Ямная культура

Сейчас-то они ассимилированы уйгурами, а тогда это была наиболее восточная, из известных науке, группа языков индоевропейской семьи.

Псевдотохар не следует путать с истинными тохарами, которые говорили на восточноиранских языках и были родственны с юэчжами. Истинные тохары под натиском хунну мигрировали в Бактрию, тогда как герои нашего романа остались всё там же в бассейне Тарима.

Вот.

Исследователи Р. Келлог, Е. Швентнер, В. Краузе, В. Порциг, Э. Бенвенист отмечали особо тесные связи, объединяющие псевдотохарский язык (ārsí-kučaññe) с фрако-фригийским, германским и балто-славянским. Происхождение этих, говорящих на крайне нетипичном для Азии языке, парнишек остаётся предметом дискуссий среди учёных.  По одной из гипотез, их предки пришли в Центральную Азию откуда-то из современных Швейцарии или Франции.

Это гипотеза Л.С. Клейна и его учеников.

Вот статья, а внизу иллюстрация идеи статьи)))

По другой версии, они происходили от обитавших в сибирской части России и на востоке Казахстана племён андроновской и афанасьевской археологических групп.

Что вернее? Над этим вопросом уже работают..

В 2021 году мумии псевдотохаров подверглись геномному секвенированию, которое установило, что швейцарско-французская версия происхождения не подтверждается.

(Публикация 27 октября 2021 г. в журнале Nature китайских ученых Fan Zhang, Chao Ning et. al, 2021)

Ссылка на статью:



Оказалось, что псевдотохары это генетически изолированная популяция, произошедшая от неких древних азиатских племён многотысячелетней давности, ну и участие афанасьевцев в их появлении тоже было. Но язык-то у них европейской языковой группы, не древнеазиатской! Как так вышло? Единодушное мнение учёных по этой теме пока отсутствует.



Давайте мы попробуем высказать своё неединодушное мнение.

Итак вопрос: откуда появились тохары со своим европейским языком в местах, где, по версии академической науки, европейцами до Марко Поло не пахло?

Ответ: Часть тех племён, которые бузовали и кочевали на просторах Евразии в эпоху ямников-афанасьевцев-андроновцев были НЕИНДОИРАНОЯЗЫЧНЫ.

Казалось бы - ну и што? Это, в принципе, теория Марии Гимбутас. Соглачно ей предки нынешних европейцев вышли из курганной ямной культуры и пошли распространяться по Европе. Но где Европа, а где Азия?

Азия в академической науке традиционно считается индоираноязычной. Появление псевдотохар и их ЯЗЫКОВАЯ ВЫЖИВАЕМОСТЬ в Азии Бронзового века, в условиях тотального превосходства индоиранских языковых групп была фактически невозможна! Таким образом кто-то из афанасьевцев-ямников-катакомбников-андроновцев должен быть неиндоираноязычен.

-Ну   к чему ты ведешь? - спросят некоторые, с трудом подавляя благородный академический гнев и желание обвинить автора во всех грехах.



А веду я к тому ребята, что может рухнуть хлипковатая теория о тотальном индоираноязычии Евразии бронзового века.

Волей-неволей надо будет (да уже надо!) создать новую академическую гипотезу и "европоязычным индоевропейцам" в ней должна отводиться гораздо более значительная роль, чем в теориях нынешних.

Как будет выглядеть эта новая гипотеза? Сложно сказать, но она должна учитывать, в первую очередь, реалистичное объяснение европоязычности псевдотохар, а значит и возможное наличие носителей европейских языков среди андроновцев и афанасьевцев. Несколько подкорректировать надо будет в ней и превращения праевропейскоговорящих балановцев в абашевцев.

Также она придёт, скорее всего, к более раннему распаду балто-славянской и прочих праевропейских языковых общностей.

Но есть проблема. При нынешнем менталитете "носителей истины", говорить об этом опасно, поэтому о псевдотохарах попросту молчат...

Соловко Е. В.

Проект: "Праславянская древность"

Вступление

Генетическое разнообразие человеческих популяций Западной Евразии в значительной степени сформировалось в результате трех основных доисторических миграций:

1. Миграции охотников-собирателей, а именно анатомически современных людей, находящихся на ранней стадии социально-экономического развития, которые занимали территорию, примерно, с 45 тыс. лет назад. При этом вклад в последующие популяции внесли выжившие их линии после последнего ледникового максимума около 25-19 тыс. лет назад.

2. Далее, гораздо ещё более существенный вклад, внесли ранние неолитические земледельцы, пришедшие с Ближнего Востока примерно с 11 тыс. лет назад.

3. Степные скотоводы, распространившиеся из Причерноморско-Каспийской степи около 5000 лет назад, привнесли третью основную генетическую компоненту в популяции Западной Евразии.

Аутосомный генофонд практически всех европейских популяций по большей части состоит из различных пропорций этих предковых компонент, при этом независимо какие у них гаплогруппы.

Европейский континент заселялся людьми современной анатомии в несколько волн, при этом не все линии этих людей были предками современных. Первые «сапиенсы» Европы (более 40 тыс. лет назад) пересекались и скрещивались с неандертальцами, пока те совсем не вымерли. Об этой примеси свидетельствуют геномы людей из пещеры Бачо Киро в Болгарии, связанных с археологической культурой начального верхнего палеолита, и со стоянки Пештера-ку-Оасе в Румынии. Другие люди того периода, такие как женщина из пещеры Златый кунь Чехии и человек из Усть-Ишима России, не несут в своих геномах значительного количества неандертальского вклада, чем другие неафриканские группы. При этом люди, жившие в Европе более 40 тыс. лет назад, не оставили существенных следов в генетическом составе современных евразийских популяций, что говорит о том, что они в значительной степени вымерли или были ассимилированы последующими группами людей современной анатомии.

