Центральная Азия расположена на пути расселения людей современной анатомии с Ближнего Востока в Северную Евразию, что отражено в геномах древних людей, таких как усть-ишимский человек, обитатели Янской стоянки на севере Якутии и стоянки Мальта в Иркутская область. При этом климатические изменения, связанные с последним ледниковым максимумом (LGM) существенно изменили распределение популяций древних людей в Центральной Азии и прилегающих регионах. Древние носители ботайской культуры благодаря предковым линиям древних северных евразийцев генетически связаны с представителями стоянок Мальта в районе озера Байкал и Афонтова гора у современного Красноярска. Последующие миграции земледельцев с Ближнего Востока и скотоводов из степи, дополнили разнообразие в регионе. Распространение на восток в Центральную Азию и восточно-евразийские степи индоевропейских популяций привело к возникновению энеолита и бронзового века. Известны довольно примечательные Бактрийско-Маргианский археологический комплекс и андроновская культурно-историческая общность, предковая, как считается, ираноязычным популяциям.

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

Карасукская культура возникла в Южной Сибири и распространилась по обширным территориям, дав начало ряду преемников. Позднее подъём скифов вызвал широкомасштабные миграции и примесь через евразийские степи, включая Центральную Азию.

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

В более поздний исторический период тенденция к расселению людей с запада на восток изменилась, юэчжи, усуни и эфталиты мигрировали с востока на запад и создали ряд государств в Центральной Азии. А хунну/гунны массово мигрировали на запад и значительно изменили этническую структуру в Центральной Азии и Восточной Европе. Позже древние тюркские и монгольские племена распространились на запад и рассеялись по всей Центральной Азии, Ближнему Востоку и Восточной Европе. При этом потомки вышеупомянутых и не упомянутых, в сильно сокращенной предыстории, древних людей в течение длительного исторического периода смешивались и формировали современные популяции в Центральной Азии.

Предыдущие генетические исследования современных людей пролили свет на происхождение и генетическую структуру популяций из Центральной Азии. А анализ древней ДНК останков различных исторических периодов выявил закономерности смешения и генетическую структуру древних людей, а также их вклад в генофонды современных популяций.

В целом отцовский, материнский и аутосомный генофонды большинства популяций этого региона характеризуются высоким разнообразием и примесью с популяциями Ближнего Востока, Европы, а также Южной, Восточной и Северной Азии. Также у популяций этого региона выявлена сильная племенная структура, которая привела к значительным различиям в доминирующих отцовских линиях между племенами. Однако внутри племён разнообразие коротких тандемных повторов на отцовских Y-хромосомах (Y-STR), как правило, невелико.

И хотя поток генов является обычным явлением, генетические взаимоотношения между популяциями по-прежнему тесно связаны с языком. Например, таджики генетически родственны другим индоевропейским популяциям, в то время как у кыргызов обнаружено много генетических компонентов из Сибири. Кроме того, были оценены последовательности Y-хромосом конкретных племен или семейных кланов для изучения формирования родственных популяций. Тем не менее, демографическая история населения Центральной Азии сложна, поэтому любые новые данные дополняют и уточняют наши знания об истории региона. Так и в новой работе авторы дополняют данные полноразмерными последовательностями Y-хромосом 187 человек. В выборку вошли казахи, туркмены, узбеки, таджики, кыргызы, каракалпаки, хазарейцы, карлуки, уйгуры и дунгане.

Основной целью авторов работы было выявление на основе полноразмерных последовательностей Y-хромосом общих закономерностей в отцовских генофондах. После чего идентифицировать отцовские линии, которые почти уникальны для какой-то конкретной популяции, и проанализировать их демографическую историю. В частности, исследователи оценили различные периоды генетического обмена и расхождения среди древних популяций в Центральной Азии.

Результаты

Пересмотренное филогенетическое древо, основанное на Y-хромосомах популяций Центральной Азии

Гаплогруппа C2a1a1b1-F1756 была преобладающей отцовской линией древних племен дунху и сяньби, а появление этой линии у хазарейцев, кыргызов и туркмен указывает на то, что их предки по отцовской линии из Восточной Евразии. Гаплогруппа C2a1a2a-M48-F6379 имела высокую частоту в Младшем жузе казахов и ойратов — западных монголоязычных народов. Появление этой линии у каракалпаков свидетельствовало о близком родстве этого населения с казахами и древними монголами. Считается, что экспансия в Центральной Евразии С2а1а3- M504 напрямую связана с деятельностью древних монгольских племен в прошлом тысячелетии. В исследовании отмечена высокая частота этой линии в популяциях хазарейцев, каракалпаков, казахов, кыргызов и уйгуров, что согласуется с предполагаемым монгольским происхождением этих популяций из предыдущих исследований разных авторов. Линии N-M231 у казахов связаны с древнетюркскими племенами. А линии D-M174 и O-M175, обнаруженные в популяциях Центральной Азии, появились в результате смешения за последние 2000 лет с популяциями из Восточной Азии.

Как уже известно, гаплогруппы E-M96, G-M201, H-L901, I-M170 и L-M20 были широко распространены с низкой частотой в популяциях из Центральной Азии. Эти линии представляют собой смесь из Южной Азии, Ближнего Востока и Европы. Тем не менее, исследователи обнаружили особую сублинию L-M20 у 9 карлуков, а именно L1a2a-M2398-Y236528, которая около 1500 лет назад отделилась от линий, обнаруженных в Индии.

Предыдущие исследования показали, что Южная Сибирь, вероятно, является центром распространения гаплогруппы Q-M242, начавшейся около 30 тысяч лет назад. Кроме того, многие второстепенные сублинии Q-M242 были обнаружены в популяциях из Внутренней Евразии, включая монголо- и тюркоязычные популяции. В новой работе авторы также обнаружили различные сублинии Q-M242.

Также известно, что R1a1a-M17 и R1b-M343 являются двумя основными отцовскими линиями индоевропейского населения и большинство современных популяций в Центральной Азии по-прежнему демонстрируют высокую частоту R1a1a-M17. Пересмотренное филогенетическое дерево высокого разрешения с оценкой возраста дает подробный обзор вклада по отцовским линиям в популяциях Центральной Азии. Высокое разнообразие линий макрогаплогрупп предполагает интенсивную примесь из разных периферийных областей Евразийского континента, так линии C/D/N/O из Восточной Евразии, E/J с Ближнего Востока, H/L из Южной Азии, I/R1 из Западной Евразии и Q из Южной Сибири.

Однако наиболее важным открытием этой работы является идентификация уникальных редких, так называемых, минорных линий, которые в Центральной Азии распространились недавно. В том числе 33 такие линии моложе 2000 лет.

Выводы

Множественные события миграций и различные линии гаплогрупп

Центральная Азия не является регионом зарождения земледелия эпохи неолита или технологических систем эпохи бронзы. Поэтому роста населения, вызванного этими технологическими революциями, в Центральной Азии не было. Однако генетические данные показывают, что источниками популяций для Центральной Азии были различные регионы Евразии, включая Южную Азию, Ближний Восток, Европу, Северную и Восточную Азию. Этот общий сценарий согласуется с географическим положением Центральной Азии как центра Евразии. Причём эти миграции происходили постепенно в разные периоды. Так, неолитическая революция на Ближнем Востоке привела к глобальному распространению гаплогруппы J2-M172 и её дочерних линий, параллельно с появлением первых неолитических поселений в южной части Центральной Азии.

А позже непрерывная миграция с Ближнего Востока привела к появлению дополнительных сублиний J2-M172.

Многие исследования древней ДНК показали, что распространение отцовских линий R1a1a-M17 и R1b-M269 согласуется с экспансией индоевропейских популяций, и это может быть связано с разнообразными сублиниями R1a1a-M17 в Центральной Азии. Кроме того, гаплогруппа G-M201, вероятно, также происходит от индоевропейцев. Однако основываясь на ранее опубликованных генетических данных древних и современных популяций, авторы предполагают, что наличие в Центральной Азии некоторых линий Q-M242, N1a1-M46, R1a1a-M17 и C2a1b1-F1756 может быть связано с миграцией тюркских народов. А монголоязычные популяции привнесли в Центральную Азию линии C2a1a3-M504, отдельные C2a1b1-F1756 и сублинии C2a1a2a-M48. Во время миграции с Востока на Запад, на протяжении сотен лет, многие отцовские гаплогруппы распространились из Восточной Азии в Центральную Азию, включая несколько сублиний D-M174, C2a-F1096 и O-M175. В целом из-за высокой скорости мутаций Y-хромосома легко образует специфические для популяции сублинии или субклады, как кому удобнее.

Однако в комментариях люди часто неверно трактуют предковые гаплогруппы опираясь только на те популяции, у которых встречаются их сублинии. Не говоря про тех, которые им приписывают какие-то невероятные свойства.

Недавние миграции и формирование современного населения

Авторы работы предполагают, что недавнее появление редких минорных предковых линий напрямую способствовало формированию современных популяций Центральной Азии.

Основные отцовские гаплогруппы популяций в разных регионах Евразии включают C-M217, D-M174, E-M96, G-M201, H-L901, I-M170, J-M304, L-L298, T-M184, N-M231, O-M175, Q-M242, и R-M207. Эти макрогаплогруппы распространены и в популяциях Центральной Азии, однако их частоты существенно различаются. На уровне сублиний население Центральной Азии имеет определенные доминирующие линии.

Но как показано на графике, среди населения Центральной Азии было и много мелких минорных предковых линий характерных для некоторых этнических групп, как к примеру, R1a-M17-Y34292 и R1a-M17-Y111548 у таджиков. Наблюдается множество минорных предковых линий, которые расширились за последние 1000 лет, таких как C2a1a3-M504-F5481, L-M20-M2648 и R1a1a-M17-YP1460. Многие такие линии от R1a1a-M17 у таджиков связаны с их индоевропейскими предками. А в целом минорные линии наблюдались у казахов, кыргызов, карлуков, каракалпаков и хазарейцев.

