Paleogenetics

Приветствую! Предлагаю вашему вниманию обзор нескольких статей, касательно вклада неандертальцев в генофонд современных людей, а также об их с денисовцами группах крови.

Количественная оценка интрогрессии неандертальцев в наследуемость сложных признаков Homo sapiens sapiens

За последние 50 тыс. лет анатомически современные люди неоднократно скрещивались с архаичными группами из рода людей и в нескольких местах. В результате почти все евразийцы имеют около 2% неандертальского происхождения, что является результатом скрещивания, вскоре после того, как их предки покинули Африку. Анализ доступных исследований геномных ассоциаций и крупномасштабных данных биобанка показал, что аллели неандертальского происхождения связаны с различными признаками у современных евразийцев. Архаичная примесь у анатомически современных людей, возможно, улучшила их способность адаптироваться к различным средам, когда они распространялись по всему земному шару. Многие из архаичных аллелей влияют на признаки, которые непосредственно отвечают за взаимодействие с окружающей средой, включая иммунную систему, волосы и кожу, а также высотную адаптацию и метаболизм. Однако несмотря на эти потенциальные адаптивные преимущества имеющиеся данные позволяют предположить, что они были в значительной степени вредны для анатомически современных людей. Несколько линий доказательств подтверждают отбор против участков ДНК неандертальского происхождения в большинстве функциональных областей генома человека. Это может быть объяснено тем, что у неандертальцев эффективный размер популяции был меньше, чем у анатомически современных людей, в результате чего из-за низкой эффективности отбора они накопили вредоносные аллели, которые в последствии подверглись более эффективному отбору у людей современной анатомии. Также, возможно, что из-за несовместимости смешанного потомства и вредоносных эпистатических взаимодействий, суть которых заключается в наличии генов, подавляющих фенотипические проявления других генов между аллелями неандертальцев и анатомически современных людей, снижалась приспособленность гибридного потомства. Однако были отмечены и участки с положительным отбором неандертальских вариантов. Поэтому учитывая широкие доказательства отрицательного отбора в отношении аллелей неандертальцев в функциональных регионах ДНК современного человека в сочетании с доказательствами положительного отбора по конкретным интрогрессированным аллелям неандертальцев, назрела необходимость более всесторонне охарактеризовать и согласовать функциональные эффекты интрогрессированных аллелей на изменение различных признаков у анатомически современных людей.

В недавно опубликованной работе, авторы при помощи хорошо зарекомендовавшего себя полногеномного поиска ассоциаций (GWASs) для 405 различных признаков попытались охарактеризовать влияние примеси неандертальцев на наследуемость сложных признаков у европейцев и определить тенденции в направлении влияния интрогрессированных вариантов на эти признаки. А также понять, как интрогрессия неандертальцев могла способствовать адаптации к неафриканской среде.

Сразу упрощённо поясню, что сложными называют такие признаки, которые состоят из двух и более простых признаков и контролируются несколькими неаллельными генами (т.е. являясь полигенными). Помимо этого, сложные признаки могут быть результатом биохимических процессов в которых взаимодействуют продукты работы нескольких генов. Примеры сложных признаков включают пол, рост, циркадные ритмы и т.д.

Результаты

Новые данные демонстрируют, что области генома, сохраняющие элементы ДНК неандертальцев лишены наследуемости по всем рассматриваемым признакам, за исключением тех, которые связаны с кожей и волосами.

Хотя неандертальцы, которые внесли вклад в евразийские популяции людей современной анатомии ближе к представителям пещеры Виндия, существует небольшое увеличение показателя наследуемости нескольких признаков среди аллелей с более древним неандертальским происхождением, как у алтайских неандертальцев, включая аутоиммунные расстройства, черты волос и кожи, хронотип или особенности суточных ритмов организма, плотность костной ткани, емкость легких и время наступления менопаузы.

За исключением вариантов, связанных с риском болезни Крона – воспалительным заболеванием желудочно-кишечного тракта, которые только на 50% присутствовали у алтайских неандертальцев, остальные, вероятно, моложе, потому как они отмечены только у представительницы неандертальцев Виндии.

По мнению авторов исследования, интрогрессированные аллели, совпадающие с таковыми у алтайских представителей, вероятно, с большей частотой встречались в различных популяциях неандертальцев и, таким образом, с меньшей вероятностью имели сильные вредные эффекты, чем более молодые интрогрессированные аллели неандертальцев. Стоит отметить, что популяции неандертальцев, которые жили в Евразии между 250 и 38 тыс. лет назад, никогда не были многочисленными, они были разбиты на небольшие взаимосвязанные группы, примерно, по 20 человек, с максимальной общей численностью до 70 тыс. в Микулинское межледниковье, около 120 тыс. лет назад.

Суммируя закономерности наследуемости по областям признаков, авторы работы обнаружили, что наследуемость дерматологических, эндокринных и респираторных признаков последовательно увеличивается для более древних неандертальских вариантов, как у алтайских представителей, в то время как показатель наследуемости неандертальских областей ДНК, отвечающих за когнитивные и офтальмологические признаки, снижен.

Кроме того, несколько областей признаков демонстрируют различные модели наследуемости, например, среди психиатрических, показатель наследуемости участков, отвечающих за поведенческие расстройства, вызванные употреблением табака выше, в то время как наследуемость интрогрессированных вариантов, связанных с темпераментом и личностными функциями ниже. Среди репродуктивных признаков также есть участки с противоположными показателями наследуемости.

Используя два метода оценки направленности влияния вариантов на признаки, авторы обнаружили однонаправленные отклонения для интрогрессированных аллелей с риском облысения, более молодым возрастом менопаузы, риском солнечных ожогов, вынужденным увеличением форсированной жизненной емкости легких и предпочтением просыпаться рано утром.

Для объяснения результатов, авторы работы предложили модель, которая связывает наблюдаемые закономерности наследуемости и направление эффекта с гипотезами об избирательном давлении на интрогрессированные гаплотипы.

При этом наблюдается 4 основных параллельных сценария:

1. Большинство признаков демонстрируют снижение показателя наследуемости интрогрессированных вариантов и отсутствие смещения в направлении эффекта. Это предполагает отбор против интрогрессированных вариантов, которые повлияли на эти черты.

2. У некоторых вариантов наблюдается противоположная картина. Увеличение показателя наследуемости в интрогрессированных вариантах и направленное смещение в сторону их действия предполагает, что неандертальская примесь дала функциональные аллели, которые были положительно отобраны у людей современной анатомией. Например, увеличение показателя наследуемости аллелей, связанных с риском солнечных ожогов и загаром, схожих с таковыми у алтайских неандертальцев, и увеличение этого эффекта у анатомически современных людей предполагает, что эти интрогрессированные аллели снижали защиту волос и кожи от воздействия ультрафиолетового излучения, что могло быть полезным приобретением для адаптации к жизни в более высоких широтах.

3. Отдельные признаки, такие как риск аутоиммунных заболеваний и количество лейкоцитов, имеют повышенную наследуемость неандертальских вариантов у людей современной анатомии, но не имеют направленного смещения в пользу какого-либо эффекта. Это может быть объяснено тем, что интрогрессия, вероятно, способствовала увеличению разнообразия черт, что было полезно, поскольку люди адаптировались к неафриканской среде.

4. Помимо вышеперечисленных, такие черты, как анорексия и шизофрения, демонстрируют снижение наследуемости среди интрогрессированных вариантов, но, в отличие от большинства черт со снижающимся показателем наследуемости, оставшиеся варианты неандертальцев имеют склонность к защитным эффектам. Авторы предполагают, что такой сценарий мог быть вызван отрицательным отбором, который удаляет большинство интрогрессированных аллелей, влияющих на признак, в сочетании с отбором для небольшого числа интрогрессированных защитных аллелей, которые имеют самую сильную корреляцию с защитной пользой от более сильных проявлений анорексии и шизофрении и соответствуют алтайским, а именно более древним неандертальским вариантам.

Таким образом, результаты работы выявляют различные сценарии отбора по отношению к неандертальским вариантам, связанным с различными признаками. Поэтому интрогрессированные варианты, которые остаются в геномах анатомически современных людей, являются результатом сложных селективных и демографических процессов после примеси.

Здесь стоит отметить, что в исследовании использовались данные биобанка Великобритании и, хотя в нём собрано довольно много образцов (около 500 тыс.), у людей из других регионов могут быть обнаружены неандертальские участки в других частях генома, а также со своим специфическим влиянием и отбором.

Нейросеть и архаичная примесь у современных людей

В другой научной работе, которая была опубликована в этом же году, авторы сообщили о поиске адаптивных участков архаичной примеси у современных людей при помощи свёрточной нейронной сети. В работе были использованы данные международного проекта 1000 геномов и меланезийские образцы для исследования вклада от денисовцев.

В результате, помимо ранее описанных аллелей, которые отчасти упоминаются в работе из первого раздела ролика, авторы отыскали кандидатов на адаптивную интрогрессию у европейцев, полученную от неандертальцев, в регионах ответственных за состав крови, включая количество тромбоцитов, эритроцитов и лейкоцитов.

А в качестве адаптивного вклада от денисовцев в геноме меланезийцев, авторы отметили области, содержащие гены, участвующие в развитии кожи, метаболизме, заболеваниях крови, как тромбоцитопения, к примеру, а также в подавлении опухолей и неврологических заболеваниях.

Группы крови неандертальцев и денисовцев

Ещё в одной работе авторы проанализировали группы крови неандертальцев и денисовцев, чтобы отследить истоки текущего человеческого разнообразия и обсудить аспекты здоровья и уязвимости архаичных популяций. Для этого были использованы ранее опубликованные высококачественные ядерные геномы от трех представительниц неандертальцев и одной денисовцев.

Группы крови или различные сочетания антигенов эритроцитов, являются мощными антропологическими маркерами. На сегодняшний день, международным обществом переливания крови зарегистрировано более 380 специфических групп крови, сгруппированных в 40 систем. При переливании обычно проводится тщательное исследование шести из них: AB0, Rh, Kell, Duffy, Kidd и MNS.

Географическое распределение фенотипов и генотипов отражает прошлые миграции человека и естественный отбор, а сравнение с приматами позволяет с точностью определить их эволюционную и миграционную траекторию.

В системе AB0 авторы обнаружили наиболее распространенные фенотипы, присутствующие в современных человеческих популяциях. Они представлены 0 (I) группой у денисовской девочки Денисова 3, A (II) у неандертальских женщин Денисова 5 и Чагырская 8 и B (III) у неандерталки Виндия 33.19.

Также анализ архаичных групп крови подтверждает африканские корни предков неандертальцев и денисовцев.

Помимо этого, новый частичный аллель гена RHD обнаруженный у неандертальцев из исследования, ранее в работе 2019 г. был описан как новый у коренного австралийца. Таким образом, этот полиморфизм не является новым вариантом в историческом смысле этого слова, поскольку он уже присутствовал около 100 тыс. лет назад у неандертальцев. При этом моделирование показывает, что этот аллель попал к современным людям от неандертальцев Леванта до 65 тыс. лет назад, а не от общего с ними предка.