В те времена, на демографию древних людей влияли различные факторы, в том числе и климатические. Пик похолодания во время последнего ледникового максимума (LGM) был около 21 тыс. лет назад, когда Северная Европа была в значительной степени покрыта льдом, а южная граница ледниковых щитов проходила через Германию и Польшу. Многие участки Европы стали холодными пустынями с тундростепями и лесостепями на побережье Средиземного моря. А люди и животные переместились в южные широты, о чем свидетельствует, например, солютрейская культура на Пиренейском полуострове и на юге Франции. Другими предложенными рефугиумами или климатическими убежищами в тот период были Апеннинский полуостров, Балканы и юго-восточная часть Европейской равнины.

А в результате послеледниковой колонизации, палеогенетический анализ выявил разделение популяций охотников-собирателей на западных и восточных. Источники родословной западных охотников-собирателей (WHG) связаны с носителями эпиграветтской, азилийской и других эпипалеолитических культур генетического кластера Виллабруна, появление которого обусловлено миграциями в конце ледникового периода и появлением новой генетической компоненты, связанной с Ближним Востоком того времени, начиная с бёллинг-аллерёдского потепления около 14 тыс. лет назад, что археологически коррелирует с культурными переходами.

А родословная восточных охотников-собирателей (EHG) демонстрирует дальнейшую примесь с верхнепалеолитическими популяциями Сибири - древними северными евразийцами (ANE).

Предковый состав западных охотников-собирателей (WHG) был регионально изменчивым в мезолитических популяциях. Если охотники и собиратели из Британии и северо-западной континентальной Европы продемонстрировали однородный состав от палеолита и мезолита, а также вплоть до неолитической экспансии около 6000 лет назад, то их коллеги из Испании, представляли собой смесь людей из двух рефугиумов, когда к генетическому профилю кластера Виллабруна, добавляется примесь от более ранних местных пиренейских охотников-собирателей, связанных с солютрейской и мадленской культурами верхнего палеолита.

Этот генетический профиль сохранился во время последнего ледникового максимума в Юго-Западной Европе около 25-19 тыс. лет назад.

А время появления примеси сформировавшей восточных охотников-собирателей (EHG), оценивается в 15–13 тыс. лет назад, однако её пропорции в популяциях, по-видимому, соответствуют клине, которая в целом коррелирует с географией, так охотники-собиратели Прибалтики и Украины демонстрируют большее сходство с предками кластера Виллабруна, чем охотники и собиратели западной части современной России, у которых было больше вклада от древних северных евразийцев (ANE).

В свою очередь скандинавские охотники и собиратели продемонстрировали различные пропорции смеси западных и восточных охотников и собирателей (WHG и EHG) в позднем мезолите.

Стоит отметить, что охотники и собиратели мезолита и тем более палеолита, были очень разнообразны и неоднородны, но из-за ограниченного количества данных, наши знания о мезолитической структуре населения и процессах демографического смешения долгое время были скудны и содержали существенные хронологические и географические пробелы в информации. Отчасти это объясняется малым количеством хорошо сохранившихся мезолитических человеческих останков возрастом более 8000 лет, а отчасти и потому, что большинство исследований древней ДНК, посвященных периодам мезолита и неолита, были ограничены преимущественно находками из Европы.

Хотя давно напрашивается более детальная классификация охотников и собирателей по их характерным отличиям. Так, археологические данные указывают на условную границу от восточной Балтики до Черного моря, к востоку от которой сообщества охотников и собирателей существовали гораздо дольше, чем в Западной Европе, несмотря на аналогичное расстояние до центра распространения раннего земледелия на Ближнем Востоке.

Компоненты восточного и западного происхождения у охотников-собирателей в этом пограничном регионе сильно различаются, но более точные представления о демографических процессах, связанных с разделением на восток и запад и о динамике численности населения к востоку от Европы, включая Северную и Центральную Азию за тот же период времени, весьма ограничены. В этих регионах термин «неолит» характеризуется культурными, экономическими и социальными изменениями, а также использованием керамики. К примеру, неолитические культуры степей Центральной Азии и таежного пояса России уже изготавливали керамику, однако продолжали вести прежний образ жизни с присваивающей экономикой, как у предшествующих мезолитических культур охотников-собирателей, с различными инновациями в зависимости от условий среды обитания. Однако пока недостаточно данных для понимания того, как неолитизация отличалась по своим срокам, механизмам и последствиям в разных уголках Евразии.

В Европе, кроме восточной её части, переход от охоты и собирательства к земледелию сопровождался прибытием мигрантов ближневосточного происхождения, практикующим производящее хозяйство на основе одомашненных растений и животных. С последующим значительным ростом населения. В Юго-Восточной, Центральной и Западной Европе анатолийские земледельцы впоследствии в некоторой степени смешались с местными охотниками и собирателями, а на территории Британии, прибывшие с континентальной Европы ранние европейские земледельцы полностью заменили местных охотников и собирателей.

А вот в восточно-балтийском регионе наблюдается заметно иная модель неолитизации, с появлением одомашненных животных только при появлении культуры шнуровой керамики (CWC) около 4800 лет назад. Аналогичным образом в Северном Причерноморье люди с генетическим профилем мезолитических охотников и собирателей тысячелетиями сосуществовали с земледельческими группами, расположенными дальше на запад.

И третий крупнейший генетический пласт в истории европейских популяций связан со степными скотоводами раннего бронзового века, как представители ямной культуры около 5 тыс. лет назад. Этот генетический профиль, быстро распространился по Европе посредством экспансии как носителей культуры шнуровой керамики (CWC), так и родственных ей культур.