Авторы считают, что расширение этих специфических линий напрямую связано с формированием современных этнических групп в Центральной Азии.

Таким образом, построено филогенетическое дерево линий Y-хромосом с высоким разрешением для популяций из Центральной Азии. Где значительное разнообразие отцовских линий, указывает на примесь из различных регионов Евразии в разные периоды времени. А множество минорных предковых линий указывает на недавние события примеси, которые могут соответствовать формированию современных популяций Центральной Азии за последнюю тысячу лет.

Источники: Maxat Zhabagin, Lan-HaiWei, Zhaxylyk Sabitov, Peng-Cheng Ma , Jin Sun, Zhanargul Dyussenova, Elena Balanovska, Hui Li and Yerlan Ramankulov. Ancient Components and Recent Expansion in the Eurasian Heartland: Insights into the Revised Phylogeny of Y-Chromosome from Central Asia // Genes. 2022, 13, 1776. doi.org/10.3390/genes13101776

Обложка: кадр из фильма «Гаттака» (1997)

Оригинальная «Гаттака» рассказывает о совершенном мире будущего, где люди генетически усовершенствованы и лишены недостатков. Но есть и те, кто родился естественным путём, попадая в категорию «непригодных» и лишаясь большинства привилегий, что доступны «пригодным». Главный герой в исполнении Итана Хоука живёт с клеймом «непригодный», но однажды решает обмануть систему и выбиться в высшее общество, притворяясь другим человеком. В фильме также сыграли Ума Турман и Джуд Лоу. Постановкой занимался Эндрю Никкол («Шоу Трумана», «Терминал»).

Известно, что события сериала будут происходить поколение спустя после событий, показанных в фильме. Пока нет информации о кастинге и сроках релиза «Гаттаки».

Сибирь занимает значительную часть Евразии, от Урала до Тихого океана. А самая восточная часть региона, благодаря Берингии, связывала Евразию с Северной Америкой. Начиная с верхнего палеолита, на этой обширной территории жили и смешивались люди с различным генетическим происхождением.

На сегодняшний день Саяно-Алтай представлен геномами людей со стоянок Афонтова гора верхнего палеолита, у современного Красноярска, возрастом около 17 тыс. лет. С предковой компонентой типичной для древних северных евразийцев (ANE) по аутосомному геному, которая в прошлом была широко распространена в тундростепи. Но после периода жизни представителей Афонтовой горы, не было информации о генетическом профиле людей, проживавших в пределах Алтайско-Саянской горной страны на протяжении почти 120 веков. Хотя в это время группы охотников-собирателей соседних регионов продемонстрировали различный предковый состав, что вызывает вопросы относительно их перемещений и связей. В частности, популяции Западной Сибири демонстрируют значительную долю аутосомной компоненты древних северных евразийцев (ANE), тогда как их современники из Восточной Сибири несли значительную долю компоненты древних северо-восточных азиатов (ANA), как у представителей неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, возрастом около 6700 лет. Ранее, самое западное присутствие этой предковой компоненты было зарегистрировано в районе озера Байкал 7500 лет назад и в Центральной Монголии 5600 лет назад.

И третья, палеосибирская аутосомная предковая компонента, была определена у древнего жителя Усть-Кяхты (UKY) Забайкалья, возрастом около 14 тыс. лет и у обитателя Дуванного Яра в низовьях реки Колыма (Kolyma_M), возрастом 9800 лет. Эта компонента связывает древних жителей Сибири с коренными американцами. Однако подробности того, как между собой взаимодействовали люди с этими отличающимися предковыми линиями и как они связаны с последующими популяциями Северной Азии до конца не ясны, поэтому любые новый данные вызывают большой интерес.

В данной работе авторы получили полногеномные данные шести охотников-собирателей из четырех археологических памятников Саяно-Алтая, охватывающих период от 7,5 до 5,5 тыс. лет назад, а также охотника-собирателя из пещеры Летучая Мышь на Дальнем Востоке России, к северо-западу от Находки, возрастом 7 тыс. лет и трех менее древних обитателей Камчатки с некалиброванными датами, которые помещают их в интервал между XII и XVII веками нашей эры, точнее определить не позволяет эффект морского резервуара.

Результаты

Отличительный генофонд алтайских охотников-собирателей неолита

График анализа главных компонент с участием современных популяций Евразии и коренных американцев демонстрирует клинальный характер генетической изменчивости с запада на восток, где восточная часть клины, справа, представлена древними северо-восточными азиатами (ANA), как неолитические обитатели пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, а западная часть клины, слева, представлена популяциями с высокой долей восточноевропейских охотников-собирателей (EHG), которые жили в тот же период, что и неолитические охотники-собиратели Саяно-Алтая.

Другой генофонд, который был в значительной степени распространен в северной Евразии со времен верхнего палеолита, связан с древними северными евразийцами (ANE), которые отклоняются вверх от вышеупомянутой клины на графике анализа главных компонент.

Пятеро древних алтайских охотников-собирателей из данной работы, представленных людьми из могильников Фирсово-XI (напротив Барнаула на правом берегу реки Обь, между селами Санниково и Фирсово), Новоалтайск-Развилка (в районе остановочного пункта Развилка города Новоалтайска) и Тузовские Бугры-I (в 30 км к югу от Барнаула), возрастом около 7500, 6500 и 5500 лет соответственно, в масштабах Евразии, расположились почти посередине между древними северо-восточными азиатами и древними северными евразийцами, а точнее между популяциями с высоким вкладом упомянутых компонент. Но в региональном масштабе алтайские охотники-собиратели попадают между представителями окуневской культуры и образцами Байкала, близко к человеку, обнаруженному в районе реки Базаиха на правом берегу Енисея, возрастом около 4700 лет. В работе 2020 года, над которой работали и некоторые авторы этой работы, этот человек хорошо подходил на роль представителя популяции, которая в последствии смешалась с группами, связанными с афанасьевской культурой и образовала генетический профиль носителей окуневской культуры.

При этом самые ранние свидетельства генетической родословной, связанной с кочевниками-скотоводами из западно-евразийских степей, появляются на Алтае начиная с 5000 лет назад с распространением афанасьевской культуры.

Однако давайте рассмотрим участки отбора образцов более детально:

Фирсово-XI

На этом участке обнаружено восемь погребений, которые первоначально были отнесены к большемысской культуре энеолита. Они включали пять одиночных могил, два парных и одно коллективное захоронение, глубиной от 0,4 до 1,7 м. Люди в них были похоронены в два ряда, непараллельно, лёжа на спине, а головами на северо-восток, за исключением одного мужчины 35–45 лет, который был расположен в сидячем положении. Сопроводительный инвентарь представлен в основном заготовками костяных орудий, наконечниками стрел треугольной формы, скребками, топорами и ножами. Украшения представлены ожерельями, сделанными из костяных подвесок и зубов животных с отверстиями. В работе этот участок представляют 2 человека из могил 9 и 14, похороненных около 7500 лет назад. Важно отметить, что могила № 14 представляет собой самое богатое захоронение данного некрополя. И хотя по антропологическим показателям скелет человека возрастом 18–20 лет был похож на женский, набор погребального инвентаря и генетический анализ свидетельствуют в пользу его принадлежности к мужскому полу. На скелете обнаружено девять ожерелий из 21 резца волка, 50 резцов лося и 19 моляров и премоляров медведя.

Новоалтайск-Развилка

Это место было обнаружено и раскопано в Новоалтайске на ул. Репнина в обрыве надпойменной террасы правого берега Оби. В процессе раскопок расчищен неполный скелет юноши 15–16 лет, погребенного около 6300 лет назад в вытянутом положении на спине, головой на север и руками вдоль туловища. Сопроводительный инвентарь включает каменные и костяные предметы: подвеску из клыка барсука с просверленным в корне отверстием, кость птицы, ребристый скол, отщеп, прямоугольные украшения из раковин крупных речных моллюсков, каменное шлифованное долото, позвонок животного, резцы бобра, а также орнаментированный игольник, изготовленный из лучевой кости птицы (размером с крупную утку). Трасологический анализ последнего показал, что орнамент нанесен металлическим ножом, который использовали в качестве резчика. При зачистке на уровне могильного пятна к востоку от скелета найден фрагмент большемысской керамики, орнаментированный отпечатками гладкой качалки, кстати, орнамент характерный для «афанасьевцев».

Тузовские Бугры-I

После обнаружения в 1995 году трёх могил, в 2000 году на памятнике Тузовские Бугры-I уже было исследовано 37 погребений. Из них 19 относятся к эпохе энеолита – ранней бронзы, остальные к раннему железному веку. Часть погребений раннего комплекса была нарушена более поздним. Энеолитические могилы располагались четырьмя рядами, глубиной 0,5–1,15 м, ориентированными по линии СЗ–ЮВ.

Большая часть захоронений одиночные, но также было три парных и два коллективных от 3 до 5 человек. Большинство захороненных лежали на спине в вытянутом положении, с руками вдоль туловища, а головой на северо-восток. Сопроводительный инвентарь представлен в основном украшениями одежды и головных уборов из раковин моллюсков и зубов животных, а также изделиями из камня и кости.

В одной из могил обнаружены металлические височные кольца и два сосуда баночной формы. Зубы животных встречены в девяти погребениях. В исследовании этот участок представляют 2 человека из погребений 8 и 33, возрастом около 5500 лет.

Антропология

Чтобы лучше представить людей, о которых идёт речь, дополним картину описанием антропологических типов неолитического населения из Фирсово XI, которое по данным исследования 2017 года Константина Солодовникова и Светланы Тур, было морфологически промежуточным между европеоидным и монголоидным, с условной долей монголоидного элемента суммарно у мужчин и женщин 57,3%. А по сочетанию признаков люди из Фирсово XI близки к неолитическим жителям предгорного Алтая.