Хотя для подтверждения предположения авторов потребуется дальнейший анализ, этот результат подливает масло в огонь дискуссий о событиях смешения между разными линиями людей, а также о раннем расселении Homo sapiens через Аравийский полуостров в сторону Австралии и Океании.

Анализ генов ABO и FUT2 подтверждает тот факт, что патогены сыграли важную роль в выживании и отборе генетических вариантов у современных и архаичных представителей рода людей. Так, наличие двух несекреторных полиморфизмов FUT2 у неандертальцев и денисовцев, которые на сегодняшний день не обнаружены у нечеловеческих приматов, придает большую устойчивость к некоторым вирусам, в частности с заметным сопротивлением инфекции которая является одной из основных причин острого гастроэнтерита во всем мире.

Хотя ген FUT2 мог развиться нейтрально у людей до отбора, учитывая, что гоминиды, вероятно, являлись носителями некоторых вирусов, норовирус или ему подобные могли существовать ещё 90 тыс. лет назад в Евразии, вызывая достаточную смертность у маленьких детей, чтобы выбрать два конвергентных аллеля FUT2.

Помимо вышеперечисленного, новое исследование подчеркивает неблагоприятные характеристики, которые могли привести к «демографической нестабильности». Эта нестабильность могла быть вызвана двумя факторами: низким генетическим разнообразием и возможным присутствием гемолитической болезни плода и новорожденного. Кстати здесь можно провести параллели с басками.

Действительно, большое количество общих аллелей в четырех архаичных геномах, несмотря на их географическое и временное распределение, может быть связано с инбридингом у неандертальцев, что, как известно, является источником низкой адаптивности. А в целом, эти процессы, в сочетании с конкуренцией с Homo sapiens за ту же экологическую нишу, могли способствовать ослаблению потомков до такой степени, что они погибали. И в итоге неандертальцы вымерли.

Профили групп крови выявили полиморфизм в локусе ABO, предковые аллели африканского происхождения, а также гаплотип резус-фактора, который в настоящее время изолирован в Океании, этот гаплотип, вероятно, сохранился со времён примеси с архаичными популяциями до их миграции в Юго-Восточную Азию.

Дополнительным вкладом является снижение изменчивости многих аллелей и возможное наличие гемолитической болезни плода и новорожденного. Всё это усиливает представление о высоком инбридинге, слабой демографии и плохом репродуктивном успехе поздних неандертальцев, что в свою очередь способствовало распространению нашего вида по всему миру.

Упомянутые работы приближают нас к пониманию сложных процессов эволюции людей и причин вымирания неандертальцев. Думаю, что продолжение долго себя ждать не заставит...

Источники:

1. McArthur, E., Rinker, D.C. & Capra, J.A. Quantifying the contribution of Neanderthal introgression to the heritability of complex traits. Nat Commun 12, 4481 (2021). doi.org/10.1038/s41467-021-24582-y
2. Detecting adaptive introgression in human evolution using convolutional neural networks Graham Gower, Pablo Iáñez Picazo, Matteo Fumagalli, Fernando Racimo Lundbeck doi.org/10.7554/eLife.64669
3. Condemi S, Mazières S, Faux P, Costedoat C, Ruiz-Linares A, Bailly P, et al. (2021) Blood groups of Neandertals and Denisova decrypted. PLoS ONE 16(7): e0254175. doi.org/10.1371/journal.pone.0254175

В течение среднего и позднего плейстоцена несколько человеческих линий, очевидно, на уровне видов, сосуществовали с H. sapiens в Африке и Евразии. Эти вымершие представители рода людей включают H. heidelbergensis/H. rhodesiensis, Homo naledi, Homo floresiensis, Homo luzonensis, денисовцев, неандертальцев и Homo erectus. Филогенетическая связь между этими сосуществовавшими линиями и современными людьми давно обсуждается. И вот в нескольких научных статьях описан новый вид людей из Восточной Азии со своей уникальной историей эволюции.

А в самом конце, очень коротко упомяну и о находке из Израиля, она тоже многим интересна, но к сожалению само исследование закрытого типа.

История находки харбинского черепа

Череп, о котором сообщается в нескольких работах, предположительно был обнаружен ещё в 1933 году. Китаец (имя которого не разглашается), работавший в качестве подрядчика на японскую власть во время оккупации Харбина Японской императорской армией, обнаружил череп, когда команда его рабочих строила мост Дунцзянь недалеко от города Харбин на северо-востоке Китая.

Вероятно, в свете того, что за несколько лет до этого находка в 1929 году черепа Синантропа или пекинского человека вызвала огромный интерес, китаец, осознавая потенциальную ценность открытия, вместо того чтобы передать череп своему японскому боссу, закопал его в заброшенном колодце - кстати это традиционный китайский метод сокрытия сокровищ. После создания Китайской Народной Республики этот человек вернулся к сельскому хозяйству и сделал все возможное, чтобы скрыть свой опыт работы на японских захватчиков в качестве подрядчика. В связи с жизненными обстоятельствами у этого человека не было возможности раскопать свое тайное сокровище. Таким образом, череп оставался неизвестным общественности и науке в течение 85 лет. И только перед смертью китайца, его потомки узнали о тайном открытии своего предка и откопали окаменелость в 2018 году. Один из авторов статей Цян Цзи, узнал о черепе и успешно убедил семью пожертвовать образец в Музей Хэбэйского университета наук о Земле.

Результаты исследований

После некоторых анализов, авторы новых работ предложили признать обладателя харбинского черепа, представителем нового вида людей, а именно Homo longi.

Наименование вида происходит от провинции Хэйлунцзян и буквально означает «река черного дракона» - китайское название Амура.

Проверка первоначального места находки и датировка

Поскольку сама находка черепа вызывает массу вопросов и сомнений, авторы проверили соответствие частичек на черепе с отложениями в районе моста Дунцзянь. При помощи неразрушающего рентгенофлуоресцентного анализа харбинской находки и ряда окаменелостей млекопитающих, собранных из плейстоценовых отложений в районе Харбина, было показано, что череп и собранные окаменелости харбинских млекопитающих, вероятно, были захоронены и окаменели в одной и той же среде. Это же показало и соотношение редкоземельных элементов. Помимо этого, образцы отложений из носовой полости харбинского черепа и из керна у моста совпали по соотношению изотопов стронция.

Оптически стимулируемое люминесцентное датирование слоя дало диапазон от 138 до 309 тыс. лет. При этом после прямого датирования самого черепа по урановым сериям авторы установили минимальный возраст в 146 тыс. лет., помещая человека из Харбина в средний плейстоцен, рядом с челюстью из Сяхэ на северо-востоке Тибетского нагорья, возрастом около 160 тыс. лет, останками из Чинньюшан, возрастом ≥200 тыс. лет, черепом из Дали, провинции Шэньси, возрастом 327–240 тыс. лет и фрагментами черепа из пещеры Хуалундун, возрастом 345–265 тыс. лет. В эти возрастные рамки также вписываются ранние сапиенсы Африки и Ближнего Востока. Кстати новая находка из Израиля немного моложе по возрасту.

Описание и филогенетическое положение

Харбинский череп не деформирован и почти не поврежден, хотя и с единственным большим сохранившемся зубом - вторым моляром. Череп довольно крупный, его внутренний объём оценивается около 1420 см3, попадая в диапазон сапиенсов и неандертальцев, превышая объём других представителей рода людей, таких как эректусы (H. erectus), наледи (H. naledi), человека флоресского (Homo floresiensis) и даже некоторых представителей гейдельбергского/родезийского человека (H. heidelbergensis / H. rhodesiensis).

Череп явно архаичный, относительно длинный, низкий и менее округлый чем у современных людей. Лобная кость отступает, а теменная равномерно изогнута. В принципе череп довольно объёмно описан, но учитывая, что смотреть обзор будут не специалисты, я, пожалуй, опущу описательную часть с кучей терминов и сразу перейду к его сравнению с другими древними евразийскими черепами, которое выполнено по сотням признаков.

Обширный филогенетический анализ поддерживает монофилию (или происхождение всех представителей таксона от одного общего предка) для неандертальцев и монофилию для H. sapiens. Образец Джебель Ирхуд 1 из Марокко образует самую базальную операционную таксономическую единицу (OTU) на ветви H. sapiens, а череп из Сима де лос Уэсос Испании представляет самую базальную операционную таксономическую единицу на ветви неандертальцев, что согласуется с другими современными исследованиями. Новый образец из Харбина и нижняя челюсть Сяхэ группируются вместе, а совместно с образцами Дали, Хуалундун, Чинньюшан, частичным черепом человека-предшественника, верхней челюстью из Рабата в Марокко и черепом Элие-Спрингс Кении, образуют отдельную монофилетическую группу, сестринскую к сапиенсам.

Примечательно, что по челюсти из Сяхэ благодаря протеомному анализу белка было определено, что её обладатель был тесно связан с денисовцами из алтайской пещеры «Homo sapiens altaiensis» или «Homo altaiensis». В добавок, единственный сохранившийся зуб харбинского человека, также соответствует известным денисовским коренным зубам по размеру и морфологии корня. А с момента открытия денисовцев азиатские образцы среднего плейстоцена, такие как Дали, Чинньюшан и Суйцзияо, предположительно представляют восточноазиатскую популяцию денисовцев. Но, как и упоминается, новые образцы и анализ ДНК могут прояснить ситуацию в будущем. Однако здесь назревает вопрос, как будут называться денисовцы, если эта связь подтвердиться?

Кстати, по биогеографическим моделям ареал предкового распространения групп Homo longi, Дали, Чинньюшан, Сяхэ и Хуалундун, скорее всего, находится в Азии. А область предков клады харбинца и сапиенсов, скорее всего, находится в Африке, что очередной раз подтверждает идею о том, что Африка является центром происхождения H. sapiens.

Реконструкция внешности

Параметры харбинского черепа позволяют предположить, что он, вероятно, был мужчиной. А особенности строения для стандартов сапиенсов указывают на возраст 50 лет, но износ зубов свидетельствует о более молодом возрасте. На единственном сохранившемся моляре всё еще присутствует большая часть эмали. Он был с глубоко посажеными глазами и выпуклым носом. Расширенная околоносовая область и относительно выступающая средняя часть лица сочетаются с плоскими и короткими щеками, как у современных людей.

Следы от зубов свидетельствуют о том, что у человека, вероятно, были довольно большие передние зубы и широкий рот. И хотя нижняя челюсть у Homo longi отсутствует, согласно филогенетическому анализу он близок к обладателю челюсти Сяхэ вероятному представителю денисовцев из пещеры Байшия, поэтому авторы дополнили облик древнего жителя челюстью без подбородка как у челюсти с Тибетского плато. Тон кожи и цвет волос без генетических анализов трудно восстановить, но доступные данные предполагают, что неандертальцы, денисовцы и ранние сапиенсы обычно имели относительно темную кожу, как и цвет волос и глаз. Но учитывая высокую широту происхождения харбинского черепа, авторы реконструкции решили сделать кожу менее тёмной.