Хотя предыдущие исследования выявили эти крупномасштабные миграции в Европу и Центральную Азию, основные аспекты, касающиеся демографических процессов, не решены. Ямная или степная родословная в общих чертах охарактеризована как смесь восточноевропейских (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG), образовавшаяся в результате гипотетической смеси «северного» степного и «южного» кавказского источников. Однако точное происхождение этих предковых источников не было установлено. Более того, за некоторым исключением, известные гаплогруппы Y-хромосомы представителей ямной культуры не соответствуют гаплогруппам, обнаруженным у европейцев после 5000 тыс. лет назад и происхождение этой отцовской линии также не установлено. К тому же "степная" родословная в Европе до сих пор была выявлена только в смешанной форме, а детали и механизмы, с помощью которых эта родословная впоследствии распространилась вместе культурой шнуровой керамики (CWC), оставались неясными.

В новой работе учёные под руководством Эске Виллерслева из образцов, датированных радиоуглеродным методом при помощи ускорительной масс-спектрометрии, секвенировали геномы 317 человек, 309 из них датируются периодом от 11 до 3 тысяч лет назад.

А совместно с ранее опубликованными данными получилась выборка из 1600 древних геномов, секвенированных с помощью метода дробовика.

Географически 317 отобранных образцов охватывают обширную территорию Евразии, по долготе от Атлантического океана до озера Байкал, а по широте от Скандинавии до Ближнего Востока, и происходят из контекстов, которые включают курганы, пещеры, болота и дно водоёмов.

Географически образцы можно разделить на три региона:

1. Центральная, Западная и Северная Европа.

2. Восточная Европа, включая западную часть России, Беларусь и Украину.

3. Урал и Западная Сибирь.

Образцы включают представителей многих ключевых культур Западной Евразии мезолита, неолита и последующих периодов, такие как маглемозе, эртебёлле, воронковидных кубков (TRB) и шнуровой керамики или одиночных погребений в Скандинавии; импрессо или кардиумной керамики в Средиземноморье; кёрёш и линейно-ленточной керамики (LBK) в Юго-Восточной и Центральной Европе; и многие археологические культуры Украины, западной части России и Зауралья (как веретьё, льяловская, волосовская, китойская и др.). Выборка была особенно плотной в Дании, где сотня геномов, охватывала период от раннего мезолита до бронзового века. Обширная выборка была также получена из Украины, Западной России и Зауралья, охватывая период от раннего мезолита до неолита, примерно до 5000 лет назад.

Результаты

Полученный набор генетических данных позволил при анализе главных компонент использовать за основу древние геномы, и уже на них спроецировать положение современных популяций, а не наоборот, как это было во многих предыдущих исследованиях.

И хотя результаты согласуются с тем, что древние люди сильнее друг от друга генетически отличались, чем современные, такой подход позволил выявить ещё более значительные генетические различия между древними людьми, которые ранее не наблюдались, что отражает меньший эффективный размер их популяции и большую генетическую изоляцию.

Чтобы получить более точную генетическую характеристику в пространстве и времени, авторы использовали попарную идентификацию сегментов ДНК идентичных по происхождению, чтобы сгруппировать анализируемых людей в связанные кластеры сходного генетического происхождения, а не по культурным или территориальным признакам.

В более крупном масштабе они отражали ранее описанные группы западных и восточных охотников-собирателей, а вот в более мелком масштабе они сгруппировались не только в пределах ограниченных пространственно-временных диапазонов и/или археологических контекстов, но также продемонстрировали ранее неизвестные связи в более широких географических диапазонах.

Полученные кластеры далее использовались для моделирования состава предков последующих популяций.

Популяционная структура охотников и собирателей после максимума последнего оледенения (LGM)

До последнего ледникового максимума, популяции Евразии довольно сильно отличались и в разной степени смешивались с неандертальцами. Некоторые популяции пока остаются гипотетическими, как к примеру, так называемые, «базальные евразийцы» с незначительной или нулевой примесью от неандертальцев, их прямых образцов, подтвержденных генетикой, на данный момент нет, но генетические следы этой популяции были обнаружены у охотников-собирателей Кавказа и Западной Азии верхнего палеолита, а также у более поздних западноевропейских охотников и собирателей.

В данной работе авторы сообщают о генетических данных полученных из зуба женщины верхнего палеолита, жившей около 26-25 тыс. лет назад в окрестностях карстового грота Котиас Клде в современной Грузии, не путать с более молодыми образцами кавказских охотников-собирателей из этого археологического комплекса, у которых было менее 20% этой кавказской родословной верхнего палеолита. А сам геном этой представительницы Кавказа верхнего палеолита представляет собой смесь 76% западноевразийских охотников-собирателей верхнего палеолита (т.е. до максимума последнего оледенения) и 24% «базальных евразийцев». Кстати популяции Ближнего Востока верхнего палеолита, почти наполовину произошли от «базальных евразийцев», которые, практически не имели примеси неандертальцев и отделились от других неафриканских линий ещё до их разделения между собой. При этом западноевропейские охотники-собиратели, жившие после последнего ледникового максимума, моделируются как итоговая, за несколько событий, смесь 46% популяций, связанных с Кавказом верхнего палеолита, 22% европейцев, живших около 33-37 тыс. лет назад, связанных со стоянками Сунгирь и Костёнки и 32% древних популяций, связанных с Сибирью верхнего палеолита, как представитель стоянки Мальта, возрастом 24 тыс. лет, т.е. древних северных евразийцев.

