Paleogenetics

Предыдущие генетические исследования показали, что за последние 10 тыс. лет население Европы дважды обновлялось благодаря миграциям.

Начиная с 7-го тысячелетия до н. э. демографические изменения были связаны с расширением неолитических земледельцев из Анатолии. Эти ранненеолитические популяции поначалу генетически сильно отличались от предшествующих европейских охотников-собирателей, но были почти неотличимы от анатолийских земледельцев. Однако со временем, за несколько тысячелетий, доля охотников и собирателей в генофонде европейских земледельцев увеличилась.

Второе крупное демографическое изменение, которому собственно и посвящен выпуск, произошло в начале 3-го тысячелетия до н. э. и было связано со степной родословной, которую несли в том числе и представители культуры шнуровой керамики или боевых топоров. Эта культура представляет собой крупный культурный сдвиг в Центральной, Северной и Северо-Восточной Европе, привнёсший изменения в экономику, идеологию и практику погребения.

Представители культуры шнуровой керамики отличались от своих предшественников в Европе имея ~ 75% родословной, по всему геному, схожей с таковой у представителей ямной культуры из Причерноморско-Каспийской степи. Эта «степная» родословная впоследствии быстро распространилась по всей Европе до конца третьего тысячелетия до н. э.

Несмотря на важность 3 тысячелетия до н. э., остается множество временных и географических пробелов в данных, что приводит к ограниченным знаниям о процессах на уровне обществ и сообществ и о том, как культурные группы взаимодействовали друг с другом и порождали новые.

Кроме того, использование небольшого количества образцов для описания надрегиональных археологических явлений, а также упрощенная культурно-историческая интерпретации этих явлений привели к критике от археологов.

Нерешенные вопросы касаются генетического и географического происхождения представителей культур шнуровой керамики, колоколовидных кубков и унетицкой культуры раннего бронзового века, а также их отношения друг с другом и с ямной культурой.

Так, несмотря на то, что по всему геному представители культуры шнуровой керамики на 75% и более похожи на людей из ямной культуры, у них преимущественно разные линии Y-хромосомы (за исключением нескольких I2), у мужчин шнуровой керамики, в основном R1a, в то время как у мужчин ямной R1b-Z2103. Степное происхождение также присутствует у представителей культуры колоколовидных кубков, однако с другой линией Y-хромосомы – R1b-P312 в отличие от ямной КИО и тем более от культуры шнуровой керамики.

Таким образом, несмотря на их общую степную родословную и перекрывающиеся хронологические интервалы в настоящее время невозможно напрямую связать культуры – ямную, шнуровой керамики и колоколовидных кубков, как отцовские генеалогические источники друг для друга, что особенно важно в свете предполагаемого распространения степных предков по мужской линии и патриархальной системы социального родства в этих трех обществах.

Здесь стоит напомнить, что для определения связей между людьми и археологической культурой исследователи используют маркеры этих культур (например, могильный инвентарь и ориентацию тела), а не генетику. При этом не факт, что люди, жившие в прошлом, объединялись по тем же критериям.

Решающее значение для понимания культурных, социальных и генетических изменений в Европе 3 тысячелетия до н. э. играют густонаселенные регионы, которые свидетельствуют о совместном сосуществовании обществ, относящихся к периоду как до распространения культуры шнуровой керамики, включая культуру шаровидных амфор и баденскую, так и во время её существования, включая культуру колоколовидных кубков и унетицкую культуру раннего бронзового века. В связи с этим, исследователи обратили своё внимание на Богемию – регион в самом сердце Европы и плотно прилегающие к реке Эльбе с плодородными низменностями. Эти земли в западной части современной Чешской Республики, стали свидетелями многих крупных надрегиональных археологических событий.

Плотное аграрное заселение Богемии началось после ~5400 года до н. э. с приходом земледельцев раннего неолита как представители культуры линейно-ленточной керамики, а позже культур накольчатой керамики и лендьель.

Gronenborn / Horejs / Börner / Ober 2021.2 (RGZM / ÖAI)

Им на смену пришли многочисленные общества эпохи энеолита ~4400 - 2200 гг. до н. э., связанные с более чем дюжиной археологических культурных групп, включая йордансмюльскую или йордановскую, михельсбергскую, воронковидных кубков, баденскую, рживначскую, шаровидных амфор, ранний и поздний этапы шнуровой керамики и культуру колоколовидных кубков.

В эпоху энеолита были внедрены важные инновации, такие как металлургия, колесо, повозка, плуг, укрепленные городища и курганы, за ними последовала унетицкая культура раннего бронзового века, географически сосредоточенная вокруг Богемии.

В дополнение к материальным и технологическим изменениям очевидны и идеологические, проявляющиеся в погребальном обряде.

Хотя обычные погребения были относительно распространены в период культуры воронковидных кубков, ~3800-3400 гг. до н. э., (около сотни известных могил в Богемии), они почти исчезают в среднем энеолите ~3500-2800 гг. до н. э. в баденской культуре, рживначской и шаровидных амфор (около двух десятков известных могил в Богемии).

Одиночные могилы, но теперь со строгим разделением по полу в положении тела и элементах погребального инвентаря, вновь появились в изобилии с распространением в регионе культуры шнуровой керамики от ~2900 г. до н. э. (около полутора тысяч известных могил в Богемии).

В период колоколовидных кубков от ~2500 г. до н. э. захоронения в регионе продолжаются, но в меньшем количестве и с отличиями от шнуровой керамики (~600 известных могил в Богемии). С появлением унетицкой культуры, практика одиночных погребений продолжилась, но теперь уже снова без разделения по полу в положении тела (от 4 до 5 тыс. известных захоронений по всей Чехии).

Чтобы лучше понять эти переходы, в новой работе авторы с высоким разрешением проанализировали 206 новых геномов и 65 ранее опубликованных из северной части Богемии.

Основные цели работы:

1. Выяснить, были ли культурные изменения в энеолите и раннем бронзовом веке Центральной Европы вызваны притоком мигрантов.

2. Охарактеризовать центральноевропейское генетическое разнообразие непосредственно перед появление культуры шнуровой керамики.

3. Определить время, когда люди со степной родословной, как у представителей ямной культуры, впервые появились в Центральной Европе, и понять их генетическое происхождение и социальную структуру.

4. Оценить характер и масштабы биологического обмена между условно «местными жителями» и «мигрантами» после появления культуры шнуровой керамики.

5. Выявить социальные преобразования, связанные с генетическими и археологическими изменениями.

Богемия до культуры шнуровой керамики (до ~ 2800 г. до н.э.)

Сразу отмечу, что в работе существуют некоторые фразы, которые уместны в определённом контексте или в рамках конкретной научной работы, как к примеру период "до культуры шнуровой керамики". Понятное дело, что это условный период для конкретных образцов и в историческом смысле эти периоды по-разному называются.

По всему геному жители Богемии до культуры шнуровой керамики на графике анализа главных компонент располагаются между анатолийцами неолита и западноевропейскими охотниками собирателями, но ближе к Анатолии и в непосредственной близости от представителей других центральноевропейских культур того периода.

Это говорит об отсутствии степной родословной. При этом генофонд людей из Богемии до культуры шнуровой керамики в значительной степени может быть смоделирован как двухсторонняя смесь анатолийцев неолита и западноевропейских охотников-собирателей.

После заселения Европы людьми с профилем анатолийских земледельцев отмечен рост генетического компонента как у предшествующих им охотников собирателей Европы. Богемия не оказалась исключением и рост доли охотников-собирателей увеличивается со временем, сначала интенсивно в пятом тысячелетии до н. э., а потом значительно замедляется, почти останавливается.

Новые результаты указывают на два культурных перехода:

1. Переход от йордановской к культуре воронковидных кубков.

Несмотря на то, что культуры йордановская и воронковидных кубков имеют схожее количество предковых компонентов западноевропейских охотников-собирателей, у представителей культуры воронковидных кубков эта примесь произошла с 5079 по 4748 год до н. э., а у людей йордановской культуры эта примесь была позже с 4636 по 4310 год до н. э. При этом данные свидетельствует о том, что представители воронковидных кубков и люди йордановской культуры отличались друг от друга.

У представителей йордановской культуры, профиль охотников и собирателей был ближе к таковому у представителей культуры кёрёш из Венгрии к юго-востоку от Богемии, а у носителей культуры воронковидных кубков этот вклад был ближе к мезолитическому человеку из Лошбура в Люксембурге, как собственно и у представителей этой культуры из Саксонии-Анхальт в Германии. Таким образом данные указывают на то, что культура воронковидных кубков более чем на 50% состояла из неместных жителей, которые в конечном итоге и сменили популяцию йордановской культуры.

2. Переход от рживначской к культуре шаровидных амфор.

Второй подобный случай можно наблюдать при переходе от рживначской культуры к культуре шаровидных амфор. При этом представители шаровидных амфор имеют наибольшее количество предковых компонентов охотников и собирателей среди культурных групп Богемии до шнуровой керамики – 25,7 ± 1,4%. Однако и в данном случае компоненты охотников и собирателей были от разных их представителей. У предшествующей рживначской культуры большинство компонентов охотников-собирателей было ближе к образцам кёрёш из Венгрии, а у последующей культуры шаровидных амфор этот компонент был ближе к человеку из Лошбура в Люксембурге. Оценки дат примеси указывают не на недавнее смешение носителей рживначской культуры с людьми с большей долей охотников и собирателей, а на миграции из регионов, где у людей было больше компонента как у охотников и собирателей Люксембурга, например, с территории современной Польши, что подтверждается археологическими и генетическими данными.

На графике анализа главных компонент представители этих культур также группируются порознь, за исключением одного мальчика 3-5 лет (TUC003), погребенного по традиции рживначской культуры, но генетически похожего на людей из культуры шаровидных амфор.

Примечательно, что у 16 человек из обеих культур, которые хронологически пересекаются с культурой шнуровой керамики не выявлено следов степного происхождения. Степное происхождение в Богемии появляется только у людей из культуры шнуровой керамики в начале 3 тысячелетия до н. э.

Культура шнуровой керамики

В новой работе, помимо прочего, авторы сообщают о самых ранних на сегодняшний день геномах представителей культуры шнуровой керамики, показывающие, что эта культура была широко распространена по всей Богемии уже к 2900 году до н. э. Ранние радиоуглеродные даты, также подтверждаются генетическими профилями этих людей, которые в анализе главных компонент занимают крайние позиции, ближе к ямной. Но, как и ожидалось, со временем, мигранты с востока смешались с местными жителями, что привело к промежуточным результатам у последующих поколений на графике.

Чтобы изучить детали формирования генофонда людей шнуровой керамики Чехии, авторы разделили её представителей на группы ранней и поздней шнуровой керамики Богемии. К ранней отнесли людей со средними датировками > 2600 г. до н. э., а к поздней всех остальных. Стоит учесть, что это разделение действует только в рамках данной работы.

В анализах модель возникновения ранней культуры шнуровой керамики, как смесь любых представителей ямной культуры и людей из культур до её возникновения в регионе и из Польши, Украины, Венгрии или Германии, получила статистически слабую, но поддержку. Однако, при моделировании ранних носителей культуры шнуровой керамики по отдельности как трехкомпонентные смеси людей с генетическим профилем как у представителей анатолийского неолита, западноевропейских охотников-собирателей и ямной культуры Самары, учёные обнаружили, что в 37%, а именно в 10 из 27 случаев, модели не объясняют генетического разнообразия людей из шнуровой керамики. Т.е. кого-то не хватает. Однако, когда в качестве источника добавляется один из компонентов как у людей из среднего неолита Латвии либо неолита Украины или культуры охотников и собирателей эпохи неолита юга Скандинавии – ямочной керамики, в 280 из 285 случаев показатель значимости для такой модели улучшается.

Модели предполагают, что эта родословная составляет от 5 до 15% в генофонде людей Богемии из ранней культуры шнуровой керамики.

Примечательно, что при моделировании генофонда людей из культуры шнуровой керамики Германии и поздней её группы из Богемии, с вышеперечисленными тремя источниками, модели также были ближе к реальности, предполагая, что эта родословная никуда не делась у других центральноевропейских и более поздних носителей культуры.

