Введение

Современные прибалтийско-финские народы населяют Северо-Восточную Европу и представляют западную ветвь уральской языковой семьи. В частности, финны, эстонцы и небольшая этническая группа ливвиков в основном проживают в Финляндии, Эстонии и Латвии соответственно. А карелы, вепсы, ижоры, вожане и ингерманландцы проживают на северо-западе России, в том числе в Республике Карелия, а также в Ленинградской, Архангельской, Вологодской и Тверской областях.

Согласно переписи населения России 2020 года, на долю прибалтийско-финских народов в России приходится менее 1% всех носителей финно-угорских языков, однако они занимают не менее трети территории, на которой говорят на финно-угорских языках.

Историческое прошлое прибалтийско-финских народов и их миграции

История западных (или прибалтийских) финских народов тесно связана с Северо-Восточной Европой. Как языковое сообщество, протофинноязычные группы сформировались около 3000 лет назад.

К началу бронзового века генофонд на юге Северо-Восточной Европы (в регионе Восточной Балтики) претерпел значительные структурные изменения. Вклад мезолитических восточных охотников-собирателей (EHG) превзошёл вклад западных охотников-собирателей (WHG).

Кроме того, новые генетические компоненты, характерные для носителей культуры шнуровой керамики, были привнесены в результате миграций из Причерноморско-Каспийской степи, которые привели к переходу к земледелию и животноводству, а также к распространению индоевропейских языков в регионе.

Прежде чем продолжить, сразу отмечу, что названия гаплогрупп меняются по мере увеличения количества образцов и корректировки филогении. Значительную роль в изменении названий играет Международное сообщество генетической генеалогии (ISOGG). Поэтому в комментариях можно встретить возмущённые замечания от людей, которые запомнили обозначения гаплогрупп из более ранних работ. В данной работе также использованы более ранние обозначения гаплогрупп. Прошу это учитывать и ориентироваться на цифровые и буквенные обозначения после указания основной линии. Постарался адаптировать текст, чтобы не было путаницы.

Кроме того, люди часто не понимают смысл гаплогрупп и наделяют их какими-то удивительными свойствами. А в погоне за упрощением происхождения их носителей отталкиваются от места возникновения первой мутации, которую учёные условно назвали новой буквой, и пытаются поместить прародину популяций, у которых эта линия встречается, не в место формирования генофонда популяции, а в место, где обнаружены первые образцы с этой условно-названной линией. Хотя эта линия всего лишь продолжение предыдущей, а её обозначение весьма условно. Часто такое встречаю в комментариях касательно гаплогруппы R, которая также, как и N, является продолжением гаплогруппы K, и так далее в прошлое, вплоть до A, т. е. в начало филогении Y-хромосомы человека.

Но продолжим…

Самые ранние генетические следы миграций из Западной Сибири были обнаружены на севере Кольского полуострова.

Эти следы были выявлены как по аутосомным данным (сибирская компонента), так и по данным Y-хромосомы N-M46 (гаплогруппа N1a1 или N3 (до 2008 года) и N1c1 (до 2017 года)). Этот период относится примерно к 3,5 тысячам лет назад и совпадает с распространением носителей уральских языков. До 2000 лет назад эта волна миграции достигла Скандинавии, где её влияние прослеживается от эпохи до викингов (1–749 гг. н. э.) и до наших дней. Интересно, но в образцах из Восточной Прибалтики бронзового века не было обнаружено сибирского вклада в генетику населения.

Однако в железном веке, не позднее 2,5 тысяч лет назад, когда финно-угорские языки начали активно разделяться, у представителей культуры каменных могильников на территории современной Эстонии были выявлены сибирская аутосомная компонента и гаплогруппа Y-хромосомы N-TAT или M46. Эта культура характеризуется каменными могильниками с оградками – тарандами и может упоминаться как культура тарандов.

Сообщества культуры каменных могильников имели фиксированную среду обитания, отчетливую материальную культуру, существовали за счет местных ресурсов и, вероятно, пережили демографический подъем и значительное увеличение плотности населения. К настоящему времени обнаружено гораздо больше могильников с оградками культуры каменных могильников, чем захоронений с каменными ящиками в том же ареале. Археологический период каменных могильников с I по IV вв. н. э., характерных для Эстонии, Северной и Западной Латвии, Юго-Западной Финляндии и Северо-Западной России в эпоху римского железного века, можно назвать «золотым веком» протофинской цивилизации. Финны, эстонцы, ливвики и вожане — все они появились в пределах географических границ культуры каменных могильников. В частности, вожане начали отделяться от северных протоэстонских предков в I в. н. э. и гораздо позже стали частью Новгородской республики. В середине I тысячелетия н. э. (с VII-VIII вв. н. э. по XII – XIV вв. н. э.) некоторые потомки носителей культуры каменных могильников с юга современной Финляндии переселились на Карельский перешеек, где позже появилось средневековое племя Корела.

К IX–XI векам нашей эры миграции финноязычных племён усилились, что привело к дальнейшему этническому разделению. Население Приладожской «чудской» курганной культуры из южно-ладожских и белозерских регионов средневекового племени весь дало начало современным вепсам. В XI–XII веках родственные им племена расселились дальше на восток, в бассейн Северной Двины. В XII–XIV веках (особенно до XIV века) эти племена упоминались в русских летописях как чудь заволочская, а к XIX веку они перешли на русский язык.

Другие миграции связаны с разделением племён карелов и вепсов.

Во-первых, с конца 1-го тысячелетия нашей эры (и особенно с XII по XIII века) и не позднее XVII века ижоры отделились от южных племён корела, которые жили на юге Карельского перешейка, и распространились на юг, вниз по реке Оредеж и вдоль южного побережья Финского залива и далее в район нижнего течения реки Луга.

Во-вторых, восточная часть племён корела вместе с одноимённым городом, современным Приозерском, которая осталась в составе Древнерусского государства (Новгородской земли) по Ореховскому договору 1323 года со Швецией, дала начало современным карелам (в частности, современным носителям южно-карельского диалекта).

Современные карелы – ливвики и людики, проживающие в районе между Ладожским и Онежским озёрами, являются результатом смешения этих карельских племён, двигавшихся на юго-восток, с предками вепсов, двигавшихся на северо-восток.

В XVII веке после Тявзинского мирного договора 1595 года и особенно после Столбовского договора 1617 года Швеция присоединила к себе территории к северу и западу от Ладожского озера, и некоторые местные группы переселились на восток вглубь Русского царства.

В частности, многие карелы из этих районов мигрировали сначала на север и восток, что привело к появлению современных носителей собственно северного карельского диалекта, а затем на юг, что привело к появлению современных «островков» карельского диалекта карельского языка в Тихвинском районе Ленинградской области, Валдайском – Новгродской и в Тверской области.

Происхождение финнов-ингерманландцев относится к тому же периоду. После Столбовского мирного договора финны-савакоты из провинции Саво в Финляндии, расположенной к северу от Выборга, и «эвремейсы» из провинции Эуряпяя, жившие к западу от Выборга, а также, по-видимому, финны из некоторых других финских провинций, расположенных севернее, были переселены шведскими властями на юг. Эти новые регионы включали в себя южные районы Карельского перешейка, юг бассейна Невы и далее до Сойкинского и Кургальского полуостровов, и их целью было заселение этой территории после того, как их покинуло православное население.

Подводя итог, можно сказать, что исторически прибалтийско-финские народы можно разделить на две основные группы по их миграционной активности: (а) относительно оседлая группа и (б) группа активных мигрантов. Финны, эстонцы, ливвики и вожане относятся к первой группе: они жили в пределах географических границ своей языковой родины не менее 2000 лет. К группе активных мигрантов относятся предки современных карелов, а также ижоры, ингерманландцев, вепсов и средневековые финноязычные общины Русского Севера, которые ассимилировались к XIX веку.

Все эти народы сформировались в результате миграционных волн с их языковой родины за последние 1500 лет. Сегодня оседлая группа вожан и большая часть мигрировавших народов (за исключением северных миграций финнов Финляндии) проживают в Российской Федерации.

Предыдущие генетические исследования финноязычных народов Восточной Европы

Генофонды карелов, вепсов и ингерманландцев были проанализированы в исследовании распространения уральских языков в Северной Европе.

Предковая компонента, характерная для носителей уральских языков, встречается у 11–15% карелов, вепсов и ингерманландцев, что соответствует северным русским (13%), но ниже, чем у саамов (~50%), и выше, чем у эстонцев (5%). По всему спектру предковых компонент карелы, вепсы и ингерманландцы имеют наибольшее сходство с населением Финляндии.

Согласно исследованиям всего генома, уральская компонента встречается в современных финноязычных популяциях с той же частотой, что и сибирская компонента, около 10% у карелов, вепсов и ингерманландцев.

В ходе исследования генофондов различных этнических групп, проживающих от Прибалтики до озера Байкал, было выявлено небольшое сходство между карелами и населением Волго-Уральского региона. Это сходство проявилось в количестве коротких сегментов ДНК от 1 до 3 сантиморганид, имеющих общее происхождение (IBD).

Генофонд вологодских вепсов имеет наибольшее сходство с генофондом северных русских из Мезенского района Архангельской области. Анализ полных геномов тех же популяций вепсов и карелов с помощью D-статистики показал, что у карелов, вепсов, северных русских и коми есть сибирская компонента, у карелов и вепсов около 10%. Однако у популяций, проживающих южнее, эта компонента отсутствует.