В свою очередь восточноевропейские охотники-собиратели моделируются как смесь 58% популяций, связанных с обитателями стоянки Мальта в Прибайкалье, 28% популяций, связанных с Кавказом верхнего палеолита, как женщина из Котиас Клде (но в разные периоды, сначала 24%, а потом 4%) и 14% представителей Западной Азии верхнего палеолита. Эта смесь также проходила в несколько этапов. Тем самым новые данные подтверждают генетическое разделение охотников и собирателей в Восточной и Западной Европе после максимума последнего оледенения, когда люди снова расселялись по Евразии, при этом эти различия сохранялись на протяжении всего мезолита.

В анализе примесей, эти сложносоставные генофонды представлены отдельными компонентами. А различия между ними, а именно между западноевропейскими и восточноевропейскими охотниками-собирателями мезолита максимально выражены у представителей Италии, возрастом от 15 до 9 тыс. лет и Северо-Запада современной России возрастом от 11 до 8 тыс. лет.

Кстати, в представлении сложных процессов, не стоит забывать о временных промежутках, о которых идёт речь.

Что касается североевропейских охотников и собирателей, то они отличались по пропорциям смеси компонент как у западноевропейских и восточноевропейских охотников-собирателей, за исключением Дании, где популяции продемонстрировали южноевропейское происхождение и были генетически схожи с охотниками-собирателями из Италии, возрастом от 15 до 9 тыс. лет. При чём эта родословная сохранялась в регионе на протяжении 5 тыс. лет.

В целом результаты указывают на то, что существовало по меньшей мере три отчетливые волны миграций охотников и собирателей в Скандинавию:

1. Первая волна связана с миграцией людей южноевропейского происхождения на территорию Дании и прибрежной части Юго-Западной Швеции.

2. Вторая волна в Прибалтику и Юго-восточную Швецию связана с популяциями из Юго-Восточной Европы.

И 3. Третья волна миграций на крайний север Скандинавии, а затем на юг вдоль атлантического побережья Норвегии связана с охотниками и собирателями с северо-запада современной России.

Эти миграции, вероятно, представляют собой послеледниковую экспансию из рефугиумов или районов-убежищ, общих как для людей, так и для многих видов растений и животных.

Стоит отметить, что генофонд европейских охотников-собирателей верхнего палеолита, живших до максимума последнего оледенения был в значительной степени заменён генофондом, происходящим из рефугиума в Южной Италии. На Пиренейском полуострове самые древние образцы из этого исследования, в том числе охотника-собирателя, возрастом около 9500 лет (NEO694) из бухты Санта-Майра на востоке Испании, показали преимущественно южноевропейское происхождение с незначительным вкладом охотников и собирателей верхнего палеолита, который, вероятно, отражает генофонд, связанный с мадленским периодом до максимума последнего оледенения.

А более поздние жители севера Пиренейского полуострова, были ближе к охотникам и собирателям Юго-Восточной Европы, демонстрируя около 40–30% вклада балканских охотников-собирателей.

Поток генов, связанных с охотниками-собирателям Юго-Восточной Европы был направлен и в Восточную Европу после мезолита, на территорию современной Украины и далее. А у двух человек из могильника мариупольского типа раннего энеолита (NEO212, NEO113 ) близ хутора Голубая Криница на юге Воронежской области, возрастом около 7300 лет, генетический профиль состоял уже из смеси более ранних охотников-собирателей с территории Украины с вкладом от 18 до 24% из источника, связанного с охотниками-собирателями Кавказа.

Поэтому на графике анализа главных компонент они отклонены в сторону Ирана и Кавказа. По расчётам эта примесь произошла примерно 8300 лет назад. Результаты указывают на более ранний генетический контакт между популяциями Кавказа и степи ещё до появления культур кочевников в Причерноморско-Каспийской степи. Помимо этого, этот контакт задокументирован западнее, чем предполагалось ранее.

Основные генетические изменения в Европе

Предыдущие исследования древней геномики задокументировали несколько эпизодов крупномасштабной смены населения в Европе за последние 10 тыс. лет, но 317 новых геномов из данной работы, заполняют важные пробелы в наших знаниях.

Анализ выявил глубокие различия в пространственно-временной динамике неолитизации между восточной и западной частями Европы вдоль пограничной зоны, простирающейся от Черного моря до Балтийского. К западу от этой пограничной зоны, переход к неолиту сопровождался крупномасштабными сдвигами в генетической родословной, от местных охотников-собирателей к земледельцам анатолийского происхождения (Boncuklu_10000BP). Этот переход в зависимости от региона охватывал обширный период времени, более 3 тыс. лет, от самых ранних свидетельств на Балканах около 8700 лет назад до 5900 лет назад в Дании.

В последующие периоды смешение между ранними европейскими земледельцами и местными охотниками-собирателями привело к частичному увеличению родословной охотников и собирателей во многих регионах Европы, но этот вклад редко превышал 10%, помимо заметных исключений, наблюдаемых у людей из района Железных ворот на границе современных Сербии и Румынии, а также у носителей культур ямочной керамики из Швеции и кардиумной керамики раннего неолита из Португалии, которые, по оценкам, содержат от 27 до 43% вклада от охотников и собирателей, как представители Пиренейского полуострова, возрастом от 9 до 7 тыс. лет (Iberia_9000BP_7000BP).

Обитатели эпохи неолита с территории современной Дании продемонстрировали до 25% генофонда охотников-собирателей (EuropeW_13500BP_8000BP), но преимущественно не местных.

Также обнаружены региональные различия в происхождении последующих неолитических групп. Так последующие неолитические популяции Западной Европы происходят от ранних земледельцев Южной Европы. А в последующие неолитические группы Восточной Европы и Скандинавии внесли свой вклад преимущественно ранние земледельцы Центральной Европы.