Заключение

А в заключении можно сказать, что череп из Харбина, при этом не важно, как учёные его назовут в будущем, на данный момент является одним из наиболее хорошо сохранившихся из всех архаических человеческих окаменелостей среднего плейстоцена. Его обладатель жил во времена, когда уже жили неандертальцы, денисовцы и эволюционировали ранние сапиенсы. Череп довольно крупный по размеру, а его отличительное сочетание черт свода черепа и лица отличает его от сапиенсов с неандертальцами, а также от более ранних видов гейдельбергского/родезийского человека. Вместо этого Homo longi демонстрирует наибольшее сходство с китайскими окаменелостями среднего плейстоцена, такими как Дали, Хуалундун и Чинньюшан. Что подтверждается и филогенетическими анализами, которые группируют эти окаменелости вместе как часть сестринской группы к сапиенсам. Но анализ также предполагает потенциальную связь между харбинским черепом и нижней челюстью Сяхэ, приписываемой денисовцу. Поэтому вполне возможно, что по поводу названия денисовцев в скором времени можно ожидать споры. Но это, скорее всего, после новых находок.

Помимо прочего северное расположение Харбина также имеет значение для адаптивных способностей человека в среднем плейстоцене, поскольку даже в нынешнее межледниковье в этом регионе зимние температуры в среднем составляют более 16 °C ниже нуля. Судя по размеру черепа, сам человек был довольно крупным, что указывает на физическую адаптацию к таким условиям. Сосуществование нескольких линий Homo в течение среднего и позднего плейстоцена в Азии, вероятно, связано с ее разнообразной палеосредой (от пустыни Гоби, тропических лесов и прибрежных равнин до Тибетского нагорья), что создало разнообразную биогеографическую основу для эволюции людей.

Homo Nesher Ramla

Однако не только в Восточной Азии кипела жизнь. Как и упомянул в начале статьи, авторы другой работы, обнаружили свидетельства существования ранее неизвестной архаической популяции людей на территории современного Израиля, недалеко от Тель-Авива. Находку в карстовой впадине стоянки Нешер Рамла, которую невозможно отнести к какому-либо известному виду, датировали от 140 до 120 тыс. лет. А всесторонний качественный и количественный анализ теменных костей, нижней челюсти и второго нижнего моляра показал, что эта группа Homo характеризуется отличительной комбинацией неандертальских и архаичных черт.

Авторы работы предполагают, что эти образцы представляют собой поздних выживших в Юго-Западной Азии представителей архаичной популяции людей, появившейся ещё около 400 тыс. лет назад и которая, скорее всего, участвовала в эволюции людей среднего плейстоцена в Европе и Восточной Азии.

Комплексы каменных орудий, образцы фауны и другие данные о поведении и окружающей среде, связанные с этими окаменелостями показывают, что эти древние люди полностью освоили технологии, которые до недавнего времени были связаны либо с Homo sapiens, либо с неандертальцами.

Человек, названный Homo Nesher Ramla, был умелым охотником на крупную и мелкую дичь, использовал дрова в качестве топлива, готовил или запекал мясо и поддерживал огонь. Находки из Израиля обеспечивают археологическое подтверждение культурных взаимодействий между различными человеческими линиями в период среднего палеолита, предполагая, что к этому времени уже произошло смешение между разными линиями рода людей среднего плейстоцена и сапиенсами.

А в целом находки из Западной и Восточной Азии демонстрируют насколько сложными и разнообразными были эволюционные процессы в прошлом.

Источники:
Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage
Xijun Ni, Qiang Ji, Wensheng Wu, Qiang Li, Rainer Grün, Chris Stringer doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100130
Geochemical provenancing and direct dating of the Harbin archaic human cranium
Qingfeng Shao, Junyi Ge, Qiang Ji, Rainer Grün, Chris Stringer, Xijun Ni doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100131
Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species
Qiang Ji, Wensheng Wu, Yannan Ji, Qiang Li, Xijun Ni doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100132
A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel
Israel Hershkovitz, Hila May, Rachel Sarig, Ariel Pokhojaev, Dominique Grimaud-Hervé DOI: doi.org/10.1126/science.abh3169

Среди учёных сложилось общее мнение, что геномы человеческих популяций за пределами Африки почти полностью произошли в результате единственной крупной миграции около 50-70 тыс. лет назад. Эта миграция сопровождалась скрещиванием с неандертальцами или эти контакты были вскоре после неё, что привело к появлению около 2% неандертальской ДНК в геномах всех неафриканцев (и около 0,3% у африканцев). По длине этих неандертальских сегментов, было определено, что событие смешения произошло около 52-58 тыс. лет назад, а значит миграция из Африки должна была произойти до этого периода. В итоге уже смешанная с неандертальцами популяция быстро распространилась по Евразии и Австралии. Однако детали этого процесса остаются плохо изученными.

Были ли маршруты миграций прибрежными или внутренними? А может и теми, и другими?

Где и когда начали разделяться предки современных популяций?

А также в какой степени современные популяции сохраняют генетические следы этих древних людей?

Исследования древней ДНК с использованием образцов возрастом 50-70 тыс. лет потенциально могли бы дать ответы на эти вопросы, однако где же их взять в достаточном количестве и качестве.

Предыдущие генетические анализы указали на эффект основателя, когда огромные территории были заселены изначально малым количеством представителей человека разумного из одного источника, при этом генетическое разнообразие снижается по мере удаления от Африки по основным маршрутам расселения.

Результаты более ранних работ, также указывают на большое количество маленьких узких мест, своеобразных бутылочных горлышек.

При этом снижение генетического разнообразия вдоль маршрутов миграции довольно плавное и не дает доказательств серьезных генетических разрывов, которые можно было бы интерпретировать как доказательство существования человеческих «рас». Однако за 50 тысяч лет в процессе перемещения популяций и их неоднократного смешения, ситуация стала значительно отличаться от древней, что отражено в геномах древних и современных людей.

Таким образом, понимание того, как складывался генофонд популяций после первоначального выхода из Африки затруднено из-за сложности последующих событий и нехватки древней ДНК, что требует более сложных методов для ответа на поставленные вопросы. Один из таких методов основан на Y-хромосоме человека.

Благодаря гаплотипам или совокупности аллелей на локусах одной хромосомы можно создать подробное калиброванное филогенетическое дерево. Несколько таких деревьев были построены независимо друг от друга, и все они указывают на массовое распространение неафриканских линий около 50-60 тыс. лет назад, начиная с одной гаплогруппы, обозначенной как CT. Принимая во внимание редкую африканскую линию D0 и временные рамки, авторы ранее утверждали, что первоначальные расколы внутри линии CT, вероятно, произошли в ещё Африке до выхода, а три линии C, D и F, были переданы предками современных неафриканцев.

Каждая из этих трех линий впоследствии также разделилась: C и D умеренно, а F на значительно большее количество линий. В данной работе учёные решили более детально взглянуть на ранние деления внутри этих трех линий.

Результаты

В описываемой работе авторы собрали доступные последовательности линий C, D и F из международных исследований и дополнили выборку известными редкими линиями, потенциально имеющими отношение к их раннему разделению, в частности, австралийской C, западноафриканской D0, андаманской D, и F-хромосомой из Китая, Вьетнама и Сингапура, что в сумме дало 1204 линии.

Полученное в результате дерево Y-хромосом отображает 50 линий, причем африканские линии представлены только четырьмя основными африканскими гаплогруппами без их последующих ветвей, однако неафриканские линии представлены более полно, чтобы включить все те, которые произошли до 45 тыс. лет назад и были найдены в выборке современных Y-хромосом, вместе с некоторыми из более распространенных недавних линий.

Как и было показано в предыдущих анализах, эта филогения показывает, что каждая из трёх начальных линии C, D и F, подверглась быстрому расширению вскоре после 54 тыс. лет назад, так что уже к 50 тысячам лет назад было 30 неафриканских линий (7 ветвей в пределах C, 5 в пределах D и 18 в пределах F). А к 45 тысячам лет назад количество ветвей в пределах F возросло до 24.

Дерево гаплогрупп совместно с современным их распространением, на основе анализа 2319 последовательностей, дают представление о географии возможных ранних миграций.

Линия C разделена на две, C1 и C2. Линии C1 в наши дни встречаются преимущественно в Восточной, Юго-Восточной и Южной Азии плюс Океания, в то время как линии C2 более распространены.

Современное распространение гаплогруппы C

Древнее и современное распространение гаплогруппы C

Линии D практически полностью ограничены Восточной и Юго-Восточной Азией.

Современное распространение гаплогруппы D

А вот гаплогруппа F-M89 известная ранее как FT в настоящее время распространена по всему миру, но самое раннее её разделение было на F1, F2, F3 и GHIJK.

Современное распространение гаплогруппы F

При этом гаплогруппы F1, F2, F3 известны только из Восточной и Юго-Восточной Азии, в то время как мегагруппа GHIJK встречается повсеместно, однако её линии часто имеют более специфичные для континента распределения, полтора десятка этих линий, происходящих до 50 тыс. лет назад представляют Восточную, Юго-Восточную или Южную Азию, за исключением нескольких, специфичных ответвлений для Океании. И только H2 характерна для Европы. Но ни одна из линий не относится к региону, примыкающему к вероятным маршрутам выхода из Африки, где в настоящее время в исследованных выборках присутствует менее половины линий.

Хотя данные ограничены, можно сделать два вывода:

Во-первых, ни один из древних образцов не несет линий Y-хромосом за пределами 30, которые уже были 50 тыс. лет назад.

А во–вторых, линии C1a и C1b, которые в настоящее время ограниченные Восточной, Юго-Восточной и Южной Азией, а также Океанией, 30-40 тыс. лет назад были более распространены, в том числе в Европе, где они сохранялись примерно до 8000 лет назад, а потом были заменены другими линиями.

Если представить простую модель расселения анатомически современных людей из Африки в Азию и Океанию без последующего изменения в континентальном масштабе, можно было бы ожидать, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы произошли бы в географических точках, близких к Африке, как изображено на графике.

Простая и ожидаемая модель, не соответствует наблюдениям

Однако в действительности наблюдается иная картина и распределение этих линий смещено дальше на восток, как на другой модели.

Наблюдаемое распространение

Но попробуем разобраться...

Филогения унаследованной от матери митохондриальной ДНК (мтДНК), как и Y-хромосомы, также сохраняет информацию о событиях 50-70 тыс. лет назад, хотя и специфичную для женщин и с меньшей детализацией из-за ее более короткой длины.

Гаплогруппы мтДНК

Тем не менее, это дает полезное сравнение. За пределами Африки первоначальный раскол, выведенный из комбинации древних и современных последовательностей, был между линиями M и предковой N, причем расхождение в пределах M датировалось около 44-55 тыс. лет назад, а в пределах N около 47-55 лет назад. Современное географическое распространение линий мтДНК менее специфично, чем для Y-хромосомы, и обе эти основные линии широко распространены во всем мире, хотя M отсутствует у современных европейцев, за исключением недавних миграций. Однако линия M присутствовала у ранних европейцев по крайней мере до 28 тыс. лет назад. Таким образом, мтДНК разделяет историю изменений континентального масштаба с Y-хромосомой, как потеря гаплогруппы M в Европе после 28 тыс. лет назад.

Кроме того, мтохондриальная линия N демонстрирует филогеографическую картину, ожидаемую от простой модели расширения, с ее самым ранним разделением на западе.

Как же тогда можно согласовать современную Y-хромосомную филогеографию с распространением за пределами Африки?