Набор гаплогрупп Y-хромосомы у финноязычных народов характеризуется повышенным присутствием гаплогруппы N с двумя её ветвями: N-Z1936, преобладающей у карелов (20%), вепсов (33%) и финнов (41%), и N-CTS10760, более распространённой у эстонцев (28%). Из пяти линий N преобладает N-Z1934 (B535), которая появилась около 4000 лет назад и встречается в популяциях Северо-Восточной Европы. Её частота достигает ~20% у карелов, ~33% у вепсов, что немного ниже, чем у финнов (около 44%), а также 20–30% у саамов и 19–23% у русских Архангельской области.

В данной работе описываются карелы в наибольшем многообразии, а именно северные и тверские карелы, людики и ливвики, а также вепсы и малоизученные популяции ижор, ингерманландцев и вожан. При этом совокупность Y-хромосом тверских карелов из предыдущей работы продемонстрировала их генетическое родство с южными популяциями карелов и вепсов.

Всего исследование охватывает восемь финно-угорских популяций, в настоящее время проживающих на территории Российской Федерации. В частности, авторы изучали северных карелов Калевальского района, ливвиков Олонецкого района, людиков Пряжинского района Республики Карелия и тверских карелов Тверской области, а также вепсов Прионежского района Карелии, ингерманландцев Гатчинского муниципального округа, ижорцев Сойкинского полуострова и нижнего течения реки Луга Кингисеппского района Ленинградской области, и западных вожан из района бывшей деревни Краколье в пределах посёлка Усть-Луги Кингисеппского района Ленинградской области.

В этом исследовании упор также сделан на локальное сравнение финно-угорских групп с соседними популяциями русских.

Примечание

Кстати, здесь позволю себе сделать некоторое отступление, потому как по опыту знаю, что, когда в исследовании упоминаются финно-угорские народы и русские, часто в комментариях появляются люди, распространяющие искаженные данные более ранних работ учёных, которые некоторые СМИ упорно распространяли около 20 лет, каждый раз подавая их как новые сенсационные открытия того, что «русские оказались финнами» и, следовательно, «русские — не славяне». Те, кому нравились такие выводы, в это верили, не проверяя, несмотря на то, что сами учёные, на которых ссылались авторы подобных статей, полностью опровергли подобные выводы и указали на ошибки и подмену понятий, карт и данных. Не стану подробно рассказывать, что «исконно русских» или каких-то ещё генов попросту не существует, потому как это надолго и может отвлечь от обзора нового исследования, а сразу сообщу основные сведения, о которых известно уже около 10 лет и более.

Так, по всем генетическим маркерам, а именно по Y-хромосоме, митохондриальной ДНК и полногеномным аутосомным данным, русские центральных и южных областей, украинцы и белорусы группируются в свой собственный кластер, который находится близко к кластеру западных славян, но не перекрывается с ним.

А внутри этого восточнославянского кластера генофонды русских и украинцев «образуют два облака, которые соприкасаются и частично переходят друг в друга по краям без четкой границы. Что касается белорусов, то часть белорусских популяций Полесья генетически неотличима от украинцев, а другая часть — от русских». Однако исключением являются северные русские Архангельской области, особенности которых часто, но ошибочно распространяют на всех русских. Они также упоминаются и в работе, которой посвящён этот обзор. Эти популяции русских генетически отдаляются от остальных восточных славян, тяготея к финно-угорским популяциям, при этом не переставая быть русскими, как минимум по самоопределению и своей истории. При этом всё население Архангельской области, по данным 2024 года, составляет чуть менее 1 миллиона человек. Однако, если убрать региональную привязку к Архангельской области, получаются такие вот горе-сенсации.

Результаты и обсуждение

Генетическое разнообразие финских популяций

Аутосомный состав популяций Карелии (вепсов и карелов) более однороден, чем их отцовские линии. Генофонд Карелии по линиям Y-хромосомы в значительной степени сформирован тремя генетическими компонентами и характеризуется межпопуляционными различиями в разнообразии ветвей N.

Различия между северными и южными популяциями карелов, а именно между людиками и ливвиками, можно объяснить, как их географической изоляцией друг от друга (около 400 км), так и историей их формирования. Они также могут указывать на генетическое родство между карелами-людиками и исчезнувшей древней популяцией, оставившей свой след в генофонде центральных русских.

На уровне Y-хромосом большое генетическое расстояние между вепсами и тремя популяциями карелов, но близость вепсов к северным русским может указывать на то, что вепсы и финноязычные народы Русского Севера, ассимилировавшиеся в XVI–XIX веках, имеют общее генетическое происхождение. Действительно, исчезнувший народ заволочская чудь из района Поморья часто связывали с вепсами.

В течение последних трёх столетий тверские карелы жили примерно в 500 километрах от других карельских народов. Более раннее исследование показало, что генофонды тверских карелов и карелов с вепсами из Карелии схожи.

Используя расширенную панель гаплогрупп Y-хромосомы и панель SNP всего генома, исследование демонстрирует генетическое родство тверских карелов с ливвиками и, в некоторой степени, с людиками и ижорой. Это противоречит историческим данным, свидетельствующим об общем происхождении северных и тверских карелов.

Анализ Y-хромосомы показывает, что ингерманландцы наиболее близки к северным карелам и восточным финнам, в том числе к финнам из провинций Северное и Южное Саво, которые исторически считаются источником миграции савакотов, предков ингерманландцев. Наибольшее разнообразие линий в пределах N наблюдается у ингерманландцев. А наличие этих линий у ижоры и карелов говорит об их общем происхождении.

Анализ аутосомных данных показывает генетическую близость между ингерманландцами, ижорой и вожанами, что могло быть результатом браков между ингерманландцами и женщинами ижоры и вожан или того факта, что значительная часть современного генофонда исторической Ингерманландии происходит от коренного местного населения (возможно, от вожан или местных славянских племён). Учитывая, что вожане и ижора были православными, как и русские, смешанные браки между этими тремя группами исторически были распространены, в то время как их браки с лютеранскими ингерманландцами до Второй мировой войны были редки, но всё же были.

Гаплогруппы Y-хромосомы

В генофонде анализируемых финно-угорских народов России насчитывается 18 полиморфных гаплогрупп Y-хромосомы. Наиболее распространёнными из них являются I1, N-CTS10760, N-Z1936 и R1a.

Вклад гаплогруппы I1 максимален у северных карелов, вепсов и ижор (21–25%) и высок у ингерманландцев (12%). Гаплогруппа N-CTS10760 составляет пятую часть всего разнообразия Y-хромосом тверских карелов (19%) и встречается с высокой частотой у ингерманландцев, вожан, вепсов и северных карелов (9–13%). Гаплогруппа N-Z1936 составляет треть генофонда Y-хромосом финноязычных народов России, преобладая у ингерманландцев (67%) и северных карелов (50%). Её вклад в генофонды вепсов, ливвиков, тверских карелов и ижор составляет от 21% до 38%. Гаплогруппа R1a, включая её ветвь R1a-M458, является доминирующей гаплогруппой у вожан (73%) и людиков (60%) и составляет треть разнообразия Y-хромосом у ливвиков, тверских карелов, вепсов и ижор.

Изученные популяции заметно отличаются по разнообразию четырёх основных гаплогрупп и их частотам как друг от друга, так и от усреднённой выборки, объединяющей все изученные финно-угорские группы. Генофонды финских популяций сравнивались друг с другом и с некоторыми соседними популяциями русских по всему спектру гаплогрупп Y-хромосом с помощью матрицы попарных генетических расстояний Нея.

Данные были визуализированы на графике многомерного шкалирования и картах генетических расстояний Нея.

На графике вожане и ижоры занимают противоположные точки генетического пространства, несмотря на географическую близость. При этом генофонд вожан по отцовским линиям резко отличается от генофонда всех остальных финно-угорских групп из-за значительного вклада гаплогруппы R1a. Вожане образуют отдельный отдалённый кластер вместе с населением Центральной России. Причём только с современными русскими из Порхова Псковской области, который был в составе Новгородской республики, ближайшими географическими соседями вожан из всех рассмотренных здесь новгородских русских популяций. Такая же степень сходства наблюдается между вожанами и русскими, проживающими на западе Тверской области России, в Селижаровском и Торжском районах.

Это может быть связано с генетическим дрейфом, небольшим размером популяции или изначальным различием между генофондами вожан и ижор. Последнее предположение о различиях может быть правдоподобным, учитывая отсутствие миграционной активности у вожан.

Здесь стоит учитывать, что отличие по отцовским линиям, по которым многие комментаторы ставят клеймо на людей, не означает отличие по всему геному, т. е. по большинству предков, а по ним вожане и ижоры являются частью кластера Ингерманландии вместе с финнами-ингерманландцами. При этом внутрипопуляционное разнообразие ижор поражает как с точки зрения аутосомных данных, так и гаплогрупп Y-хромосомы. По мужским линиям ижоры, находясь в пределах кластера ижор и вепсов, тяготеют и к карельскому, и к северному кластерам ингерманландцев и северных карелов.

Это объяснимо, потому как выборка ижор из исследования состоит из двух подгрупп: представителей Сойкинского полуострова и нижнего течения реки Луга, которые имеют совершенно разную этническую историю, которую авторы опишут в следующей своей работе.