А вот с восточной стороны упомянутой пограничной зоны, на территории Прибалтики, Украины и западной части России, не наблюдается существенных генетических изменений, а предковые линии местных охотников и собирателей, без заметного вклада от анатолийских земледельцев,сохраняются примерно до 5 тыс. лет назад. Эта генетическая преемственность согласуется с археологическими данными, которые свидетельствуют о сохранении в этом обширном регионе групп охотников, рыболовов и собирателей, которые использовали керамику, но не практиковали земледелие и животноводство ещё на несколько тысяч лет.

Но несмотря на то, что влияние степной родословной на популяции Евразии хорошо известно, вопросы о её происхождении оставались не решенными. В данной работе авторы показывают, что состав степной родословной (Steppe_5000BP_4300BP) может быть смоделирован как смесь примерно 65% компонент, связанных с охотниками-собирателями, использующими керамику, из района Среднего Дона, как люди из могильника мариупольского типа Голубая Криница раннего энеолита на юге Воронежской области, возрастом около 7300 лет (MiddleDon_7500BP) и 35% компонент, связанных с охотниками и собирателями Кавказа, возрастом от 13 до 10 тыс. лет (Caucasus_13000BP_10000BP).

Таким образом, охотники-собиратели Среднего Дона, которые уже имели родословную, связанную с кавказскими охотниками-собирателями, являются неизвестным до сих пор ближайшим так называемым северным источником большей части родословной у людей, связанных с ямной культурой. При этом генетический состав людей из могильника Голубая Криница, отличается от такового у других древних людей из могильников мариупольского типа Приднепровья. Однако распространение степной родословной в Европе связно с культурой шнуровой керамики, носители которой представляют собой смесь предковых линий, связанных со степью и неолитическими земледельцами, происхождение которых может быть связано исключительно с культурой шаровидных амфор.

Это наблюдение имеет большое значение для понимания возникновения культуры шнуровой керамики. Хотя уже давно высказывались предположения о стилистической связи между керамикой культур шаровидных амфор и шнуровой керамики, включая использование сосудов в форме амфор и узоры, выполненные шнуром. При этом незадолго до появления самых ранних групп культуры шнуровой керамики восточные группы культуры шаровидных амфор и западные группы ямной культуры обменялись культурными элементами в лесостепной переходной зоне к северо-западу от Черного моря, где керамические амфоры и кремневые топоры культуры шаровидных амфор были включены в погребения ямной, а типичное для ямной использование охры встречалось в погребениях культуры шаровидных амфор, что указывает на тесное взаимодействие между этими группами. Предыдущие генетические анализы нескольких людей из зоны контакта предполагали, что эти контакты были ограничены культурным влиянием, а не примесью. Однако, в свете новых генетических данных, похоже, что эта зона — и, возможно, другие подобные зоны контакта между культурой шаровидных амфор и группами из степи (как из ямной культуры) — были ключевыми в формировании культуры шнуровой керамики, благодаря которой генетические компоненты, связанные со степью, и культурой шаровидных амфор, распространились далеко на запад и север, что привело к регионально разнообразным ситуациям взаимодействия и смешения.

При этом распространение культуры шнуровой керамики происходило преимущественно благодаря связям, которые были выстроены культурой шаровидных амфор в предшествующий период. Но несмотря на сходство по аутосомным данным, различные линии гаплогрупп Y-хромосомы у представителей культур шнуровой керамики и ямной предполагают, что известные на данный момент образцы представителей ямной культуры не подходят в качестве непосредственного источника степной родословной у носителей культуры шнуровой керамики.

Это предположение было подтверждено моделированием предковых компонент у европейцев со степным происхождением возрастом от 3 тыс. лет назад с участием представителей родственных ямной и афанасьевской культур, потому как модели показывают, что представители афанасьевской культуры, хоть и незначительно, но оказались более лучшим источником степной родословной у европейцев, несмотря на разное географическое распространение.

Стабильность популяций охотников-собирателей к востоку от Урала

В отличие от значительного числа геномов древних охотников-собирателей из Западной Евразии, которые были изучены до настоящего времени, геномные данные охотников-собирателей к востоку от Урала были скудны. Эти регионы характеризуются ранним появлением керамики из районов, расположенных дальше к востоку, они были населены сложными обществами охотников-собирателей с постоянными, а иногда и укрепленными поселениями. В данной работе сообщается о 38 новых образцах, 28 из которых от охотников-собирателей, использующих керамику 8300-5000 лет назад. Большинство этих геномов попадает на неолитическую степную клину, которая охватывает сибирские лесостепные зоны бассейнов рек Иртыш, Ишим, Обь, Енисей, а также озера Байкал.

Эти охотники и собиратели могут быть смоделированы как смесь компонент из трёх генетических кластеров:

1. Компонента западносибирских охотников-собирателей возрастом от 8300 до 7000 лет (SteppeC_8300BP_7000BP), доминировала в западной части лесостепной зоны.

2. Компонента охотников-собирателей Северо-Восточной Азии возрастом около 7500 лет (Amur_7500BP) или древних северо-восточных азиатов из пещеры Чёртовы ворота в Приморье, была максимально выражена у популяций Байкала.

И 3. Компонента представлена палеосибирской родословной возрастом 9800 лет (Siberian_9800BP) как у обитателя Дуванного Яра в низовьях реки Колымы, она снижались по мере удаления от озера Байкал на запад.