Хорошо известно, что все обнаруженные современные линии Y-хромосомы восходят к Африке в какой-то момент человеческой истории, но текущая работа показывает, что самые глубокие корни линий C, D и F, которые в настоящее время наблюдаются за пределами Африки, расположены в Восточной и Юго-Восточной Азии.

Объяснение наблюдаемых закономерностей, возможно, заключается в том, что первоначальные расхождения в филогении Y-хромосомы действительно имели место на западе, но в настоящее время самые глубокие линии были утрачены в этом регионе, что согласуется с отсутствием генетической преемственности в Западной Евразии, наблюдаемой в аутосомной древней ДНК, и наличием там линий Y-гаплогруппы C примерно до 8 тыс. лет назад. В принципе, это может быть связано с тем, что линии C, D и F были потеряны в результате генетического дрейфа на западе, но не на востоке. После чего первоначальные западные Y-хромосомы были полностью заменены линиями с востока и, возможно, не один раз. Это подтверждается наблюдаемым распространением ранних расходящихся линий C, D и F, которые в настоящее время находятся в Восточной и Юго-Восточной Азии, и, согласно современному набору данных, согласуется с более вероятным происхождением мегагруппы GHIJK на востоке. Дополнительные данные и находки, возрастом более 45 тыс. лет могли бы более детально прояснить эти вопросы. Но и сейчас исследования древней ДНК начинают демонстрировать некоторую истинную сложность генетической истории людей, включая предоставление доказательств крупномасштабных межконтинентальных перемещений за последние 30 тыс. лет.

При этом сама модель выхода из Африки требует крупных межконтинентальных перемещений 40-60 тыс. лет назад, включая и более позднее заселение Америки. С этой точки зрения, более вероятно, что крупномасштабные перемещения продолжались на протяжении всей древней истории человечества и, таким образом, замещение гаплогрупп с востока, является адекватным объяснением, которое следует рассматривать в дальнейшем.

Источник: A Southeast Asian origin for present-day non-African human Y chromosomes. Hallast, P., Agdzhoyan, A., Balanovsky, O. et al. Hum Genet 140, 299–307 (2021). doi.org/10.1007/s00439-020-02204-9

Сведения о военных действиях в прошлом преимущественно опираются на исторические и литературные рассказы древних авторов, таких как Аристотель, Фукидид, Геродот и Гомер. Эти древние сведения бесценны для нашего понимания истории. Однако эти источники недостаточно информативны и предвзяты в зависимости от предубеждений отдельных авторов. Как к примеру, Геродот в своих работах подчёркивает различия между греками и «варварами», намеренно прославляя греков-граждан и приуменьшая роль наёмников.

При этом большая часть наших знаний о битвах при Гимере 480 и 409 гг. до н. э. происходит из исторических текстов Геродота, жившего около 484-425 гг. до н. э. и Диодора Сицилийского, который жил в I в. до н. э. на Сицилии в римский период. Согласно этим источникам в 480 г. до н. э. союз Сиракуз и Агридженто разгромил карфагенскую армию у Гимеры, а греки получили большой выкуп от карфагенских колоний. Геродот и Диодор Сицилийский, писали, что эта победа состоялась благодаря помощи греческих союзников.

Но спустя почти 70 лет, в 409 г. до н. э. Карфаген под командованием Ганнибала Магона снова нанёс удар и Гимера пала.

Геродот этих событий не застал, но Диодор Сицилийский, упоминал, что в проигранной битве Гимера не получила помощи.

Общие сведения

Греческий город Гимера был основан около 648 г. до н.э. на северном побережье Сицилии греческими поселенцами из Занклы (современная Мессина) и политическими изгнанниками из Сиракуз, более ранних греческих колоний на Сицилии.

Реконструкция Гимеры

Стоит отметить, что Сицилия в те времена была колонизирована не только греками, но и поселенцами из Карфагена, начиная с VII в. до н. э. Благодаря своему стратегическому положению, Гимера контролировала морские пути вдоль побережья Сицилии со стороны Тирренского моря, а также основные сухопутные маршруты через остров.

А сама Древняя Греция после тёмных веков, в архаический и классический периоды, представляла собой серию полисов (городов-государств) с различными традициями, этническими группами и диалектами. Греки имели тенденцию делить мир на греков и негреков, которые, по их мнению, были варварами.

В упомянутые периоды, вооруженные силы Греции в основном состояли из солдат-гоплитов: тяжеловооруженных, самофинансируемых граждан, которые служили своим собственным полисам и союзникам.

Гоплиты рассматривались как архетип греческих идеалов чести, гражданства и демократии. Большинство гоплитов в классической материковой Греции были частью небольших ополчений соседей и родственников, защищающих свою землю, а не профессиональными наемными солдатами. Однако наёмники использовались в армиях по всему Средиземноморью, особенно после распространения чеканки монет в архаический период. Они помогали как греческим полисам, так и другим государствам. Ранние наемники (VIII - VII веков до н. э.) часто представляли собой небольшие группы специалистов привлеченных для поддержки гражданских армий, и могли иметь как греческое, так и другое культурное происхождение. Некоторые из них могли быть намеренно набраны из районов, известных своей воинской доблестью, например, лучники из отдалённой Скифии.

Военная практика и политическая организация Сицилии отличались от материковой Греции преобладанием тирании с небольшими проблесками демократии. Тираны были городскими лидерами, не обязательно из самих городов, которые захватили власть хитростью или силой. У некоторых тиранов была поддержка населения, у других нет, и им приходилось выкручиваться, чтобы поддерживать слабый контроль. Известно, что тираны насильственно перемещали слои населения и нанимали телохранителей для защиты, включая иностранных наемников.

Важно отметить, что греческие тираны осуществляли территориальную экспансию по всей Сицилии, что привело к разделению острова на прокарфагенскую тиранию, как Селинунт с Гимерой, а также антикарфагенскую, как Сиракузы и Агридженто. Кстати первая битва 480 г. до н. э. началась через несколько лет, как Гимера отошла под влияние греков.

Отношение к наёмникам в Древней Греции

На этом аспекте, стоит остановиться более подробно, этот факт важен для понимания исторических текстов.

Не оспаривается, что наемники греческого и другого происхождения использовались в армиях по всему Средиземноморью. Сам Геродот ясно сообщает об их присутствии в карфагенской армии, напавшей на Гимеру. Однако Геродот и Диодор Сицилийский прямолинейно не сообщают нанимали ли сицилийские греческие тираны негреческих наемников, чтобы сражаться в одних рядах с гражданами.

Литературные источники предполагают, что тиран из Гелы – Гиппократ нанимал местных, сицилийских представителей древнего народа сикулов для своей армии. А Гелон, сменивший Гиппократа на посту тиран Гелы и Сиракуз в V в. до н. э. нанимал греческих наемников из Аркадии в 480 г. до н. э. Однако к 466 году до н. э. тирания в Сиракузах была отменена, и Диодор Сицилийский упоминает, что Гелон предоставил гражданские права 7 из 10 тыс. иностранных наемников, позволив им остаться в городе в качестве граждан, несмотря на недовольство, которое это вызвало среди остальной их части. Такой социальный лифт от наемника к гражданину влиял на идеи гражданства и идентичности в полисах Сицилии, обеспечивая путь для “варваров” или посторонних в полисы.

В то время как пехотинец-гоплит был символом других социальных изменений в древнегреческом мире, таких как рост среднего класса в классический период, использование наемников, возможно, рассматривалось как их противоположность, несмотря на растущую популярность этой практики. А термины для описания наемных солдат в классический период становились все более уничижительными. Древние писатели, в частности Геродот разделяли подобные пренебрежительные взгляды на наёмников и, возможно, намеренно преуменьшали их роль в греческих армиях. Однако археологические находки при Гимере, включая оружие и братские могилы солдат, позволили исследователям оценить исторические тексты этих авторов.

Павшие в битве при Гимере 480 г. до н. э.

При этом помимо описаний древних авторов и археологического контекста, свидетельствующих о том, что люди из массовых захоронений сражались за Гимеру, мало что известно о происхождении захороненных солдат.

Поэтому в новой работе, авторы выполнили анализ изотопов стронция и кислорода из останков в захоронениях, связанных с двумя исторически значимыми битвами при Гимере 480 и 409 гг. до н. э. между Пуническим Карфагеном и сицилийскими греками. Предоставляя необходимые прямые доказательства, дополняющие письменные источники и проверяя 2 их основных тезиса, в которых сообщается, что первая битва 480 г. до н. э. была выиграна греками при помощи союзников, а вторая 409 г. до н.э. наоборот была проиграна без такой помощи.

Результаты

Большинство людей из захоронений, связанных с битвой 480 года до н. э., демонстрируют неместные изотопные значения, поддерживая интерпретацию того, что солдаты из других мест помогали Гимере в этой битве. И наоборот, большинство людей из захоронения 409 года до н. э., демонстрируют местные изотопные значения, что подтверждает литературные свидетельства о том, что в основном местные солдаты защищали Гимеру в 409 году до н. э., и потерпели поражение.

Однако это исследование, свидетельствует об одном аспекте войны, который не подчеркивался древними историками, а именно о присутствие наемников из-за пределов Сицилии и даже Греции среди солдат, защищавших Гимеру в 480 году до нашей эры. Сравнительно высокие значения соотношения стронция (87Sr/86Sr) у неместных воинов указывают на регионы с более древними породами, как палеозойские граниты Центральных Киклад в Эгейском море или триасовые песчаники и палеозойские метаморфические породы вдоль каталонского Приморского хребта на северо-востоке Пиренейского полуострова. Гимера, Агридженто и Сиракузы имеют одинаковые значения стабильных изотопов кислорода (δ18O), однако у неместных солдат 480 года до н. э. эти значения выходят за рамки этих городов, указывая на то, что они не были сицилийскими греками. Их сравнительно низкие значения изотопов кислорода предполагают, что они произошли из регионов, расположенных дальше вглубь страны и выше чем Сицилия по высоте или широте. Столь же низкие значения были зарегистрированы для Эфеса, греческих Фив и Аполлонии Понтийской на юго-востоке современной Болгарии.

В целом данные изотопов стронция и кислорода свидетельствуют о том, что многие солдаты могли прибыть из других районов Средиземноморья, привлеченные на Сицилию в качестве наемников для пополнения греческих армий.

Выводы

Археологические следы битв при Гимере предоставили беспрецедентную возможность проверить исторические сведения о битвах, записанные Диодором Сицилийским и Геродотом, и оценить состав греческих армий в классический период. Соотношения стабильных изотопов из массовых захоронений, связанных с битвами при Гимере, подтверждают рассказы древних историков о греческом союзе, который спас Гимеру в 480 г. до н.э. и сделал Гелона знаменитым правителем Сицилии. Солдаты, помогавшие Гимере в 480 г. до н.э., вероятно, включали иностранных наемников, в том числе и нанятые Гелоном, которые уже присутствовали в Сиракузах до битвы. Широкий диапазон изотопных значений солдат 480 г. до н.э. указывает на ключевую роль иностранных наемников в победе Греции.

Изотопные данные также подтверждают утверждения древних авторов о том, что в 409 г. до н. э. Гимера не получила помощи, что привело к ее гибели.