Помимо этого, по линиям Y-хромосомы были выявлены связи вепсов, поморов Онежского берега и русских Красноборского района Архангельской области с популяциями заволочской чуди.

Аутосомный генофонд

Структура аутосомного и Y-хромосомного генофондов финских популяций России существенно отличается. Генофонд Y-хромосомы финно-угорских популяций более разнообразен, чем аутосомный. Его можно разбить на два больших блока в зависимости от их географической близости:

1. Популяции исторической Ингерманландии (вожане, ижоры и финны-ингерманландцы).

2. Популяции Карелии (вепсы и все популяции карелов).

Такая структура обнаруживается на базовом уровне моделирования с участием 6 предковых компонент (K = 6), что косвенно указывает на её древнее происхождение.

Эта структура сохраняется и в более детальной модели с участием 22 предковых компонент, в этой модели наблюдаются более резкие различия между финно-угорскими народами и русскими соседних районов. В аутосомном генетическом пространстве русские центральных областей отделены от финно-угорских групп, хотя в пространстве Y-хромосом в кластер к русским попадают вожане. А вместе финно-угорские народы и соседние популяции русских образуют четыре кластера: «Карелия» (все карельские популяции и вепсы), «Ингерманландия» (ижора и вожане), «Псков» (русские Островского и Порховского районов Псковской области) и «Новгород-Ярославль» (русские Новгородской и Ярославской областей). При этом ингерманландцы в зависимости от выбранной главной компоненты либо попадают между кластерами «Карелия» и «Ингерманландия», либо в кластер «Ингерманландия» к ижорам и вожанам.

Аутосомный генофонд вепсов наиболее близок к генофонду ливвиков и людиков. Однако, согласно гаплогруппам Y-хромосомы, вепсы довольно далеки от ливвиков, людиков и тверских карелов, но еще более далеки от северных карелов.

Происхождение гаплогруппы N-Z1936 у прибалтийско-финских и соседних народов

Как уже упоминалось, структура аутосомного генофонда зависит от значительно большего числа предков человека, чем структура генофонда по гаплогруппам Y-хромосомы и мтДНК. Однако, хотя генофонд по гаплогруппам Y-хромосомы более подвержен влиянию генетического дрейфа, он лучше сохраняет древние предковые линии на протяжении тысячелетий, даже в тех случаях, когда в аутосомном генофонде от этих древних предков не осталось и следа. Здесь главное — грамотно и умело пользоваться этими однородительскими маркерами.

Гаплогруппа N-Z1936 является основной гаплогруппой для популяций трёх из четырёх кластеров в генетическом пространстве Y-хромосомы. В генофонде финно-угорских народов она представлена в основном субкладой N-Z1927 (её предковая ветвь Z-1934 была обнаружена с высокой частотой у карелов, вепсов, финнов, саамов и северных русских). Это означает, что большинство носителей N-Z1936 среди финно-угорских народов, а также среди некоторых народов Северной и Центральной России происходят от общего предка, жившего примерно 2400 лет назад. Гаплогруппа N-Z1927 представлена ветвями N-Z19825 и N-CTS4329, которые появились около 2 тыс. лет назад.

Обе ветви встречаются минимум в одной карельской популяции и по крайней мере в одной популяции из Ингерманландии. Эти ветви также распространены по всей Финляндии с высокой частотой: 21,1% и 16,6% соответственно.

Ветвь N-Z19825* является корневой кластерной (полная номенклатура: Z19825(xZ19833, Z4747)) и, предположительно, включает в себя группу ещё не изученных подветвей. Это предположение основано на обширной географии N-Z19825*, которая встречается не только у карелов и вепсов, но и у русских из Архангельской и Вологодской областей. Дальнейшее изучение этой ветви может привести к обнаружению её линий, общих для северных русских и населения Карелии, а также региональных вариантов, появившихся за последние 2000 лет, то есть за всё время существования линии N-Z19825.

Субгаплогруппа N-CTS4329, возрастом около 2100 лет, более характерна для финно-угорских народов, в частности для северных карелов (31%), ингерманландцев (19%), ижор (16%) и ливвиков (8%). Среди рассмотренных в данной работе русских она наиболее часто встречается у ярославских русских из Мологи (5%) и северных русских. Также N-CTS4329 встречается с частотой от 1% до 3% у народов Поволжья – эрзян, марийцев и татар-мишарей.

В пределах N-CTS4329 авторы проанализировали три ветви: основную ветвь N-Y125466 и две редкие ветви N-Y31248 и N-CTS4329*. Географическое разнообразие N-Y125466, возрастом около 2000 лет, в значительной степени представлено её субкладой N-CTS3223, возрастом около 1700 лет, которая чаще всего встречается у северных карелов (31%), ингерманландцев (8%), ливвиков (4%) и ижор (4%). Субклада N-Y125466 (xCTS3223) встречается у ингерманландцев (5%), поморов Зимнего берега (3%) и у эрзян (2%). Редкая ветвь N-Y31248, возрастом около 1700 лет, ограничена карелами-ливвиками, ингерманландцами и русскими Мологи (3–5%). А ветвь N-CTS4329 (не считая сублинии Y125466 и Y31248) встречается только у ижор (11%) и у северных русских из Красноборского района Архангельской области (3%).

Таким образом, разнообразие N-Z1936 в изученных финноязычных популяциях в значительной степени представлено девятью параллельными ветвями, которые появились около 1300-2100 лет назад. Четыре из них имеют обширное географическое распространение (Z19825*, Z1941*, Z1937 и CTS3223), а остальные встречаются в виде изолированных островков.

Филогенетическое древо указывает на рост популяции носителей N-Z1927, поскольку в каждой из её ветвей есть новые линии. Линии CTS3223 и Z1941 появились около 1700 лет назад и встречаются как в Карелии, так и среди населения исторической Ингерманландии, а также в Финляндии. Таким образом, в то время как предок N-Z1927 жил около 2400 лет назад, быстрый рост численности населения среди его финноязычных потомков, по-видимому, начался только 1700–2000 лет назад.

Этот рост хронологически соответствует I–IV вв. н. э., периоду археологической культуры каменных могильников – «золотому» веку протофиннской цивилизации. Однако эта культура типична для территории современной Эстонии, в то время как гаплогруппа Y-хромосомы N-Z1936 относительно редко встречается у эстонцев.

Таким образом, предполагаемый рост численности населения среди носителей N-Z1927 не имеет чёткой связи с распространением культуры каменных могильников.

Однако усреднённая карта генетических расстояний охватывает ареалы обитания финских групп в России и на востоке Финляндии.

А пересечение четырёх кластеров Y-хромосомы в самой восточной части распространения культуры каменных могильников может указывать на восточную часть прародины предкового генофонда прибалтийских финнов. Дальнейшие исследования древней ДНК представителей культуры каменных могильников в этом самом восточном уголке прародины прибалтийских финнов могут пролить свет на возможную связь этих людей с распространением Y-хромосомы N-Z1927 в тот период.

Выводы

Это исследование представляет собой первый комплексный анализ генофонда прибалтийско-финских народов России с использованием двух наиболее информативных систем генетических маркеров. Генофонд Y-хромосомы изучаемых финно-угорских народов более разнообразен, чем аутосомный, и состоит из четырёх генетических кластеров:

1. Северный кластер — включает ингерманландцев и северных карелов.

2. Кластер ижор и вепсов — включает одноимённые народы.

3. Карельский кластер — объединяет ливвиков, людиков и тверских карелов.

4. Южный кластер — включает вожан (кстати, в этот кластер входят и некоторые популяции русских).

Однако аутосомный генофонд исследованных финно-угорских народов, можно разделить на 2 кластера:

1. Кластер Карелии — включает вепсов, северных карелов, людиков, ливвиков и тверских карелов.

2. Кластер Ингерманландии — включающий ижор, вожан и ингерманландцев.

При этом популяции русских попадают в два отличающихся кластера — новгородско-ярославский и псковский.

В более детальной модели (построенной с помощью метода ADMIXTURE), с участием 22 предковых компонент, компоненты k4 и k22 встречаются во всех популяциях, но преобладают в финно-угорских. Компонента k10 в равной степени характерна как для «Ингерманландии», так и для групп Центральной России, у которых в генофонде преобладает компонента k3.

Филогеографический анализ гаплогруппы N-Z1927 позволяет предположить, что у исследованных финно-угорских групп и некоторых северных и центральных русских, около 2400 лет назад был общий предок, но рост численности носителей N-Z1927 произошёл гораздо позже, примерно 1700–2000 лет назад, в период культуры каменных могильников, когда цивилизация финноязычных народов в целом процветала.

Однако тот факт, что территория Эстонии была одним из центров культуры каменных могильников, а гаплогруппа N-Z1936 редко встречается у современных эстонцев, указывает на то, что необходимы дополнительные исследования для изучения возможной связи между предполагаемым ростом населения и распространением культуры каменных могильников.

Новые данные, которые указали на высокую внутреннюю неоднородность ингерманландцев, относительно изолированное положение вепсов среди изученных прибалтйиско-финских групп, а также на сходство между вепсами и русскими поморами, требуют дальнейшего междисциплинарного изучения всех этих групп и сравнения восточно-финских популяций с более обширным набором образцов, в который также вошли бы и сибирские популяции.