Кстати здесь уместно вспомнить недавнее исследование представителей локального, восточного варианта культуры шнуровой керамики – фатьяновской культуры. В котором только две популяции, а именно из культуры шаровидных амфор Украины и Польши, а также трипольской культуры Украины, оказались потенциальными источниками для смешения со степными скотоводами с генетическими профилями как у ямной Самары или Калмыкии, для образования генетической структуры популяции фатьяновцев.

Также, помимо вышесказанного, в новой работе среди людей из шнуровой керамики были выявлены 4 женщины вообще без степной родословной, предполагая, что процесс ассимиляции людей, которые жили в регионе до этого был смещен в сторону женщин, что собственно не удивительно. При этом две из 4-х женщин генетически оказались близки к представителям шаровидных амфор из Богемии и Польши, а другие 2 не группируются с какими-либо изученными в этой работе популяциями и скорее всего были из-за пределов Богемии. Помимо этого, как и ожидалось, поздние представители культуры шнуровой керамики отличаются от ранних наличием большего количества энеолитических предков, которые в моделях легко заменяются вышеупомянутыми женщинами без степного происхождения и желательно из-за пределов Богемии.

Но это по всему геному, а что касается гаплогрупп, то с течением времени, наблюдается резкое сокращение разнообразия Y-хромосомы, точнее их сокращение с пяти разных линий у людей из ранней культуры шнуровой керамики Богемии, а именно нескольких линий R1b и гаплогрупп R1a, Q1b2a и I2a1, до преобладающей R1a-M417 (xZ645), у 10 из 11 мужчин позднего периода шнуровой керамики из этого исследования.

Примечательно, что в предыдущих исследованиях из Польши от 2020 года, также были выявлены гаплогруппы R1b-M269 в культуре шнуровой керамики.

Прямое моделирование демографических сценариев продемонстрировало, что наблюдаемое изменение частот гаплогрупп не могло произойти случайно. Результаты показывают, что линия R1a-M417(xZ645) подверглась неслучайному увеличению частоты и у её носителей было на 15,79% (от 4,12 до 44,42%) больше выживших потомков за поколение, чем у мужчин с другими Y-гаплогруппами. При этом данные свидетельствуют о процессе, который непропорционально повлиял на Y-хромосому по сравнению с аутосомным генетическим разнообразием.

Т.е. в раннем периоде, представители культуры шнуровой керамики генетически очень сильно друг от друга отличались, но мужская линия R1a стала преобладающей ещё до того, как люди смешались по всему геному. Наибольшее разнообразие продемонстрировали представители культуры шнуровой керамики раннего периода из чешского Влиневеса, старше 2600 г. до н. э., особенно женская их часть.

Для сравнения, если учесть 3-х женщин без степной родословной, то ни отличались друг от друга сильнее, чем все современные европейские популяции. Или для более наглядного примера как современные сардинцы от финнов, прибалтов, мордвы или русских.

Обратите внимание, что даже мужчины из одной и той же культуры, в пределах одного археологического участка, даже имея одну и ту же линию Y-хромосомы, без её более точных субклад, отличались сильнее друг от друга, чем современные популяции целых стран с разными языками. Поэтому, наличие одного общего предка тысячи лет назад мало на что влияет и когда принадлежность к какой-либо древней линии Y-хромосомы приравнивают к родству, а тем более к этносу, это выглядит совсем неразумно.

Культура колоколовидных кубков

Самые ранние представители культуры колоколовидных кубков Богемии, старше 2400 г. до н. э., на графике анализа главных компонент расположены там же, где и люди из культуры шнуровой керамики, что указывает на некоторую степень генетической преемственности.

Они моделируются как двусторонняя смесь предшествующих культурных групп и их современников. Они скорее всего были местного происхождения, хотя нельзя исключать альтернативные варианты. Здесь авторы подчёркивают, что количество образцов этого периода слишком мало, в выборке они представлены только тремя женщинами.

А вот образцов более позднего периода культуры колоколовидных кубков, младше 2400 г. до н. э., уже 56 и они моделируются как двухсторонняя смесь ранних представителей культуры с людьми с профилем как в среднем энеолите, как у людей из культур баденская, рживначская и шаровидных амфор. И этот вклад составляет около четверти генофонда. При чём наблюдается более тесная филогенетическая связь между линиями Y-хромосомы, обнаруженными у ранних представителей культуры шнуровой керамики, когда их линии были более разнообразны, а преобладала R1b-L151 (6 из 11 образцов или 55%). Эта линия является предковой к R1b-P312, которая преобладала у мужчин культуры колоколовидных кубков Богемии младше 2400 г. до н. э.

Хотя невозможно определить, произошла ли мутация P312 у одного из ранних мужчин культуры шнуровой керамики Богемии с R1b-L151, авторы отмечают, что большинство мужчин культуры колоколовидных кубков региона в дальнейшем происходят от мужчин с R1b-L2 / S116 или R1b1a1a2b1), в отличие от своих коллег по культуре из Англии, некоторые из которых происходят от линии R1b-L21 (R1b1a1a2c1), указывая на то, что английские и богемские мужчины культуры колоколовидных кубков не могут быть потомками друг друга по мужской линии, а скорее развивались параллельно.

Сценарий, по которому R1b-P312, происходит где-то между Богемией и Англией, возможно, в окрестностях Рейна, а потом распространяется на северо-запад и восток, совместим с современным пониманием филогеографии древних линий, происходящих от R1b-L151.

Унетицкая культура

Переход к раннему бронзовому веку в Богемии скорее всего связан с миграциями с северо-востока, при этом модели указывают на большой вклад от людей с генофондом как у ранних представителей культуры колоколовидных кубков этого региона, около 63,5%. Данные по Y-хромосоме предполагают еще большие перемены.

Снижение линий Y-хромосомы R1b-P312 со 100% в позднем периоде культуры колоколовидных кубков до 20% в доклассический период унетицкой культуры подразумевает приток новых линий Y-хромосомы в начале раннего бронзового века. Лучше всего на роль генофонда популяции, которая внесла вклад в представителей доклассического периода унетицкой культуры Богемии подходит таковая из Латвии бронзового века. Модель со смесью компонентов Богемии позднего периода культуры колоколовидных кубков и раннего периода культуры шнуровой керамики с компонентами Латвии бронзового века, поддерживает замену популяции на 47,7%, а также учитывает разнообразие гаплогрупп Y-хромосомы, зафиксированное в доклассический период унетицкой культуры. А именно с R1b-P312 из колоколовидных кубков Богемии позднего периода, R1b-U106 и I2 из Богемии раннего периода культуры шнуровой керамики и R1a-Z645 из Латвии бронзового века.

Хотя географическое происхождение мигрантов не может быть точно определено, несколько подсказок дают ключ к разгадке:

1. Компонент Латвии бронзового века в моделях, предполагает окончательное северо-восточное происхождение.

2. Гаплогруппа Y-хромосомы R1a-Z645, которая впервые появилась в Богемии и в целом в Центральной Европе в начале раннего бронзового века, ранее была зафиксирована у мужчин из культуры шнуровой керамики Скандинавии, указывая на генетический вклад севера или северо-востока.

3. Один из представителей классического периода унетицкой культуры Богемии, из чешского Влиневеса, с гаплогруппой Y-хромосомы R1a-Z645 напоминает людей из Латвии бронзового века, предоставляя прямые доказательства для мигрантов с северо-востока.

Один из представителей классического периода унетицкой культуры Богемии, из чешского Влиневеса, с гаплогруппой Y-хромосомы R1a-Z645 напоминает людей из Латвии бронзового века, предоставляя прямые доказательства для мигрантов с северо-востока.

Однако помимо этого генетический сдвиг также наблюдается и при переходе от доклассического к классическому периоду унетицкой культуры Богемии около 2000 г. до н. э., генофонд её представителей моделируется как смесь более ранних популяций этой культуры доклассического периода с людьми с ещё более ранним энеолитическим профилем, как у культур баденская, рживначская и шаровидных амфор.

Но в отличие от перехода между поздним периодом культуры колоколовидных кубков и доклассическим унетицкой, разнообразие линий Y-хромосомы остается сходным на протяжении обеих фаз, что предполагает ассимиляцию и более тонкие социальные изменения.

Выводы

Новые данные проливают свет на несколько основных процессов до и после появления степных предков. Анализы демонстрируют, что распространение культур воронковидных кубков и шаровидных амфор, а также происхождение унетицкой культуры, повлекло за собой большие генетические сдвиги за короткие промежутки времени, которые могут быть объяснены миграциями.

Также исследование показывает, что ранние представители культуры шнуровой керамики были сильно генетически разнообразными. Одни напоминали людей из культур шаровидных амфор и ямной, а другие выходили за рамки неолита Центральной Европы. Такое разнообразие, вероятно, является результатом объединения людей, происходящих из разных культурных и языковых групп, в археологически похожее, но полиэтническое общество.

Важные факторы этнической идентичности включают происхождение, историю, идеологию и язык, однако различия, включающие в том числе и время до общего предка, среди людей культуры шнуровой керамики, как со степным происхождением, так и без него, подразумевают длительную биологическую изоляцию и, следовательно, различную историю. К примеру, ни люди культуры шаровидных амфор, ни ямной не практиковали сильную гендерную дифференциацию в погребальных обрядах, в отличие от культуры шнуровой керамики. Вполне вероятно, что они и говорили на разных языках. При этом процесс ассимиляции людей без степного происхождения практиковался преимущественно мужчинами из культуры шнуровой керамики, по доброй воле или нет, трудно понять, однако наличие в этой культуре женщин с наибольшим количеством степных предков, предполагает, что они также были хорошо представлены, но могли попасть в их ряды и из близлежащих групп ямной, например, из территорий современной Венгрии.

Стоит отметить, что включение местных жителей в состав мигрантов очень выгодно с практической точки зрения, потому как они обладают полезными знаниями о местности. Археологические данные указывают на преемственность таких знаний, которые, к примеру, проявляются в керамике и инструментах из местного каменного сырья.

Интересно, что на участках Влиневес и Стадице, не наблюдается археологических различий между захоронениями людей в культуре шнуровой керамики как со степным происхождением, так и без него. Что предполагает полную интеграцию генетически и, вероятно, этнически разных людей в рамках одной археологической культуры.

А обнаружение примеси как у людей из среднего неолита Латвии либо неолита Украины или культуры охотников и собирателей эпохи неолита юга Скандинавии в сочетании с отсутствием у мужчин раннего периода культуры шнуровой керамики и ямной общих линий Y-хромосомы, предполагает ограниченную или косвенную роль ямной КИО в происхождении и распространении культуры шнуровой керамики в Центральной Европе, но не отрицает её. Результаты работы в сочетании с некоторыми интерпретациями археологических данных указывают на вклад из лесостепей северо-востока Европы в ранних представителей культуры шнуровой керамики.

Поскольку системы социального родства влияют на модели генетического разнообразия, вполне вероятно, что в 3 тысячелетии до н. э. в Центральной Европе существовало несколько различных систем родства.

Очень разнообразные генетические профили ранних представителей культуры шнуровой керамики, как ядерные, так и Y-хромосомные, предполагают иную социальную организацию по сравнению с поздними её представителями и людьми из культуры колоколовидных кубков, чьи образцы Y-хромосомы указывают на строгую патрилинейность. Это говорит о том, что разные культурные группы, помимо использования различных форм материальной культуры и практики погребения, вероятно, также следовали разным идеологиям, выраженным в их традициях продолжения рода и / или социальной организации.

Это подтверждается обнаружением полностью неперекрывающихся вариаций Y-хромосомы между хронологически пересекающимися представителями позднего периода культуры шнуровой керамики и колоколовидных кубков, что указывает на высокую степень изоляции отцовских линий между этими двумя группами, даже когда они обнаруживаются в одном и том же месте, например, на территории чешского Влиневеса.