Греческие историки были одними из первых, кто записал рассказы и истории своего народа. А большинство письменных источников подобной древности были утеряны со временем, что повышает ценность оставшихся, поскольку они являются не только произведениями искусства, но и уникальными источниками информации об исторических деталях, которые невозможно получить иным способом. Однако критическая оценка достоверности этих литературных источников с использованием других имеющихся свидетельств, полезна и оправдана. Новое исследование как раз это и демонстрирует, подтверждая достоверность древних записей о битвах при Гимере. Но предвзятые этноцентрические описания древних авторов, вероятно, преуменьшают подлинный состав и неоднородность греческих колоний и армий, вероятно, связывая победу при Гимере с другими выдающимися победами греков по всему Средиземноморью, например, с битвой при Саламине.

А в целом иностранные наемники играли важную роль в военной мощи некоторых греческих армий уже в 480 году до н. э. и помимо прочего они указывают на разнообразие древних общин в западном Средиземноморье.

Источник:
Reinberger KL, Reitsema LJ, Kyle B, Vassallo S, Kamenov G, Krigbaum J (2021) Isotopic evidence for geographic heterogeneity in Ancient Greek military forces. PLoS ONE 16(5): e0248803. doi.org/10.1371/journal.pone.0248803

Период бронзового века в Евразии был отмечен кардинальными изменениями на социальном, политическом и экономическом уровнях. Эти события также затронули и регионы Эгейского моря, включая материковую Грецию, Западную Анатолию и Крит. Где отмечено строительство первых крупных городских центров и монументальных дворцовых комплексов. Эти региональные культуры или цивилизации бронзового века обобщённо называют эгейской цивилизацией, которая в свою очередь включает элладскую, на территории материковой Греции, минойскую на Крите и кикладскую цивилизацию на одноимённых островах в центре Эгейского моря, начиная с 3200 или 3000 по 1100 гг. до н. э. А на западном побережье Малой Азии в состав микенской цивилизации также входят западноанатолийские культуры с 3000 по 1200 гг. до н.э.

Чтобы провести параллели, начальный период эгейской цивилизации хронологически пересекается с Ранним царством Египта с 3100 по 2686 г. до н. э.

Культуры Эгейского моря демонстрируют отличительные черты гончарных изделий, погребальных обрядов, архитектуры и искусства. Однако помимо различий у этих культур было много общего, включая ряд инноваций, связанных с сельским хозяйством, и ремесленными специализациями, как производство вторичных продуктов, например, вина и масла, а также создание крупных хранилищ с системами перераспределения, интенсивную торговлю, широкое использование металлов и конечно же строительство дворцов.

Растущий экономический и культурный обмен, который развивался в эпоху бронзы, по мнению некоторых авторов, заложил основу для современных экономических систем, включая капитализм, международные политические договоры и мировую торговую экономику.

В позднем бронзовом веке также появляются линейное письмо А у минойцев и позже около 1450 г. до н. э. линейное письмо Б у микенцев.

Линейное письмо А, которое использовалось минойцами (критянами) с 1800 по 1450 г. до н. э. ещё не расшифровано, в то время как линейное письмо Б является самой ранней засвидетельствованной формой греческого языка — одного из "живых" языков с самой длинной документированной историей в индоевропейской семье.

Все эти новшества характеризуют ранние формы урбанистической революции и возникновение цивилизации, являясь важной вехой в европейской истории.

На основании обширных археологических данных было предложено несколько гипотез о происхождении и развитии этих культур:

1. Эти инновации развили местные группы, генетически и культурно связанные с неолитическими.

2. Изменения связаны с дополнительными миграциями из Анатолии и Кавказа в период раннего и среднего бронзового века.

3. Развитие было связано с прибытием возможных носителей индоевропейских языков из Понтийско-Каспийской степи в начале раннего бронзового века.

В Центральной, Северной и Западной Европе большинство геномов бронзового века представляют собой смесь местных земледельцев, которые сами частично являются потомками эгейского населения неолита, и местных охотников-собирателей.

При этом данные древней ДНК выявили массовые перемещения населения из Понтийско-Каспийской степи в период позднего неолита и раннего бронзового века, около 2800 г. до н. э., в результате чего компоненты восточноевропейских и кавказских охотников-собирателей смешались, примерно в равных пропорциях. В предыдущих работах сообщалось, что степные предковые компоненты появились на обширных территориях Европы в бронзовом веке, за исключением Сардинии. Однако остается неясным, насколько далеко эта родословная распространилась в Юго-Восточной Европе. При этом несмотря на важность геномов бронзового века из Эгейского моря для понимания возникновения западной цивилизации и распространения индоевропейских языков, до настоящего времени не было секвенировано ни одного целого генома этого периода упомянутого региона.

Таким образом, вопросы о генетическом происхождении народов, участвовавших в переходных процессах от неолита к бронзовому веку, и об их вкладе в современных греков, остаются спорными.

Полные геномы эпохи неолита из современной Греции и западной Анатолии почти неотличимы друг от друга, что подтверждает общность популяций, распространявшихся через Эгейское море в неолите.

Предки, связанные с кавказскими охотниками-собирателями, присутствуют у некоторых людей позднего неолита Эгейского моря, анатолийцев медного века, микенцев позднего бронзового века и минойцев раннего и среднего бронзового века, что повышает вероятность потока генов с Востока.

Стоит отметить, что современные греки генетически отличаются от древних минойцев и микенцев, хотя источник этого различия не исследовался.

Учитывая нехватку геномных данных при переходе от неолита к бронзовому веку в регионе Эгейского моря, авторы новой работы поставили перед собой ряд вопросов:

1. Были ли древние эгейцы, которые инициировали переход к эпохе бронзы, связаны с неолитическими группами из того же региона?

2. Были ли генетически близки представители элладской, кикладской и минойской цивилизаций раннего бронзового века и отличались ли они от микенцев позднего бронзового века?

3. Сохранилась ли восточная родословная (кавказская и иранская), наблюдаемая у некоторых анатолийцев времён неолита и медного века, до раннего бронзового века в регионе Эгейского моря?

4. Повлияла ли массовая миграция из Понтийско-Каспийской степи в Центральную Европу на популяции бронзового века Эгейского моря? Если да, то каковы были сроки и масштабы этого потока генов?

5. Как древние жители Эгейского моря бронзового века связаны с современными греками, населяющими эту же территорию?

Чтобы ответить на эти вопросы и охарактеризовать популяции, стоявшие за строительством дворцов и городских центров эгейского бронзового века, авторы получили полногеномные данные от 4 человек раннего бронзового века, охватывающих все три культуры эгейского бронзового века (элладскую на острове Эвбе́я, кикладскую на острове Куфони́сия и минойскую на Крите) и от 2 элладцев среднего бронзового века из села Элати в Трикале на севере Греции. Помимо этого, было получено 11 геномов мтДНК эгейцев раннего бронзового века.

Новые генетические данные рассматривались в контексте древних и современных евразийских популяций.

Результаты

Структура населения и демографическая история

Геномная однородность в раннем бронзовом веке

Несмотря на культурные различия элладской, минойской и кикладской цивилизаций их геномы во всех анализах похожи друг на друга в зависимости от периода. Так представители раннего бронзового века отличаются от последующих популяций элладской цивилизации среднего бронзового века.

График многомерного шкалирования (MDS)

По сравнению с другими древними евразийскими популяциями, эгейцы раннего бронзового века похожи на другие эгейские и анатолийские популяции бронзовые века, но совершенно отличаются от балканских популяций. А по сравнению с современными популяциями эгейцы раннего бронзового века генетически схожи с современными жителями Южной Европы, особенно с сардинцами.

В анализе примесей, эгейцы раннего бронзового века также демонстрируют сходные пропорции предков с другими эгейскими популяциями, а также с анатолийскими группами от медного века до среднего бронзового.

Анализ примесей (ADMIXTURE)

Геномная однородность между культурами раннего бронзового века в районе Эгейского моря и некоторых частях Анатолии может указывать на то, что эти популяции использовали море не только для культурных контактов, но и в более широком плане, что отразилось на генетике жителей того периода. Это могло быть результатом интенсивной коммуникационной сети, которая хорошо задокументирована археологически.

Поток генов, связанных с кавказскими охотниками и собирателями в эгейцев раннего бронзового века

Результаты анализов показывают, что эгейское население раннего бронзового века состоит в основном из предковых компонентов, схожих с таковыми у эгейцев эпохи неолита, связанных с Анатолией, примерно от 69% до 84%, в то время как большая часть оставшейся родословной может быть отнесена к популяциям, связанным с неолитическими земледельцами Ирана и кавказскими охотниками-собирателями, которые группируются вместе. На графике многомерного шкалирования эгейские образцы раннего бронзового века находятся на оси, соединяющей неолитические образцы из этого же региона с земледельцами Ирана и кавказскими охотниками-собирателями. Примечательно, что подобной тенденции не наблюдается на Балканах и на других европейских территориях, где переход от неолита к бронзовому веку в основном связан с увеличением доли европейских охотников-собирателей. Однако у образцов Эгейского моря раннего бронзового века обнаружено всего от 1% до 8% европейских охотников-собирателей. Это отвергает возможность передачи компонентов кавказских охотников-собирателей через степь, потому как тогда в относительно равных пропорциях передались бы и компоненты европейских охотников-собирателей, а этого не наблюдается. Поэтому суммарно результаты свидетельствуют о том, что популяции, генетически связанные с кавказскими охотниками-собирателями, прибыли в регион независимо, либо, передали свой генофонд через анатолийцев неолита.

При этом авторы исследования не обнаружили никаких доказательств преобладания мужчин или женщин в передачи внешних генов у эгейцев раннего бронзового века.

Здесь стоит отметить что в работе прошлого года, в которой было исследовано 110 древних ближневосточных геномов, учёные выявили наличие генетической клины от Западной Анатолии до Южного Кавказа и гор Загрос. Эта клина образовалась примерно 8,5 тыс. лет назад, в результате смешения популяций.

Геномная неоднородность в среднем бронзовом веке

По данным анализов, представители элладской цивилизации среднего бронзового века из северной Греции сильно отличаются от эгейцев раннего бронзового века. В анализах многомерного шкалирования и примесей они образуют отдельную группу, отличную от эгейцев раннего бронзового века, разделяя те же компоненты, что и современные греки. А вот минойцы среднего бронзового века Ласитиона на Крите очень похожи на эгейские популяции раннего бронзового века. Основным отличием представителей элладской цивилизации на севере Греции среднего бронзового века от минойцев Ласитиона на Крите того же периода является более высокая доля европейских охотников-собирателей. Этот компонент у элладцев составляет от 26 до 34% от общей родословной, что значительно больше вклада европейских охотников-собирателей у эгейцев раннего бронзового века, который составил всего от 2 до 6%.