Источник:Agdzhoyan, A.; Ponomarev, G.; Pylev, V.; Autleva, Z.; Gorin, I.; Evsyukov, I.; Pocheshkhova, E.; Koshel, S.; Kuleshov, V.; Adamov, D.; et al. The Finnic Peoples of Russia: Genetic Structure Inferred from Genome-Wide and Y-Chromosome Data. Genes 2024, 15, 1610. https://doi.org/10.3390/genes15121610

По русским: https://генофонд.рф/?page_id=30373

R1a + R1b + J + E1b1b1 + G — армяне

R1a + R1b + I2 — албанцы

R1a + R1b + G — осетины

У индоевропейцев был общий этноним — русы. Корень «рус» в разных вариациях распространён по всей индоевропейской территории.

Король Артур был русом-сарматом, а сарматы — это кельты (R1b).

Кельты (R1b), поселившись в Иберии, образовали племя кельтиберов, ассимилировали местные племена (представителей гаплогруппы I1). Баски на 10% являются потомками по мужской линии этих племён, по женской линии баски являются носителями гаплогруппы U5, которая коренная в Европе. То есть получается, женщины передали баскам язык иберских племён.

Между R1a и R1b появилась конкуренция, что отразилось в индоевропейской мифологии — война асов и ванов, война асуров и дэвов. Они то воюют, то мирятся.

Центральная Азия расположена на пути расселения людей современной анатомии с Ближнего Востока в Северную Евразию, что отражено в геномах древних людей, таких как усть-ишимский человек, обитатели Янской стоянки на севере Якутии и стоянки Мальта в Иркутская область. При этом климатические изменения, связанные с последним ледниковым максимумом (LGM) существенно изменили распределение популяций древних людей в Центральной Азии и прилегающих регионах. Древние носители ботайской культуры благодаря предковым линиям древних северных евразийцев генетически связаны с представителями стоянок Мальта в районе озера Байкал и Афонтова гора у современного Красноярска. Последующие миграции земледельцев с Ближнего Востока и скотоводов из степи, дополнили разнообразие в регионе. Распространение на восток в Центральную Азию и восточно-евразийские степи индоевропейских популяций привело к возникновению энеолита и бронзового века. Известны довольно примечательные Бактрийско-Маргианский археологический комплекс и андроновская культурно-историческая общность, предковая, как считается, ираноязычным популяциям.

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

Карасукская культура возникла в Южной Сибири и распространилась по обширным территориям, дав начало ряду преемников. Позднее подъём скифов вызвал широкомасштабные миграции и примесь через евразийские степи, включая Центральную Азию.

Реконструкции: www.ancestralwhispers.org/reconstructions

В более поздний исторический период тенденция к расселению людей с запада на восток изменилась, юэчжи, усуни и эфталиты мигрировали с востока на запад и создали ряд государств в Центральной Азии. А хунну/гунны массово мигрировали на запад и значительно изменили этническую структуру в Центральной Азии и Восточной Европе. Позже древние тюркские и монгольские племена распространились на запад и рассеялись по всей Центральной Азии, Ближнему Востоку и Восточной Европе. При этом потомки вышеупомянутых и не упомянутых, в сильно сокращенной предыстории, древних людей в течение длительного исторического периода смешивались и формировали современные популяции в Центральной Азии.

Предыдущие генетические исследования современных людей пролили свет на происхождение и генетическую структуру популяций из Центральной Азии. А анализ древней ДНК останков различных исторических периодов выявил закономерности смешения и генетическую структуру древних людей, а также их вклад в генофонды современных популяций.

В целом отцовский, материнский и аутосомный генофонды большинства популяций этого региона характеризуются высоким разнообразием и примесью с популяциями Ближнего Востока, Европы, а также Южной, Восточной и Северной Азии. Также у популяций этого региона выявлена сильная племенная структура, которая привела к значительным различиям в доминирующих отцовских линиях между племенами. Однако внутри племён разнообразие коротких тандемных повторов на отцовских Y-хромосомах (Y-STR), как правило, невелико.

И хотя поток генов является обычным явлением, генетические взаимоотношения между популяциями по-прежнему тесно связаны с языком. Например, таджики генетически родственны другим индоевропейским популяциям, в то время как у кыргызов обнаружено много генетических компонентов из Сибири. Кроме того, были оценены последовательности Y-хромосом конкретных племен или семейных кланов для изучения формирования родственных популяций. Тем не менее, демографическая история населения Центральной Азии сложна, поэтому любые новые данные дополняют и уточняют наши знания об истории региона. Так и в новой работе авторы дополняют данные полноразмерными последовательностями Y-хромосом 187 человек. В выборку вошли казахи, туркмены, узбеки, таджики, кыргызы, каракалпаки, хазарейцы, карлуки, уйгуры и дунгане.

Основной целью авторов работы было выявление на основе полноразмерных последовательностей Y-хромосом общих закономерностей в отцовских генофондах. После чего идентифицировать отцовские линии, которые почти уникальны для какой-то конкретной популяции, и проанализировать их демографическую историю. В частности, исследователи оценили различные периоды генетического обмена и расхождения среди древних популяций в Центральной Азии.

Результаты

Пересмотренное филогенетическое древо, основанное на Y-хромосомах популяций Центральной Азии

Гаплогруппа C2a1a1b1-F1756 была преобладающей отцовской линией древних племен дунху и сяньби, а появление этой линии у хазарейцев, кыргызов и туркмен указывает на то, что их предки по отцовской линии из Восточной Евразии. Гаплогруппа C2a1a2a-M48-F6379 имела высокую частоту в Младшем жузе казахов и ойратов — западных монголоязычных народов. Появление этой линии у каракалпаков свидетельствовало о близком родстве этого населения с казахами и древними монголами. Считается, что экспансия в Центральной Евразии С2а1а3- M504 напрямую связана с деятельностью древних монгольских племен в прошлом тысячелетии. В исследовании отмечена высокая частота этой линии в популяциях хазарейцев, каракалпаков, казахов, кыргызов и уйгуров, что согласуется с предполагаемым монгольским происхождением этих популяций из предыдущих исследований разных авторов. Линии N-M231 у казахов связаны с древнетюркскими племенами. А линии D-M174 и O-M175, обнаруженные в популяциях Центральной Азии, появились в результате смешения за последние 2000 лет с популяциями из Восточной Азии.

Как уже известно, гаплогруппы E-M96, G-M201, H-L901, I-M170 и L-M20 были широко распространены с низкой частотой в популяциях из Центральной Азии. Эти линии представляют собой смесь из Южной Азии, Ближнего Востока и Европы. Тем не менее, исследователи обнаружили особую сублинию L-M20 у 9 карлуков, а именно L1a2a-M2398-Y236528, которая около 1500 лет назад отделилась от линий, обнаруженных в Индии.

Предыдущие исследования показали, что Южная Сибирь, вероятно, является центром распространения гаплогруппы Q-M242, начавшейся около 30 тысяч лет назад. Кроме того, многие второстепенные сублинии Q-M242 были обнаружены в популяциях из Внутренней Евразии, включая монголо- и тюркоязычные популяции. В новой работе авторы также обнаружили различные сублинии Q-M242.

Также известно, что R1a1a-M17 и R1b-M343 являются двумя основными отцовскими линиями индоевропейского населения и большинство современных популяций в Центральной Азии по-прежнему демонстрируют высокую частоту R1a1a-M17. Пересмотренное филогенетическое дерево высокого разрешения с оценкой возраста дает подробный обзор вклада по отцовским линиям в популяциях Центральной Азии. Высокое разнообразие линий макрогаплогрупп предполагает интенсивную примесь из разных периферийных областей Евразийского континента, так линии C/D/N/O из Восточной Евразии, E/J с Ближнего Востока, H/L из Южной Азии, I/R1 из Западной Евразии и Q из Южной Сибири.

Однако наиболее важным открытием этой работы является идентификация уникальных редких, так называемых, минорных линий, которые в Центральной Азии распространились недавно. В том числе 33 такие линии моложе 2000 лет.

Выводы

Множественные события миграций и различные линии гаплогрупп

Центральная Азия не является регионом зарождения земледелия эпохи неолита или технологических систем эпохи бронзы. Поэтому роста населения, вызванного этими технологическими революциями, в Центральной Азии не было. Однако генетические данные показывают, что источниками популяций для Центральной Азии были различные регионы Евразии, включая Южную Азию, Ближний Восток, Европу, Северную и Восточную Азию. Этот общий сценарий согласуется с географическим положением Центральной Азии как центра Евразии. Причём эти миграции происходили постепенно в разные периоды. Так, неолитическая революция на Ближнем Востоке привела к глобальному распространению гаплогруппы J2-M172 и её дочерних линий, параллельно с появлением первых неолитических поселений в южной части Центральной Азии.

А позже непрерывная миграция с Ближнего Востока привела к появлению дополнительных сублиний J2-M172.