Начало доклассического периода унетицкой культуры сопровождалось миграциями с северо-востока и изменением ≥40% ядерной ДНК и ≥80% линий Y-хромосомы, что в конечном итоге привело к отсутствию строгой патрилинейности и разделения по полу в захоронениях как у представителей позднего периода культуры шнуровой керамики и колоколовидных кубков.

Эти события могли отражать связь с Прибалтикой, основным источником янтаря в Богемии раннего бронзового века, до появления янтарного пути, хотя кроме генетики это не было очевидным ни в погребальных обычаях, ни в материальной культуре.

Новы результаты предполагают два основных периода генетического влияния с северо-востока, в ранних периодах культур шнуровой керамики и унетицкой, большая часть этого вклада остается неизученной в европейской археогенетической летописи, например, в Беларуси, как упоминают авторы.

А в целом результаты раскрывают сложную и очень динамичную историю Центральной Европы от неолита до раннего бронзового века, во время которой миграция и перемещение людей способствовали резким генетическим и социальным изменениям.

Масштабные миграции с заменой населения происходили в Европе как до, так и после появления степных предков. При этом удалось выяснить, что раннее общество шнуровой керамики было очень разнообразным и возникло на фоне сильного культурного и генетического перехода, в котором участвовали мужчины и женщины различного происхождения, в том числе и этнического.

Несмотря на преемственность в материальной культуре, генетические изменения произошли в обществах культур шнуровой керамики, колоколовидных кубков и унетицкой раннего бронзового века. А культурная принадлежность сыграла важную роль в социальном поведении в 3 тысячелетии до н. э., которое в конечном итоге изменялось со временем и с притоком новых людей.

Также ученые отмечают, что, хотя влияние социальных процессов заметно в моделях генетического разнообразия, необходимы дальнейшие междисциплинарные исследования, чтобы охарактеризовать движущие силы этих изменений, как на микро -, так и на макрорегиональном уровне.

Источник: Dynamic changes in genomic and social structures in third millennium BCE central Europe Science Advances, August 2021 DOI 10.1126/sciadv.abi6941 Luka Papac, Michal Ernée, Miroslav Dobeš, Michaela Langová, Adam B. Rohrlach, Franziska Aron, Gunnar U. Neumann, Maria A. Spyrou, Nadin Rohland et. all

Заселение значительной части острова Великобритания германоязычными племенами из континентальной Северо-Западной Европы, в период с середины 5-го по начало 7-го века н. э., сыграло важную роль в формировании английского языка и в целом Королевства Англии. Поэтому неудивительно, что этот эпизод в истории региона стал предметом значительного количества исследований. Однако несмотря на это сохраняется неопределенность в отношении числа переселенцев и характера их взаимоотношений с ранее существовавшими жителями острова, в частности с романо-бриттами.

Традиционно, до развития современной науки, знания о заселении Британии англами, саксами, ютами и фризами основывались на двух исторических текстах: "Церковной истории народа англов" и "Англосаксонской хронике". Считается, что "Церковная история", написанная Бедой Достопочтенным, была завершена в 731 году н. э. А оригинальная версия Англосаксонской хроники была составлена в конце 9 века н. э., и ее копии обновлялись по крайней мере до середины 12 века н. э. Оба этих документа описывают массовое вторжение и быстрое вытеснение коренного населения, что в последствии было оспорено археологами. Их данные свидетельствуют о том, что изменения, связанные с прибытием германоязычных племён, происходили относительно медленно, что противоречит идее о быстрой замене романо-бриттов. Анализы изотопов кислорода и стронция англосаксов показали, что лишь небольшое их количество происходит из континентальной Европы. В свою очередь анализ полногеномных данных из работы 2016 года показал, что англосаксы были тесно связаны с современными датчанами и голландцами, а их вклад в людей, проживающих сегодня в Восточной Англии, составляет около 38%.

В новой работе при помощи методов геометрической морфометрии авторы решили в процентном соотношении оценить количество англосаксов, чьё происхождение соответствует Северо-Западной Европе и постримскому периоду Великобритании. И в целом пролить свет на масштабы миграции из континентальной Северо-Западной Европы, которая произошла между серединой 5-го и началом 7-го веков н. э.

Для этого учёные использовали методы трехмерного анализа черепов чтобы сравнить образцы из средневековой Англии, а также более раннего периода с таковыми из Дании железного века.

Авторы работы сосредоточились на реперных точках в основании черепов, потому как предыдущие исследования показали, что трехмерная форма этой области черепа может быть очень информативной, почти как ДНК.

Результаты

В описываемой работе, англосаксонский период был разбит на две части, ранний с 410 по 660 гг. и средний с 660 по 889 гг.

Анализ ранних англосаксонских скелетов, показал, что от 67 до 75% людей из англосаксонских погребений, имели континентальное происхождение, как в Северо-Западной Европе. А от 25 до 33%, местное происхождение которое было наследием предыдущих периодов на Британских островах. Однако в среднем англосаксонском периоде картина меняется и уже 50-70% англосаксов, вероятно, имели местное происхождение, в то время, как только от 30 до 50% из них, имели континентальное европейское происхождение. Стоит учесть, что авторы работы решили разделить мужчин и женщин в анализах, а когда для проверки объединили выборки, то полученные результаты были практически идентичны. А стало быть, мужчины и женщины внесли равный вклад.

В этих разделённых, дополнительных анализах 69% предков женщин раннего англосаксонского периода, по оценкам, происходили из территорий современной Дании, а 31% из досредневековой Англии. Однако в среднем периоде уже 52% их предков были из досредневековой Англии, а 48% из Дании.

Тот же анализ для мужчин показал, что в раннем периоде 70% их предков, происходили из Дании, а 30% из досредневековой Англии. Также, как и в случае с женщинами, картина изменилась в среднем англосаксонском периоде, когда 63% предков мужчин происходили из досредневековой Британии, а 37%-из Дании.

При этом ранние исследования ДНК показали, что большинство переселенцев были мужчинами. Было бы хорошо объяснить такое несоответствие.

Ранее для изучения числа мигрантов из Северо-Западной Европы были использованы исторические записи, а также изотопные и генетические анализы. Но, как и упоминалось, исторические записи в "Церковной истории народа англов" и "Англосаксонской хронике", описывают массовое замещение местного на тот момент населения большим количеством германоязычных людей из континентальной Северо-Западной Европы. Правдоподобное объяснение несоответствия между результатами учёных и историческими текстами состоит в том, что последние просто неточны. "Церковная история" и "Англосаксонские хроники" были написаны через несколько столетий после рассматриваемых событий, и поэтому вполне возможно, что их авторы сильно преувеличили число переселенцев. Возможно, что континентальное европейское происхождение было более престижным, чем местное и это побудило большинство поздних англосаксов утверждать, что их предки были из Северо-Западной Европы. Существовало также мнение, что жители средневековья верили в изначальное разделение людей на народы, рода, нации, с общим происхождением и культурой, которые обычно и естественным образом образовывали отдельные политические единицы. Поэтому в их понимании, англосаксы могли быть исключительно потомками германоязычных переселенцев.

Кстати, часто в комментариях встречаются представители схожей точки зрения...)

А что касается несоответствия результатов изотопным исследованиям, которые показали, что лишь немногие англосаксы были выходцами из континентальной Европы, то этому существует несколько потенциальных объяснений.

Анализ изотопов кислорода и стронция, извлеченных из зубов, проливает свет на то, где вырос человек, а не на его происхождение. Таким образом, вполне возможно, что некоторые, если не все, люди, которые считались местными, имели родителей из континентальной Европы, но сами выросли в южной Британии, то есть они были переселенцами во втором поколении. Но также возможно и то, что существовали региональные различия в количестве германоязычных переселенцев. Помимо этого, изотопные исследования могли недооценить число выходцев из континентальной Европы, потому как в нескольких исследованиях были выявлены дополнительные неместные люди в выборках. Предполагалось, что некоторые из них были родом с других Британских островов, а остальные считались неопределенного происхождения.

А вот к последним генетическим данным новые результаты ближе. Но это касается более современных исследований, потому как в ранних работах, основанных преимущественно на гаплогруппах результаты были более размыты. Так в исследовании от 2002 г., было показано, что от 50 до 100% мужчин в Центральной Англии имеют континентальное европейское происхождение (кроме Северного Уэльса). Это же исследование указало на большее количество мужчин-переселенцев чем женщин. Может в этом и есть объяснение несоответствия, упомянутого выше.

Но в более новых работах процент выходцев из материковой Европы в Англии составляет от 10% до 73%, в зависимости от региона. Поэтому в отличие от исторических текстов и изотопных анализов, новые данные не противоречат имеющимся данным ДНК о происхождении англосаксов. Новая оценка того, что от 66 до 75% ранних англосаксов были выходцами из континентальной Северо-Западной Европы, вполне укладывается в диапазон оценок, полученных в ходе исследований ДНК, что подтверждает использование 3D-формы основания черепа в качестве индикатора происхождения захороненных.

Однако новые результаты показывают, что число англосаксов континентального европейского происхождения сократилось примерно с 67% в раннем англосаксонском периоде до примерно 33% в среднем периоде. При этом авторы отмечают, что ранее заметных изменений в относительной численности местных и неместных жителей между этими периодами выявлено не было. Об этом не упоминается в исторических текстах, как собственно и в исследованиях изотопов и ДНК.

Существует несколько потенциальных объяснений такого изменения:

1. С 3-го по 7-й век увеличивалось число местных жителей, которые принимали англосаксонскую идентичность.

2. Когда массовая миграция народов из материковой Европы прекратилась, произошло закономерное увеличение смешанных браков между людьми континентального европейского происхождения и местного. При этом это могли быть потомки переселенцев из Северо-Западной Европы уже не в первом поколении.

3. Возможно, что миграция из материковой Европы все еще продолжалась после 660 года н. э., но со значительно более низкой интенсивностью, чем в предыдущий период.

4. Увеличение доли лиц местного происхождения было следствием того, что они попросту превосходили по численности переселенцев из Северо-Западной Европы.

Определение того, какая из этих гипотез или их комбинаций ближе к действительности, потребует дальнейших исследований.

Но стоит отметить, что неплохо было бы и в данном исследовании объединить антропологические и археологические данные с изотопными и генетическими по тем же образцам. Но будем довольствоваться тем, что есть и ждать продолжения.

А в целом, новое исследование предполагает, что англосаксы Британии, с примкнувшими к ним ютами и фризами, состояли не только из людей родом из континентальной Северо-Западной Европы, но также из многих местных жителей с родословной из досредневековой Англии. При этом доля местных жителей увеличивалась со временем и к среднему англосаксонскому периоду люди с местной родословной уже превосходили людей с континентальной европейской родословной. Возможно, что со временем англосаксонская идентичность была делом добровольным и престижным.

Источник: Plomp KA, Dobney K, Collard M (2021) A 3D basicranial shape-based assessment of local and continental northwest European ancestry among 5th to 9th century CE Anglo-Saxons. PLoS ONE 16(6): e0252477. doi.org/10.1371/journal.pone.0252477

Приветствую! Предлагаю вашему вниманию обзор нескольких статей, касательно вклада неандертальцев в генофонд современных людей, а также об их с денисовцами группах крови.