Авторы использовали кластеры также и для исследования пространственно-временной динамики генетического состава в степи и районе озера Байкал после неолита. Результаты подтверждают увеличение компоненты охотников-собирателей лесостепи возрастом от 7000 до 3600 лет (SteppeCE_7000BP_3600BP) у жителей Байкала позднего неолит-ранней бронзы (кластеры Baikal_5600BP_5400BP и Baikal_4800BP_4200BP). Однако родословная, относящаяся к этому кластеру, уже наблюдалась у вновь описанных неолитических охотников-собирателей как у озера Байкал (NEO199 и NEO200), так и вдоль Ангары на севере (NEO843) около 7000 лет назад. У двух мужчин Байкала была определена гаплогруппа Y-хромосомы Q1b1, характерная для последующих групп позднего неолита-ранней бронзы из того же региона. Что совместно с расчётной датой примеси около 7300 лет назад, позволяет предположить, что поток генов между охотниками-собирателями Байкала и лесостепей Южной Сибири уже был во времена раннего неолита, что согласуется и с археологическими данными.

Новые образцы также проливают свет на генетическое происхождение носителей окуневской культуры раннего бронзового века в Минусинской котловине на юге Сибири. Её представителей можно смоделировать как смесь сибирских охотников-собирателей лесостепной зоны из кластеров возрастом 6700-4600 и 7000-3600 лет (Steppe_6700BP_4600BP и SteppeCE_7000BP_3600BP) со степными скотоводами возрастом от 5000 до 4300 лет (Steppe_5000BP_4300BP), связанными исключительно с афанасьевской культурой, время этой примеси датировано около 4600 лет назад.

А примерно 3700 лет назад жители в степном регионе и у озера Байкал демонстрируют уже заметно отличающиеся генетические профили. Ранние стадии этого перехода характеризуются притоком предков, связанных со степью, количество которых снижается со временем, от 70% на начальном этапе.

Аналогично динамике в Западной Евразии, происхождение, связанное со степью, здесь соотносится с таковым как у представителей культуры шаровидных амфор с территории современной Польши, возрастом 5000-4700 лет, подтверждая ранее задокументированный поток генов от групп из культуры шаровидных амфор в соседние группы степи и лесостепи, а также поток этой уже смешанной с европейскими земледельцами родословной дальше на восток уже с синташтинской и андроновской культурами в бронзовом веке. Однако у людей из окуневской культуры отсутствует вклад от людей культуры шаровидных амфор, а люди со степным происхождением начиная от 3700 лет назад демонстрируют чуть большую близость к ямной, чем к афанасьевской культуре, что указывает на две волны миграций западных степных скотоводов на восток. Первая волна в раннем бронзовом веке была связана с ямной культурой, а вторая, позже, была связана с синташтинской и андроновской культурами. Более поздние этапы переходного периода характеризуются увеличением родословной, связанной с иранскими земледельцами Центральной Азией (Turkmenistan_7000BP_5000BP) и древними северо-восточными азиатами Приморья (Amur_7500BP).

Суммарно, эти результаты показывают, что на востоке Евразийской степи родословная охотников и собирателей со сложной генетической структурой сохранялась и преобладала значительно дольше, чем в западной Евразии. Пока менее чем 4 тыс. лет назад по степи не прокатились волны миграций, которые привнесли в регион одомашненные породы лошадей с последующим появлением нового снаряжения для верховой езды и колесницы со спицами. Также эти миграции способствовали распространению проса в качестве сельскохозяйственной культуры.

Продолжение во второй части!

Источник: Allentoft, M.E., Sikora, M., Refoyo-Martínez, A. et al. Population genomics of post-glacial western Eurasia. Nature 625, 301–311 (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06865-0

Основная цель исследования заключалась в детальном изучении генетической структуры населения во времена перехода от неолита к бронзовому веку в юго-западной части Центральной Европы. При этом особое внимание уделялось срокам прибытия и процессу смешения с популяциями степи, а также социальной и демографической структуре населения до и после появления степного генетического компонента.

Предыдущие генетические исследования показали, что жители Центральной Европы времён неолита представляли собой смесь западных охотников и собирателей с вновь прибывшими людьми, чьё происхождение связано с ранними земледельцами Западной Анатолии. При этом генетический вклад анатолийских земледельцев преобладал. Однако к концу неолита, незадолго до перехода к бронзовому веку, было зафиксировано прибытие нового компонента предков, который генетически был наиболее тесно связан с популяциями из Причерноморско-Каспийской степи, а именно с представителями древнеямной культурно-исторической общности.

И хотя появление этого нового, уже третьего по счёту, значительного компонента родословной было засвидетельствовано во многих регионах Европы, точные сроки прибытия его носителей довольно размыты.

В археологическом отношении неолит на территории современной Швейцарии характеризуется преобладанием озерных и болотных поселений с органической консервацией, а также внутренних альпийских участков долины Роны и высокогорных перевалов. Помимо останков поселений были найдены каменные могилы типа Шамбланде и несколько мегалитических захоронений дольменного типа конца неолита, таких как погребения Обербиппа, Сьона, Эша и других. Каменные могилы типа Шамбланде, представляют собой четыре вертикальные плиты, длиной около 1 метра, с пятой плитой, служившей крышкой. Захороненные лежали на левом боку, подтянув ноги к груди и головой на восток.

Богатые археологические находки в Швейцарии делают этот регион актуальным для изучения истории населения Центральной Европы. Это связано с довольно хорошо сохранившимися поселениями водно-болотных угодий, где деревянные изделия предоставили одну из наиболее хорошо датированных дендрохронологических записей в доисторической Европе.