Многие исследования древней ДНК показали, что распространение отцовских линий R1a1a-M17 и R1b-M269 согласуется с экспансией индоевропейских популяций, и это может быть связано с разнообразными сублиниями R1a1a-M17 в Центральной Азии. Кроме того, гаплогруппа G-M201, вероятно, также происходит от индоевропейцев. Однако основываясь на ранее опубликованных генетических данных древних и современных популяций, авторы предполагают, что наличие в Центральной Азии некоторых линий Q-M242, N1a1-M46, R1a1a-M17 и C2a1b1-F1756 может быть связано с миграцией тюркских народов. А монголоязычные популяции привнесли в Центральную Азию линии C2a1a3-M504, отдельные C2a1b1-F1756 и сублинии C2a1a2a-M48. Во время миграции с Востока на Запад, на протяжении сотен лет, многие отцовские гаплогруппы распространились из Восточной Азии в Центральную Азию, включая несколько сублиний D-M174, C2a-F1096 и O-M175. В целом из-за высокой скорости мутаций Y-хромосома легко образует специфические для популяции сублинии или субклады, как кому удобнее.

Однако в комментариях люди часто неверно трактуют предковые гаплогруппы опираясь только на те популяции, у которых встречаются их сублинии. Не говоря про тех, которые им приписывают какие-то невероятные свойства.

Недавние миграции и формирование современного населения

Авторы работы предполагают, что недавнее появление редких минорных предковых линий напрямую способствовало формированию современных популяций Центральной Азии.

Основные отцовские гаплогруппы популяций в разных регионах Евразии включают C-M217, D-M174, E-M96, G-M201, H-L901, I-M170, J-M304, L-L298, T-M184, N-M231, O-M175, Q-M242, и R-M207. Эти макрогаплогруппы распространены и в популяциях Центральной Азии, однако их частоты существенно различаются. На уровне сублиний население Центральной Азии имеет определенные доминирующие линии.

Но как показано на графике, среди населения Центральной Азии было и много мелких минорных предковых линий характерных для некоторых этнических групп, как к примеру, R1a-M17-Y34292 и R1a-M17-Y111548 у таджиков. Наблюдается множество минорных предковых линий, которые расширились за последние 1000 лет, таких как C2a1a3-M504-F5481, L-M20-M2648 и R1a1a-M17-YP1460. Многие такие линии от R1a1a-M17 у таджиков связаны с их индоевропейскими предками. А в целом минорные линии наблюдались у казахов, кыргызов, карлуков, каракалпаков и хазарейцев.

Авторы считают, что расширение этих специфических линий напрямую связано с формированием современных этнических групп в Центральной Азии.

Таким образом, построено филогенетическое дерево линий Y-хромосом с высоким разрешением для популяций из Центральной Азии. Где значительное разнообразие отцовских линий, указывает на примесь из различных регионов Евразии в разные периоды времени. А множество минорных предковых линий указывает на недавние события примеси, которые могут соответствовать формированию современных популяций Центральной Азии за последнюю тысячу лет.

Источники: Maxat Zhabagin, Lan-HaiWei, Zhaxylyk Sabitov, Peng-Cheng Ma , Jin Sun, Zhanargul Dyussenova, Elena Balanovska, Hui Li and Yerlan Ramankulov. Ancient Components and Recent Expansion in the Eurasian Heartland: Insights into the Revised Phylogeny of Y-Chromosome from Central Asia // Genes. 2022, 13, 1776. doi.org/10.3390/genes13101776

Население Центральной Азии, проживавшее вдоль Великого Шелкового пути, весьма разнообразно, оно подверглось генетическому и культурному влиянию тысячелетнего взаимодействия между Востоком и Западом.

Генетические исследования останков бронзового века (3100-1300 гг. до н.э.) из Центральной Азии показывают существенные временные изменения в генетическом составе популяций, указывающие на обширные миграции и экспансию с запада на восток оседлых скотоводов из западных степей, которые сформировали однородный генофонд к концу второго тысячелетия до н.э. В железном веке (1300-900 гг. до н.э.) кочевые скотоводы распространились по евразийской степи, рассеяв скифскую культуру. Анализ древней ДНК из погребений саков и сарматов, принадлежащих к скифской культуре, демонстрирует увеличение иранского и восточноевразийского генетического притока в южных и восточных образцах соответственно. В течение первого тысячелетия нашей эры на территории современного Казахстана образовались многочисленные конфедерации и империи, которые были связаны со значительным потоком генов. Например, ориентированная на мужчин экспансия кочевников хунну на запад из восточной степи привела к значительной примеси восточноевразийских линий к центральным сакам и вытеснению индоевропейских народов, известных как кангюи и усуни.

Впоследствии сформировались и смешались друг с другом разнообразные тюркские кочевые государства, что привело к потокам генов между разнородными популяциями бывшей Империи гуннов. После монгольского нашествия на территорию в 1211 году была создана Золотая Орда, которая в последующие века подверглась ряду раздроблений, что привело к созданию Казахского ханства (1465–1847). В течение этого времени кочевые племена разного происхождения проживали по всей территории современного Казахстана, и в конечном итоге они были организованы в три жуза или социально-территориальные объединения, основанные в преимущественно по географическому признаку: Старший жуз, Средний жуз и Младший жуз.

Кочевое общество казахской степи было организовано на основе иерархической патрилинейной клановой системы генеалогических линий. Люди одной и той же генеалогической линии утверждают, что имеют общего предка, и несколько генеалогических линий объединяются в рода, которые в совокупности образуют племена.

12 племен Старшего жуза в основном занимали Южный и Юго-Восточный Казахстан, семь племен Среднего жуза проживают в Восточном, Северном и Центральном Казахстане, в то время как три племени Младшего жуза традиционно проживали в Западном Казахстане. Некоторые степные рода не входили в состав жузов, особенно духовенство (кожа и сунак) и аристократия (торе́). Представители родов кожа и сунак связывают свою родословную с исламскими миссионерами, происходившими от родственников пророка Мухаммеда по отцовской линии. Люди Торе утверждают, что являются прямыми потомками Чингисхана. В отличие от оседлого земледельческого населения Центральной Азии, казахи практиковали экзогамные браки в пределах семи поколений, а партнер выбирался из другого рода, при этом женщины интегрировались в род своего мужа.

Несмотря на глобализацию последних веков и переход к оседлому образу жизни, родоплеменная структура казахов сохранилась, и многие современные казахи знают племенную принадлежность и историю своего рода. При этом учитывая, что родоплеменная принадлежность передаётся по мужской линии, анализ генетических маркеров Y-хромосомы может улучшить наше понимание мелкомасштабной демографической динамики популяции. Стоит отметить, что в случае с казахами, гаплогруппы используются для конкретных задач происхождения родов, а не для общей популяционной истории. Потому как по всему геному, как и по составу предков, казахи из всех жузов практически не отличаются ведь в основе происхождения казахов лежит сложный процесс смешения популяций Евразии, включая различные западные, южные и восточные группы, говорившие на разных языках.

В очередной работе, авторы представляют результаты исследования 1171 гаплотипа Y-хромосомы среди всех существующих казахских племен, включая торе и кожу, с целью оценки взаимосвязи племен и жузов среди казахского народа современного Казахстана.

Стоит отметить, что ожидаемые расширенные данные по среднему жузу авторы обещают опубликовать позже.

Результаты

Наиболее частой гаплогруппой в казахском населении была C2-M217 (51,9%). Эта гаплогруппа присутствовала во всех исследованных племенах, и ее частота варьировалась от 11% у канглов и аргынов до 100% у шакшамов (но от них в анализе было всего 6 образцов). Стоит отметить, что количество информации по целому геному и по отдельным маркерам, значительно отличается.

Другой важный компонент казахского генофонда представлен гаплогруппой R (12,8%), которая имеет три субклада: R1a1a-M17 (6,5%), R1b-M343 (5,6%) и R2-M479 (0,8%). Гаплогруппа R1a1a-M17 наблюдалась в 18 из 24 племен и наиболее часто встречалась у представителей племени ошакты (31%), и так называемых людей белой кости из рода кожа (31,3%). Субклад R1b-M343 был обнаружен в 12 казахских племенах и имел самую высокую частоту у кыпшаков — 36,8%. Наконец, субклад R2-M479 наблюдался в пяти племенах с низкой частотой и был наиболее распространен у представителей рода кожа (6,3%) и племени жалайыров (5,4%).

Гаплогруппы O (представленные O2-M122 и O1b2, последняя предсказана проектом НевГен), G (G1-M285 и G2a-P15), N-M231, J (J1-M267 и J2-M172) и Q-M242 наблюдались с частотами <10% в разных племенах, но были обнаружены с более высокими частотами в одном или нескольких племенах. Например, гаплогруппа O2-M122 в целом в отобранных образцах встречалась с частотой 8,03%, но при этом была обнаружена у 52,3% найманов. Гаплогруппа G в общем встречалась с частотой 7,9%, причем большинство (7,1%) принадлежало к линии G1-M285, а 0,8% к G2a-P15, но значительная разница была между племенами, и ≈54% мужчин из племени аргын имели гаплогруппу G1-M285. Наибольшая частота гаплогруппы G2a-P15 наблюдалась в племени уак (18,2%). Гаплогруппа N-M231 имела глобальную частоту ≈6,9%, но была распространена в племенах сиргели (64,1%), уак (45,5%), племени торе (16,7%) и племени жалайыр (15,1%). Гаплогруппа J, представленная субкладами J1-M267 и J2-M172, имела глобальную частоту ≈6,2%, часто встречаясь в племени ысты (J1-M267 (39,4%) и J2-M172 (3%). Кроме того, J2-M172 также обнаружена у рода кожа (18,8%).