При этом европейские и кавказские охотники-собиратели являются основными компонентами популяций, связанных со степью, как к примеру, образцы степи раннего и среднего бронзового века моделируются как смесь 66% европейских охотников-собирателей и 34% популяций схожих с неолитом Ирана и кавказскими охотниками-собирателями. Учитывая этот факт можно сделать вывод о том, что популяции из Понтийско-Каспийской степи внесли свой вклад в происхождение элладцев севера Греции среднего бронзового века. Наличие этого вклада наблюдается в разных регионах Европы и интерпретируется как результат массовой миграции из степи. Однако в большинстве регионов Европы, в том числе и на Балканах этот вклад был в позднем неолите и раннем бронзовом веке. А вот в окрестностях Эгейского моря этот степной компонент наблюдается только в среднем бронзовом веке у элладцев и в позднем у микенцев. Это говорит о том, что степная волна миграций, возможно, достигла Эгейского моря к среднему бронзовому веку, около 2300 г. до н. э.

При этом поскольку родословная, связанная со степью, в основном отсутствует на Сардинии, а также на данный момент нет доказательств её следов у минойцев, это может свидетельствовать о том, что степные популяции не пересекали море в бронзовом веке. В качестве альтернативы степной компонент, мог быть привнесен генетически схожей популяцией, наподобие балканской среднего бронзового века.

Данные согласуются с предположением о прерывистом генетическом контакте между Балканами и степными популяциями в эпоху бронзы, а также с археологическими свидетельствами культурных контактов между Юго-Восточной Европой и Понтийско-Каспийской степью около 2500 г. до н. э.

Это также может быть связано с предыдущими гипотезами, основанными как на археологических, так и на лингвистических свидетельствах о том, что популяции со степным происхождением способствовали формированию элладской культуры.

Помимо этого, результаты указывают на передачу степной родословной преимущественно мужчинами, как и в других частях Европы.

Микенцы позднего бронзового века

Последняя фаза бронзового века связана с поздней элладской культурой, называемой микенской, около 1200 года до н. э. Микенцы сильно отличались от современных популяций, но оставалось неясным, как они соотносятся с популяциями раннего бронзового века. Несмотря на культурное сходство с представителями Элати среднего бронзового века на севере Греции, микенцы Пелопоннеса позднего бронзового века были генетически совершенно разными, занимая промежуточное положение на графике многомерного шкалирования между Элати среднего бронзового века, представителями раннего бронзового века Эгейского моря и минойцами Ласитиона острова Крит среднего бронзового века. Ранее было показано, что происхождение микенцев Пелопоннеса позднего бронзового века согласуется с моделью, которая включала либо степные популяции бронзового века, либо популяции с территорий современной Армении того же периода. Однако в новой работе авторы дополнительно обнаружили, что происхождение микенцев Пелопоннеса также согласуются с моделью, включающей эгейские и анатолийские популяции раннего бронзового века в качестве исходных популяций.

Схожесть современных греков и элладцев среднего бронзового века

Из предыдущих работ известно, что современные греки сильно отличаются от популяций более поздних фаз бронзового века в Эгейском море. Однако новые данные показывают, что они тесно связаны с элладцами среднего бронзового века из Элати на севере Греции около 2000 г. до н. э., которые близки к современным грекам на графике многомерного шкалирования и разделяют одни и те же компоненты происхождения в анализе примесей. Это предполагает, что современные популяции Греции могут быть потомками эгейских популяций раннего бронзового века, которые смешались с популяциями, относящимися к раннему и среднему бронзовому веку Понтийско-Каспийской степи.

Фенотипические особенности

По генетическим маркерам авторы работы спрогнозировали, что два жителя островов Крит и Куфонисия, а также один из Элати в северной Греции, скорее всего, имели карие глаза, темно-каштановые (до черных) волосы и довольно темную кожу, как и было определено в предыдущих исследованиях, но для более поздних периодов эгейского бронзового века. Эти предсказания по цвету волос и глаз соответствуют изображениям мужчин из настенных росписей бронзового века на минойском Крите.

При этом хотя они по количеству аллелей скорее всего были темнокожими, они также уже несли аллели, связанные с более светлой кожей, но в меньшем количестве. Последнее согласуется с наблюдениями, что осветление кожи в Южной Европе началось с неолита. А что касается толерантности к лактозе во взрослом возрасте, то эти аллели не обнаружены, что согласуется с другими результатами для неолитических европейцев и эгейцев и предполагает, что молочное скотоводство вполне могло практиковаться даже когда люди, страдали непереносимостью лактозы.

Итоги

Геномы кикладской, минойской и элладской (микенской) цивилизаций бронзового века предполагают, что эти культурно отличающиеся популяции были генетически однородны по всему Эгейскому морю и Западной Анатолии в начале бронзового века. Популяции раннего бронзового века сформировались на основе местных эгейских неолитических земледельцев с вкладом людей генетически связанных с кавказскими охотниками-собирателями.

Что согласуется с археологическими теориями, которые переход от неолита к бронзе связывают с дополнительной миграцией людей из Анатолии и Кавказа. Однако вклад мигрантов, в популяции, которые внесли свой вклад в инновации раннего бронзового века был очень незначительным. А вот эгейское население среднего бронзового века было значительно более структурированным. Одной из вероятных причин такой структуры является дополнительный поток генов, связанный с Понтийско-Каспийской степью в регионы Эгейского моря, доказательства чего были обнаружены в данной работе у представителей Элати средней бронзы. Как раз с этими представителями современные греки разделяют около 90% своей родословной, также имея часть степного происхождения. Помимо этого, все предполагаемые волны миграции предшествуют появлению у микенцев линейного письма Б, около 1450 г. до н. э. В результате чего геномные данные могут поддержать две различные лингвистические теории, объясняющие возникновение как протогреческого языка, так и эволюцию индоевропейских языков, а именно анатолийскую и степную.

Источник:
The genomic history of the Aegean palatial civilizations
Florian Clemente, Martina Unterländer, Olga Dolgova, Oscar Lao, Anna-Sapfo Malaspinas, Christina Papageorgopoulou doi.org/10.1016/j.cell.2021.03.039

Баски представляют собой очень интересную этническую группу Южной Европы, представители которой были распространены вдоль западной окраины Пиренеев, охватывая нынешние испанские и французские территории. В настоящее время они сгруппированы в семи провинциях: Гипускоа, Бискайя, Алава и Наварра на южной стороне Пиренеев и Субероа, Лабурдан и Нижняя Наварра, на северной стороне.

Баски выделяются из-за своих исторических, антропологических и биологических особенностей, которые подчёркивают их уникальность и изоляцию в европейском контексте. Особое место в этих отличиях занимает сохранившийся уникальный доиндоевропейский — баскский эргативный язык (эуска́ра). Этот язык со своими диалектами не имеет тесной связи с каким-либо другим дошедшим до нас языком. Предполагается, что в более ранние периоды на архаичном языке, связанном с эускарой, говорили в гораздо более широкой области, включая северные районы Испании и южную половину Аквитании во Франции.

В то время как эускара указывался как возможный культурный барьер между басками и соседним населением, его диалекты могли также выступать в качестве внутреннего барьера.

Диалекты демонстрируют пониженную взаимопонятность, а стандартный или литературный язык, созданный в конце 60-х годов XX века начал широко использоваться только с 80-х годов.

Происхождение басков является довольно спорной темой, которая породила многочисленные гипотезы. Некоторые исследователи XX века ошибочно считали их сохранившимися в неизменном виде потомками первых кроманьонцев или остатком доиндоевропейского населения Европы. Хотя многие исследования были сосредоточены на генетике басков, оживленная дискуссия об истории их популяции все еще продолжается.

Интерес к генетике басков начался с замечательного наблюдения высокой частоты резус-отрицательной группы крови, генетического варианта, связанного с гемолитической болезнью новорожденных, как было установлено в последствии.

Некоторые противоречивые исследования были основаны на изучении однополых маркеров, а именно гаплогрупп мтДНК и Y-хромосомы. Многие зрители / читатели и сейчас воспринимают в штыки замечания о неправильном использовании этих маркеров, особенно когда речь идёт о продолжительном временном диапазоне. Всё равно требуют указать или упомянуть гаплогруппы.

На это также указывают и учёные, а чтобы преодолеть ограничения из предыдущих работах, они использовали надежную схему исследования всего генома, и более точные методы, основанные на гаплотипах, для выявления тонкой генетической структуры и вариантов примесей, что позволяет разгадать противоречивую популяционную историю басков, включая их уникальность, происхождение и генетическую структуру. В новом исследовании было использовано 1970 образцов, из них 190 новых из 18 микрогеографических областей франко-кантабрийского региона Испании и Франции, включая басков и перибасков. Перибасками авторы называют жителей региона, говорящих на романских языках.

А рассмотренная этнолингвистическая информация, позволила интерпретировать результаты, выходящие за рамки исключительно генетических данных, учитывая, как культурные факторы могут быть вовлечены в формирование генетики басков и окружающих популяций.

Результаты

Отличительные особенности басков в европейском средиземноморском ландшафте

Изучение басков в широком контексте, включая набор данных из Западной Евразии и Северной Африки, показало, что на графике главных компонент они распологаются на периферии Европы и на противоположном краю от североафриканских образцов, аналогично сардинцам, при этом группы перибасков, окружающие гасконские и испаноязычные районы находятся в промежуточном положении.

Используя анализ примесей, учитывая глобальные компоненты генетического происхождения этих популяций, у басков наблюдается неоднородная генетическая структура. При шести предполагаемых предковых популяциях, баски представлены в основном двумя компонентами.

Самый крупный компонент, обозначенный на графике зелёным цветом, также присутствует в европейских образцах и на низких частотах встречается на Ближнем Востоке/Кавказе и в Северной Африке. Второй компонент, наблюдаемый у басков в меньшей степени, также встречающийся в Центральной и Восточной Европе, но в большем количестве. Другие компоненты, обнаруженные у европейских популяций, отсутствуют у басков или встречаются с частотой менее 1%. Перибаски демонстрируют аналогичную картину с басками, но в отличие от последних демонстрируют большую долу внешних компонентов, которые практически незаметны у басков. А при семи предполагаемых предковых популяциях появляется новый специфический компонент, максимизированный у басков и с частотами более 50% у пери-басков. Этот компонент также наблюдается в испанских и французских образцах, хотя он практически отсутствует у других европейских популяций. Кстати, в анализах примеси, таким образом подбирают количество предполагаемых предковых популяций, а именно опытным путём.

А благодаря анализу на основе гаплотипов, исследователи обнаружили у басков выраженные различия:

во-первых, баски группируются вместе в рамках крупной европейской ветви, но в отдельном разделенном внешнем кластере. Этот результат указывает на низкий уровень обмена гаплотипами между этим кластером и остальными европейскими группами, демонстрируя четкий и специфический внутренний генетический профиль басков;

а во-вторых, группы перибасков также демонстрируют отличия от других внешних популяций, группируясь внутри с европейцами, но образуя специфическую ветвь, за исключением кантабрийских образцов (gCAN), которые группируются с испанскими образцами.

При этом баски разделяют гаплотипы исключительно с внутренними группами во франко-кантабрийском регионе. А перибаски помимо внутренних групп, также разделяют общие гаплотипы с испанскими и французскими группами за пределами франко-кантабрийского региона, действуя в качестве подобия буферной зоны между басками и окружающими внешними популяциями. А это уже предполагает поток генов между франко-кантабрийским регионом и внешними группами.