Находки культуры шнуровой керамики происходят исключительно из поселений на берегах больших предальпийских озер. Их особенно много в окрестностях Цюрихского озера на востоке и в районе трех озер на западе Швейцарии. Примечательно, что на востоке, новый стиль керамики был быстро принят или навязан, в то время как в 150 км западнее, этот процесс длился несколько столетий.

Но несмотря на то, что на берегах озер и болот существует множество памятников эпохи неолита и ранней бронзы, захоронения, непосредственно связанные с ними, отсутствуют.

И хотя захоронения по типу Шамбланде использовались в регионе с 5-го тысячелетия до н. э., после 3800 г. до н.э. они не встречаются, что совпадает по времени с ростом поселений по берегам озёр. Но к раннему бронзовому веку, захоронения возобновляются во внутренних альпийских регионах, включая долину Роны, Тунское озеро и предгорья Альп. Проще говоря, в период, когда встречается много погребений, нет поселений и наоборот, во времена большого количества поселений, соответствующие им захоронения, отсутствуют.

До нового исследования, из районов современной Швейцарии были опубликованы данные только по четырём древним геномам: охотника и собирателя азильской культуры из пещеры Ле-Бишон, возрастом 13770–13560 лет и трёх человек, связанных с феноменом колоколовидных кубков из дольменного погребения Пети-Шассер (Le Petit-Chasseur) в Сьоне.

В новой работе, исследователи добавили данные 76 человек относящихся к периоду неолита и ранней бронзы Швейцарии, а также, 16 человек из Южной Германии и 4 из провинции Эльзас современной Франции. В работе исследователи объединили новые генетические данные из 13 участков с ранее опубликованными данными 399 человек того же периода Центральной и Западной Европы, а также с представителями неолита Анатолии и скотоводами степи, обозначенных как ямная (Самара).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Генетический сдвиг при переходе к бронзовому веку

Авторы исследования выделяют два отдельных кластера населения разделённых во времени, которые были подтверждены анализом:

В первый кластер вошли люди, датируемые 4770–2500 гг. до н. э., а во второй 2900–1750 гг. до н. э.

Самые древние представители выборки из коммун Нидеррид-бай-Интерлакен в Швейцарии и Ленгольсайм во Франции, продемонстрировали близость к ранним анатолийским земледельцам. А менее древние люди из мегалитических захоронений в Обербиппе и Эше отклонены в сторону западных охотников-собирателей и близки к современным сардинцам, а также к представителям раннего и среднего неолита Пиренейского полуострова и Центральной Германии, района средняя Эльба-Заале. Что указывает на увеличение примеси с людьми у которых была более высокая доля родословной охотников-собирателей во времена среднего неолита.

Представители второго кластера, в отличие от более древних, уже смещены в сторону людей, генетически связанных с ямной культурой, аналогично другим европейским группам моложе 2700 г. до н.э. При этом более древние представители кластера ближе к поздненеолитическим группам скотоводов из степи, чем менее древние. Что указывает на сокращение потока миграций и своеобразный откат в сторону генетического состава более древнего, первого кластера. Что вероятно связано с разбавлением степного компонента благодаря смешению с людьми у которых этот компонент либо отсутствовал, либо его было значительно меньше.

А все представители финального неолита и раннего бронзового века попадают в диапазон генетической изменчивости современных европейцев, но ни один из проанализированных древних жителей генетически не пересекается с современными швейцарцами, предполагая дополнительные изменения в генофонде после среднего бронзового века.

Проанализированные люди на графике анализа главных компонент, расположились между западными охотниками-собирателями, анатолийскими земледельцами и скотоводами Причерноморско-Каспийской степи. А в период финального неолита заметен значительный сдвиг в сторону образцов из степи. При этом представители культуры шнуровой керамики попадают между этими популяциями. В целом образцы из исследования могут быть смоделированы как трёхсторонняя смесь западных охотников-собирателей, анатолийских земледельцев и степных скотоводов.

На трёхсторонней модели видно, что более древние представители раннего и среднего неолита, представляют собой смесь анатолийских земледельцев и западных охотников-собирателей. В то время, как люди моложе ~ 2700 г. до н. э. демонстрируют значительный вклад предков, генетически связанных с представителями ямной культуры. Однако величина этого вклада регионально варьируется и снижается со временем. Сначала наблюдается увеличение компонента, связанного со скотоводами степи от 0% до ~ 60%, а потом уменьшение до 25–35% в течение последующей тысячи лет. Попарные генетические различия между всеми проанализированными людьми, свидетельствуют о значительном увеличении генетического разнообразия после появления компонента, связанного с ямной культурой, в Центральной Европе. Разнообразие также подкрепляется наличием среди проанализированных людей, четырёх женщин, без какой-либо степной примеси почти через тысячу лет после её появления в регионе. Как минимум и их родители тоже не имели степной примеси. При этом, сравнительные анализы аутосом и Х-хромосом подтверждают предыдущие выводы о том, что генетический компонент связанный с ямной культурой, был привнесён в регион преимущественно мужчинами, о чём свидетельствуют и данные однополых маркеров, показывая замену гаплогрупп Y-хромосомы с G2a и I2a на R1b (Более полные наименования показаны на графике, а полный список показан в итогах).

Но не стоит забывать и о том, что пеимущественно мужское распространение актуально только в первом поколении, ведь женщины, рождённые от смешанных браков, также распространяли степную родословную, а иногда и на большие расстояния.

Кстати, этот пример хорошо подходит для демонстрации ошибок многих читателей, так сказать, любителей однополых маркеров в виде гаплогрупп Y-хромосомы и не учитывающих вклад женского пола, а это в корне неверно. Обратите внимание, что при смене гаплогрупп, по всему геному вклад мигрантов составляет всего ~50% и продолжает снижаться со временем.