Наконец, гаплогруппа Q имела низкую общую частоту ≈3,1%, но была широко представлена у канглов (66,7%), в то время как ее частота составляла <5,5% во всех других племенах. Другие гаплогруппы показывают частоты ниже 2% в выборке.

Y-гаплогруппы нанесённые на карту Казахстана отражают исторический след монгольских захватчиков, которые свирепствовали в Центральной Азии в 13 веке, поскольку гаплогруппа C2 чаще встречается в южной и западной частях страны, где прошли монголы.

Например, в южных и западных регионах Казахстана, племена албанов, конгратов, дулатов, байулов и алимулов, имеют частоты C2-M217 ≥ 70%, в то время как племена, расположенные в центре и на северо-востоке страны, такие как аргыны, уак, найманы, канглы, ысты и кыпшаки, имеют более низкие частоты (в большинстве случаев <30%).

Разнообразие гаплотипов

У 1171 человека было обнаружено 577 различных гаплотипов, из них 429 наблюдались однократно, а остальные 148 от 2 до 51 раза, при этом 15 гаплотипов наблюдались ≥10 раз.

В целом, это привело к значительному разнообразию гаплотипов Y-хромосомы – 0,9938 ± 0,0006, что отражает глубокие отцовские линии разного происхождения в выборке. Однако дифференцирующая или различающая способность выборок, основанная на распределении частот гаплотипов, составила 55,17%, что отражает высокую частоту нескольких гаплотипов. Семь из девяти наиболее часто встречающихся гаплотипов принадлежали к гаплогруппе C2. Из них два наиболее распространенных (Ht1, Ht2) наблюдались у 51 человека, в то время как третий гаплотип C2 (Ht3) наблюдался у 37 человек. Ht1 присутствовал у 38 байулов и шести алимулов, оба этих племени принадлежат к Младшему жузу, территориально расположенному в Западном Казахстане.

Ht2 был выявлен у 32 дулатов и десяти албанов, оба племени из Старшего жуза в юго-восточном регионе. Наконец, гаплотип C2 (Ht3) отмечен у 37 конгратов, Среднего жуза. Наиболее часто встречающийся гаплотип – Ht4, не относящийся к C2, принадлежал к гаплогруппе G1 и был обнаружен у 34 человек, 26 из которых принадлежали к племени аргынов Среднего жуза в Северном и Центральном Казахстане.

Структура популяции

Анализ молекулярной дисперсии показал, что от ∼73% до ∼71% различий в разнообразии коротких тандемных повторов на Y-хромосоме (Y-STR) объясняется изменчивостью внутри племен.

А по индексу фиксации (Fst) от 27,3 до 29,3% общего разнообразия обусловлено межплеменной дифференциацией. Попарные значения индекса фиксации между племенами варьировались от 0.0003 между байулами и алимулами до 0,19 между сиргели и шакшамами.

В таблице, для простоты восприятия, чем меньше значения, тем ближе представители этих племён друг к другу.

Помимо этого, несмотря на очевидную более высокую частоту гаплогруппы C2-M217 вдоль южных и западных границ Казахстана, отслеживающих монгольское вторжение, не было обнаружено существенной корреляции между генетическим и географическим расстоянием между людьми.

Структурный анализ

Визуализация структуры коротких тандемных повторов на Y-хромосоме по племенам и гаплогруппам подтверждает наличие по крайней мере трех подгрупп в пределах C2-M217: светло-зеленый (Старший жуз), бирюзово-голубой (Средний жуз) и розовый (Младший жуз).

Аналогичным образом, структурный анализ выявил наличие некоторых однородных гаплогрупп (например G1, O2 и R1a1a), которые тесно связаны с некоторыми племенами (например, G1с аргынами, а O2 с найманами).

Многомерное шкалирование

Этот анализ позволил более детально изучить взаимосвязь между племенами и гаплогруппами. Он показал, что, хотя многие из гаплогрупп попадают в середину координат с несколько отчетливой кластеризацией, гаплогруппы распределены по племенам рассеяно.

Однако, есть три отдельных кластера гаплогруппы C2-M217, которые в целом соответствуют трем подгруппам, обнаруженным в анализе структуры:

Первый встречается у многочисленных племен Младшего и Среднего жуза, в частности у байулов, аргынов, алимулов и кыпшаков, и соответствует гаплотипам розового цвета в анализе структуры.

Второй встречается среди различных представителей Старшего жуза, включая представителей албанов, шапраштов, ошактов, дулатов и суанов, все они проживают в юго-восточном Казахстане и соответствуют гаплотипам лимонно-зеленого цвета.

Наконец, третий кластер гаплогруппы C2-M217 встречается преимущественно среди представителей племени конгратов, соответствующего гаплотипу бирюзово-голубого цвета.

Другие отдельные кластеры в анализе многомерного шкалирования относятся к гаплотипу O2, который наиболее часто встречается у найманов с джалаирами и к гаплотипу G1, который встречается во многих племенах, но особенно у аргынов. Остальные гаплотипы на графике многомерного шкалирования имеют перекрывающиеся диапазоны. Это указывает на то, что между людьми с гаплогруппой C2-M217 существуют дополнительные различия в субкладах, которые требуют дальнейшего подтипирования. Таким образом, анализы демонстрируют, что существуют широкие различия между гаплогруппами среди трех жузов, в частности различия в гаплогруппе C2-M217 между жузами, а также большие различия в частотах некоторых Y- гаплогрупп среди племен.

Выводы

В этом исследовании разнообразие гаплотипов Y-STR у казахов достигло значения 0,9929, что отражает глубокие отцовские линии разного происхождения в выборке, в то время как разнообразие гаплотипов казахов из Синьцзяна оказалось ниже, возможно, из-за эффекта основателя, у мигрировавших в Китай казахов. Проще говоря, это когда на новую территорию переселилось малое количество людей и дало начало новой популяции.

Большая часть оценок генетического разнообразия, полученных для коротких тандемных повтор на Y-хромосоме, были одинаковыми для казахов из Казахстана и Китая, однако генетическое разнообразие локуса DYS448 было в два раза выше у казахов Синьцзяна.

Интересно, что наиболее частый гаплотип у казахов из Китая также является одним из наиболее распространенных гаплотипов среди казахов из Казахстана.

Гаплотип Ht8 связан с гаплогруппой O2, которая встречается с частотой 52,2% у представителей найманов, проживающих в Восточном Казахстане. Более того, казахские популяции в Алтайском крае, также характеризуются значительной долей носителей O2 (31-40%). Удивительно, но, несмотря на высокую частоту гаплотипа O2 в казахской популяции, у казахов из Северо-Западного Китая не было обнаружено мужчин с этой гаплогруппой.

В отличие от высокого разнообразия гаплотипов, дифференцирующая или различающая способность 15 локусов коротких тандемных повтор на Y-хромосоме составила всего 0,5517. Это говорит о том, что, несмотря на включение в исследование только неродственных мужчин, люди из одних и тех же или разных племен могут иметь идентичные гаплотипы, предположительно отражающие глубокое патрилинейное происхождение среди казахов. Например, различающая способность у китайцев из провинции Шаньси, Северный Китай, составила 0,9865, что указывает на высокий потенциал для генетического различия между мужчинами в этой популяции. Но у казахского населения из Синьцзяна, Северо-Западный Китай, различающая способность составляла только 0,5950.

Этот показатель в новой выборке из Казахстана также ниже по сравнению с некоторыми данными из европейских и азиатских популяций для того же набора из 15 локусов коротких тандемных повтор на Y-хромосоме.

Однако следует учесть, что показатели разнообразия варьируются в зависимости от используемых систем генотипирования коротких тандемных повтор. По мере увеличения количества наборов маркеров индексы разнообразия также увеличиваются.

Результаты анализа молекулярной дисперсии и теста Мантеля в новом исследовании подтвердили, что между жузами существует значительно меньше генетической изменчивости, чем ожидалось в рамках иерархической модели генетической структуры. Это говорит о том, что структура жуза не оказывает основного влияния на генетические отношения между казахскими племенами и что объединение в жузы было скорее условным, чем социально-территориальным, как предполагали другие авторы.

Тем не менее, примерно 10% генетической изменчивости среди казахов приходилось на вариации между жузами. Кроме того, анализ многомерного шкалирования показал некоторые различия в структуре гаплогрупп между племенами/жузами, особенно для гаплогруппы C2-M217

В анализе молекулярной дисперсии разделение генетической изменчивости внутри и между племенами показало, что ∼27% генетической изменчивости обнаруживается между племенами и ∼73% внутри племен.

Также авторы не нашли доказательств взаимосвязи между генетическими и географическими (по месту рождения) расстояниями между людьми, несмотря на очевидную более высокую частоту гаплогруппы C-M217 вдоль южных и западных границ Казахстана.

Анализ многомерного шкалирования и структуры показал, что в некоторых гаплогруппах существует значительное разнообразие. В этом плане особенно интересна гаплогруппа C-M217. Это наиболее распространенная гаплогруппа у современных казахов, но анализ, приведенный в описываемой работе, показывает, что у неё существует по крайней мере три различных субклада.

Один из них доминирует в племенах Младшего жуза (в основном у байулов с алимулами), другой у конгратов Среднего жуза и третий почти во всех племенах Старшего жуза.