Реконструкции внешности удобнее смотреть в видео, в контексте.

Кстати черепа женской части группы Фирсово XI, были схожи с черепом мужчины из карстовой пещеры Нижнетыткескенская I с умеренно выраженными монголоидными особенностями в сочетании с брахикранной формой мозговой коробки и широким, но невысоким (по монголоидному масштабу) лицом.

Генетические данные человека из пещеры Нижнетыткескенская-1, также представлены в этом исследовании. Подобный комплекс признаков отмечается также на неолитических черепах из могильников Базаиха и Долгое Озеро в Красноярско-Канской лесостепи.

Пещера Нижнетыткескенская-1

Пещера расположена в горном массиве на высоте 130 метров над уровнем реки Катунь у устья её левого притока реки Тыткескень. В пещере зафиксированы культурные слои от конца мезолита до средневековья, а также уникальное для Сибири захоронение большемысской культуры, возрастом около 6500 лет, с большим набором как хозяйственно-бытовых, так и ритуальных предметов. Ориентация скелета не может быть установлена в силу специфичности положения его частей. При этом все кости принадлежат одному человеку в возрасте 40-45 лет. Расчлененный скелет может быть связан с шаманской практикой, поскольку большинство предметов, которые описаны в дополнительных материалах, вероятно, составляют шаманский костюм сибирских племен 4 тысячелетия до н.э. Значение костюма может быть истолковано как символ превращения человека в животное, подобное птице.

На графике анализа главных компонент, этот человек смещён от вышеописанных охотников-собирателей Алтая в сторону древних северо-восточных азиатов близко к более древним жителям Америки.

В данном случае, по результатам статистики внешней группы f3, алтайские охотники-собиратели демонстрируют наибольшее генетическое сходство друг с другом и с представителем Базаихи (Yenisei_4700BP). Анализ также указывает на высокий уровень общих аллелей с людьми и популяциями, со значительным вкладом от древних северных евразийцев (ANE), такими как Мальта 1, Афонтова гора 3, неолитические охотники-собиратели Западной Сибири, представители ботайской культуры и жители Таримского бассейна бронзового века из могильников Сяохэ и Гумугоу, последние более известны как таримские мумии. Следовательно, авторы использовали в моделях эти популяции в качестве источника родословной от древних северных евразийцев (ANE). При этом ботайцы и неолитические охотники-собиратели Западной Сибири (West_Siberia_N), содержащие родословную восточноевропейских охотников-собирателей, лучше подходят для моделирования компоненты древних северных евразийцев (ANE) у алтайских охотников и собирателей вместе взятых.

А для источника древних северо-восточных азиатов (ANA) у алтайских охотников-собирателей, учитывая в расчётах некоторую близость к ним современных коренных американцев михе, авторы сосредоточились на древних геномах, которые связаны с палеосибирской родословной, присутствующей и в популяциях коренных американцев, как у представителя верхнего палеолита из Усть-Кяхты Забайкалья (UKY), возрастом около 14000 лет, обитателя стоянки Дуванный Яр — Колыма1, возрастом 9800 лет, у популяций Якутии из Центральной Сибири, возрастом около 6000 лет, а также у древних жителей Северной Америки, как Анзик-1 из современного штата Монтана возрастом 12700 лет и Кенневикский человек из штата Вашингтон, возрастом около 8-9 тыс. лет. В расчётах представители Дуванного Яра, Усть-Кяхты и древние популяции Якутии, лучше подходят для моделирования родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) у групп алтайских охотников-собирателей, чем жители неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье.

Таким образом, авторы смоделировали представителей участков Фирсово-XI, Новоалтайск-Развилка, Тузовские Бугры-I и Базаихи, как смесь популяции с генетическим профилем как у древнего жителя Усть-Кяхты (UKY) Забайкалья от 53,7% до 66,3%, чтобы представить компоненты палеосибирского происхождения и неолитических охотников-собирателей Западной Сибири (West_Siberia_N) от 33,7% до 46,3%, как источника родословной древних северных евразийцев (ANE).

По оценкам это смешение произошло в интервале от 11000 до 7400 лет назад. Что, возможно, свидетельствует о множественных и/или непрерывных событиях смешения в процессе формирования генофонда алтайских охотников-собирателей.

При этом индивидуальная близость охотников и собирателей Алтая к древним американцам, лучше всего объясняется различными пропорциями палеосибирского происхождения, которое связано и с древними американцами.

В целом, анализ показывает, что древние алтайские охотники-собиратели имели сибирский генетический профиль, ранее известный только благодаря человеку, обнаруженному в районе реки Базаиха, возрастом около 4700 лет (Yenisei_4700BP), но который начал формироваться ещё в раннем голоцене в результате характерной смеси предковых линий палеосибиряков и древних северных евразийцев.

Генетический вклад алтайских охотников-собирателей в соседние и более поздние популяции

К востоку от Алтайского края байкальские охотники-собиратели раннего неолита (EN) и раннего бронзового века (EBA), помимо родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) имели и часть родословной древних северных евразийцев (ANE). Следовательно, авторы исследовали, могла ли родословная описанных алтайских охотников-собирателей способствовать генетическому профилю байкальских охотников-собирателей, о которых сообщалось ранее.

В результате было обнаружено, что все три алтайские группы подходят для моделирования прибайкальских охотников-собирателей раннего неолита (EN) и раннего бронзового века (EBA) в моделях примесей с двумя источниками (qpAdm).

Для моделирования прибайкальских охотников-собирателей раннего неолита (EN) в дополнение к родословной древних северо-восточных азиатов (ANA), как у представителей неолита из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, требуется около 20% родословной охотников-собирателей Алтая. А для моделирования охотников-собирателей раннего бронзового века (EBA), в дополнение к родословной охотников-собирателей раннего неолита дополнительно требуется около 25% родословной алтайских охотников и собирателей. При этом даты примеси родословной охотников-собирателей Алтая для байкальского неолита и бронзового века близки и составляют 8296 ± 624 лет назад и 8202 ± 995 лет назад соответственно.

В целом алтайские охотники-собиратели представляют собой более подходящий источник родословной древних северных евразийцев, которая участвовала в формировании генетического профиля байкальских охотников-собирателей и обнаруживается в районе озера Байкал около 8 тыс. лет назад.

Помимо этого, новые данные проливают свет на генетическое происхождение более поздних популяций, как носители окуневской культуры бронзового века, возрастом около 4600–3900 лет, которая представляет собой археологический феномен, возникший в Минусинской котловине вслед за афанасьевской культурой.

В предыдущих исследованиях сообщалось о гаплогруппе Q Y-хромосомы у людей, связанных с окуневской культурой, что наблюдается и у алтайских охотников-собирателей. А по полногеномным данным, в работе 2020 года окуневцы были смоделированы как трёхсторонняя смесь компонентов ботайцев, Байкала бронзового века и степных скотоводов. Или как более простая смесь компонент как у представителя Базаихи и носителей афанасьевской культуры. Авторы уточняют генетический состав групп окуневской культуры как трёхсторонняя смесь, в основе которой алтайские охотники-собиратели, географически расположенные к югу от Минусинской котловины, а также представители афанасьевской культуры и в меньшей степени охотники-собиратели Байкала раннего неолита.

У представителей окуневской культуры примесь алтайских и байкальских охотников-собирателей произошла примерно 6000 ± 700 лет назад, а вклад представителей афанасьевской культуры произошел позже, за 16-18 поколений до её возникновения, что перекрывается с датировками присутствия в регионе носителей афанасьевской культуры, примерно около 5300–4500 лет назад.

Что подтверждает археологические данные, согласно которым начало окуневской культуры последовало сразу же за концом афанасьевской.

Также авторы проанализировали и другие популяции бронзового века, так представителей Алтая среднего/позднего бронзового века можно смоделировать как смесь охотников-собирателей Байкала и Алтая с представителями синташтинской культуры среднего/позднего бронзового века.

Похожая модель подходит и для представителей Хубсугул позднего бронзового века из современной Монголии, которые ранее описывались как смесь компонент западноевразийских степей и Байкала раннего бронзового века.

Алтайский край также представляет собой географический коридор, соединяющий Минусинскую котловину с Джунгарской и Таримской равнинами в Синьцзяне. В недавнем исследовании сообщалось об изолированном и условно автохтонном генофонде у обитателей Таримского бассейна раннего-среднего бронзового века, связанному с древними северными евразийцами 4100–3700 лет назад. А их соседи из Джунгарии раннего бронзового века как смесь этого местного генетического профиля с предковыми линиями охотников-собирателей Байкала раннего бронзового века и афанасьевцев. Однако в свете новых данных, представителей Джунгарии можно смоделировать как смесь местного генофонда Таримского бассейна раннего-среднего бронзового века участков Сяохэ и Гумугоу с описанными в данной работе алтайскими охотниками-собирателями.

Но эти модели требуют дополнительных анализов. И хотя в целом генофонд алтайских охотников-собирателей является подходящим источником предков для групп Внутренней Азии бронзового века, и подобная родословная сохранялась в значительных количествах во времени и пространстве, генетические данные указывают на небольшой эффективный размер популяции алтайских охотников-собирателей, но не до такой степени как у древних жителей Таримского бассейна.

Родословная древних северо-восточных азиатов от Дальнего Востока до Алтая

В отличие от представителей кластера алтайских охотников-собирателей, человек, обнаруженный в пещере Нижнетыткескенская-1, возрастом 6500 лет, смещён в сторону древних северо-восточных азиатов (ANA) на графике анализа главных компонент. Используя алтайских охотников-собирателей из Фирсово-XI, в качестве местного источника предков у представителя Нижнетыткескенской пещеры, можно смоделировать его как смесь алтайских охотников-собирателей с 47,7% ± 5,2% родословной представителей Байкала раннего неолита или с 37,4% ± 4,3% неолитических жителей Приморья из пещеры Чёртовы Ворота.