Количественная оценка интрогрессии неандертальцев в наследуемость сложных признаков Homo sapiens sapiens

За последние 50 тыс. лет анатомически современные люди неоднократно скрещивались с архаичными группами из рода людей и в нескольких местах. В результате почти все евразийцы имеют около 2% неандертальского происхождения, что является результатом скрещивания, вскоре после того, как их предки покинули Африку. Анализ доступных исследований геномных ассоциаций и крупномасштабных данных биобанка показал, что аллели неандертальского происхождения связаны с различными признаками у современных евразийцев. Архаичная примесь у анатомически современных людей, возможно, улучшила их способность адаптироваться к различным средам, когда они распространялись по всему земному шару. Многие из архаичных аллелей влияют на признаки, которые непосредственно отвечают за взаимодействие с окружающей средой, включая иммунную систему, волосы и кожу, а также высотную адаптацию и метаболизм. Однако несмотря на эти потенциальные адаптивные преимущества имеющиеся данные позволяют предположить, что они были в значительной степени вредны для анатомически современных людей. Несколько линий доказательств подтверждают отбор против участков ДНК неандертальского происхождения в большинстве функциональных областей генома человека. Это может быть объяснено тем, что у неандертальцев эффективный размер популяции был меньше, чем у анатомически современных людей, в результате чего из-за низкой эффективности отбора они накопили вредоносные аллели, которые в последствии подверглись более эффективному отбору у людей современной анатомии. Также, возможно, что из-за несовместимости смешанного потомства и вредоносных эпистатических взаимодействий, суть которых заключается в наличии генов, подавляющих фенотипические проявления других генов между аллелями неандертальцев и анатомически современных людей, снижалась приспособленность гибридного потомства. Однако были отмечены и участки с положительным отбором неандертальских вариантов. Поэтому учитывая широкие доказательства отрицательного отбора в отношении аллелей неандертальцев в функциональных регионах ДНК современного человека в сочетании с доказательствами положительного отбора по конкретным интрогрессированным аллелям неандертальцев, назрела необходимость более всесторонне охарактеризовать и согласовать функциональные эффекты интрогрессированных аллелей на изменение различных признаков у анатомически современных людей.

В недавно опубликованной работе, авторы при помощи хорошо зарекомендовавшего себя полногеномного поиска ассоциаций (GWASs) для 405 различных признаков попытались охарактеризовать влияние примеси неандертальцев на наследуемость сложных признаков у европейцев и определить тенденции в направлении влияния интрогрессированных вариантов на эти признаки. А также понять, как интрогрессия неандертальцев могла способствовать адаптации к неафриканской среде.

Сразу упрощённо поясню, что сложными называют такие признаки, которые состоят из двух и более простых признаков и контролируются несколькими неаллельными генами (т.е. являясь полигенными). Помимо этого, сложные признаки могут быть результатом биохимических процессов в которых взаимодействуют продукты работы нескольких генов. Примеры сложных признаков включают пол, рост, циркадные ритмы и т.д.

Результаты

Новые данные демонстрируют, что области генома, сохраняющие элементы ДНК неандертальцев лишены наследуемости по всем рассматриваемым признакам, за исключением тех, которые связаны с кожей и волосами.

Хотя неандертальцы, которые внесли вклад в евразийские популяции людей современной анатомии ближе к представителям пещеры Виндия, существует небольшое увеличение показателя наследуемости нескольких признаков среди аллелей с более древним неандертальским происхождением, как у алтайских неандертальцев, включая аутоиммунные расстройства, черты волос и кожи, хронотип или особенности суточных ритмов организма, плотность костной ткани, емкость легких и время наступления менопаузы.

За исключением вариантов, связанных с риском болезни Крона – воспалительным заболеванием желудочно-кишечного тракта, которые только на 50% присутствовали у алтайских неандертальцев, остальные, вероятно, моложе, потому как они отмечены только у представительницы неандертальцев Виндии.

По мнению авторов исследования, интрогрессированные аллели, совпадающие с таковыми у алтайских представителей, вероятно, с большей частотой встречались в различных популяциях неандертальцев и, таким образом, с меньшей вероятностью имели сильные вредные эффекты, чем более молодые интрогрессированные аллели неандертальцев. Стоит отметить, что популяции неандертальцев, которые жили в Евразии между 250 и 38 тыс. лет назад, никогда не были многочисленными, они были разбиты на небольшие взаимосвязанные группы, примерно, по 20 человек, с максимальной общей численностью до 70 тыс. в Микулинское межледниковье, около 120 тыс. лет назад.

Суммируя закономерности наследуемости по областям признаков, авторы работы обнаружили, что наследуемость дерматологических, эндокринных и респираторных признаков последовательно увеличивается для более древних неандертальских вариантов, как у алтайских представителей, в то время как показатель наследуемости неандертальских областей ДНК, отвечающих за когнитивные и офтальмологические признаки, снижен.

Кроме того, несколько областей признаков демонстрируют различные модели наследуемости, например, среди психиатрических, показатель наследуемости участков, отвечающих за поведенческие расстройства, вызванные употреблением табака выше, в то время как наследуемость интрогрессированных вариантов, связанных с темпераментом и личностными функциями ниже. Среди репродуктивных признаков также есть участки с противоположными показателями наследуемости.

Используя два метода оценки направленности влияния вариантов на признаки, авторы обнаружили однонаправленные отклонения для интрогрессированных аллелей с риском облысения, более молодым возрастом менопаузы, риском солнечных ожогов, вынужденным увеличением форсированной жизненной емкости легких и предпочтением просыпаться рано утром.

Для объяснения результатов, авторы работы предложили модель, которая связывает наблюдаемые закономерности наследуемости и направление эффекта с гипотезами об избирательном давлении на интрогрессированные гаплотипы.

При этом наблюдается 4 основных параллельных сценария:

1. Большинство признаков демонстрируют снижение показателя наследуемости интрогрессированных вариантов и отсутствие смещения в направлении эффекта. Это предполагает отбор против интрогрессированных вариантов, которые повлияли на эти черты.

2. У некоторых вариантов наблюдается противоположная картина. Увеличение показателя наследуемости в интрогрессированных вариантах и направленное смещение в сторону их действия предполагает, что неандертальская примесь дала функциональные аллели, которые были положительно отобраны у людей современной анатомией. Например, увеличение показателя наследуемости аллелей, связанных с риском солнечных ожогов и загаром, схожих с таковыми у алтайских неандертальцев, и увеличение этого эффекта у анатомически современных людей предполагает, что эти интрогрессированные аллели снижали защиту волос и кожи от воздействия ультрафиолетового излучения, что могло быть полезным приобретением для адаптации к жизни в более высоких широтах.

3. Отдельные признаки, такие как риск аутоиммунных заболеваний и количество лейкоцитов, имеют повышенную наследуемость неандертальских вариантов у людей современной анатомии, но не имеют направленного смещения в пользу какого-либо эффекта. Это может быть объяснено тем, что интрогрессия, вероятно, способствовала увеличению разнообразия черт, что было полезно, поскольку люди адаптировались к неафриканской среде.

4. Помимо вышеперечисленных, такие черты, как анорексия и шизофрения, демонстрируют снижение наследуемости среди интрогрессированных вариантов, но, в отличие от большинства черт со снижающимся показателем наследуемости, оставшиеся варианты неандертальцев имеют склонность к защитным эффектам. Авторы предполагают, что такой сценарий мог быть вызван отрицательным отбором, который удаляет большинство интрогрессированных аллелей, влияющих на признак, в сочетании с отбором для небольшого числа интрогрессированных защитных аллелей, которые имеют самую сильную корреляцию с защитной пользой от более сильных проявлений анорексии и шизофрении и соответствуют алтайским, а именно более древним неандертальским вариантам.

Таким образом, результаты работы выявляют различные сценарии отбора по отношению к неандертальским вариантам, связанным с различными признаками. Поэтому интрогрессированные варианты, которые остаются в геномах анатомически современных людей, являются результатом сложных селективных и демографических процессов после примеси.

Здесь стоит отметить, что в исследовании использовались данные биобанка Великобритании и, хотя в нём собрано довольно много образцов (около 500 тыс.), у людей из других регионов могут быть обнаружены неандертальские участки в других частях генома, а также со своим специфическим влиянием и отбором.

Нейросеть и архаичная примесь у современных людей

В другой научной работе, которая была опубликована в этом же году, авторы сообщили о поиске адаптивных участков архаичной примеси у современных людей при помощи свёрточной нейронной сети. В работе были использованы данные международного проекта 1000 геномов и меланезийские образцы для исследования вклада от денисовцев.

В результате, помимо ранее описанных аллелей, которые отчасти упоминаются в работе из первого раздела ролика, авторы отыскали кандидатов на адаптивную интрогрессию у европейцев, полученную от неандертальцев, в регионах ответственных за состав крови, включая количество тромбоцитов, эритроцитов и лейкоцитов.

А в качестве адаптивного вклада от денисовцев в геноме меланезийцев, авторы отметили области, содержащие гены, участвующие в развитии кожи, метаболизме, заболеваниях крови, как тромбоцитопения, к примеру, а также в подавлении опухолей и неврологических заболеваниях.

Группы крови неандертальцев и денисовцев

Ещё в одной работе авторы проанализировали группы крови неандертальцев и денисовцев, чтобы отследить истоки текущего человеческого разнообразия и обсудить аспекты здоровья и уязвимости архаичных популяций. Для этого были использованы ранее опубликованные высококачественные ядерные геномы от трех представительниц неандертальцев и одной денисовцев.

Группы крови или различные сочетания антигенов эритроцитов, являются мощными антропологическими маркерами. На сегодняшний день, международным обществом переливания крови зарегистрировано более 380 специфических групп крови, сгруппированных в 40 систем. При переливании обычно проводится тщательное исследование шести из них: AB0, Rh, Kell, Duffy, Kidd и MNS.

Географическое распределение фенотипов и генотипов отражает прошлые миграции человека и естественный отбор, а сравнение с приматами позволяет с точностью определить их эволюционную и миграционную траекторию.

В системе AB0 авторы обнаружили наиболее распространенные фенотипы, присутствующие в современных человеческих популяциях. Они представлены 0 (I) группой у денисовской девочки Денисова 3, A (II) у неандертальских женщин Денисова 5 и Чагырская 8 и B (III) у неандерталки Виндия 33.19.

Также анализ архаичных групп крови подтверждает африканские корни предков неандертальцев и денисовцев.

Помимо этого, новый частичный аллель гена RHD обнаруженный у неандертальцев из исследования, ранее в работе 2019 г. был описан как новый у коренного австралийца. Таким образом, этот полиморфизм не является новым вариантом в историческом смысле этого слова, поскольку он уже присутствовал около 100 тыс. лет назад у неандертальцев. При этом моделирование показывает, что этот аллель попал к современным людям от неандертальцев Леванта до 65 тыс. лет назад, а не от общего с ними предка.

Хотя для подтверждения предположения авторов потребуется дальнейший анализ, этот результат подливает масло в огонь дискуссий о событиях смешения между разными линиями людей, а также о раннем расселении Homo sapiens через Аравийский полуостров в сторону Австралии и Океании.

Анализ генов ABO и FUT2 подтверждает тот факт, что патогены сыграли важную роль в выживании и отборе генетических вариантов у современных и архаичных представителей рода людей. Так, наличие двух несекреторных полиморфизмов FUT2 у неандертальцев и денисовцев, которые на сегодняшний день не обнаружены у нечеловеческих приматов, придает большую устойчивость к некоторым вирусам, в частности с заметным сопротивлением инфекции которая является одной из основных причин острого гастроэнтерита во всем мире.

Хотя ген FUT2 мог развиться нейтрально у людей до отбора, учитывая, что гоминиды, вероятно, являлись носителями некоторых вирусов, норовирус или ему подобные могли существовать ещё 90 тыс. лет назад в Евразии, вызывая достаточную смертность у маленьких детей, чтобы выбрать два конвергентных аллеля FUT2.

Помимо вышеперечисленного, новое исследование подчеркивает неблагоприятные характеристики, которые могли привести к «демографической нестабильности». Эта нестабильность могла быть вызвана двумя факторами: низким генетическим разнообразием и возможным присутствием гемолитической болезни плода и новорожденного. Кстати здесь можно провести параллели с басками.

Действительно, большое количество общих аллелей в четырех архаичных геномах, несмотря на их географическое и временное распределение, может быть связано с инбридингом у неандертальцев, что, как известно, является источником низкой адаптивности. А в целом, эти процессы, в сочетании с конкуренцией с Homo sapiens за ту же экологическую нишу, могли способствовать ослаблению потомков до такой степени, что они погибали. И в итоге неандертальцы вымерли.

Профили групп крови выявили полиморфизм в локусе ABO, предковые аллели африканского происхождения, а также гаплотип резус-фактора, который в настоящее время изолирован в Океании, этот гаплотип, вероятно, сохранился со времён примеси с архаичными популяциями до их миграции в Юго-Восточную Азию.