В предыдущих работах в которых принимали участие люди из десяти племен Старшего жуза, пяти племен Среднего жуза и трех племен Младшего жуза, были выявлены три дочерние ветви гаплогруппы C-M217: C-M401, C-M86 и C-M407.

Авторы отмечают преобладание С-М401 в племенах Старшего жуза, С-М86 в племенах Младшем жузе, а С-М407 у конгратов Среднего жуза. Новые результаты подтверждают эти данные. Однако дальнейший углубленный анализ ряда однонуклеотидных маркеров гаплогруппы C-M217 позволит определить, какие субклады этой гаплогруппы точно присутствуют в популяции современных казахов.

В целом генетическая изменчивость между жузами отмечена на уровне ≈10% а между племенами внутри жуза ≈20%, что свидетельствует о наличии различий в структуре гаплогрупп среди казахских племен. И хотя авторы не нашли доказательств линейной зависимости между генетическим и географическим расстоянием, наблюдается более высокая частота гаплогрупп C2 вдоль южной и западной границ Казахстана, что соответствует как пути монгольского вторжения, так и приблизительному маршруту древнего Шелкового пути.

Для дальнейшего выяснения этой динамичной истории необходим более широкий пространственный и временной анализ разнообразия коротких тандемных повтор на Y-хромосоме среди казахских племен в контексте других групп Центральной Азии.

Источник:
Khussainova E, Kisselev I, Iksan O, Bekmanov B, Skvortsova L, Garshin A, Kuzovleva E, Zhaniyazov Z, Zhunussova G, Musralina L, Kahbatkyzy N, Amirgaliyeva A, Begmanova M, Seisenbayeva A, Bespalova K, Perfilyeva A, Abylkassymova G, Farkhatuly A, Good SV and Djansugurova L (2022) Genetic Relationship Among the Kazakh People Based on Y-STR Markers Reveals Evidence of Genetic Variation Among Tribes and Zhuz. Front. Genet. 12:801295. doi: 10.3389/fgene.2021.801295

Впрочем, это я что-то отвлекся от темы.

Спойлер для ЛЛ:
Тезис об отсутствии монгольских генов в русской крови как доказательство отсутствия монголо-татарского нашествия не имеет смысла. При этом монгольская кровь найдена в расчётном объёме.

Для начала стоит вспомнить, что из себя представляло "иго" в рамках интересующих нас событий. И что оно не представляло.

Иго не представляло из себя постоянного присутствия монгольских войск на территории. "В гости" они захаживали, конечно, регулярно - раз в три года, как можно понять из летописей. Однако уже во второй половине 13 века эти хождения были часто совместными с русскими же князьями. А большая часть была практически набегами - разоряли то один, то другой крупный город. То есть не особо то и большие войска заходили обычно на территорию княжеств. При этом большая часть походов ордынцев на Русь затрагивала незначительные территории - не больше одного княжества. Вот только княжества стали к тому времени меньше - процесс выделения уделов ещё активно шёл.

Из серьёзных походов по сути можно выделить только один - который связывают с названием Дюденева рать, когда Северо-восточная Русь была разорена почти так же, как при нашествии Бату. Было ли там больше войск, чем при первом походе Бату? Сомневаюсь. Ведь к тому времени (1293 год) русские княжества не успели восстановиться от походов 1237-1242 годов. К тому же монголам помогали русские же князья. Так что вряд ли была потребность вести им войск столько же, сколько и в 1237.

Однако, хотя монгольские войска лишь захаживали на территорию Руси, отдельные монгольские представители на ней жили. Это подтверждают раскопки 2005 года во Владимире, где обнаружили дом XIV века, в котором предположительно проживал золотоордынский сборщик налогов - баскак.

Иго из себя представляло вассальные отношения (остальная часть отношений мало касается текущего разговора), т.е. княжества рассматривались как отдельные от Золотой Орды государства, которые должны выставлять при необходимости свои войска, должны уплачивать дань и должны получать ярлык на княжение. В случае, когда ордынцам дань не приносилась, или вдруг князья взбрыкивали по поводу княжения, или вдруг какое-то княжество уж сильно начинало выделяться, следовал карательный набег.

Разорение Москвы Тохтамышем в 1382 г.

По мнению отдельных кадров в походах в промежутках между сражениями монголы просто обязаны были плодить детей на русских землях. По мнению отдельных особо одарённых кадров, прямо таки каждый акт принудительного соития должен был заканчиваться рождением ребёнка.

Прежде чем перейти к расчётам, давайте вспомним, как заканчивались походы монголов на Русь. Начнём с Батыева нашествия.

"И начаша воевати Резанскую землю, и веля вити, и сечи, и жещи без милости. И град Прънеск, и град Бел, и Ижеславець розари до основания, и все люди побиша без милости."

"И во граде многих людей, и жен, и детей мечами посекли, а других в реке потопили, а священников и иноков без остатка посекли... Не было тут ни стонущего, ни плачущего - ни отца и матери о детях, ни детей об отце и матери, ни брата о брате, ни сродников о сродниках, но все вместе лежали мертвые." (Про Рязань)

"Взяша Москву татарове, и воеводу убиша Филипа Нянка за правоверную хрестьянскую веру, а князя Володимера яша руками, сына Юрьева, а люди избиша от старьца и до сущаго младенца"

Так было при нашествии Бату на Северо-Восточную Русь. Половозрастной анализ останков в санитарных захоронениях подтверждает, что убивали всех без особого разбору, так как состав соответствует жившему населению. А значит и женщин погибло столько, сколько там проживало.

А вот результат по Дюденевой рати:

"...много бяше пакости крестияномъ безвинныя городы поимаша: Володимерь, Москву, Дмитровъ, Волокъ и иныи грады, положиша всю землю пусту"

А вот результат по захвату Москвы Тохтамышем, когда "все люди были изрублены, сожжены, утоплены или уведены в рабство":

"И была в граде сеча зла и вне града тако же сеча велика. И до тех пор секли, пока руки и плечи их не ослабли и не обессилели они"

А тут результат подавления восстания в Твери (1327 г.), когда ордынское войско пожгло города и сёла Тверского княжества:

"просто рещи всю землю Русскую положиша пусту"

Исходя из описаний, можно предположить, что если изнасилования и были (ну чего их отвергать?), то вряд ли они приносили обильные плоды - ведь трупы не рожают детей.

Возможно, что не все походы ордынских войск заканчивались именно так, но ... давайте перейдём к приблизительным расчётам. Начнём со статистики.

Санитарное захоронение в Ярославле

Согласно современным исследованиям, вероятность забеременеть в случае изнасилования составляет около 5% для женщин репродуктивного возраста в США и около 17% в Эфиопии и Мексике. Такая разница достигается за счёт того, что незабеременевшие изнасилованные реже сообщают о самом факте изнасилования, так что даже для США этот процент может быть завышен. Так же имеется предположение, что 60% женщин, обнаруживших беременность вскоре после изнасилования, на самом деле забеременели не от изнасилования, а от другого - добровольного - полового акта. (Источник) При добровольном незащищённом сексе вероятность беременности составляет 2-4%. Полагаю, что можно взять 4% как базовую величину.

Помимо того, что женщина должна забеременеть, она должна еще и выносить ребенка. По данным 2013 года от 15 до 23% беременностей заканчивается самопроизвольным прерыванием. (Источник) Можно долго обсуждать, был ли этот процент выше или ниже в XIII-XV веках, поэтому предлагаю взять нижнюю границу - 15%.

Так как мы говорим о предположении, что монгольскую кровь должен передавать мужчина, значит мы говорим о гаплогруппе, которая передаётся исключительно через мужскую линию. Для простоты примем, что детей мужского пола в среднем рождается столько же, сколько и женского. Это исключительно для простоты, так как в реальности мальчиков рождается примерно 101-105 на 100 девочек. Эта погрешность не влияет на расчёт, так как и мальчики славянской крови будут иметь такую же погрешность.

Не все рождённые будут доживать до репродуктивного возраста. Как следует из работы С.А. Новосельского "Обзор главных данных по демографии и санитарной статистике", издания 1916 года, и П.И. Куркина "Смертность и рождаемость в капиталистических государствах Европы", издания 1938 года, детская смертность детей до 1 года составляла более 25%. При этом смертность до 15 лет - около 40%. Пожалуй, можно взять последнее за основу.

Предположим, как полагают некоторые отрицатели, что беременность специально не прерывали. В настоящее время почти 90% случаев беременности после изнасилования прерываются на ранней стадии.

Численность населения на Руси ко времени монгольского нашествия оценивается от 5 млн. человек. (Чем больше оценить население, тем меньше будет влияние.) Пусть по итогу нашествия их осталось только 4 млн. (хотя это перебор, на мой взгляд), и не будем учитывать влияние прироста населения в дальнейшем (это расчёт в пользу отрицателям). Из этих 4 млн. женщин примерно половина, то есть 2 млн. Из них примерно половина находится в репродуктивном возрасте, т.е. 1 млн женщин.

Если предположить, что во время каждого набега было изнасиловано 5% женщин репродуктивного возраста от количества на всей Руси, то это даст 50 тысяч женщин.