Событие примеси датируется за 52 ± 11 поколений до жизни захороненного в пещере Нижнетыткескенская-1 или примерно 8000 ± 300 лет назад. Теперь, благодаря новым данным, самое западное зарегистрированное присутствие предковой компоненты древних северо-восточных азиатов (ANA) сместилось более чем на 1000 км западнее Байкала, до Алтайского края по крайней мере 6500 лет назад.

В работе также авторы сообщают о генетических данных охотника-собирателя из пещеры Летучая Мышь на Дальнем Востоке России, возрастом около 7000 лет, который демонстрирует наибольшее генетическое сходство с ранее опубликованными популяциями древних северо-восточных азиатов (ANA) из пещеры Чёртовы Ворота в Приморье, возрастом около 6700 лет и носителями бойсманской культуры среднего неолита из археологического памятника Бойсмана-2, который располагается на восточном побережье залива Петра Великого в Приморье, возрастом 6300 лет.

Примечательно, что охотник-собиратель из пещеры Летучая Мышь демонстрирует дополнительное сходство с охотниками-собирателями, связанными с культурой дзёмон из Японии, возрастом 9000 лет, чей вклад в генофонд человека из пещеры Летучая Мышь достигает в моделях (qpAdm) 29,7% ± 9,8%. Похожая пропорция предков наблюдается у одного образца из бухты Бойсмана, который считается аутлаером по отношению к другим из археологического памятника Бойсмана-2.

Эти данные предполагают существование ранее недооцененных генетических связей между группами охотников-собирателей Японских островов и Дальнего Востока современной России уже 7000 лет назад.

Непрерывный или повторяющийся поток генов через Берингово море

Палеосибирская родословная, связывающая древних жителей Сибири с коренными американцами была широко распространена, от Алтая и Забайкалья через Якутию до Северного Ледовитого океана. Предыдущие исследования показали, то представитель стоянки Дуванный Яр — Колыма_М, возрастом 9800 лет и популяций Якутии из Центральной Сибири, возрастом около 6000 лет,имеют тесные генетические связи с современными группами Камчатки, говорящими на чукотско-камчатских языках и коренными американцами. Новые генетические данные трёх жителей камчатки, с некалиброванным возрастом в 500 лет указывают на их генетическое родство с современными популяциями Камчатки, такими как коряки и ительмены, а также с древним жителем Дуванного Яра и представителем культуры саккак из Гренландии, возрастом около 4 тыс. лет, представляющем палеоэскимосов. В связи с чем авторы проанализировали новые образцы Камчатки вместе с древними популяциями из Якутии, побережья Берингова моря и Гренландии чтобы исследовать популяционную динамику в Северо-Восточной Сибири и Берингии.

Генетические данные указывают на значительные демографические изменения у жителей Северной Сибири в интервале между 6000 и 2000 лет назад, что можно наблюдать на графике анализа главных компонент в виде клины между представителями Якутии разных периодов, благодаря которой генетический профиль древних жителей региона смещается в сторону современных северо-восточных сибирских популяций, таких как эвенки и эвены.

Повторный анализ ранее опубликованных геномов показывает, что генетические изменения в Якутии между 6000 и 4000 лет назад связаны с увеличением родословной древних северо-восточных азиатов (ANA) почти на 50%. В то время как изменения от 4000 до 2500 лет назад, возможно, связаны с примесью из Северо-Восточной Сибири, что хорошо заметно у современных нганасан. При этом демографическая история групп Северо-Восточной Сибири также включает в себя обратный поток генов, связанных с коренными американцами через Берингово море.

Используя группу Якутии позднего неолита в качестве исходной линии происхождения, поток генов, связанных с коренными американцами, составляет почти 50% в группы железного века из района самых восточных поселений России, как Эквен и Уэлен датируемые около 2000-2300 лет соответственно.

Таким образом, генетический профиль жителей Камчатки, возрастом около 500 лет, можно смоделировать как смесь предковых линий древних популяций Якутии и коренных американцев.

А в результате исследования генетического формирования современных популяций Камчатки в свете древних образцов, было обнаружено, что коряки несут дополнительную родословную, связанную с коренными американцами, в отличие от более древних жителей полуострова. Другие современные популяции Камчатки и Чукотки, такие как ительмены и чукчи, также имеют дополнительное количество родословной коренных американцев от 5% до 20%.

Причём этот обратный поток генов, по оценкам, произошел 5500-4400 лет назад у древних популяций и около 1500 лет назад у предков современных коряков. Что с учётом увеличенного вклада от коренных американцев в генофонде коряков по сравнению с более древними обитателями Камчатки, указывает на непрерывный или повторяющийся поток генов из Северной Америки или Берингии в популяции Камчатки в течение последних нескольких тысячелетий.

Итоги

Благодаря полученным данным, в частности по алтайским охотникам-собирателям, авторы работы улучшили модели происхождения некоторых популяций и выявили генетические связи между Алтайским краем, районом озера Байкал, а также с Джунгарским и Таримским бассейнами Внутренней Азии, начиная со среднего голоцена.

Сам же генетический профиль алтайских охотников-собирателей в значительной степени сохранился локально в генофонде скотоводов, связанных с окуневской культурой, несмотря на изменение стратегии ведения хозяйства. А на Алтае, родословная эпохи неолита была существенно сокращена к среднему и позднему бронзовому веку, возможно, в результате миграций в регион популяций как с востока, так и с запада. Данные также указывают на то, что формирование генетического кластера алтайских охотников-собирателей не связано с расширением родословной древних северо-восточных азиатов (ANA). Однако близкий по времени к ним человек, захороненный в пещереНижнетыткескенская-1, возрастом 6500 лет, демонстрирует значительное количество родословной древних северо-восточных азиатов (ANA), что, примерно, на 1500 км западнее, чем было зарегистрировано ранее. Такой отчетливый генетический профиль указывает на то, что предковые линии древних северо-восточных азиатов (ANA) прибыли в Алтайский регион до распространения афанасьевской культуры, что, возможно, связано с различными культурными особенностями, наблюдаемыми у человека из пещеры Нижнетыткескенская-1.

Присутствие этого «генетического аутлаера» может указывать на ранее недооцененные связи с Востоком на большие расстояния. Кстати похожая недооценка, по-видимому, была и в случае с древними жителями Дальнего Востока России. В частности, человек из пещеры Летучая Мышь и аутлаер из бухты Бойсмана, возрастом 7000 и 6300 лет соответственно, демонстрируют дополнительное сходство с охотниками-собирателями, связанными с культурой дзёмон из Японии, обнаруживая неожиданные генетические связи между группами охотников-собирателей Японских островов и Дальнего Востока современной России.

А в целом, новые генетические данные в сочетании с ранее опубликованными, охватывающими территорию от Центральной Азии до Северной Америки, выявили сложную динамику перемещения групп охотников-собирателей по Северной Азии, начиная с раннего голоцена.

Помимо этого, авторы обнаружили, что генофонд современных популяций Камчатки был сформирован в результате длительного периода потока генов, связанных с коренными американцами, на протяжении нескольких тысячелетий.

Ke Wang et al. Middle Holocene Siberian genomes reveal highly connected gene pools throughout North Asia DOI: 10.1016/j.cub.2022.11.062

Всего 14 образцов.

7 из 14-ти человек соседствуют с современными жителями Южной Греции и Южной Италии - они являются древними греками; 1 соседствует с современными северными итальянцами и является человеком италийского или этрусского происхождения; ещё 1 соседствует с современными северными албанцами - он иллириец; 2-е находятся в промежуточном положении между балтами и славянами и разделяют с современными славянами общие Y-хромосомы - они, скорее всего, являются праславянами или прабалтославянами; ещё 2 образца группируются с уральскими сарматами и ещё 1 с современными адыгеями, осетинами и грузинами - он колхидец.

Все солдаты, не входящие в Эгейский генетический кластер, захоронены в братских могилах № 1–4 , а все лица из братских могил № 5–7 попадают в этот кластер. Этот результат отражает свидетельство изотопов стронция, показывающее, что в братских могилах № 1–4 захоронено больше неместных жителей. Братские могилы № 1–4 и № 5–7 также пространственно обособлены и различаются по размерам, при этом в братских могилах № 1–4 значительно больше погребений. Корреляция места захоронения людей с их генетическим происхождением предполагает преднамеренное размещение солдат с одинаковым происхождением в одной и той же братской могиле, что отражает важность идентичности при определении захоронения в этом обществе. Эти результаты свидетельствуют о том, что люди в братских могилах № 5–7 могли иметь больший авторитет среди выживших, которые их хоронили, что согласуется с предыдущими аргументами, основанными на контексте захоронений. Лица, погребенные в братских могилах № 5–7, значительно старше лиц, погребенных в братских могилах № 1–4 (средний возраст 45 против 30 лет), и не имеют признаков перетаскивания, как в случае братских могил № 1–4, или закапывания наскоро, как в случае с братскими могилами № 8/9. Кроме того, люди в братских могилах № 5 и 6 включают погребальный инвентарь, в отличие от других братских могил 480 г. до н. э. Тот факт, что эти люди также попадают в генетический кластер Эгейского моря, предполагает связь между греческим происхождением и престижем, как его воспринимают лица, ответственные за захоронение павших солдат. Конструкции этнической принадлежности в древнегреческом мире в основном основывались на происхождении от общих предков и родине предков, но также определялись культурными чертами, такими как язык или материальная культура. Полученные данные показывают, что выжившие, которые хоронили жертв битвы 480 г. до н. э., использовали информацию о социальном происхождении умерших как часть своей социальной логики уважительного обращения с умершими. Лица с «иностранным» происхождением, все из которых также идентифицируются как неместные на основании изотопных данных, были захоронены в братских могилах № 1–4 с великим числом захороненных, а лица, имеющие генетическое сходство с другими греческими популяциями, были захоронены в братских могилах № 5–7 с меньшим числом захороненных. Тем не менее неясно, рассматривались ли неместные как однородная группа «других». Возможно, что более конкретное происхождение умершего было признано и учтено; например, братские могилы № 1/2 содержат обоих лиц северо-восточно-европейского происхождения. Опознание павших также могло быть осуществлено выжившими однополчанами, знавшими их, на основании их доспехов и оружия или на основе их фенотипических характеристик другими однополчанами. Жители древнегреческих колоний «Эмпорион» в Иберии и «Гимера» на Сицилии, жившие в пятом веке до н. э. имеют явные генетические связи с эгейскими жителями героического, архаического и классического периодов из Арголиды, Ахайи, Коринфии, Аттики, Мессении, Эгины, Саламина и Пароса. Хотя опубликованные данные о древней ДНК из греческого мира все еще немногочисленны (нескольким больше 50-ти или 100-а образцов), доступные данные о людях позднего бронзового века (которых иногда называют «ахейцами» или «микенцами») и железного века, живших в Эгейском море с 1450 по 323 гг. до н. э., согласуются с тем, что они являются основным источником населения Греции до наших дней.