Дополнительным вкладом является снижение изменчивости многих аллелей и возможное наличие гемолитической болезни плода и новорожденного. Всё это усиливает представление о высоком инбридинге, слабой демографии и плохом репродуктивном успехе поздних неандертальцев, что в свою очередь способствовало распространению нашего вида по всему миру.

Упомянутые работы приближают нас к пониманию сложных процессов эволюции людей и причин вымирания неандертальцев. Думаю, что продолжение долго себя ждать не заставит...

Источники:

1. McArthur, E., Rinker, D.C. & Capra, J.A. Quantifying the contribution of Neanderthal introgression to the heritability of complex traits. Nat Commun 12, 4481 (2021). doi.org/10.1038/s41467-021-24582-y
2. Detecting adaptive introgression in human evolution using convolutional neural networks Graham Gower, Pablo Iáñez Picazo, Matteo Fumagalli, Fernando Racimo Lundbeck doi.org/10.7554/eLife.64669
3. Condemi S, Mazières S, Faux P, Costedoat C, Ruiz-Linares A, Bailly P, et al. (2021) Blood groups of Neandertals and Denisova decrypted. PLoS ONE 16(7): e0254175. doi.org/10.1371/journal.pone.0254175

В течение среднего и позднего плейстоцена несколько человеческих линий, очевидно, на уровне видов, сосуществовали с H. sapiens в Африке и Евразии. Эти вымершие представители рода людей включают H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, Homo naledi, Homo floresiensis, Homo luzonensis, денисовцев, неандертальцев и Homo erectus. Филогенетическая связь между этими сосуществовавшими линиями и современными людьми давно обсуждается. И вот в нескольких научных статьях описан новый вид людей из Восточной Азии со своей уникальной историей эволюции.

А в самом конце, очень коротко упомяну и о находке из Израиля, она тоже многим интересна, но к сожалению само исследование закрытого типа.

История находки харбинского черепа

Череп, о котором сообщается в нескольких работах, предположительно был обнаружен ещё в 1933 году. Китаец (имя которого не разглашается), работавший в качестве подрядчика на японскую власть во время оккупации Харбина Японской императорской армией, обнаружил череп, когда команда его рабочих строила мост Дунцзянь недалеко от города Харбин на северо-востоке Китая.

Вероятно, в свете того, что за несколько лет до этого находка в 1929 году черепа Синантропа или пекинского человека вызвала огромный интерес, китаец, осознавая потенциальную ценность открытия, вместо того чтобы передать череп своему японскому боссу, закопал его в заброшенном колодце - кстати это традиционный китайский метод сокрытия сокровищ. После создания Китайской Народной Республики этот человек вернулся к сельскому хозяйству и сделал все возможное, чтобы скрыть свой опыт работы на японских захватчиков в качестве подрядчика. В связи с жизненными обстоятельствами у этого человека не было возможности раскопать свое тайное сокровище. Таким образом, череп оставался неизвестным общественности и науке в течение 85 лет. И только перед смертью китайца, его потомки узнали о тайном открытии своего предка и откопали окаменелость в 2018 году. Один из авторов статей Цян Цзи, узнал о черепе и успешно убедил семью пожертвовать образец в Музей Хэбэйского университета наук о Земле.

Результаты исследований

После некоторых анализов, авторы новых работ предложили признать обладателя харбинского черепа, представителем нового вида людей, а именно Homo longi.

Наименование вида происходит от провинции Хэйлунцзян и буквально означает «река черного дракона» - китайское название Амура.

Проверка первоначального места находки и датировка

Поскольку сама находка черепа вызывает массу вопросов и сомнений, авторы проверили соответствие частичек на черепе с отложениями в районе моста Дунцзянь. При помощи неразрушающего рентгенофлуоресцентного анализа харбинской находки и ряда окаменелостей млекопитающих, собранных из плейстоценовых отложений в районе Харбина, было показано, что череп и собранные окаменелости харбинских млекопитающих, вероятно, были захоронены и окаменели в одной и той же среде. Это же показало и соотношение редкоземельных элементов. Помимо этого, образцы отложений из носовой полости харбинского черепа и из керна у моста совпали по соотношению изотопов стронция.

Оптически стимулируемое люминесцентное датирование слоя дало диапазон от 138 до 309 тыс. лет. При этом после прямого датирования самого черепа по урановым сериям авторы установили минимальный возраст в 146 тыс. лет., помещая человека из Харбина в средний плейстоцен, рядом с челюстью из Сяхэ на северо-востоке Тибетского нагорья, возрастом около 160 тыс. лет, останками из Чинньюшан, возрастом ≥200 тыс. лет, черепом из Дали, провинции Шэньси, возрастом 327–240 тыс. лет и фрагментами черепа из пещеры Хуалундун, возрастом 345–265 тыс. лет. В эти возрастные рамки также вписываются ранние сапиенсы Африки и Ближнего Востока. Кстати новая находка из Израиля немного моложе по возрасту.

Описание и филогенетическое положение

Харбинский череп не деформирован и почти не поврежден, хотя и с единственным большим сохранившемся зубом - вторым моляром. Череп довольно крупный, его внутренний объём оценивается около 1420 см3, попадая в диапазон сапиенсов и неандертальцев, превышая объём других представителей рода людей, таких как эректусы (H. erectus), наледи (H. naledi), человека флоресского (Homo floresiensis) и даже некоторых представителей гейдельбергского/родезийского человека (H. heidelbergensis / H. rhodesiensis).

Череп явно архаичный, относительно длинный, низкий и менее округлый чем у современных людей. Лобная кость отступает, а теменная равномерно изогнута. В принципе череп довольно объёмно описан, но учитывая, что смотреть обзор будут не специалисты, я, пожалуй, опущу описательную часть с кучей терминов и сразу перейду к его сравнению с другими древними евразийскими черепами, которое выполнено по сотням признаков.

Обширный филогенетический анализ поддерживает монофилию (или происхождение всех представителей таксона от одного общего предка) для неандертальцев и монофилию для H. sapiens. Образец Джебель Ирхуд 1 из Марокко образует самую базальную операционную таксономическую единицу (OTU) на ветви H. sapiens, а череп из Сима де лос Уэсос Испании представляет самую базальную операционную таксономическую единицу на ветви неандертальцев, что согласуется с другими современными исследованиями. Новый образец из Харбина и нижняя челюсть Сяхэ группируются вместе, а совместно с образцами Дали, Хуалундун, Чинньюшан, частичным черепом человека-предшественника, верхней челюстью из Рабата в Марокко и черепом Элие-Спрингс Кении, образуют отдельную монофилетическую группу, сестринскую к сапиенсам.

Примечательно, что по челюсти из Сяхэ благодаря протеомному анализу белка было определено, что её обладатель был тесно связан с денисовцами из алтайской пещеры «Homo sapiens altaiensis» или «Homo altaiensis». В добавок, единственный сохранившийся зуб харбинского человека, также соответствует известным денисовским коренным зубам по размеру и морфологии корня. А с момента открытия денисовцев азиатские образцы среднего плейстоцена, такие как Дали, Чинньюшан и Суйцзияо, предположительно представляют восточноазиатскую популяцию денисовцев. Но, как и упоминается, новые образцы и анализ ДНК могут прояснить ситуацию в будущем. Однако здесь назревает вопрос, как будут называться денисовцы, если эта связь подтвердиться?

Кстати, по биогеографическим моделям ареал предкового распространения групп Homo longi, Дали, Чинньюшан, Сяхэ и Хуалундун, скорее всего, находится в Азии. А область предков клады харбинца и сапиенсов, скорее всего, находится в Африке, что очередной раз подтверждает идею о том, что Африка является центром происхождения H. sapiens.

Реконструкция внешности

Параметры харбинского черепа позволяют предположить, что он, вероятно, был мужчиной. А особенности строения для стандартов сапиенсов указывают на возраст 50 лет, но износ зубов свидетельствует о более молодом возрасте. На единственном сохранившемся моляре всё еще присутствует большая часть эмали. Он был с глубоко посажеными глазами и выпуклым носом. Расширенная околоносовая область и относительно выступающая средняя часть лица сочетаются с плоскими и короткими щеками, как у современных людей.

Следы от зубов свидетельствуют о том, что у человека, вероятно, были довольно большие передние зубы и широкий рот. И хотя нижняя челюсть у Homo longi отсутствует, согласно филогенетическому анализу он близок к обладателю челюсти Сяхэ вероятному представителю денисовцев из пещеры Байшия, поэтому авторы дополнили облик древнего жителя челюстью без подбородка как у челюсти с Тибетского плато. Тон кожи и цвет волос без генетических анализов трудно восстановить, но доступные данные предполагают, что неандертальцы, денисовцы и ранние сапиенсы обычно имели относительно темную кожу, как и цвет волос и глаз. Но учитывая высокую широту происхождения харбинского черепа, авторы реконструкции решили сделать кожу менее тёмной.

Заключение

А в заключении можно сказать, что череп из Харбина, при этом не важно, как учёные его назовут в будущем, на данный момент является одним из наиболее хорошо сохранившихся из всех архаических человеческих окаменелостей среднего плейстоцена. Его обладатель жил во времена, когда уже жили неандертальцы, денисовцы и эволюционировали ранние сапиенсы. Череп довольно крупный по размеру, а его отличительное сочетание черт свода черепа и лица отличает его от сапиенсов с неандертальцами, а также от более ранних видов гейдельбергского/родезийского человека. Вместо этого Homo longi демонстрирует наибольшее сходство с китайскими окаменелостями среднего плейстоцена, такими как Дали, Хуалундун и Чинньюшан. Что подтверждается и филогенетическими анализами, которые группируют эти окаменелости вместе как часть сестринской группы к сапиенсам. Но анализ также предполагает потенциальную связь между харбинским черепом и нижней челюстью Сяхэ, приписываемой денисовцу. Поэтому вполне возможно, что по поводу названия денисовцев в скором времени можно ожидать споры. Но это, скорее всего, после новых находок.

Помимо прочего северное расположение Харбина также имеет значение для адаптивных способностей человека в среднем плейстоцене, поскольку даже в нынешнее межледниковье в этом регионе зимние температуры в среднем составляют более 16 °C ниже нуля. Судя по размеру черепа, сам человек был довольно крупным, что указывает на физическую адаптацию к таким условиям. Сосуществование нескольких линий Homo в течение среднего и позднего плейстоцена в Азии, вероятно, связано с ее разнообразной палеосредой (от пустыни Гоби, тропических лесов и прибрежных равнин до Тибетского нагорья), что создало разнообразную биогеографическую основу для эволюции людей.

Homo Nesher Ramla

Однако не только в Восточной Азии кипела жизнь. Как и упомянул в начале статьи, авторы другой работы, обнаружили свидетельства существования ранее неизвестной архаической популяции людей на территории современного Израиля, недалеко от Тель-Авива. Находку в карстовой впадине стоянки Нешер Рамла, которую невозможно отнести к какому-либо известному виду, датировали от 140 до 120 тыс. лет. А всесторонний качественный и количественный анализ теменных костей, нижней челюсти и второго нижнего моляра показал, что эта группа Homo характеризуется отличительной комбинацией неандертальских и архаичных черт.

Авторы работы предполагают, что эти образцы представляют собой поздних выживших в Юго-Западной Азии представителей архаичной популяции людей, появившейся ещё около 400 тыс. лет назад и которая, скорее всего, участвовала в эволюции людей среднего плейстоцена в Европе и Восточной Азии.

Комплексы каменных орудий, образцы фауны и другие данные о поведении и окружающей среде, связанные с этими окаменелостями показывают, что эти древние люди полностью освоили технологии, которые до недавнего времени были связаны либо с Homo sapiens, либо с неандертальцами.

Человек, названный Homo Nesher Ramla, был умелым охотником на крупную и мелкую дичь, использовал дрова в качестве топлива, готовил или запекал мясо и поддерживал огонь. Находки из Израиля обеспечивают археологическое подтверждение культурных взаимодействий между различными человеческими линиями в период среднего палеолита, предполагая, что к этому времени уже произошло смешение между разными линиями рода людей среднего плейстоцена и сапиенсами.