Для образного понимания - это количество женщин репродуктивного возраста (50 тысяч) означает совокупно 200 тысяч населения, по которому проходит набег. Это как одно Рязанское княжество, к каждой семье которого заглянули "в гости". А ведь при подсчёте пропитания для монгольских войск при Батыевом нашествии я исходил из того, что пострадала от набега только половина семей в Рязанском княжестве и четверть во Владимирском - итого 275 тысяч человек. Сдаётся мне, что количество изнасилованных на один набег взято с большим перебором, ведь набеги, подобные Батыеву, можно пересчитать на пальцах одной руки.

Наложим на это вероятность наступления беременности, вынашиваемость и выживаемость, и получим 50000*4%*85%*60%=1020 детей, из которых только 510 мальчиков, доживших в дальнейшем до репродуктивного возраста.

Итак, у нас в результате одного набега будет 510 мужчин с кровью завоевателей. Или же 510/2000000=0,025% от общего количества мужчин. За 80 набегов таких мужчин могло бы набраться аж на 2%. И это при всех допущениях в пользу увеличения данного показателя.

Я упрощу расчёты по поводу того, что эти мужчины так же участвовали бы в репродукции ордынских генов среди славян, буду считать, что это нивелируется влиянием того, что от славян женщины рожали чаще, чем были набеги.

Ордынское войско состояло в меньшей степени из собственно монголов и в большей степени из покорённых ранее народов - большей частью тюркской принадлежности. Набеги осуществлял Улус Джучи, известный нам как Золотая Орда, и его преемники. Чистых монголов там было не много. Возьмём завышенную оценку в 30%. Тогда именно монгольской крови должно выйти в русской 2%*0,3=0,6%.

Чтобы продвинуться дальше, необходимо прояснить, про какие гены мы будем говорить. Для начала вспомним, что по мужской линии передается гаплогруппа ДНК Y-хромосомы (в дальнейшем просто гаплогруппа).

В популяционной генетике (не путать с ДНК-генеалогией Клёсова!!!) утверждается, что с помощью гаплогрупп можно условно определить ареал, с которого пришли люди, составляющие население некоторой территории. Популяционная генетика не отвечает на вопрос этнической принадлежности гаплогрупп.

В отличие от популяционной генетики, лженаучная ДНК-генеалогия намеренно спутывает социо-этнографические понятия с генетическими, привязывая этносы к гаплогруппам. Это идёт на "пользу" различным нацистским воззрениям, к сожалению.

Давайте посмотрим на состав гаплогрупп у современных жителей России в границах Древней Руси, которую приводят Балановский и сотоварищи (O. Balanovsky, S. Rootsi, A. Pshenichnov, T. Kivisild, M. Churnosov, I. Evseeva, E. Pocheshkhova, M. Boldyreva, N. Yankovsky, E. Balanovska, R. Villems "Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context")

Некоторые особо одарённые личности из этой таблицы делают вывод о "чистоте" русской крови (говорю же, Клёсов активно способствует разным националистическим течениям).

Для данной таблицы была использована следующая выборка людей:

"Мы собрали 1228 образцов ДНК из 14 региональных групп населения России. Все отобранные люди идентифицировали своих четырех бабушек и дедушек как этнических русских, причем их родным языком был русский. Для выборки были отобраны сельские районы и небольшие города, с тем чтобы можно было свести к минимуму влияние более поздних миграций. Были отобраны только лица со всеми четырьмя бабушками и дедушками, родившимися в этом районе."

Не такая уж и большая выборка, чтобы искать "иголку в сене" в виде выведенных выше 0,6%.

Что ж, давайте попробуем узнать, а какие гаплогруппы следует искать. Для этого нам необходимо понять наиболее распространенные гаплогруппы у монголов. И тут есть "небольшая" проблема.

Согласно одним данным (Juhasz et al. New clustering methods for population comparison on paternal lineages. Molecular Genetics and Genomics) наиболее распространёнными Y-хромосомными гаплогруппами у монголов являются: C — 56,7%, O — 19,3%, N — 11,9%.

Согласно другим данным (Guanglin He et al. Genomic insights into the differentiated population admixture structure and demographic history of North East Asians) на первом месте у монголов Китая оказалась Y-хромосомная гаплогруппа O2 (49,14 %), за ней следовали C2 (22,86 %), O1 (12,00 %) и N1 (6,29 %). И не надо смеяться - в Китае живёт представителей монгольских народов в 2 раза больше, чем в самой Монголии.

У живущих в России бурят, которые тоже монгольский народ, расклад уже другой. Согласно исследованию (Харьков В.Н., Хамина К.В., Медведева О.Ф., Симонова К.В., Еремина Е.Р., Степанов В.А. Генофонд бурят: клинальная изменчивость и территориальная подразделенность по маркерам Y-хромосомы) буряты имеют N1 - 48%, C2 (C3d в их работе) - 40%.

Как можно из этого всего понять, искать надо то ли C, то ли N1, то ли O. Однако, ищут исследователи обычно С. И находят. Как видно из таблицы выше, у отдельных русских популяций находят до 0,9%.

В работе "Генетическая структура по маркерам Y хромосомы народов Алтая (России, Казахстана, Монголии)", опубликованной в "Вестнике московского университета. Серия XXIII", 2011, №2, стр. 25-36, говорится:

"Ареал последней из основных алтайских гаплогрупп - гаплогруппы С(М130)-простирается от Желтого моря на востоке до Каспийского на западе. То есть ареал включает всю Центральную Азию, всю Среднюю Азию и Казахстан, всю Южную Сибирь и низовья Волги (калмыки). Хотя и с очень низкой частотой (1-2%), но гаплогруппа С встречена и в отдельных популяциях в Европе: у татар, чувашей, в южных русских популяциях."

То есть в небольших количествах, но генофонд с мест обитания монголов в русской крови всё же имеется. А в больших он быть и не мог, как показывают сделанные расчёты.

В другой работе Балановские (Е.В. Балановская, О.П. Балановский. Русский генофонд на Русской равнине) пишут уже следующее:

"... анализ русского генофонда однозначно показал практически полное отсутствие вклада монголоидного населения (азиатских степей)."

Однако, в той же работе есть карта распределения европеоидно-монголоидного комплекса признаков:

Из этого учёные делают вывод, что из-за отсутствия ожидаемого клиновидного изменения распределения признаков с востока на запад, не видно влияния монгольского нашествия. Однако, на мой взгляд, как раз центры под Рязанью и в районе Костромы говорят скорее как раз о влиянии набегов - это регионы, где плотность населения была ниже, а значит и возможное влияние от "изнасилований" выше. Можно бы и согласиться с тем, что центры в районе Смоленска и Новгорода выглядят подозрительно, но там тоже была не очень высокая плотность населения в сельской местности.

А вот другая карта с той же работы - с распределением "профилированности" лица. Если показатель 1, то абсолютно плоское, как у монголоида, если 3 - максимально выдающееся, как у перса или римлянина.

Конечно, типичных монголоидов у нас не обнаружено (что и логично), однако показательно распределение менее "профилированных" лиц вдоль южной границы Северо-Восточной Руси.

Можно поизучать и ещё одно интересное исследование, проведённое группой британских учёных под управлением Гаррета Хелленталя. (Garrett Hellenthal, George B. J. Busby, Gavin Band, James F. Wilson, Cristian Capelli, Daniel Falush, Simon Myers. A Genetic Atlas of Human Admixture History)

Исследование основано на анализе геномов людей различной национальности. Каждый ребёнок - это результат случайной рекомбинации генов своих родителей. Чем дальше ребёнок уходит от предка, тем всё более коротким будет непрерывный фрагмент изначального ДНК. Чем короче непрерывные фрагменты ДНК, тем больше поколений назад случилось смешение ДНК их владельцев. Таким образом, сравнивая ДНК современных людей, можно пытаться находить между ними сходства, вызванные конкретными событиями генетического смешивания в прошлом.

В результате анализа таких фрагментов исследователи выявили сходства между различными группами и приблизительное время "подмешивания" генов. А заодно они составили наглядную карту, которой можно полюбоваться здесь.

Если для русских выбрать EastEuropeI analysis, то модель обнаруживает два события смешения. Одно произошло примерно в 2082 г. до н.э. (доверительный интервал 5302-542 до н.э.), другое же - в 1222 г. н.э. (1054-1614). В это время русскую кровь попали "монголоподобные" гены (монголы, якуты, адыгейцы).

При выборе Full analysis модель также обнаруживает два события для русских со схожими датами, однако вместо "монголоподобных" она обнаруживает "орочоноподобные" гены (общие также с чувашами, в меньшей степени также якутами, сибо и хазарейцами, которых не следует путать с хазарами). Орочоны - малый народ в Китае (провинция Внутренняя Монголия), родственный эвенкам и тунгусам, они ещё до середины XX века вели кочевой образ жизни в окрестностях Амура, так что их родство с монголами вполне ожидаемо, и в данном случае обнаруживается тоже что-то "монголоподобное". Здесь модель показывает смешения следующими датами: одно в 1306 г н.э. (1054-1530), а другое в 2054 г. до н.э.(5162-710 до н.э.)

Общий вывод

Как показывают исследования русской популяции, гаплогруппы в частности и гены в общем, характерные для монгольского населения, встречаются у русских в незначительных объёмах. Антропологические признаки, характерные монголоидам, встречаются у русских в незначительных объёмах. Расчёты показывают, что эти объёмы и не должны превышать 1%. Таким образом, тезис об отсутствии монгольских генов как доказательство отсутствия монголо-татарского нашествия не имеет смысла.