Проще говоря, популяция, которая внесла этот вклад буквально растворяется. Но гаплогруппы-то остались. И многие люди воспринимают их как клеймо для популяций, а не маркеры, помогающие проследить маршруты миграций.

А также не стоит забывать и о том, что генетический состав, ассоциированный с представителями ямной культуры Самары — можно смоделировать как смесь, между восточными и кавказскими охотниками-собирателями с незначительным вкладом анатолийских земледельцев и западных охотников-собирателей.

Но и это не всё. Процесс миграций занимал не одно столетие, а люди проходили через заселённые территории, при этом не всегда мирно. По ходу менялись целые поколения, а мигранты вступали в контакт с местными жителями. К примеру, новые генетические данные по представителям трипольской культуры из Молдовы, показали, что степной компонент появился там ещё в середине 4-го тысячелетия до нашей эры, т.е. примерно за 800 лет до появления на территории современной Швейцарии.

Здесь не лишним будет напомнить и об обратной миграции людей с уже смешанной степной и неолитической, европейской родословной на восток и дальше на юг.

Сроки и продолжительность смешения со степными популяциями

Анализ людей с существенной долей степной примеси из финального неолита и раннего бронзового века, показал, что эта примесь произошла от 3 до 60 поколений назад. И этот процесс длился несколько сотен лет, а не как единый импульс.

Аналогичный анализ древних популяций финального неолита Швейцарии, представителей культуры колоколовидных кубков и шнуровой керамики из Германии, а также людей из Великобритании и Пиренейского полуострова, показал схожий диапазон дат появления степного компонента - с 3000 по 2500 г. до н. э. Но к сожалению, определить, где происходили первые встречи степных популяций с представителями европейского неолита, трудно.

Родственные отношения до и после генетических изменений

Реконструкция родословных, охватывающих три поколения для Обербиппа, Эша и Зингена, продемонстрировала, что только четыре женщины были похоронены вместе с одним из сыновей или родителем. В отличие от 21 мужчины, похороненных вместе с их отцами, братьями или сыновьями, а это указывает на то, что они как правило, оставались там, где родились, тогда как женщины были более мобильны.

Эта закономерность наблюдается как до, так и после появления родословной, связанной со степными скотоводами ямной, и указывает на патрилокальный характер обществ в эпоху позднего неолита исследуемого региона, что согласуется также и с предыдущими результатами.

Сравнение древних популяций с современными жителями Швейцарии

Сравнение трёх лингвистических групп Швейцарии (германоязычной, франкоязычной и италоязычной) с древними представителями региона из исследования показало, что прямой преемственности между древними и современными жителями Швейцарии, нет. Наименьшую генетическую близость к популяциям финального неолита и раннего бронзового века, продемонстрировала италоязычная группа. Франкоязычная группа была чуть ближе к более древним представителям из выборки, а германоязычная к более молодым.

Фенотипические признаки

Производные аллели SLC24A5, связанные со светлой кожей, обнаружены у всех людей из этого исследования и их частота имела тенденцию к увеличению. А частота аллелей HERC2, связанных со светлым цветом глаз, снижается к финальному неолиту.

Также мутация, связанная с толерантностью к лактозе в зрелом возрасте LCT (rs4988235), которая в настоящее время часто встречается у европейцев, в образцах среднего и позднего неолита отсутствует. Однако эта мутация обнаружена у одного представителя финального неолита Шпрайтенбаха, который датирован 2105–2036 г. до н. э., что делает его самым ранним из найденных на сегодняшний день европейцем с такой мутацией, частота которой возрастает после начала бронзового века.

ИТОГИ

Благодаря исследованию, пробелов в генетических данных Центральной Европы стало меньше. Результаты показали, что древние жители современной Швейцарии среднего и позднего неолита являются потомками западных охотников-собирателей и ранних земледельцев. Но после 2700 года до н. э. картина меняется и в генофонд европейцев добавляется степная родословная. При этом социальные и семейные структуры до и после появления в регионе степных предков, не изменились. Мужчины оставались там, где они родились, а женщины происходили из более отдаленных семей, что было подтверждено анализом стабильных изотопов.

Помимо этого, было выявлено несколько женщин без каких-либо примесей степных предков, а это указывает на то, что в Центральной Европе сохранялись популяции, которые не контактировали с носителями степной родословной, даже через сотни лет, после того как она появилась в регионе. Но дальнейшее смешение с такими популяциями вероятно и привело к снижению степного компонента в генофонде Центральной Европы того времени. Но нельзя исключать и то, что эти женщины могли происходить из более отдалённых южных регионов, где продолжительное время сохранялись популяции без степной примеси. Как к примеру, у сардинцев эта примесь появляется только около 300 г. н. э., а у некоторых жителей горных районов Сардинии и сейчас наблюдаются признаки преемственности с популяциями неолита.

Помимо этого, генетическое сходство между жителями регионов средняя Эльба-Заале в Германии, и Шпрайтенбаха в Швейцарии, ассоциированными с культурой шнуровой керамики, предполагает, что этот комплекс был связан с относительно однородной генетической популяцией на значительной территории Центральной Европы.

Также неудивительно, что сравнение древних образцов с современными швейцарцами указало на дополнительные изменения генофонда, после среднего бронзового века, ведь на популяцию за тысячи лет могли неоднократно влиять различные факторы, не лишним будет вспомнить Великое переселение народов с IV по VII век.

Источник: Furtwängler, A., Rohrlach, A.B., Lamnidis, T.C. et al. Ancient genomes reveal social and genetic structure of Late Neolithic Switzerland. Nat Commun 11, 1915 (2020). doi.org/10.1038/s41467-020-15560-x