А в целом находки из Западной и Восточной Азии демонстрируют насколько сложными и разнообразными были эволюционные процессы в прошлом.

Источники:
Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage
Xijun Ni, Qiang Ji, Wensheng Wu, Qiang Li, Rainer Grün, Chris Stringer doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100130
Geochemical provenancing and direct dating of the Harbin archaic human cranium
Qingfeng Shao, Junyi Ge, Qiang Ji, Rainer Grün, Chris Stringer, Xijun Ni doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100131
Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species
Qiang Ji, Wensheng Wu, Yannan Ji, Qiang Li, Xijun Ni doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100132
A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel
Israel Hershkovitz, Hila May, Rachel Sarig, Ariel Pokhojaev, Dominique Grimaud-Hervé DOI: doi.org/10.1126/science.abh3169

Среди учёных сложилось общее мнение, что геномы человеческих популяций за пределами Африки почти полностью произошли в результате единственной крупной миграции около 50-70 тыс. лет назад. Эта миграция сопровождалась скрещиванием с неандертальцами или эти контакты были вскоре после неё, что привело к появлению около 2% неандертальской ДНК в геномах всех неафриканцев (и около 0,3% у африканцев). По длине этих неандертальских сегментов, было определено, что событие смешения произошло около 52-58 тыс. лет назад, а значит миграция из Африки должна была произойти до этого периода. В итоге уже смешанная с неандертальцами популяция быстро распространилась по Евразии и Австралии. Однако детали этого процесса остаются плохо изученными.

Были ли маршруты миграций прибрежными или внутренними? А может и теми, и другими?

Где и когда начали разделяться предки современных популяций?

А также в какой степени современные популяции сохраняют генетические следы этих древних людей?

Исследования древней ДНК с использованием образцов возрастом 50-70 тыс. лет потенциально могли бы дать ответы на эти вопросы, однако где же их взять в достаточном количестве и качестве.

Предыдущие генетические анализы указали на эффект основателя, когда огромные территории были заселены изначально малым количеством представителей человека разумного из одного источника, при этом генетическое разнообразие снижается по мере удаления от Африки по основным маршрутам расселения.

Результаты более ранних работ, также указывают на большое количество маленьких узких мест, своеобразных бутылочных горлышек.

При этом снижение генетического разнообразия вдоль маршрутов миграции довольно плавное и не дает доказательств серьезных генетических разрывов, которые можно было бы интерпретировать как доказательство существования человеческих «рас». Однако за 50 тысяч лет в процессе перемещения популяций и их неоднократного смешения, ситуация стала значительно отличаться от древней, что отражено в геномах древних и современных людей.

Таким образом, понимание того, как складывался генофонд популяций после первоначального выхода из Африки затруднено из-за сложности последующих событий и нехватки древней ДНК, что требует более сложных методов для ответа на поставленные вопросы. Один из таких методов основан на Y-хромосоме человека.

Благодаря гаплотипам или совокупности аллелей на локусах одной хромосомы можно создать подробное калиброванное филогенетическое дерево. Несколько таких деревьев были построены независимо друг от друга, и все они указывают на массовое распространение неафриканских линий около 50-60 тыс. лет назад, начиная с одной гаплогруппы, обозначенной как CT. Принимая во внимание редкую африканскую линию D0 и временные рамки, авторы ранее утверждали, что первоначальные расколы внутри линии CT, вероятно, произошли в ещё Африке до выхода, а три линии C, D и F, были переданы предками современных неафриканцев.

Каждая из этих трех линий впоследствии также разделилась: C и D умеренно, а F на значительно большее количество линий. В данной работе учёные решили более детально взглянуть на ранние деления внутри этих трех линий.

Результаты

В описываемой работе авторы собрали доступные последовательности линий C, D и F из международных исследований и дополнили выборку известными редкими линиями, потенциально имеющими отношение к их раннему разделению, в частности, австралийской C, западноафриканской D0, андаманской D, и F-хромосомой из Китая, Вьетнама и Сингапура, что в сумме дало 1204 линии.

Полученное в результате дерево Y-хромосом отображает 50 линий, причем африканские линии представлены только четырьмя основными африканскими гаплогруппами без их последующих ветвей, однако неафриканские линии представлены более полно, чтобы включить все те, которые произошли до 45 тыс. лет назад и были найдены в выборке современных Y-хромосом, вместе с некоторыми из более распространенных недавних линий.

Как и было показано в предыдущих анализах, эта филогения показывает, что каждая из трёх начальных линии C, D и F, подверглась быстрому расширению вскоре после 54 тыс. лет назад, так что уже к 50 тысячам лет назад было 30 неафриканских линий (7 ветвей в пределах C, 5 в пределах D и 18 в пределах F). А к 45 тысячам лет назад количество ветвей в пределах F возросло до 24.

Дерево гаплогрупп совместно с современным их распространением, на основе анализа 2319 последовательностей, дают представление о географии возможных ранних миграций.

Линия C разделена на две, C1 и C2. Линии C1 в наши дни встречаются преимущественно в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии плюс Океания, в то время как линии C2 более распространены.

Современное распространение гаплогруппы C

Древнее и современное распространение гаплогруппы C

Линии D практически полностью ограничены Восточной и Юго-Восточной Азией.

Современное распространение гаплогруппы D

А вот гаплогруппа F-M89 известная ранее как FT в настоящее время распространена по всему миру, но самое раннее её разделение было на F1, F2, F3 и GHIJK.

Современное распространение гаплогруппы F

При этом гаплогруппы F1, F2, F3 известны только из Восточной и Юго-Восточной Азии, в то время как мегагруппа GHIJK встречается повсеместно, однако её линии часто имеют более специфичные для континента распределения, полтора десятка этих линий, происходящих до 50 тыс. лет назад представляют Восточную, Юго-Восточную или Южную Азию, за исключением нескольких, специфичных ответвлений для Океании. И только H2 характерна для Европы. Но ни одна из линий не относится к региону, примыкающему к вероятным маршрутам выхода из Африки, где в настоящее время в исследованных выборках присутствует менее половины линий.

Хотя данные ограничены, можно сделать два вывода:

Во-первых, ни один из древних образцов не несет линий Y-хромосом за пределами 30, которые уже были 50 тыс. лет назад.

А во–вторых, линии C1a и C1b, которые в настоящее время ограниченные Восточной, Юго-Восточной и Южной Азией, а также Океанией, 30-40 тыс. лет назад были более распространены, в том числе в Европе, где они сохранялись примерно до 8000 лет назад, а потом были заменены другими линиями.

Если представить простую модель расселения анатомически современных людей из Африки в Азию и Океанию без последующего изменения в континентальном масштабе, можно было бы ожидать, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы произошли бы в географических точках, близких к Африке, как изображено на графике.

Простая и ожидаемая модель, не соответствует наблюдениям

Однако в действительности наблюдается иная картина и распределение этих линий смещено дальше на восток, как на другой модели.

Наблюдаемое распространение

Но попробуем разобраться...

Филогения унаследованной от матери митохондриальной ДНК (мтДНК), как и Y-хромосомы, также сохраняет информацию о событиях 50-70 тыс. лет назад, хотя и специфичную для женщин и с меньшей детализацией из-за ее более короткой длины.

Гаплогруппы мтДНК

Тем не менее, это дает полезное сравнение. За пределами Африки первоначальный раскол, выведенный из комбинации древних и современных последовательностей, был между линиями M и предковой N, причем расхождение в пределах M датировалось около 44-55 тыс. лет назад, а в пределах N около 47-55 лет назад. Современное географическое распространение линий мтДНК менее специфично, чем для Y-хромосомы, и обе эти основные линии широко распространены во всем мире, хотя M отсутствует у современных европейцев, за исключением недавних миграций. Однако линия M присутствовала у ранних европейцев по крайней мере до 28 тыс. лет назад. Таким образом, мтДНК разделяет историю изменений континентального масштаба с Y-хромосомой, как потеря гаплогруппы M в Европе после 28 тыс. лет назад.

Кроме того, мтохондриальная линия N демонстрирует филогеографическую картину, ожидаемую от простой модели расширения, с ее самым ранним разделением на западе.

Как же тогда можно согласовать современную Y-хромосомную филогеографию с распространением за пределами Африки?

Хорошо известно, что все обнаруженные современные линии Y-хромосомы восходят к Африке в какой-то момент человеческой истории, но текущая работа показывает, что самые глубокие корни линий C, D и F, которые в настоящее время наблюдаются за пределами Африки, расположены в Восточной и Юго-Восточной Азии.

Объяснение наблюдаемых закономерностей, возможно, заключается в том, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы действительно имели место на западе, но в настоящее время самые глубокие линии были утрачены в этом регионе, что согласуется с отсутствием генетической преемственности в Западной Евразии, наблюдаемой в аутосомной древней ДНК, и наличием там линий Y-гаплогруппы C примерно до 8 тыс. лет назад. В принципе, это может быть связано с тем, что линии C, D и F были потеряны в результате генетического дрейфа на западе, но не на востоке. После чего первоначальные западные Y-хромосомы были полностью заменены линиями с востока и, возможно, не один раз. Это подтверждается наблюдаемым распространением ранних расходящихся линий C, D и F, которые в настоящее время находятся в Восточной и Юго-Восточной Азии, и, согласно современному набору данных, согласуется с более вероятным происхождением мегагруппы GHIJK на востоке. Дополнительные данные и находки, возрастом более 45 тыс. лет могли бы более детально прояснить эти вопросы. Но и сейчас исследования древней ДНК начинают демонстрировать некоторую истинную сложность генетической истории людей, включая предоставление доказательств крупномасштабных межконтинентальных перемещений за последние 30 тыс. лет.

При этом сама модель выхода из Африки требует крупных межконтинентальных перемещений 40-60 тыс. лет назад, включая и более позднее заселение Америки. С этой точки зрения, более вероятно, что крупномасштабные перемещения продолжались на протяжении всей древней истории человечества и, таким образом, замещение гаплогрупп с востока, является адекватным объяснением, которое следует рассматривать в дальнейшем.

Источник: A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes. Hallast, P., Agdzhoyan, A., Balanovsky, O. et al. Hum Genet 140, 299–307 (2021). doi.org/10.1007/s00439-020-02204-9

Сведения о военных действиях в прошлом преимущественно опираются на исторические и литературные рассказы древних авторов, таких как Аристотель, Фукидид, Геродот и Гомер. Эти древние сведения бесценны для нашего понимания истории. Однако эти источники недостаточно информативны и предвзяты в зависимости от предубеждений отдельных авторов. Как к примеру, Геродот в своих работах подчёркивает различия между греками и «варварами», намеренно прославляя греков-граждан и приуменьшая роль наёмников.

При этом большая часть наших знаний о битвах при Гимере 480 и 409 гг. до н. э. происходит из исторических текстов Геродота, жившего около 484-425 гг. до н. э. и Диодора Сицилийского, который жил в I в. до н. э. на Сицилии в римский период. Согласно этим источникам в 480 г. до н. э. союз Сиракуз и Агридженто разгромил карфагенскую армию у Гимеры, а греки получили большой выкуп от карфагенских колоний. Геродот и Диодор Сицилийский, писали, что эта победа состоялась благодаря помощи греческих союзников.

Но спустя почти 70 лет, в 409 г. до н. э. Карфаген под командованием Ганнибала Магона снова нанёс удар и Гимера пала.

Геродот этих событий не застал, но Диодор Сицилийский, упоминал, что в проигранной битве Гимера не получила помощи.

Общие сведения

Греческий город Гимера был основан около 648 г. до н.э. на северном побережье Сицилии греческими поселенцами из Занклы (современная Мессина) и политическими изгнанниками из Сиракуз, более ранних греческих колоний на Сицилии.

Реконструкция Гимеры

Стоит отметить, что Сицилия в те времена была колонизирована не только греками, но и поселенцами из Карфагена, начиная с VII в. до н. э. Благодаря своему стратегическому положению, Гимера контролировала морские пути вдоль побережья Сицилии со стороны Тирренского моря, а также основные сухопутные маршруты через остров.