Однако гражданские лица Гимеры 7-5 вв. до н. э. были генетически значительно более разнообразными, чем солдаты, которые в основном произошли от населения, связанного с Эгейским морем и представляли греческих поселенцев или их потомков. Среди тех, кто жил в греческих полисах и апойкиях, были люди, предки которых были выходцами с материковой Греции и с греческих островов, а также люди из внутренних районов колонии и представители других культурных групп, таких как финикийцы и этруски, что могло объяснить наблюдаемый сигнал. Гимера, в частности, могла иметь прочные финикийские связи из-за ее близости к соседним пуническим поселениям и союза гимерского тирана Терилла с Карфагеном. Человек, погребенный в Восточном некрополе Гимеры, который использовался с седьмого по пятый век, прямо свидетельствует о включении местных жителей в население колонии, поскольку этот человек лучше всего моделируется с помощью qpAdm как происходящий от современной ему группы сикулов железного века. Было высказано предположение о потенциальном социальном расслоении, связанном с местами захоронения, поскольку лица, захороненные в восточном некрополе, имеют более низкие значения δ13C и δ15N и более высокую распространенность скелетной патологии, чем в западном некрополе, что указывает на другой доступ к ресурсам. Таким образом, греческие солдаты могли быть частью генетически стратифицированного подмножества более разнообразного гражданского населения или гражданской элитой.

Ссылка на исследование.

В истории человечества распространение языков часто сопровождалось миграциями, однако люди могли переходить на другие языки практически без миграций и, соответственно, без генетических изменений. И наоборот, смешиваться без языковых изменений.

Таким образом, выводы о прошлых контактах населения, основанные либо на текущем распространении языков, либо только на компонентах генетического происхождения, могут ввести в заблуждение. Тем не менее исследования древней ДНК позволяют нам напрямую наблюдать за изменениями в генофондах популяций во времени и пространстве, выявляя связи между генетическими, археологическими и лингвистическими данными.
Волго-Окское междуречье имеет интригующую историю притока населения и смены языков. В настоящее время большинство жителей региона говорят по-русски, но до средневековья северо-запад России населяли уралоязычные народы. А постепенный переход к славянским языкам начался во второй половине первого тысячелетия н. э., с экспансией славянских племен, в результате которой было основано государство Киевская Русь в конце IX века н. э. Средневековая Русь была многокультурной и многоязычной. Но после крещения Руси и распространения кириллической письменности в X-XI веках, влияние и привлекательность славянского языка усилилось, что привело к языковому сдвигу с уральского на славянский. При этом несмотря на замену языка, современные русские северо-западных регионов, демонстрируют явную близость к своим уралоязычным соседям, что предполагает генетический вклад от этих предшествующих популяций.

Суздальское Ополье является историческим ядром Северо-Восточной Руси, которое сыграло важную роль в политической истории Волго-Окского междуречья XI – XIII вв. Для него характерно непрерывное существование сельских поселений, возникших в X – XII вв., часто на территориях, заселенных уже в I тысячелетии н. э. До IX– X вв. этот регион был населен уралоязычными группами, а славянская колонизация началась в X в. Ранние летописи связывают мерян, вымершую уралоязычную группу, с первыми жителями региона.
Средневековые города – Суздаль, Владимир, Юрьев-Польский и сельские поселения Суздальского Ополья тщательно изучены археологами. Их материальная культура представляет собой классическую древнерусскую традицию XI – XIII вв. А предшествующий период характеризуется сложной и многокомпонентной материальной культурой, сочетающей в себе элементы как славянских групп, так и финно-угров Поволжья. Таким образом, этнокультурную историю Суздальской земли в средние века можно рассматривать как один из этапов формирования и закрепления региональной группы средневековой Руси (именуемой в летописях как «суздальцы») на территории, ранее занимаемой финно-уграми Поволжья.
Тем не менее подробности взаимодействия и слияния славянского и финно-угорского населения в значительной степени неизвестны. Некрополи X–XII вв. в пределах Суздальского Ополья известны в основном по раскопкам, проведенным в середине XIX в., и их документация не дает четкого представления о погребальных обрядах и датировке. А поселения второй половины первого тысячелетия, т. е. периода, предшествующего расселению славян, и вовсе практически не изучены, да и могильники того времени также не известны.
В новой работе авторы при помощи анализа древней ДНК и методов радиоуглеродного датирования исследовали останки 32 древних жителей Волго-Окского междуречья из шести археологических памятников Суздальского Ополья на территории Владимирской и Ивановской областей и двух из Гороховца на восточной окраине Владимирской области.

В целом образцы охватывают период от 188 до 1787 года н. э. (плюс/минус) в том числе и времена демографических изменений, связанных с распространением славянских языков.

Кроме того, чтобы реконструировать изменения в рационе и образе жизни людей того времени, были получены данные о соотношении стабильных изотопов углерода и азота на участках Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9.
При этом авторы, пытаясь найти связь между лингвистическими и генетическими изменениями, подчёркивают, что по генетическим данным сложно судить о языке или этнической принадлежности. Как собственно и по материальной культуре. Поэтому к терминологии, используемой в исследовании стоит относиться адекватно и с пониманием.

Результаты

Генетический сдвиг в Волго-Окском междуречье при переходе от железного века к средневековью

На графике анализа главных компонент между популяциями Западной и Восточной части Евразии, по оси абсцисс, наблюдаются три генетические клины, которые примерно соответствуют экорегионам Центральной её части.

Самая северная клина проходит по лесотундре и большинство говорящих на уральском языке попадают на неё. В соответствии с их географией представители железного века из могильника Большое Давыдовское 2 попадают на эту клину, между русскими с побережья Белого моря в Архангельской области и современными популяциями Поволжья. Анализ примесей также показал, что люди из Большого Давыдовского имели долю древнего сибирского происхождения, как и большинство современных уралоязычных групп.

Эта предковая компонента максимально выражена у современных нганасан Таймыра, но, возможно, в прошлом, она была ещё более широко распространена.
А вот образцы последующих за железным веком периодов из Шекшово, Гороховца, Кибола, Кидекши и Красногвардейского, расположены ближе к западноевропейским популяциям на графике анализа главных компонент, что указывает на генетические изменения в регионе после железного века. Однако около половины средневековых жителей оставались по-прежнему генетически близки к людям железного века из могильника Большое Давыдовское 2. А другая их часть продемонстрировала близость к современным славянам Восточной Европы.
Эта закономерность предполагает, что как минимум к началу XI века, в Волго-Окском междуречье всё ещё продолжалось смешение или же две различающиеся популяции сосуществовали в одном и том же регионе. Однако уже после средневековья большинство жителей Ополья, которое ещё называют Владимирским или Юрьевским, уже было ближе к современным центральным и южным русским. И эти люди не демонстрируют таких же различий в происхождении, как их предшественники.

Изотопный анализ

Данные изотопного анализа костных фрагментов с участков Большое Давыдовское 2 и Шекшово 2 и 9 также указывают на перемены между железным веком и средневековьем. У людей железного века из могильника Большое Давыдовское 2 рацион был с высоким содержанием белка и растениями с C4-фотосинтезом (вероятно, просом), тогда как у людей из средневекового курганного могильника Шекшово 9, несмотря на генетические различия между захороненными, рацион был основан на растениях с C3-фотосинтезом, как пшеница и ячмень, к примеру.

Примечание (Кластеры):

Для последующих анализов образцы были распределены по четырем аналитическим кластерам на основе археологического контекста, радиоуглеродных дат и результатов анализа главных компонент и примесей.

• 7 человек вошли в кластер (VolgaOka_IA) – Волго-Окского междуречья железного века;

• 4 человека отнесены к кластеру (VolgaOka_MA1) – Волго-Окского междуречья, средневековья как схожие с популяциями железного века из того же региона;

• 6 человек вошли в кластер (VolgaOka_MA2) Волго-Окского междуречья, средневековья, но в отличие от предыдущего, как схожие со славянскими популяциями Восточной Европы;

• 4 человека представляют кластер (VolgaOka_H) Волго-Окского междуречья постсредневековья.

Некоторые образцы не были включены в кластеры из-за их близкого генетического родства с другими людьми, загрязнения, и из-за того, что они попали под критерии хронологических и генетических статистических выбросов О них в отдельном разделе).

