, c2, d и f и др.), но в этой статье я рассмотрю только три: a, b и c. Возможно, пока я её пишу, найдут ещё какие‑нибудь типы хлорофиллов.

Все хлорофиллы находятся в хлоропластах — это структуры клетки, в которых осуществляется фотосинтез.

Все высшие растения и зелёные водоросли в обязательном порядке имеют хлорофиллы a и b. Абсолютно все растительные организмы имеют хлорофилл a.

Хлорофилл a — это пигмент, входящий в реакционный центр фотосистем. Простыми словами, именно он участвует в фотосинтетических реакциях (превращение энергии света в энергию химических связей), а все остальные только поглощают кванты света и передают их на хлорофилл a (это что касается светособирающих пигментов — не все такие). Он поглощает наиболее эффективно волны длиной 430 нм и 660 нм, скорость поглощения у него высокая.

У хлорофилла b скорость поглощения ниже, а наиболее эффективное поглощение света происходит при 450 нм и 650 нм. Таким образом, он чуть расширяет доступные волны спектра, а значит, увеличивает эффективность фотосинтеза, является вспомогательным пигментом.

Ещё один вспомогательный пигмент — хлорофилл c, поглощающий длины 450 нм и 520 нм. Цифры существенно отличаются от предыдущих, да? Всё потому, что данный пигмент обычно содержится в бурых, диатомовых и золотистых водорослях, так как под водой спектр лучей меняется.

Здесь нам и понадобится информация, данная в разделе «Фотосинтез». В толще морских глубин не проникают красные лучи спектра, поэтому бурые водоросли просто не смогут его использовать. Всё, что слабо прикручено неэффективно, выбрасывается с корабля эволюции. На смену вспомогательному хлорофиллу b приходит хлорофилл c, способный эффективнее уловить лучи синего и зелёного спектра.

Хлорофилл c тоже есть разных видов, но, поверьте, статья и без того длинная. Отмечу, что бурые водоросли также имеют хлорофилл a и другие пигменты, о которых речь пойдёт ниже.

Каротиноиды

Здесь уже становится интереснее! Каротиноиды существуют тоже разных типов. Разделим их в этой статье на две группы:

• ксантофиллы (виолаксантин, антераксантин и др.);

• светособирающие каротиноиды (бета-каротин, фукоксантин и др.).

Они присутствуют в клетках и высших растений, и водорослей (чуть меньше у красных водорослей), но могут содержаться в виде разных типов каротиноидов в зависимости от организма и функций. Здесь мы в такие подробности вдаваться не будем, рассмотрим общий функционал.

Сами пигменты содержатся в хлоропластах вместе с хлорофиллами, а значит, могут с ними взаимодействовать, что мы и рассмотрим ниже.

Каротиноиды — это пигменты жёлтого, оранжевого, бурого цвета. Соответственно, светособирающие каротиноиды отлично поглощают синие и зелёные лучи спектра. Это жизненно важная способность для водорослей, особенно бурых — ими же и обуславливается их окраска. По смыслу эта функция схожа с функционалом хлорофилла b.

Но кто же такие ксантофиллы? Вот эти пигменты не участвуют в передаче электронов хлорофиллу a, они его защищают (как и весь фотосинтетический аппарат)[3].

Этот процесс называют ксантофилловым циклом (NPQ): при избытке света хлорофилл может «перевозбуждаться», и в случае, если он не успевает передать энергию дальше по цепи для синтеза АТФ, он может провзаимодействовать с кислородом так, что образуется синглетный кислород. Это активная форма кислорода (активными формами также являются радикалы кислорода), которые могут «нападать» на хлорофиллы и другие клеточные структуры.

Ксантофиллы забирают эту энергию у перевозбуждённого хлорофилла (это возможно только благодаря ОЧЕНЬ близкому расстоянию — поверьте, вы никто не были ни с кем так близки, как ксантофилл с хлорофиллом) и перерабатывают её в тепло, которое в дальнейшем рассеивается. Также ксантофиллы способны взаимодействовать напрямую с АФК, обезвреживая их.

Соответственно, ксантофиллы выполняют антиоксидантную функцию и уменьшают вероятность фотоокислительного стресса в хлоропластах. Таким образом, каротиноиды являются вспомогательными пигментами и очень выручают водорослей, а также играют роль защитников фотосинтетических систем и спасают их от АФК.

Антоцианы

Антоцианы - пигменты синего и красного цветов, они не участвуют в сборке света для фотосинтеза. Насколько мы знаем, растение поглощает не весь спектр — иначе света было бы слишком много, и он был бы губителен. Эти пигменты находятся в вакуолях клеток, часто их можно встретить в плодах и лепестках цветов для привлечения животных и насекомых‑опылителей.

Считается, что эти пигменты способны защищать растения от развития фотоокислительного стресса. Однако китайцы в 2020 году[1] провели исследование («Why Are There so Many Plant Species That Transiently Flush Young Leaves Red in the Tropics?», 2020), в котором опровергли это предположение, но подтвердили функцию антоцианов как защитников от травоядных животных.