А сама Древняя Греция после тёмных веков, в архаический и классический периоды, представляла собой серию полисов (городов-государств) с различными традициями, этническими группами и диалектами. Греки имели тенденцию делить мир на греков и негреков, которые, по их мнению, были варварами.

В упомянутые периоды, вооруженные силы Греции в основном состояли из солдат-гоплитов: тяжеловооруженных, самофинансируемых граждан, которые служили своим собственным полисам и союзникам.

Гоплиты рассматривались как архетип греческих идеалов чести, гражданства и демократии. Большинство гоплитов в классической материковой Греции были частью небольших ополчений соседей и родственников, защищающих свою землю, а не профессиональными наемными солдатами. Однако наёмники использовались в армиях по всему Средиземноморью, особенно после распространения чеканки монет в архаический период. Они помогали как греческим полисам, так и другим государствам. Ранние наемники (VIII - VII веков до н. э.) часто представляли собой небольшие группы специалистов привлеченных для поддержки гражданских армий, и могли иметь как греческое, так и другое культурное происхождение. Некоторые из них могли быть намеренно набраны из районов, известных своей воинской доблестью, например, лучники из отдалённой Скифии.

Военная практика и политическая организация Сицилии отличались от материковой Греции преобладанием тирании с небольшими проблесками демократии. Тираны были городскими лидерами, не обязательно из самих городов, которые захватили власть хитростью или силой. У некоторых тиранов была поддержка населения, у других нет, и им приходилось выкручиваться, чтобы поддерживать слабый контроль. Известно, что тираны насильственно перемещали слои населения и нанимали телохранителей для защиты, включая иностранных наемников.

Важно отметить, что греческие тираны осуществляли территориальную экспансию по всей Сицилии, что привело к разделению острова на прокарфагенскую тиранию, как Селинунт с Гимерой, а также антикарфагенскую, как Сиракузы и Агридженто. Кстати первая битва 480 г. до н. э. началась через несколько лет, как Гимера отошла под влияние греков.

Отношение к наёмникам в Древней Греции

На этом аспекте, стоит остановиться более подробно, этот факт важен для понимания исторических текстов.

Не оспаривается, что наемники греческого и другого происхождения использовались в армиях по всему Средиземноморью. Сам Геродот ясно сообщает об их присутствии в карфагенской армии, напавшей на Гимеру. Однако Геродот и Диодор Сицилийский прямолинейно не сообщают нанимали ли сицилийские греческие тираны негреческих наемников, чтобы сражаться в одних рядах с гражданами.

Литературные источники предполагают, что тиран из Гелы – Гиппократ нанимал местных, сицилийских представителей древнего народа сикулов для своей армии. А Гелон, сменивший Гиппократа на посту тиран Гелы и Сиракуз в V в. до н. э. нанимал греческих наемников из Аркадии в 480 г. до н. э. Однако к 466 году до н. э. тирания в Сиракузах была отменена, и Диодор Сицилийский упоминает, что Гелон предоставил гражданские права 7 из 10 тыс. иностранных наемников, позволив им остаться в городе в качестве граждан, несмотря на недовольство, которое это вызвало среди остальной их части. Такой социальный лифт от наемника к гражданину влиял на идеи гражданства и идентичности в полисах Сицилии, обеспечивая путь для “варваров” или посторонних в полисы.

В то время как пехотинец-гоплит был символом других социальных изменений в древнегреческом мире, таких как рост среднего класса в классический период, использование наемников, возможно, рассматривалось как их противоположность, несмотря на растущую популярность этой практики. А термины для описания наемных солдат в классический период становились все более уничижительными. Древние писатели, в частности Геродот разделяли подобные пренебрежительные взгляды на наёмников и, возможно, намеренно преуменьшали их роль в греческих армиях. Однако археологические находки при Гимере, включая оружие и братские могилы солдат, позволили исследователям оценить исторические тексты этих авторов.

Павшие в битве при Гимере 480 г. до н. э.

При этом помимо описаний древних авторов и археологического контекста, свидетельствующих о том, что люди из массовых захоронений сражались за Гимеру, мало что известно о происхождении захороненных солдат.

Поэтому в новой работе, авторы выполнили анализ изотопов стронция и кислорода из останков в захоронениях, связанных с двумя исторически значимыми битвами при Гимере 480 и 409 гг. до н. э. между Пуническим Карфагеном и сицилийскими греками. Предоставляя необходимые прямые доказательства, дополняющие письменные источники и проверяя 2 их основных тезиса, в которых сообщается, что первая битва 480 г. до н. э. была выиграна греками при помощи союзников, а вторая 409 г. до н.э. наоборот была проиграна без такой помощи.

Результаты

Большинство людей из захоронений, связанных с битвой 480 года до н. э., демонстрируют неместные изотопные значения, поддерживая интерпретацию того, что солдаты из других мест помогали Гимере в этой битве. И наоборот, большинство людей из захоронения 409 года до н. э., демонстрируют местные изотопные значения, что подтверждает литературные свидетельства о том, что в основном местные солдаты защищали Гимеру в 409 году до н. э., и потерпели поражение.

Однако это исследование, свидетельствует об одном аспекте войны, который не подчеркивался древними историками, а именно о присутствие наемников из-за пределов Сицилии и даже Греции среди солдат, защищавших Гимеру в 480 году до нашей эры. Сравнительно высокие значения соотношения стронция (87Sr/86Sr) у неместных воинов указывают на регионы с более древними породами, как палеозойские граниты Центральных Киклад в Эгейском море или триасовые песчаники и палеозойские метаморфические породы вдоль каталонского Приморского хребта на северо-востоке Пиренейского полуострова. Гимера, Агридженто и Сиракузы имеют одинаковые значения стабильных изотопов кислорода (δ18O), однако у неместных солдат 480 года до н. э. эти значения выходят за рамки этих городов, указывая на то, что они не были сицилийскими греками. Их сравнительно низкие значения изотопов кислорода предполагают, что они произошли из регионов, расположенных дальше вглубь страны и выше чем Сицилия по высоте или широте. Столь же низкие значения были зарегистрированы для Эфеса, греческих Фив и Аполлонии Понтийской на юго-востоке современной Болгарии.

В целом данные изотопов стронция и кислорода свидетельствуют о том, что многие солдаты могли прибыть из других районов Средиземноморья, привлеченные на Сицилию в качестве наемников для пополнения греческих армий.

Выводы

Археологические следы битв при Гимере предоставили беспрецедентную возможность проверить исторические сведения о битвах, записанные Диодором Сицилийским и Геродотом, и оценить состав греческих армий в классический период. Соотношения стабильных изотопов из массовых захоронений, связанных с битвами при Гимере, подтверждают рассказы древних историков о греческом союзе, который спас Гимеру в 480 г. до н.э. и сделал Гелона знаменитым правителем Сицилии. Солдаты, помогавшие Гимере в 480 г. до н.э., вероятно, включали иностранных наемников, в том числе и нанятые Гелоном, которые уже присутствовали в Сиракузах до битвы. Широкий диапазон изотопных значений солдат 480 г. до н.э. указывает на ключевую роль иностранных наемников в победе Греции.

Изотопные данные также подтверждают утверждения древних авторов о том, что в 409 г. до н. э. Гимера не получила помощи, что привело к ее гибели.

Греческие историки были одними из первых, кто записал рассказы и истории своего народа. А большинство письменных источников подобной древности были утеряны со временем, что повышает ценность оставшихся, поскольку они являются не только произведениями искусства, но и уникальными источниками информации об исторических деталях, которые невозможно получить иным способом. Однако критическая оценка достоверности этих литературных источников с использованием других имеющихся свидетельств, полезна и оправдана. Новое исследование как раз это и демонстрирует, подтверждая достоверность древних записей о битвах при Гимере. Но предвзятые этноцентрические описания древних авторов, вероятно, преуменьшают подлинный состав и неоднородность греческих колоний и армий, вероятно, связывая победу при Гимере с другими выдающимися победами греков по всему Средиземноморью, например, с битвой при Саламине.

А в целом иностранные наемники играли важную роль в военной мощи некоторых греческих армий уже в 480 году до н. э. и помимо прочего они указывают на разнообразие древних общин в западном Средиземноморье.

Источник:
Reinberger KL, Reitsema LJ, Kyle B, Vassallo S, Kamenov G, Krigbaum J (2021) Isotopic evidence for geographic heterogeneity in Ancient Greek military forces. PLoS ONE 16(5): e0248803. doi.org/10.1371/journal.pone.0248803

Период бронзового века в Евразии был отмечен кардинальными изменениями на социальном, политическом и экономическом уровнях. Эти события также затронули и регионы Эгейского моря, включая материковую Грецию, Западную Анатолию и Крит. Где отмечено строительство первых крупных городских центров и монументальных дворцовых комплексов. Эти региональные культуры или цивилизации бронзового века обобщённо называют эгейской цивилизацией, которая в свою очередь включает элладскую, на территории материковой Греции, минойскую на Крите и кикладскую цивилизацию на одноимённых островах в центре Эгейского моря, начиная с 3200 или 3000 по 1100 гг. до н. э. А на западном побережье Малой Азии в состав микенской цивилизации также входят западноанатолийские культуры с 3000 по 1200 гг. до н.э.

Чтобы провести параллели, начальный период эгейской цивилизации хронологически пересекается с Ранним царством Египта с 3100 по 2686 г. до н. э.

Культуры Эгейского моря демонстрируют отличительные черты гончарных изделий, погребальных обрядов, архитектуры и искусства. Однако помимо различий у этих культур было много общего, включая ряд инноваций, связанных с сельским хозяйством, и ремесленными специализациями, как производство вторичных продуктов, например, вина и масла, а также создание крупных хранилищ с системами перераспределения, интенсивную торговлю, широкое использование металлов и конечно же строительство дворцов.

Растущий экономический и культурный обмен, который развивался в эпоху бронзы, по мнению некоторых авторов, заложил основу для современных экономических систем, включая капитализм, международные политические договоры и мировую торговую экономику.

В позднем бронзовом веке также появляются линейное письмо А у минойцев и позже около 1450 г. до н. э. линейное письмо Б у микенцев.

Линейное письмо А, которое использовалось минойцами (критянами) с 1800 по 1450 г. до н. э. ещё не расшифровано, в то время как линейное письмо Б является самой ранней засвидетельствованной формой греческого языка — одного из "живых" языков с самой длинной документированной историей в индоевропейской семье.

Все эти новшества характеризуют ранние формы урбанистической революции и возникновение цивилизации, являясь важной вехой в европейской истории.

На основании обширных археологических данных было предложено несколько гипотез о происхождении и развитии этих культур:

1. Эти инновации развили местные группы, генетически и культурно связанные с неолитическими.

2. Изменения связаны с дополнительными миграциями из Анатолии и Кавказа в период раннего и среднего бронзового века.

3. Развитие было связано с прибытием возможных носителей индоевропейских языков из Понтийско-Каспийской степи в начале раннего бронзового века.

В Центральной, Северной и Западной Европе большинство геномов бронзового века представляют собой смесь местных земледельцев, которые сами частично являются потомками эгейского населения неолита, и местных охотников-собирателей.

При этом данные древней ДНК выявили массовые перемещения населения из Понтийско-Каспийской степи в период позднего неолита и раннего бронзового века, около 2800 г. до н. э., в результате чего компоненты восточноевропейских и кавказских охотников-собирателей смешались, примерно в равных пропорциях. В предыдущих работах сообщалось, что степные предковые компоненты появились на обширных территориях Европы в бронзовом веке, за исключением Сардинии. Однако остается неясным, насколько далеко эта родословная распространилась в Юго-Восточной Европе. При этом несмотря на важность геномов бронзового века из Эгейского моря для понимания возникновения западной цивилизации и распространения индоевропейских языков, до настоящего времени не было секвенировано ни одного целого генома этого периода упомянутого региона.

Таким образом, вопросы о генетическом происхождении народов, участвовавших в переходных процессах от неолита к бронзовому веку, и об их вкладе в современных греков, остаются спорными.