Популяции Поволжья железного века и древняя сибирская родословная

Результаты статистики внешней группы f3 показали высокий уровень общих аллелей с литовцами для всех анализируемых кластеров. А в тестах кладальности f4 для каждого из вышеописанных кластеров, представители средневековья Волго-Окского междуречья, схожие со славянскими популяциями Восточной Европы были кладальны с восточными славянами (как белорусы с украинцами, к примеру) и современными русскими из Рязанской области, тогда как группа людей из кластера Волго-Окского междуречья постсредневековья была кладальной только с рязанскими русскими.
А представители Волго-Окского междуречья железного века и схожие с ними жители средневековья не были кладальны ни с одной из тестируемых популяций, однако они продемонстрировали наименьшие отличия от современных русских из Архангельской области, а это позволяет предположить, что северные русские являются их ближайшими современными родственниками.
Тесты на кладальность выявили общую генетическую границу между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, примерно в районе Уральских гор.

При этом упомянутые группы Волго-Окского междуречья имеют значительно больше общих аллелей с популяциями к востоку от Урала, чем современные литовцы. Дальнейшие анализы продемонстрировали, что это родство с восточными популяциями связано древней сибирской родословной, хорошо выраженной у нганасан. Похожая, но более размытая граница наблюдается между народами Восточной части Евразии и Волго-Окского междуречья постсредневековья. Однако у средневековых групп из Волго-Окского междуречья, которые были схожи с современными славянскими популяциями Восточной Европы, не наблюдается большего количества общих аллелей с популяциями Восточной части Евразии чем у современных литовцев. Т.е. они не получали дополнительного количества сибирской родословной.
Дальнейшие анализы показали, что при использовании в качестве аналога сибирской родословной, представителя бронзового века из Красноярского края, общие аллели с ним, представителями Волго-Окского междуречья железного века и схожими с ними жителями средневековья, также разделяют, в схожих диапазонах, северные русские из Архангельска и Вологды, а также вепсы, карелы, финны и мордва.

Волго-Окское междуречье близко к ареалу обитания восточноевропейских охотников-собирателей мезолита (EEHG), которые внесли свой вклад в происхождение многих более поздних популяций.

Результаты указали на увеличенный вклад восточноевропейских охотников-собирателей в обитателей Волго-Окского междуречья железного века, а также в представителей бронзового века из Эстонии и Оленеостровского могильника Кольского залива залива, хотя этот вклад был статистически значимым только для образцов из Оленеостровского могильника.

Популяции Центральной России сформировались как продукт местной примеси

Для моделирования состава предков (qpAdm), описанных выше кластеров, авторы построили согласованную модель с пятью источниками, которые включают представителя Красноярского края бронзового века, западноевропейских и восточноевропейских охотников-собирателей, носителей ямной культуры Самары и представителей культуры линейно-ленточной керамики раннего неолита.

При этом восточноевропейские охотники-собиратели мезолита были наиболее актуальны для моделирования обитателей Волго-Окского междуречья железного века, схожих с ними жителей средневековья и современных удмуртов. А для большинства других популяций лучше подходила модель, включающая 4 источника без восточноевропейских охотников-собирателей.
Чтобы точно определить временные или географические популяции, которые могли внести свой вклад в население Волго-Окского междуречья железного века, авторы протестировали несколько потенциальных моделей, из которых наиболее подходящие показали, что эти люди примерно наполовину имеют общее происхождение с населением, относящимся к представителям Прибалтики железного века (800 г. до н.э. – 50 г. н. э.), ещё 25% их предков были связаны с людьми бронзового века из Оленеостровского могильника Кольского залива и оставшиеся 25% их родословной связаны со степью железного века, в качестве носителей которой использованы скифы Восточной Европы.

Таким образом, Волго-Окское междуречье, по-видимому, находилось на пересечении потоков генов с нескольких направлений. Примечательно, что представители фатьяновской культуры не подошли в качестве достоверного источника происхождения для представителей железного века Волго-Окского междуречья ни в одной из протестированных моделей, что указывает на отсутствие генетического вклада этих групп, населявших этот же регион в бронзовом веке.
А сами представители Волго-Окского междуречья железного века подходят для моделей смешения между ранними славянами и уралоязычными группами, где в качестве славян авторы использовали представителей кластера Волго-Окского междуречья, средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы как белорусы, к примеру.
При этом вклад от людей железного века в индивидуальных моделях людей из кластера средневековья схожих с популяциями железного века варьируется от 35 до 75%.
А для моделирования жителей Волго-Окского междуречья постсредневековья, помимо вклада от средневековых групп схожих со славянскими популяциями, дополнительно потребовалась родословная от более ранних групп региона, как представители железного века, хотя в качестве этого источника могут выступать и смешанные жители средневековья схожие с популяциями железного века.
Датировка появления сибирской родословной у проанализированных людей показала, что эта примесь у предков представителей железного века была в эпоху бронзы, а у предков схожих с ними жителей средневековья, в железном веке.

А вот у предков представителей региона средневековья, схожих со славянскими популяциями Восточной Европы и последующих жителей постсредневековья, появление сибирской родословной датировано VIII-IX веками, что хорошо соответствует предполагаемому началу расселения славян в Волго-Окском междуречье.

Уникальная родословная отдельных представителей средневекового Суздальского Ополья

В наборе данных, помимо сгруппированных в кластеры, было отмечено несколько образцов, отличающихся от других, которые в статистике называют – выбросы. Они хорошо заметны на графике анализа главных компонент.
Одна женщина 30–39 лет из могильника Большое Давыдовское 2 (BOL006), генетически была более близка к последующим популяциям средневековья, чем к своим современникам из железного века. А вот женщина из Шекшово 9 (SHE008) была ближе к жителям Центральной и Западной Европы, чем другие представители Шекшово 9.
Однако максимальные отличия продемонстрировали двое мужчин 25-35 лет из могильника Шекшово 2 (SHK001 и SHK002), Ивановской области на рубеже XII-XIII веков, с линиями гаплогрупп J2a и N1. Которые были захоронены в неглубоких ямах овальной и прямоугольной формы, лежа на спине головой на Запад/юго-запад, с похожим положением рук: левые на животе, а правые около талии. Без погребального инвентаря, только у одного в районе ключицы обнаружены две бронзовые пуговицы. На графике анализа главных компонент они были ближе к популяциям Восточной Азии и попадают на «лесостепную клину». Их ближайшие соседи на графике - казахи, каракалпаки, сибирские татары и другие тюркоязычные группы из Центральной Азии и Сибири. Оба человека также несли митохондриальные гаплогруппы M9a1a и Z3c, которые более распространены в Азии, чем в Европе. В тестах кладальности f4 они продемонстрировали сходство с каракалпаками. Анализ изотопного состава стронция из исследования 2020 года указал на то, что росли они в другом месте, а в Поволжье прибыли будучи уже взрослыми.

Mobility of the Suzdal Opolye Settlers in 900-1150 AD M. V. Dobrovolskaya, N. A. Makarov, M. A. Samorodova doi.org/10.17746/1563-0110.2020.48.4.106-115

Как считают авторы работы, эти двое мужчин могли представлять тюркоязычные группы, представители которых находились на военной службе в Киевской Руси, в основном охраняя ее южные рубежи. Однако в вышеупомянутом исследовании 2020 года, на которое ссылаются авторы данной работы, соотношения изотопов стронция у этих мужчин были близки к значениям, полученным для девушки 15-19 лет конца X – начала XI века из погребения №14, могильника Шекшово 9, указывая на то, что военная служба - это не единственная интерпретация из возможных, хотя и не отрицая её. Также соотношение изотопов стронция этих мужчин и девушки были близки к таковым у мужчины XII века, умершего в возрасте 30–39 лет, который провел свое детство в Суздальском Ополье, но прожил последние годы своей жизни в других землях, по изотопному составу схожих с таковыми, где росли девушка и упомянутые мужчины, и был похоронен на своей родине в Шекшово. При этом схожий изотопный состав не обязательно может быть только в одном месте. В любом случае, данные указывают на то, что в те времена были регионы, имевшие устойчивые связи с Суздальским Опольем.
Помимо этого, интересный предковый состав продемонстрировала женщина из Кидекши (KED004), датированная 1414 г. н. э. и с митохондриальной гаплогруппой F2e, которая преимущественно встречается у современных жителей Восточной и материковой части Юго-Восточной Азии. На графике анализа главных компонент она попадает на клину между Европой и Ираном с Кавказом.
А в анализе примесей она продемонстрировала генетическое родство с древними и современными иранцами. При этом наилучшая модель включала средневековых аланов Северного Кавказа в дополнение к родословной популяций славянского и дославянского периодов.
Эти аномальные образцы подчеркивают наличие взаимных контактов у населения Волго-Окского междуречья с другими регионами и в целом значимость Суздальского Ополья в эпоху средневековья.

Параллельное распространение генов и языков в Волго-Окском междуречье

Последние полторы тысячи лет истории Волго-Окского междуречья характеризуются постепенным переходом с уральских языков на славянские. Этот процесс также оставил свой отпечаток и в генофонде. Наличие сибирской родословной у жителей Волго-Окского междуречья железного века, объединяет их с большинством современных уралоязычных популяций. В рамках моделирования местная группа железного века была подходящим источником сибирского происхождения для большинства представителей средневековья. Однако учитывая, что культура жителей железного века в пределах участка Большое Давыдовское исчезла уже к VII в, маловероятно, что именно они были непосредственными предками средневековых групп. Близкородственной, но отдельной уралоязычной группой Волго-Окского междуречья, во времена славянских миграций, могли быть представители летописного племени меря, с реконструированным ареалом включающем и Суздальское Ополье.
Славянские миграции во второй половине первого тысячелетия нашей эры сформировали языковой ландшафт Северо-Западной Руси. А в северо-восточных регионах Киевской Руси, включающих также Суздальское Ополье, в X-XII веках славянские и уралоязычные народы часто формировали многоязычные сообщества, что может быть отражено и в данных из этого исследования, которые фиксируют появление славянской родословной и сосуществование в средневековье, предположительно, славянских и уральских групп. В Шекшово 9 при равном соотношении людей из обеих генетических групп, не наблюдается видимых различий между их погребениями.
Более того, некоторые люди с уральским происхождением были похоронены с элементами “славянского” погребального инвентаря или смесью славянских и “уральских” предметов, что указывает на культурную интеграцию групп. Хотя моделирование и предполагает, что славянская группа внесла значительную долю родословной в генофонд более позднего населения, около 70%. Также несмотря на то, что исторические источники указывают на значительное скандинавское влияние на раннюю Русь, в пределах исследованных участков не обнаружено какого-либо генетического подтверждения этому. Большинство людей, помимо описанных исключений, имели компоненты как славянских, так и уралоязычных популяций в разных пропорциях. Однако люди скандинавского происхождения могли быть захоронены на других участках.