Дополнительные анализы указали на единый, но непрерывный импульс примеси в перибасков и общее крупномасштабное демографическое событие, которое затронуло этот район между XI и XVI веками.

Инбридинг и эффективный размер популяции басков

Для дальнейшего изучения генетических различий у басков авторы работы исследовали протяженные гомозиготные районы хромосом для определения инбридинга.

В целом баски продемонстрировали самое высокое общее число гомозиготных участков и их длину, даже выше, чем у сардинцев. При этом у сардинцев это значение выше, чем в среднем по Европе, за исключением единичных образцов.

За сардинцами следуют перибаски. Эти результаты также подтверждаются и при помощи метода идентичности по происхождению.

Оценка эффективного размера популяций басков с течением времени показала, что они имеют низкие и стабильные значения, в то время как внешние группы, как испанцы и французы демонстрируют резкое увеличение примерно тысячу поколений назад.

Полученные данные указывают на изоляцию и инбридинг у басков и в меньшей степени у перибасков.

Генетическая уникальность басков и процессы после железного века

Анализы при участии древних образцов показали, что баски на графике анализа главных компонент ближе к охотникам-собирателям до неолита и европейским земледельцам неолита, а также к некоторым постнеолитическим скотоводам степи, связанных с ямной.

А анализ примесей показал, что у басков и перибасков, по сравнению с другими европейскими популяциями, было меньше компонентов, связанных с Левантом и Ираном неолита, совместно с более высокой долей анатолийских или ранних европейских земледельцев.

А в целом генофонд басков состоит из трёх основных древних компонентов:

а) западных охотников-собирателей;

б) неолитических земледельцев;

в) скотоводов степи бронзового века, связанных с ямной культурой.

Эти компоненты и их пропорции схожи с таковыми у других европейцев, если не считать сардинцев и тосканцев.

Более того, при индивидуальном моделировании франкокантабрийских групп не наблюдалось никаких внутренних различий в отношении пропорций этих древних компонентов. А это предполагает, что генетические особенности басков могут быть связаны с демографическими процессами после железного века, когда регион был под влиянием римлян и мусульман. Анализ примесей после железного века показывает, что басков можно смоделировать при помощи образцов железного века Пиренейского полуострова с очень ограниченным влиянием римлян.

А в целом, результаты предполагают, что баски могли получить весьма ограниченный поток генов во времена этих исторических событий на Пиренейском полуострове.

Неоднородная генетическая структура у жителей франко-кантабрийского региона

Поскольку баски генетически различаются и между собой, исследователи изучили внутреннее генетическое разнообразие во франко-кантабрийском регионе. Более детальный график анализа главных компонент демонстрирует замечательную микрогеографическую генетическую структуру и кластеризацию баскских групп.

Примечательно, что каталонцы, проживающие как во Франции, так и в Испании, не демонстрируют никакой географической структуры, сопоставимой с таковой у басков и перибасков.

Дальнейший анализ генетических компонентов, отражает результаты, описанные выше и свидетельствует о корреляции между генетикой и географией в регионе.

Также при помощи метода, основанного на гаплотипах, в регионе можно выделить несколько внутренних региональных кластеров, связанных преимущественно с географией и языком.

Три у басков — центральный, восточный и западный. И два у перибасков — западный и восточный, помимо кантабрийских образцов (gCAN), которые попадают во внешний испанский кластер. При этом центральная группа характеризуется исключительно баскским происхождением, тогда как восточные и западные баски демонстрируют около 25% перибасков. Несмотря на некоторые следы испанских и французских предков в группе западных басков, других внешних предков у них не наблюдается, что предполагает совместное использование гаплотипов внутри региона и без внешнего вклада.

Итоги

Новые результаты, во всех проведенных анализах, демонстрируют четкую генетическую уникальность басков в пределах европейского ландшафта, с доказательствами непрерывного инбридинга, в условиях низкого эффективного размера популяции (Ne), что предполагает генетическую изоляцию басков в их недавней истории. А вот перибаски представляют собой переходную популяцию между басками и внешними испанскими и французскими группами населения. И если баски не демонстрируют свидетельств недавних событий смешения с людьми за пределами франко-кантабрийского региона, то у перибасков наблюдается поток генов из внешних источников, по крайней мере, со средневековья.

Предполагаемые события смешения в этих группах, включая потенциальные франкокантабрийские и испанские источники, в основном относятся к так называемому периоду Реконкисты и непосредственно к следующим столетиям.

Это был долгий период когда пиренейские христиане отвоёвывали территории после арабского завоевания, начиная с битвы при Ковадонге в 718 году и заканчивая падением мусульманского эмирата династии Насридов – Гранады в 1492 году. Это привело к сложной политической и административной ситуации в истории Пиренейского полуострова, поэтому результаты анализов могут отражать последствия периодической реорганизации территории в течение этих столетий во франко-кантабрийском регионе, особенно там, где проживают популяции, названные перибасками.

Тем не менее новые результаты поддерживают идею о том, что генетическая уникальность басков связана с уменьшенным и нерегулярным внешним потоком генов со времен железного века и не может быть отнесена к иному происхождению по сравнению с другими иберийскими популяциями. Однако до железного века, баски находились под влиянием основных миграционных волн, что и окружающее их население Европы. Но после, баски пережили процесс изоляции, характеризующийся чрезвычайно низкой примесью извне. Однако это не исключает предыдущих периодов изоляции, о чем свидетельствует наличие коротких гомозиготных участков и малые значения эффективного размера популяции басков, которые подтверждают сигналы древнего инбридинга в регионе, даже выше, чем у сардинцев, которые, как предполагается, были изолированы после неолита. А вот увеличение эффективного размера популяций, которое наблюдается только во внешних французских и испанских группах около тысячи поколений назад, потенциально может быть связано с ролью франко-кантабрийского региона в качестве рефугиума в периоды последнего ледникового максимума и с последующим расширением из него популяций.

Хотя результаты подтверждают генетическую преемственность у басков начиная с железного века, у большинства современных басков, расположенных на периферии, наблюдаются сигналы влияния Римской империи на Пиренейском полуострове. Эти результаты согласуются с археологическими и историческими записями о присутствии римлян во всем франко-кантабрийском регионе, но результаты предполагают, что это влияние гораздо более сильно заметно в периферийных южных областях, особенно в провинциях Алава и Наварра.

А вот влияние Северной Африки отмечено только для моделей, которые включают южных и северо-западных иберийцев. Это подтверждает сокращение потока генов между жителями восточных и северных районов Пиренейского полуострова во времена исламского правления, о чем уже сообщалось с использованием однополых маркеров и в более новых работах при помощи общегеномных данных и методов, основанных на гаплотипах.

Помимо вышеописанного, стоит учитывать этнолингвистический сценарий региона при интерпретации проведенного анализа, потому как язык может играть важную роль в демографических процессах. В данном случае баскский язык эускара может быть одним из основных факторов, предотвращающих основной приток генов в регион после железного века.

Генетическая преемственность басков со времен железного века также подтверждает гипотезу о том, что расширение степной родословной не полностью стерло доиндоевропейские языки в Западной Европе. До прихода римлян на Пиренейский полуостров, эускара сосуществовал с другими доиндоевропейскими языками, как иберский, к примеру.

Контакты с римлянами, а значит, и с латынью, были по побережью Средиземного моря на Пиренейском полуострове, после чего последовала их экспансия к атлантическому побережью со слабым влиянием на франко-кантабрийский регион, что подтверждено в новой работе.

Таким образом, ожидается, что латынь оказала большее влияние на регионы с более сильным влиянием Римской империи, ускорив замену языка, в то время как язык басков почти не пострадал. Но после того, как латынь утвердилась на большей части Пиренейского полуострова, язык эускара мог выступить в качестве культурного барьера для потока генов, что привело к генетическому различию басков и слабому влиянию лингвистического романского субстрата на их язык.

Вместе с положительной сильной связью с географией новые результаты подтверждают явную внутреннюю разнородность у басков и перибасков, где генетическое разделение на кластеры по линии Восток-Запад очевидно, с более высоким потоком генов среди ближайших групп. Эта генетическая подструктура более сложна, чем можно объяснить формой рельефа и административными границами между нынешними территориями Испании и Франции, разделёнными Пиренеями.

Вместо этого, методы, основанные на гаплотипах, позволили точно определить центральный, западный и восточный кластеры басков, а также перибасков, уточняя предыдущие результаты, которые едва ли предполагали эту закономерность во франко-кантабрийском регионе, с использованием классических маркеров. В то время как у восточных и центральных басков не наблюдается притока генов извне, группы из кластера западных басков демонстрируют небольшие уровни такого притока. Эта генетическая субструктура отражает исторические и лингвистические связи между басками и соседними территориями. При этом баски, которые проживают в центральном регионе демонстрируют большую уникальность из-за меньшего влияния внешних источников на протяжении истории. Более того, языковая, политическая и административная ситуация в центральных и восточных районах на протяжении всей истории оставалась достаточно стабильной. Однако западные районы характеризуются сложным сценарием, связанным с реорганизацией административных границ и регрессом баскского языка из-за сильного влияния окружающих романских языков, преимущественно испанского.

При этом, оценить роль диалектов эускара в современной генетической субструктуре басков, труднее. Большинство лингвистов сходится во мнении, о западно-восточной диалектной преемственности с небольшими расстояниями между ближайшими диалектами, что напоминает генетические кластеры, наблюдаемые в настоящем анализе.

Наиболее распространенная гипотеза о происхождении диалектов говорит о том, что они возникли в период средневековья. Тем не менее, новые результаты показывают четко определенную генетическую структуру басков, которая могла быть сформирована в более ранние времена. А следовательно, разнообразие диалектов и генетическая неоднородность внутри басков могут иметь общую корреляцию с географией, и, возможно, стоит пересмотреть время происхождения диалектов эускара в лингвистических исследованиях.

В новой работе, авторы предоставляют более тонкие и надежные выводы, которые помогают разрешить дебаты о демографической истории басков, вопреки распространённым мифам об их происхождении. А также авторы подчёркивают важность интеграции с учёными из различных областей знаний с целью повышения полноты, сопоставимости и достоверности исследований.

Источник:
Genetic origins, singularity, and heterogeneity of Basques
André Flores-Bello, Frédéric Bauduer, Jasone Salaberria, Bernard Oyharçabal, Francesc Calafell, Jaume Bertranpetit, Lluis Quintana-Murci, David Comas.
Current Biology, 2021, ISSN 0960-9822, doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.010

Переход между средним и верхним палеолитом в Европе, начавшийся примерно 47 тыс. лет назад, совпал с распространением современных людей и исчезновением неандертальцев около 40 тыс. лет назад. Анализ геномов неандертальцев и современных людей показал, что поток генов между ними происходил примерно 60-50 тыс. лет назад, вероятно, в Юго-Западной Азии. Однако на данный момент не так много информации о самых ранних анатомически современных людях Евразии, которые жили более 40 тыс. лет назад и об их взаимодействии с древними популяциями, а также вкладе в современные. К примеру, представитель румынской пещеры Пештера-ку-Оасе – Оасе 1, возрастом от 37 до 42 тыс. лет и усть-ишимский человек, возрастом около 45 тыс. лет, не демонстрируют генетических связей с последующими евразийскими популяциями, в отличии от человека из пещеры Тяньюань, неподалёку от Пекина, возрастом около 40 тыс. лет, который внёс свой вклад в генетическую родословную древних и современных восточноазиатских популяций. Также интересно и то, насколько интенсивно современные люди смешивались с неандертальцами, когда они расселялись по Европе и Азии. Прямые свидетельства недавнего скрещивания с неандертальцами, около 4-6 поколений ранее, существуют только для кроманьонца Оасе 1. В связи с этим особый интерес вызывают общегеномные данные, из новой работы, древних обитателей пещеры Бачо Киро в Болгарии, с максимальным возрастом между 46 и 43 тыс. лет.