Гун и команда учёных изучили порядка 250 видов тропических растений, часть которых имеют задержку позеленения молодых листьев (новые листья сначала красные, потом зеленеют). По результатам их исследования они обнаружили, что растения с красными листьями едят реже, чем остальные (зрелые и молодые зелёные листья), нашли в них повышенное содержание конденсированных танинов по сравнению с зелёными, а также не нашли существенных различий в выходе тепла между красными молодыми, зелёными молодыми и зелёными зрелыми листьями.

Антоцианы и конденсированные танины — это разные соединения, но они имеют общего «предшественника», поэтому их параллельный синтез в молодых красных листьях не случаен. Красный цвет предупреждает травоядных о том, что есть растение не стоит (апосематический сигнал), а танины ответственны за горький вкус — таким образом животное точно поймёт, что есть это растение нельзя. Это, кстати, один из классических примеров коэволюции.

Впрочем, возможно, выводы исследования Гуна корректны только для глубоких тропиков. Другие китайские учёные уже в субтропиках всё же нашли фотопротекторную функцию антоцианов[2] (Anthocyanins function as a light attenuator to compensate for insufficient photoprotection mediated by non‑photochemical quenching in young leaves of Acmena acuminatissima in winter, 2018). Причём на два года раньше Гуна.

В этом исследовании изучали всего один вид растений — Acmena acuminatissima, — но закономерность занимательная. Летом молодые листья этого дерева зелёные, как и зрелые, однако зимой молодые листья появляются с красным окрасом и содержат большое количество антоцианов. В результате исследования учёные пришли к выводу, что антоцианы не вносят существенный вклад в защиту от уже имеющихся активных форм кислорода, однако обладают фотопротекторной функцией.

Дело в том, что антоцианы — это фиолетово‑красные пигменты. Значит, они могут поглощать свет зелёного и жёлтого спектра. Сами они находятся не в хлоропластах (в отличие от хлорофиллов), а в вакуолях клеток, располагающихся в более высоких слоях основной ткани — ближе к поверхности листа. Поглощённую энергию они рассеивают в виде тепла (экранирование и тепловая диссипация).

Летом растению не нужны антоцианы для этого, так как работают другие защитные системы — уже непосредственно в хлоропластах (NPQ) и связанные с другими пигментами (каротиноидами). А вот зимой, когда температура ниже и физиологические процессы замедляются, на сцену выходят антоцианы. Удалось также установить зависимость: как только эффективность NPQ снижается, начинают накапливаться антоцианы.

Короче говоря (знаю, у меня так не получается), в зависимости от условий окружающей среды функции антоцианов могут отличаться:

• в тропическом климате, где нет холодов, зато есть высокая конкурентность, антоцианы защищают растения от поедания травоядными;

• в более холодном климате они могут работать как защита от лишнего света, когда основной механизм «замёрз».

Антоцианы в принципе могут быть важным антистрессовыми пигментами, но я уже и так затянула. Такая вот адаптивность.

Беталаины

Беталаины — довольно узкий класс пигментов. Они содержатся у растений порядка Гвоздичноцветные (например, свёкла, некоторые кактусы), а также у некоторых грибов (но они меня не сильно интересуют).

Не у всех представителей Гвоздичноцветных есть эти пигменты: некоторые семейства этого порядка не содержат беталаины, а вместо них — антоцианы. Беталаины локализуются в вакуолях и, соответственно, не принимают прямого участия в фотосинтезе. Баталаины делятся на две группы:

• жёлтые;

• красно‑фиолетовые.

Беталаины вызывают широкий интерес, так как содержатся в очень малом количестве видов растений. Это говорит о том, что у них может быть отдельный путь развития по тем или иным причинам. Более того, те растения, которые содержат беталаины, обязательно НЕ содержат антоцианы. При этом беталаины не родственны антоцианам и имеют разное строение.

Изучены они пока не так хорошо, как остальные пигменты, но известный и предполагаемый функционал сильно похож на функционал антоцианов:

• содержатся в большом количестве в цветках и плодах для привлечения насекомых‑опылителей и животных;

• способны поглощать свет зелёного спектра, защищая таким образом фотосинтетические системы от АФК (как я описывала ранее).

Согласно исследованию 2022 года Д. В. Соколовой («Динамические изменения содержания бетанина в столовой свёкле в течение вегетационного периода: их взаимодействие с абиотическими факторами», 2022, Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова (ВИР), Санкт‑Петербург, Россия), обнаружена корреляция между выработкой бетанина (пигмент группы беталаинов, содержащийся в свёкле) и экзогенными факторами — среднедневной температурой воздуха и количеством осадков[4].

Оказалось, чем выше среднедневная температура воздуха и меньше осадков (то есть, похоже на засуху), тем больше бетанина вырабатывалось в свёкле. Опираясь на эти данные, можно сделать вывод, что беталаины (в частности, бетанины) могут вырабатываться в ответ на стрессовые условия, а значит, как‑то помогать растениям с ними справляться. Очень похоже на антоцианы, не находите?