Выводы

Временной охват образцов древней ДНК из этого исследования демонстрирует, что Волго-Окское междуречье располагалось на перекрестке популяционных взаимодействий в течение последних двух тысячелетий. Местный генофонд железного века состоял из трёх основных компонент предков, напоминающих население Прибалтики и степи железного века, а также обитателей побережья Баренцева моря бронзового века. Интересно, что эти источники также связывали жителей Волго-Окского междуречья железного века, с близкими им по ареалу обитания, восточноевропейскими охотниками-собирателями мезолита. Тем не менее, их генофонд, по-видимому, в значительной степени отличался от носителей фатьяновской культуры бронзового века.

А раннее средневековье, в свою очередь, ознаменовалось изменением рациона питания и появлением генетического профиля схожего со славянским, что отражено в письменных источниках и соответствует выводам исторической лингвистики. При этом генетическое разнообразие населения средневекового Суздальского Ополья дополняли люди демонстрирующие генетическую близость к популяциям Центральной Азии, Кавказа и Ирана, подчёркивая взаимные контакты на большие расстояния
И хотя результаты работы могут отражать локальную динамику, они показывают, что древняя ДНК может также предоставить дополнительные доказательства к истории языков, когда лингвистические данные скудны.

Источник: Genetic admixture and language shift in the medieval Volga-Oka interfluve Sanni Peltola, Kerttu Majander, Nikolaj Makarov et al. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.11.036

Аланы появляются на Северном Кавказе в начале первого тысячелетия н. э. и упоминаются в древнеримских источниках с I века, а во второй половине II в. н. э. отмечена уже полностью сложившаяся аланская археологическая культура, которая включает как керамический и погребальный комплексы, так и появление в равнинной и предгорной части Центрального и Северо-Восточного Кавказа значительного числа больших (от 0,5 до 1,2 км2) городищ со сложной структурой и четко выделенной цитаделью.

Благоприятные климатические условия являются важной причиной расцвета культуры. Высокая урожайность зерновых культур и увеличение поголовья скота способствовали росту численности населения и его плотности (несоизмеримых с другими периодами древней и средневековой истории региона), а также появлению центров городского типа с развитыми ремеслами. Это привело к распространению носителей аланской культуры по обширным территориям, параллельно с накоплением значительных отличий от исходных вариантов культуры по мере удаления от «метрополии». В конце IV–V вв. н. э. события начала эпохи Великого переселения народов и засушливость климата, усиливающаяся к VII в. н. э., привели к постепенному исчезновению аланских памятников городского типа на равнинах. При этом население перемещалось в горную и предгорную зоны, а также на территорию Среднего Дона. Хронологически аланская культура прослеживается до золотоордынского времени в начале XIII века. После чего потомки алан сохранились в горных районах, язык которых, как считается, и унаследовали современные осетины. Разгром алан золотоордынцами в свою очередь способствовал продвижению адыгских племен на обширные пространства Центрального Кавказа в XII–XIV веках.

Согласно гипотезе аланского происхождения осетин, аланы и ассимилированные ими горные племена сложились в средневековую осетинскую народность, которая сохранила некоторые культурные аланские традиции и иранскую речь. Палеоантропологические данные указывают на преобладание аланского антропологического варианта в раннесредневековом населении Северной Осетии, которое сформировалось на основе слияния ираноязычных племен и местного населения, восходящего к кобанской культуре. Однако после разгрома Алании чингизидами эти антропологические особенности затушевываются из-за миграций населения с равнин и увеличения роли местного горского населения в формировании антропологического облика популяций на территории Осетии.

И хотя в предыдущих палеогенетических исследованиях вопрос аланского генетического наследия специально не рассматривался, но данные о геномах 6 алан V в. н. э. из современной Северной Осетии изучены в контексте генетической истории Евразийской степи бронзового века и более поздних периодов.

При этом у изученных древних жителей не было обнаружено генетической связи с носителями савроматской и сарматских культур из Прикаспийской степи V в. до н. э. – I в. н. э., однако отмечено наибольшее сходство с населением Армении железного века. Впрочем, очень скоро эта ситуация изменится: сейчас сразу несколько научных коллективов изучают древнюю ДНК алан и их соседей по времени и пространству. И хотя каждый коллектив – в зависимости от объема добытого финансирования – изучает небольшую выборку образцов, но в совокупности они могут создать вполне объективный образ алан. Так что с нетерпением ждем их результаты.

В данной работе анализ современного населения Кавказа по очень большой полногеномной панели, в 4,5 млн маркеров, проведен с целью поиска генетического наследия алан у осетин, балкарцев, карачаевцев, ингушей и чеченцев. Потому как именно эти народы, проживая в основном ареале аланских племен, и могли сохранить в своих генофондах некоторое генетическое наследие алан. Основания для оптимизма дает выявленная тесная связь между генетической и лингвистической структурой народов Северного Кавказа.

Особенно детально рассмотрен генофонд осетин, поскольку они помимо прочего являются и наиболее вероятными лингвистическими наследниками алан. Поэтому в анализ включены разные субэтносы – общества из Северной Осетии (алагирцы, дигорцы, иронцы, куртатинцы, тагаурцы) и Южной Осетии (ксанцы, кударцы, туальцы). В сравнительный анализ, конечно же, вовлечены и другие народы, которые могли внести свой вклад в генофонды предполагаемых наследников алан.

Анализ 140 независимых моделей предковых компонент показал, что оптимальная по детализации и устойчивости структура генофонда Северного Кавказа проявляется при 10 и 11 предковых компонентах.

Но поскольку при 11 проявляется новая предковая компонента абхазо-адыгских народов, авторы приводят детальное описание генофонда в предположении 11 компонент – то есть предполагается, что 11 предковых популяций внесли свой вклад в анализируемую совокупность 207 геномов.

При этом в очередной раз стоит напомнить, что только для удобства интерпретации, каждой предковой компоненте дано условное название по той популяции, в геномах представителей которой отмечен её наибольший вклад.

Составляет 76% генофонда абхазо-адыгских народов – адыгейцев, абхазов, черкесов и кабардинцев. Эта предковая компонента примечательна тем, что она единственная из 11 обнаруживается практически у всех представителей проанализированных популяций. Ее нет лишь у фарсиязычных жителей Дагестана, ягнобцев Таджикистана и южных русских. Она составляет треть генофонда балкарцев. У осетин чаще встречается у дигорцев (26%) и иронцев (19%), варьируя в остальных обществах осетин в интервале 4–12%. Ее вклад снижается у чеченцев и ингушей до 5% и вновь возрастает до 13% в Дагестане (в этой работе он представлен геномами даргинцев, лакцев и табасаран). В целом эта компонента доминирует у жителей Западного Кавказа, и с низкими частотами встречается на Центральном и Восточном Кавказе.

Что вероятно отражает генетические следы обширных миграций носителей этой предковой компоненты в середине второго тысячелетия н.э., но не исключает и след более древнего субстрата в населении Северного Кавказа.

«Осетинская» предковая компонента

В среднем составляет 76% генофонда осетин, но очень варьирует в разных субэтносах – от 45% у дигорцев до 90% у ксанцев и 91% у алагирцев.

Эта компонента охватывает не только этнический ареал осетин, но и с невысокими частотами область Западного и Центрального Кавказа, составляя 9–10% в генофондах абхазов, балкарцев и кабардинцев, 6% у черкесов, 3% у ингушей и 1% у чеченцев.

Соответственно доминирует у карачаевцев (89%) и у кубанских ногайцев (62%). На карте её ареал как лоскут одного одеяла подшит к «Абхазо-адыгской» предковой компоненте с севера и востока.

Однако её вклад в соседние популяции черкесов и равнинные популяции балкарцев, невелик (5–6%), а у других жителей Западного и Центрального Кавказа она встречается эпизодически.

Вклад данной компоненты высок в генофонды ингушей (87%) и чеченцев (83%). Но географически она распространена от Западного до Восточного Кавказа.

Ее вклад в генофонды осетин-куртатинцев и табасаран Дагестана достигает 10%, в генофонды осетин-дигорцев и лакцев Дагестана 6%, в генофонды Центрального Кавказа (иронцев, тагаурцев) и народов Западного Кавказа (кабардинцев, черкесов, балкарцев) 3–4%.

В среднем составляет 77% общего генофонда народов Дагестана, достигая максимума у даргинцев и практически отсутствует у соседних нахских народов Центрального Кавказа. Но отдельные её очаги обнаружены как в Осетии у иронцев с дигорцами (8-9%), так и на Западном Кавказе у балкарцев – 11%.

Составляет 97% генофонда ставропольских и 100% астраханских ногайцев. Но у кубанских ногайцев ее практически нет (1%) зато у них преобладает «Карачаево-ногайская» компонента (62%). Возможно, именно «степным» влиянием можно объяснить заметный вклад этой компоненты в генофонды Карачаево-Черкесии и Кабардино-Балкарии (11-12% у кабардинцев и черкесов, 9% у балкарцев), а также у северных осетин (3–8%.)