Полные геномы эпохи неолита из современной Греции и западной Анатолии почти неотличимы друг от друга, что подтверждает общность популяций, распространявшихся через Эгейское море в неолите.

Предки, связанные с кавказскими охотниками-собирателями, присутствуют у некоторых людей позднего неолита Эгейского моря, анатолийцев медного века, микенцев позднего бронзового века и минойцев раннего и среднего бронзового века, что повышает вероятность потока генов с Востока.

Стоит отметить, что современные греки генетически отличаются от древних минойцев и микенцев, хотя источник этого различия не исследовался.

Учитывая нехватку геномных данных при переходе от неолита к бронзовому веку в регионе Эгейского моря, авторы новой работы поставили перед собой ряд вопросов:

1. Были ли древние эгейцы, которые инициировали переход к эпохе бронзы, связаны с неолитическими группами из того же региона?

2. Были ли генетически близки представители элладской, кикладской и минойской цивилизаций раннего бронзового века и отличались ли они от микенцев позднего бронзового века?

3. Сохранилась ли восточная родословная (кавказская и иранская), наблюдаемая у некоторых анатолийцев времён неолита и медного века, до раннего бронзового века в регионе Эгейского моря?

4. Повлияла ли массовая миграция из Понтийско-Каспийской степи в Центральную Европу на популяции бронзового века Эгейского моря? Если да, то каковы были сроки и масштабы этого потока генов?

5. Как древние жители Эгейского моря бронзового века связаны с современными греками, населяющими эту же территорию?

Чтобы ответить на эти вопросы и охарактеризовать популяции, стоявшие за строительством дворцов и городских центров эгейского бронзового века, авторы получили полногеномные данные от 4 человек раннего бронзового века, охватывающих все три культуры эгейского бронзового века (элладскую на острове Эвбе́я, кикладскую на острове Куфони́сия и минойскую на Крите) и от 2 элладцев среднего бронзового века из села Элати в Трикале на севере Греции. Помимо этого, было получено 11 геномов мтДНК эгейцев раннего бронзового века.

Новые генетические данные рассматривались в контексте древних и современных евразийских популяций.

Результаты

Структура населения и демографическая история

Геномная однородность в раннем бронзовом веке

Несмотря на культурные различия элладской, минойской и кикладской цивилизаций их геномы во всех анализах похожи друг на друга в зависимости от периода. Так представители раннего бронзового века отличаются от последующих популяций элладской цивилизации среднего бронзового века.

График многомерного шкалирования (MDS)

По сравнению с другими древними евразийскими популяциями, эгейцы раннего бронзового века похожи на другие эгейские и анатолийские популяции бронзовые века, но совершенно отличаются от балканских популяций. А по сравнению с современными популяциями эгейцы раннего бронзового века генетически схожи с современными жителями Южной Европы, особенно с сардинцами.

В анализе примесей, эгейцы раннего бронзового века также демонстрируют сходные пропорции предков с другими эгейскими популяциями, а также с анатолийскими группами от медного века до среднего бронзового.

Анализ примесей (ADMIXTURE)

Геномная однородность между культурами раннего бронзового века в районе Эгейского моря и некоторых частях Анатолии может указывать на то, что эти популяции использовали море не только для культурных контактов, но и в более широком плане, что отразилось на генетике жителей того периода. Это могло быть результатом интенсивной коммуникационной сети, которая хорошо задокументирована археологически.

Поток генов, связанных с кавказскими охотниками и собирателями в эгейцев раннего бронзового века

Результаты анализов показывают, что эгейское население раннего бронзового века состоит в основном из предковых компонентов, схожих с таковыми у эгейцев эпохи неолита, связанных с Анатолией, примерно от 69% до 84%, в то время как большая часть оставшейся родословной может быть отнесена к популяциям, связанным с неолитическими земледельцами Ирана и кавказскими охотниками-собирателями, которые группируются вместе. На графике многомерного шкалирования эгейские образцы раннего бронзового века находятся на оси, соединяющей неолитические образцы из этого же региона с земледельцами Ирана и кавказскими охотниками-собирателями. Примечательно, что подобной тенденции не наблюдается на Балканах и на других европейских территориях, где переход от неолита к бронзовому веку в основном связан с увеличением доли европейских охотников-собирателей. Однако у образцов Эгейского моря раннего бронзового века обнаружено всего от 1% до 8% европейских охотников-собирателей. Это отвергает возможность передачи компонентов кавказских охотников-собирателей через степь, потому как тогда в относительно равных пропорциях передались бы и компоненты европейских охотников-собирателей, а этого не наблюдается. Поэтому суммарно результаты свидетельствуют о том, что популяции, генетически связанные с кавказскими охотниками-собирателями, прибыли в регион независимо, либо, передали свой генофонд через анатолийцев неолита.

При этом авторы исследования не обнаружили никаких доказательств преобладания мужчин или женщин в передачи внешних генов у эгейцев раннего бронзового века.

Здесь стоит отметить что в работе прошлого года, в которой было исследовано 110 древних ближневосточных геномов, учёные выявили наличие генетической клины от Западной Анатолии до Южного Кавказа и гор Загрос. Эта клина образовалась примерно 8,5 тыс. лет назад, в результате смешения популяций.

Геномная неоднородность в среднем бронзовом веке

По данным анализов, представители элладской цивилизации среднего бронзового века из северной Греции сильно отличаются от эгейцев раннего бронзового века. В анализах многомерного шкалирования и примесей они образуют отдельную группу, отличную от эгейцев раннего бронзового века, разделяя те же компоненты, что и современные греки. А вот минойцы среднего бронзового века Ласитиона на Крите очень похожи на эгейские популяции раннего бронзового века. Основным отличием представителей элладской цивилизации на севере Греции среднего бронзового века от минойцев Ласитиона на Крите того же периода является более высокая доля европейских охотников-собирателей. Этот компонент у элладцев составляет от 26 до 34% от общей родословной, что значительно больше вклада европейских охотников-собирателей у эгейцев раннего бронзового века, который составил всего от 2 до 6%.

При этом европейские и кавказские охотники-собиратели являются основными компонентами популяций, связанных со степью, как к примеру, образцы степи раннего и среднего бронзового века моделируются как смесь 66% европейских охотников-собирателей и 34% популяций схожих с неолитом Ирана и кавказскими охотниками-собирателями. Учитывая этот факт можно сделать вывод о том, что популяции из Понтийско-Каспийской степи внесли свой вклад в происхождение элладцев севера Греции среднего бронзового века. Наличие этого вклада наблюдается в разных регионах Европы и интерпретируется как результат массовой миграции из степи. Однако в большинстве регионов Европы, в том числе и на Балканах этот вклад был в позднем неолите и раннем бронзовом веке. А вот в окрестностях Эгейского моря этот степной компонент наблюдается только в среднем бронзовом веке у элладцев и в позднем у микенцев. Это говорит о том, что степная волна миграций, возможно, достигла Эгейского моря к среднему бронзовому веку, около 2300 г. до н. э.

При этом поскольку родословная, связанная со степью, в основном отсутствует на Сардинии, а также на данный момент нет доказательств её следов у минойцев, это может свидетельствовать о том, что степные популяции не пересекали море в бронзовом веке. В качестве альтернативы степной компонент, мог быть привнесен генетически схожей популяцией, наподобие балканской среднего бронзового века.

Данные согласуются с предположением о прерывистом генетическом контакте между Балканами и степными популяциями в эпоху бронзы, а также с археологическими свидетельствами культурных контактов между Юго-Восточной Европой и Понтийско-Каспийской степью около 2500 г. до н. э.

Это также может быть связано с предыдущими гипотезами, основанными как на археологических, так и на лингвистических свидетельствах о том, что популяции со степным происхождением способствовали формированию элладской культуры.

Помимо этого, результаты указывают на передачу степной родословной преимущественно мужчинами, как и в других частях Европы.

Микенцы позднего бронзового века

Последняя фаза бронзового века связана с поздней элладской культурой, называемой микенской, около 1200 года до н. э. Микенцы сильно отличались от современных популяций, но оставалось неясным, как они соотносятся с популяциями раннего бронзового века. Несмотря на культурное сходство с представителями Элати среднего бронзового века на севере Греции, микенцы Пелопоннеса позднего бронзового века были генетически совершенно разными, занимая промежуточное положение на графике многомерного шкалирования между Элати среднего бронзового века, представителями раннего бронзового века Эгейского моря и минойцами Ласитиона острова Крит среднего бронзового века. Ранее было показано, что происхождение микенцев Пелопоннеса позднего бронзового века согласуется с моделью, которая включала либо степные популяции бронзового века, либо популяции с территорий современной Армении того же периода. Однако в новой работе авторы дополнительно обнаружили, что происхождение микенцев Пелопоннеса также согласуются с моделью, включающей эгейские и анатолийские популяции раннего бронзового века в качестве исходных популяций.

Схожесть современных греков и элладцев среднего бронзового века

Из предыдущих работ известно, что современные греки сильно отличаются от популяций более поздних фаз бронзового века в Эгейском море. Однако новые данные показывают, что они тесно связаны с элладцами среднего бронзового века из Элати на севере Греции около 2000 г. до н. э., которые близки к современным грекам на графике многомерного шкалирования и разделяют одни и те же компоненты происхождения в анализе примесей. Это предполагает, что современные популяции Греции могут быть потомками эгейских популяций раннего бронзового века, которые смешались с популяциями, относящимися к раннему и среднему бронзовому веку Понтийско-Каспийской степи.

Фенотипические особенности

По генетическим маркерам авторы работы спрогнозировали, что два жителя островов Крит и Куфонисия, а также один из Элати в северной Греции, скорее всего, имели карие глаза, темно-каштановые (до черных) волосы и довольно темную кожу, как и было определено в предыдущих исследованиях, но для более поздних периодов эгейского бронзового века. Эти предсказания по цвету волос и глаз соответствуют изображениям мужчин из настенных росписей бронзового века на минойском Крите.

При этом хотя они по количеству аллелей скорее всего были темнокожими, они также уже несли аллели, связанные с более светлой кожей, но в меньшем количестве. Последнее согласуется с наблюдениями, что осветление кожи в Южной Европе началось с неолита. А что касается толерантности к лактозе во взрослом возрасте, то эти аллели не обнаружены, что согласуется с другими результатами для неолитических европейцев и эгейцев и предполагает, что молочное скотоводство вполне могло практиковаться даже когда люди, страдали непереносимостью лактозы.

Итоги

Геномы кикладской, минойской и элладской (микенской) цивилизаций бронзового века предполагают, что эти культурно отличающиеся популяции были генетически однородны по всему Эгейскому морю и Западной Анатолии в начале бронзового века. Популяции раннего бронзового века сформировались на основе местных эгейских неолитических земледельцев с вкладом людей генетически связанных с кавказскими охотниками-собирателями.

Что согласуется с археологическими теориями, которые переход от неолита к бронзе связывают с дополнительной миграцией людей из Анатолии и Кавказа. Однако вклад мигрантов, в популяции, которые внесли свой вклад в инновации раннего бронзового века был очень незначительным. А вот эгейское население среднего бронзового века было значительно более структурированным. Одной из вероятных причин такой структуры является дополнительный поток генов, связанный с Понтийско-Каспийской степью в регионы Эгейского моря, доказательства чего были обнаружены в данной работе у представителей Элати средней бронзы. Как раз с этими представителями современные греки разделяют около 90% своей родословной, также имея часть степного происхождения. Помимо этого, все предполагаемые волны миграции предшествуют появлению у микенцев линейного письма Б, около 1450 г. до н. э. В результате чего геномные данные могут поддержать две различные лингвистические теории, объясняющие возникновение как протогреческого языка, так и эволюцию индоевропейских языков, а именно анатолийскую и степную.

Источник:
The genomic history of the Aegean palatial civilizations
Florian Clemente, Martina Unterländer, Olga Dolgova, Oscar Lao, Anna-Sapfo Malaspinas, Christina Papageorgopoulou doi.org/10.1016/j.cell.2021.03.039