Начальный верхний палеолит группирует вместе каменную индустрию, которая хронологически находится между средним и верхним палеолитом, охватывая широкий географический ареал, от Юго-Западной Азии, Центральной и Восточной Европы до Монголии, демонстрируя при этом большую региональную изменчивость.

Поэтому возникают вопросы: указывает ли каменная индустрия на расселение анатомически современных людей по средней широте Евразии или на распространение определенных технологических идей, а также на примеры независимых изобретений или комбинацию разных перечисленных факторов. Также начальный верхний палеолит является современником поздних неандертальских стоянок в Центральной и Западной Европе и на несколько тысяч лет предшествует более поздним протоориньякским и ориньякским верхнепалеолитическим технокомплексам Европы. В ходе недавних раскопок в пещере Бачо Киро был найден зуб и четыре костных фрагмента от разных людей, которые были непосредственно датированы радиоуглеродным методом между 45 930 и 42 580 калиброванными годами до настоящего времени.

Исследователи также получили дополнительные данные по нижней челюсти, которая была найдена вне какого-либо археологического контекста в Пештера-ку-Оасе, Румынии (именуемая "Оасе 1"), возрастом от 42 до 37 тыс. лет. Помимо работы по Бачо Киро, параллельно вышла статья по участку Золотой конь Конепрусских пещер в Чехии, где авторы проанализировали геном древней женщины. Однако с датировкой образца возникли проблемы, что может ошибочно помещать женщину из Чехии на линию, ведущую к усть-ишимскому человеку, потому как авторы ставят возраст в 45 тыс. лет.

Результаты

Данные анализов моляра F6-620 и фрагмента кости AA7-738, указали на то, что они принадлежат одному и тому же человеку или однояйцевым близнецам, что гораздо менее вероятно. Пополняя базу древних мужских линий, исследователи определили у одного гаплогруппу F-M89 и у двоих C1-F3393. Хотя гаплогруппа С распространена среди мужчин из Восточной Азии и Океании, обе гаплогруппы F и C1 редки у современных людей и встречаются только с низкой частотой в материковой Юго-Восточной Азии и Японии. А гаплогруппы мтДНК у обитателей пещеры Бачо Киро принадлежали к линиям U8, R, M и N.

Примечательно, что гаплогруппа мтДНК женщины из Конепрусских пещер Чехии также принадлежит к линии N.

Авторы исследования оценили степень генетического сходства между людьми из Бачо Киро и другими ранними анатомически современными людьми. Три самых древних жителя, которым около 45 тыс. лет, более похожи друг на друга, чем на любого другого древнего человека. А более молодая представительница Бачо Киро, возрастом 35 тыс. лет (BK1653), больше похожа на представителей позднего верхнего палеолита из Европы, возрастом от 38 тыс. лет и менее, как человек из бельгийской пещеры Гойе (GoyetQ116-1) и люди, сгруппированные в кластер Вестонице, связанные с граветтской культурой.

При сравнении древних жителей пещеры Бачо Киро с современными популяциями, исследователи обнаружили, что люди начального верхнего палеолита разделяют больше аллелей с современными популяциями Восточной и Центральной Азии, а также Америки, чем с популяциями Западной Евразии. И наоборот, более молодой образец от женщины BK1653 имеет больше аллелей с современными популяциями Западной Евразии.

А сравнение представителей Усть-Ишима, Оасе1 и Бачо Киро с образцом "Костёнки 14" Воронежской области России, показало, что Усть-ишимский человек и Оасе1 не внесли своего вклада в более поздние евразийские популяции. Однако представители Бачо Киро начального верхнего палеолита показали больше общих аллелей с обитателем китайской пещеры Тяньюань, древними жителями Сибири и коренными американцами, чем с образцом Костёнки 14.

А среди других людей верхнего палеолита Западной Евразии самые древние образцы Бачо Киро имели больше аллелей с Оасе1 Румынии и Гойе (GoyetQ116-1) Бельгии, в отличие от Костёнки 14. Примечательно, что ранее было показано, что образец Гойе Q116-1 разделял больше аллелей с ранними жителями Восточной Азии, чем другие жители Европы аналогичного возраста. Интересно, что геном женщины из чешского участка Золотой конь, также продемонстрировал небольшую близость к современным азиатским популяциям, однако последующие анализы показали, что она не внесла генетического вклада ни в более поздних европейцев, ни в азиатов. В связи с чем авторы предполагают, что она жила до разделения на европейские и азиатские линии, но не будем забывать, что всё упирается в датировки.

Исследовав модели популяционной истории, используя графики примесей, авторы обнаружили, что представители начального верхнего палеолита Бачо Киро были связаны с популяциями, которые внесли свой вклад в происхождение жителей Тяньюань в Китае, а также, в меньшей степени, с жителем пещеры Гойе Q116-1 и усть-ишимским человеком. Это проясняет ранее сложную для объяснения связь между образцами Гойе Q116-1 и человеком из Тяньюань, причём без необходимости передачи генов между этими двумя географически удаленными регионами. Модели также предполагают, что более поздняя жительница BK1653, возрастом около 35 тыс. лет, принадлежала к популяции, которая была связана, но не идентична, с популяцией родственной Гойе Q116-1 и что кластер Вестонице, представители которого ассоциированы с граветтскими сборками, получили часть своих предков от этой популяции, а остальную часть от популяций, связанных с жителями стоянки Сунгирь Владимира, возрастом 34 тыс. лет.

Кстати по поводу сунгирцев в новой недавно опубликованной работе учёные оценили климатическую адаптацию у людей верхнего палеолита стоянок Сунгирь и Младеч в Чехии.

В ходе исследования учёные обнаружили несколько аспектов связанных с формой лица, особенно что касается внутренних и внешних размеров носа, а также гайморовых пазух, которые сильно связаны с температурой и влажностью окружающей среды.

Оба кроманьонца продемонстрировали адаптацию к сухой среде, однако человек стоянки Сунгирь сильно ассоциировался с холодными температурами, а Младеч - с температурами характерными для тёплого и жаркого климата. А в целом результаты упомянутой работы предполагают относительно быструю адаптацию морфологии лица в Европе верхнего палеолита. Это к вопросу, как много открытий и информации появляется в науке чуть ли не ежедневно.

Связь с неандертальцами

Поскольку представители начального верхнего палеолита Бачо Киро жили в то же время, что и некоторые из последних неандертальцев Европы, исследователи оценили долю неандертальской ДНК в их геномах. В результате получилось от 3 до 3,8% неандертальской ДНК, что больше, чем 1,9% у более молодой жительницы Бачо Киро BK1653 и в среднем у других древних или современных людей, за исключением Оасе1 Румынии, у которого было 6,4% этой родословной из-за более близкого родственника - неандертальца.

Также, как и для всех изученных до сих пор людей, ДНК неандертальцев, которые внесли вклад в древних обитателей Бачо Киро была более схожа с таковой у неандертальцев хорватской пещеры Виндия 33.19 и Чагырская 8, в отличие от неандертальцев из Денисовой пещеры.

А благодаря распределению длинных сегментов ДНК неандертальцев было установлено, что образец из Бачо Киро F6-620 с 3,8% неандертальской ДНК обладал самым длинным сегментом в 279,6 сантиморганид и имел неандертальского предка менее шести поколений ранее на своем генеалогическом древе.

Двое других представителей имели предков-неандертальцев в своих семьях около семи поколений назад. Таким образом, все жители пещеры Бачо Киро начального верхнего палеолита имели неандертальских предков в своей недавней семейной истории.

Дальнейшее сравнение сегментов неандертальской ДНК из Бачо Киро с таковыми у современных популяций также, как и в других анализах показало, что люди из Бачо Киро начального верхнего палеолита, разделяют больше сегментов неандертальцев с современными восточноазиатскими популяциями. А менее древняя представительница BK1653, возрастом 35 тыс. лет, наоборот, разделяет больше сегментов неандертальской ДНК с современными западноевразийскими популяциями.

А что касается древней жительницы Чехии из Конепрусских пещер, то у неё вклад неандертальской родословной составил 3,2%, а по длине сегментов, определили, что эта примесь произошла примерно за 70–80 поколений до того, как она жила, что сильно отличается от исследованных представителей Бачо Киро.

Подсчёт по этому методу неандертальского вклада в усть-ишимского человека, показал дату смешения с неандертальцами около 94-99 поколений ранее.

Но, как и в случае с Бачо Киро этот вклад был больше связан с европейскими неандертальцами, чем с более древними неандертальцами из Горного Алтая, в отличие от Чагырской 8 из второй волны миграций неандертальцев на Алтай.

Выводы

Геномы из Бачо Киро показывают, что в Евразии начального верхнего палеолита существовало несколько различных популяций анатомически современных людей. Некоторые из них, такие как Оасе 1 и усть-ишимский человек не внесли генетический вклад в более поздние популяции, в то время как самые древние люди из Бачо Киро внесли свой вклад в более поздние азиатские популяции, а также в некоторые западноевразийские, такие как представитель Гойе Q116-1 из Бельгии. Это согласуется с расселением людей в начальном верхнем палеолите и распространением археологических комплексов от Центральной и Восточной Европы до современной Монголии.

В итоге популяции, связанные с самыми ранними жителями Европы начального верхнего палеолита из Бачо Киро, исчезли в Западной Евразии, не оставив заметного генетического вклада в более поздние популяции Европы, в отличие от менее древней представительницы BK1653, которая была ближе к современным европейским популяциям, чем к азиатским.

Идея о последовательной смене населения в Европе также согласуется с археологическими данными, где индустрия начального верхнего палеолита отчётливо выделяется на фоне сборок среднего палеолита, а также отличается и от последующей ориньякской культуры

Также примечательно, что все четыре представителя древних европейцев из Бачо Киро по-родственному пересекались с поздними неандертальцами в недавнем прошлом. А это может указывать на то, что смешение между неандертальцами и анатомически современными людьми, прибывшими в Европу было ещё более распространено, чем предполагалось.

Источники:
1. Hajdinjak, M., Mafessoni, F., Skov, L. et al. Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature 592, 253–257 (2021). doi.org/10.1038/s41586-021-03335-3
2. Prüfer, K., Posth, C., Yu, H. et al. A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nat Ecol Evol (2021). doi.org/10.1038/s41559-021-01443-x
3. Stansfield, E., Mitteroecker, P., Vasilyev, S.Y. et al. Respiratory adaptation to climate in modern humans and Upper Palaeolithic individuals from Sungir and Mladeč. Sci Rep 11, 7997 (2021). doi.org/10.1038/s41598-021-86830-x