Кроме лазов Грузии, у которых вклад этой предковой компоненты достигает 96%, она на заметном уровне обнаружена у чеченцев (11%) и абхазов (5%).

Кроме 100% у фарсиязычных жителей Дагестана (включенных в анализ в качестве представителей юго-западной ветви иранских языков), выявлена также с заметным вкладом у балкарцев – 6%.

Даже у ягнобцев Таджикистана вклад этой компоненты составляет лишь 48%, отсутствуя в остальных популяциях. Географически далекие ягнобцы включены в анализ потому, что они близки лингвистически: ягнобцы и осетины являются сейчас единственными живыми представителями северо-восточной ветви иранских языков, в которую ранее входили и сарматские языки, и аланский.

Ярко проявилась только в двух геномах кубанских ногайцев. Но её небольшой вклад обнаруживается и в отдельные геномы других народов, что, вероятно, отражает уже третий вариант тех прапопуляций, пришедших из евразийской степи, которые вместе с носителями «карачаево-ногайской» и «степной» компонент участвовали в сложении генофондов ногайцев, карачаевцев и балкарцев.

Эта компонента отражает поздний вклад славянского населения в генофонды коренного населения Кавказа. И ожидаемо ее вклад составляет 100% у южных русских и 93% у кубанских казаков. Однако она также составляет 24% генофонда балкарцев, 3% кубанских ногайцев, 2% абхазо-адыгских народов и около 1% у некоторых других народов.

Полученные результаты показывают, что в генофонде современного населения Кавказа отсутствует единственная предковая компонента, которую можно было бы напрямую связать с аланским генетическим наследием.

Ареалы всех четырех преобладающих предковых компонент, а именно «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской», складываются друг с другом как лоскуты одного одеяла, сшитые на периферии своих ареалов. Более того, суммарно эти четыре компоненты составляют основную часть генофондов тех современных народов, у которых предполагается наличие «аланского генетического следа». Общий вклад четырех «прапопуляций» составляет: 99% у ингушей, 98% у карачаевцев, 95% у осетин, 85% у чеченцев и только 49% у балкарцев.

Стоит отметить, что наличие даже заметного вклада какой-то предковой компоненты в генофонде популяции может не иметь отношения к её древней истории, а может быть связано лишь с отдельными недавними мигрантами. Но в этом случае данная компонента будет преобладать в одних геномах и полностью отсутствовать в других. И наоборот, даже небольшая доля предковой компоненты, но обнаруженная в большинстве геномов популяции, может отражать важный этап ее генетической истории, некий древний пласт ее генофонда. Учитывая эти особенности стоит рассмотреть каков вклад «абхазо-адыгской», «карачаево-ногайской», «осетинской» и «нахской» компонент в геномы основных номинантов на аланское генетическое наследие – балкарцев, ингушей, карачаевцев, осетин, чеченцев.

«Абхазо-адыгская» компонента, которая предположительно отражает вклад некоего автохтонного населения Кавказа, представлена практически у всех балкарцев (91% геномов), среди 50% геномов осетин, 30% ингушей, 20% карачаевцев, 8% чеченцев, а также у половины геномов Дагестана (причем у всех табасаран и у трети лакцев).

«Карачаево-ногайская» компонента присутствует у всех карачаевцев, среди 36% геномов балкарцев, 22% осетин, 15% чеченцев и отсутствует у ингушей. Она характерна почти для всех кубанских ногайцев и при этом отсутствует у астраханских и ставропольских ногайцев. Можно предположить, что эта компонента отражает след лишь одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени, которые могли резко генетически различаться.

«Осетинская» компонента присутствует у всех осетин, у 73% балкарцев, 30% ингушей, 15% чеченцев, 10% карачаевцев и даже у 8% народов Дагестана. Наличие ее среди заметного числа геномов всех пяти этносов-«номинантов» позволяет выдвигать ее как кандидата на аланский генетический след.

«Нахская» компонента присутствует во всех геномах ингушей и чеченцев, у 73% геномов балкарцев, 42% осетин, 10% карачаевцев и даже у 38% геномов народов Дагестана. То есть и эта компонента оставила внушительный вклад в геномах всех пяти этносов-«номинантов» и потому с не меньшим основанием может служить кандидатом на аланский генетический след (хотя он является второстепенным по сравнению с более древним субстратом прото-чечено-ингушского населения). Это позволяет выдвинуть гипотезу, что обе предковые компоненты, а именно –«осетинская» и «нахская» – лишь отчасти отражают аланский генетический след при этом каждая по-своему. Поэтому есть смысл рассмотреть их общий вклад более детально.

При рассмотрении индивидуальных геномов, в которых обнаруживается вклад и «осетинской», и «нахской» компонент, выявляет такой градиент: осетины, ингуши, чеченцы, балкарцы, карачаевцы, народы Дагестана. Однако их суммарный вклад выявляет иной градиент: ингуши (91%), чеченцы (83%), осетины (79%), кабардинцы (14%), балкарцы (13%), абхазы, табасараны, черкесы (10%), лакцы (6%), карачаевцы, кубанские ногайцы (2%).

Причем в пределах генофонда осетин обнаружены важные различия: максимальный вклад (>90%) обеих компонент приходится на алагирцев и ксанцев, а наименьший – на дигорцев (51%) и иронцев (66%).

Особое положение занимают куртатинцы, у которых наибольший среди осетин вклад «нахской» компоненты (10%). При этом в популяциях осетин выявляется клинальная изменчивость «осетинской» компоненты: ее вклад возрастает с севера на юг (в среднем 70% у северных и 86% у южных).

Но эта изменчивость связана в основном с противоположным вкладом «абхазо-адыгской» компоненты: у северных обществ осетин в среднем 14% (с максимумом 26% у дигорцев), а у южных – 9%.

Анализ вклада предковых компонент в генофонды современных народов Северного Кавказа, проживающих в основном ареале аланских племен, не обнаружил генетический след одной предковой прапопуляции, которую можно было бы связать с аланским генетическим наследием. Однако две предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – дают наибольший вклад и в индивидуальные геномы, и в популяционные генофонды основных номинантов на звание наследников алан – осетин, ингушей и чеченцев.

Генофонд балкарцев предстает как наиболее сложносоставной – с наибольшим вкладом «абхазо-адыгской» компоненты (31%) и с небольшим суммарным вкладом «осетинской» и «нахской» компонент (лишь 13%). Генофонд карачаевцев в основном состоит из предковой компоненты, общей с ногайцами, отражая след одной из миграций тюркоязычных популяций золотоордынского времени. Геногеографический анализ распределения вклада основных кандидатов на аланский генетический след («осетинской» и «нахской» компонент), выявленная неоднородность осетинских обществ и лингвистическое сходство осетин с аланами поддерживает гипотезу, что именно среди осетинских обществ сохраняется вероятность найти аланский генетический след.

Тем не менее, принимая в расчет и геногеографический ареал, и вклад в геномы других популяций, нельзя отвергнуть гипотезу, что обе предковые компоненты – «осетинская» и «нахская» – могут отражать генетическое наследие алан, хоть это и допускает совокупность очень маловероятных событий.

В любом случае, исходная гипотеза о наличие слабого общего аланского следа в генофондах народов, проживающих в ареале аланской «метрополии» и которых принято считать потомками алан, не подтверждена. Возможно, этот след в современных генофондах настолько слаб, что лишь анализ древней ДНК сможет его выявить.

Также стоит отметить, что помимо поиска наследия алан, в работе выполнен анализ селективных, фармакогенетических ДНК маркеров, которые демонстрируют популяционную структуру Северного Кавказа, сформированную под действием отбора. Фармакогенетические подходы применяются при разработке протоколов по подбору оптимальных лекарственных препаратов и их доз в зависимости от генотипа пациента.

Анализ выполнен с акцентом на его географический центр, приходящийся на наиболее детально изученных осетин: построена карта генетических расстояний Нея по совокупности 42 наиболее значимых фармакогенетических маркеров от популяции осетин до остальных популяций изучаемого региона. В отличие от карт предковых компонент, созданных по селективно-нейтральным маркерам, которые связаны с миграциями и дрейфом геном, по фармакогенетически значимым маркерам выявлены дополнительные закономерности генетического сходства, которые отражают действие отбора.

На первом месте по степени сходства с осетинами - чеченцы, на втором черкесы и адыгейцы, на третьем абхазы, а далее по снижению сходства: карачаевцы, кубанские ногайцы, кабардинцы, балкарцы и народы Дагестана. В целом ареал наибольшего сходства с осетинами тянется с востока на запад вдоль Кавказского хребта.

А наибольшие фармакогенетические отличия от осетин обнаружены у ставропольских ногайцев и, что было крайне неожиданно, у ингушей. Наиболее ярко выраженное сходство осетин по фармакогенетическому статусу с чеченцами и резкое отличие от ингушей, ярко контрастирует с данными, полученными по селективно-нейтральным маркерам в рамках метода примесей (ADMIXTURE), где генофонды чеченцев и ингушей почти неотличимы друг от друга. Такие особенности фармакогенетических ДНК-маркеров могут указывать на действие на них отбора в популяциях Центрального Кавказа и необходимость дальнейших исследований этого явления для последующего перехода к персонифицированной медицине.

Источник: Балановская Е.В., Агджоян Анастасия Т., Горин И.О., Петрушенко В.С., Пылёв В.Ю., Кулемин Н.А., Маркина Н.В., Черкасов Н.А., Кошель С.М., Агджоян Анна Т., Почешхова Э.А. В поисках аланского следа: генетическая история Северного Кавказа по полногеномным данным об аутосомном генофонде // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2022; 3/2022; с. 48-62 (Published: September 15, 2022) DOI: 10.32521/2074-8132.2022.3.048-062