В целом беталаины широко используются как пищевые красители — что касается значения для человека.

Немного про красную окраску

Как вы могли заметить, не всегда красная окраска — это сигнал другим организмам об опасности. Часто это бывает приглашением: яркие лепестки привлекают насекомых, посредством которых у многих цветов осуществляется опыление, а яркие плоды обязательно должны быть съедены животными, чтобы растение увеличивало свой ареал обитания за счёт пищеварительного тракта животных (хи‑хи).

Но если антоцианы и беталаины всегда содержатся в вакуолях, то каротиноиды в зависимости от функции могут находиться в разных пластидах:

• всё, что связано с фотосинтезом, — в хлоропластах;

• с окраской — в хромопластах.

Фикобилины

Красные водоросли (за исключением редкой и древней группы глаукофитов) — единственные представители царства растений, содержащие фикобилины. Это довольно древние пигменты: высокоорганизованные растения от них «отказались», так как они не нужны в условиях воздействия прямого солнечного света. А как мы помним, всему, что не несёт пользы (либо становится вредным), эволюция говорит «гудбай, Америка».

Фикобилины делятся на три группы:

• красные (фикоэритрины);

• синие (фикоцианины);

• сине‑зелёные (аллофикоцианины).

Красные водоросли обитают в морских водах относительно глубоко, поэтому некоторые их клеточные структуры несколько отличаются от структур клеток наземных растений и даже бурых водорослей. В их хлоропластах (на поверхности мембран тилакоидов) присутствуют фикобилисомы — белковые комплексы, которые содержат разные фикобилины. Они транспортируют энергию на хлорофилл a, который обязательно присутствует в хлоропластах любых растений.

Вы не поверите, когда я скажу, что красные водоросли — красного цвета, однако это так. Как вы могли догадаться, их окраска обусловлена фикоэритринами, а также каротиноидами. Очевидно, красный пигмент необходим для того, чтобы улавливать лучи синего-зеленого спектра, ведь в места обитания сквозь толщу воды проникает только этот спектр.

Синие пигменты необходимы для нормального функционирования фикобилисом. Проще говоря, фикобилины в определённой очерёдности подготавливают энергию для хлорофилла a, чтобы он мог её адекватно принять.

Стоит отметить, что фикобилисомы — это структура, которая значительно повышает эффективность сбора света. Этот фактор оправдывает их наличие только в красных водорослях в контексте их условий обитания, а также отвечает на вопрос, почему наземные или близкие к поверхности воды растения не сохранили в процессе эволюции этот пигмент. На его синтез и поддержание необходима энергия, так как это не просто дополнительный пигмент, а целый комплекс, перерабатывающий энергию в доступную форму. В то же время улавливание ВСЕГО спектра солнечного излучения было бы губительно для растений.

Также фикобилисомы в целом имеют больший КПД передачи энергии между пигментами (очень близко к 100%), чем у представителей наземных растений и их пигментов — это связано с их строением. Это необходимо, так как под водой свет не в таком изобилии, как на суше.

Пигментный состав фикобилисом может меняться в зависимости от спектра света, под которым функционирует растение. Это значит, что система антенн подстраивается под условия среды для сбора света в условиях его дефицита, а также в случаях его избытка.

В том числе у красных водорослей есть определённые механизмы, защищающие фотосистемы от избытка света. В настоящий момент не совсем понятно, что именно осуществляет гашение лишней энергии, так как красных водорослей множество и некоторые из них делают это по‑разному:

• этот процесс может происходить в фикобилисоме;

• может происходить в мембранах тилакоидов — то есть в фотосистемах с хлорофиллами и каротиноидами (он отличается от механизмов защиты в высших растениях).

• более того, у некоторых водорослей фикобилисома может просто отделиться от мембраны тилакоида (диссоциировать), чтобы остановить перенос энергии света в фотосистемы, если её слишком много. При этом фикобилисома никуда не исчезает, а остаётся в подвешенном состоянии.

В целом фикобилины — это пигменты, унаследованные от цианобактерий, поэтому физиология красных водорослей находится в промежутке между цианобактериями и высшими растениями.

Таким образом, несмотря на то что пигмент реакционных центров фотосистем — это зелёный хлорофилл, растения имеют армию незелёных помощников, без которых эта машина попросту не ехала бы. Также мы узнали, что пигменты — это не просто цвет растений и не только фотосинтез: это важнейшие участники различных биохимических и физических процессов, поддерживающих жизнь растений.

Источники:

[1] — "Why Are There so Many Plant Species That Transiently Flush Young Leaves Red in the Tropics?"
[2] — "Anthocyanins function as a light attenuator to compensate for insufficient photoprotection mediated by nonphotochemical quenching in young leaves of Acmena acuminatissima in winter"
[3] — "Функции каротиноидов в листьях высших растений (обзор)", Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376 Санкт-Петербург, Проф. Попова, 2, Россия
[4] — "Динамические изменения содержания бетанина в столовой свекле в течение вегетационного периода: их взаимодействие с абиотическими факторами", Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР), Санкт-Петербург, Россия