Endless Ways of Seeing (перевод см. ниже)
Light
...In the third of Nilsson’s stages, shaded photoreceptors cluster into groups. Their owners can now knit together information about light from different directions to produce images of the world around them. For many scientists, this is the point when light detection becomes actual vision, when simple photoreceptors become bona fide eyes, and when animals can truly be said to see. At first, their vision is blurry and grainy, suitable only for crude tasks like finding shelter or spotting looming shapes. But with the addition of focusing elements like lenses, their view sharpens, and their Umwelt fills with rich visual detail. High-resolution vision is the fourth of Nilsson’s stages. When it first appeared, it would have intensified the interactions between animals. Conflicts and courtships could play out over distances longer than touch or taste would allow and at speeds too fast for smell. Predators could now spot their prey from afar, and vice versa. Chases ensued. Animals became bigger, faster, and more mobile. Defensive armor, spines, and shells evolved. The rise of high-resolution vision might explain why, around 541 million years ago, the animal kingdom dramatically diversified, giving rise to the major groups that exist today. This flurry of evolutionary innovation is called the Cambrian explosion, and stage-four eyes might have been one of the sparks that ignited it.
Nilsson’s four-stage model addresses a concern of Charles Darwin, who was unsure how complex modern eyes could have evolved. “To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances…could have been formed by natural selection, seems, I freely confess, absurd in the highest possible degree,” he wrote in The Origin of Species. “Yet reason tells me, that if numerous gradations from a perfect and complex eye to one very imperfect and simple, each grade being useful to its possessor, can be shown to exist…then the difficulty of believing that a perfect and complex eye could be formed by natural selection, though insuperable by our imagination, can hardly be considered real.” The gradations Darwin imagined do indeed exist: Animals have every conceivable intermediate from simple photoreceptors to sharp eyes. And different animal groups have repeatedly and independently evolved diverse eyes using the same opsin building blocks. The jellyfish alone have evolved stage-two eyes at least nine times, and stage-three eyes at least twice. Eyes, far from being a blow to evolutionary theory, have proved to be one of its finest exemplars.
Эд Йонг (1981-) Огромный мир: как органы чувств животных открывают скрытые сферы вокруг нас. (2022)
Бесконечные возможности видения
Свет
На третьем этапе, по Нильсона, затененные фоторецепторы объединяются в группы. Теперь их владельцы могут связывать воедино информацию о свете, падающем с разных направлений, для получения изображений окружающего мира. Для многих ученых это тот момент, когда распознавание света становится настоящим зрением, когда простые фоторецепторы становятся настоящими глазами и когда можно сказать, что животные действительно видят. Поначалу их зрение нечеткое и зернистое, пригодное только для выполнения простых задач, таких как поиск укрытия или определение приближающихся фигур. Но с добавлением фокусирующих элементов, таких как линзы, их зрение становится более четким, а умвельт наполняется богатыми визуальными деталями. Зрение с высоким разрешением - это четвертый этап работы Нильсона. Когда оно только появилось, оно должно было усилить взаимодействие между животными. Конфликты и ухаживания могли происходить на расстояниях, превышающих возможности осязания или обоняния, и на скоростях, недоступных обонянию. Хищники теперь могли издалека определять свою добычу, и наоборот. Начались погони. Животные стали крупнее, быстрее и подвижнее. Эволюционировали защитная броня, шипы и панцири. Развитие зрения с высоким разрешением может объяснить, почему около 541 миллиона лет назад животный мир резко разнообразился, что привело к появлению основных групп, существующих сегодня. Этот шквал эволюционных инноваций называется кембрийским взрывом, и глаза четвертой стадии, возможно, стали одной из искр, которые его разожгли.
Четырехступенчатая модель Нильсона отвечает на вопрос Чарльза Дарвина, который не был уверен в том, насколько сложными могли стать современные глаза. “Предположение о том, что глаз со всеми его неповторимыми приспособлениями... мог образоваться в результате естественного отбора, кажется, признаюсь откровенно, абсурдным в высшей степени”, - писал он в "Происхождении видов". “И все же разум подсказывает мне, что если можно доказать существование многочисленных градаций от совершенного и сложного глаза до очень несовершенного и простого, каждая из которых полезна для своего обладателя... тогда трудность поверить, что совершенный и сложный глаз мог быть сформирован естественным отбором, хотя и непреодолимо для нашего воображения, вряд ли можно считать реальной”. Градации, которые представлял себе Дарвин, действительно существуют: у животных есть все мыслимые промежуточные звенья - от простых фоторецепторов до острого зрения. И у разных групп животных неоднократно и независимо развивались разные глаза, используя одни и те же опсиновые "кирпичики". Только у медуз глаза второй стадии развивались по меньшей мере девять раз, а глаза третьей стадии - по меньшей мере дважды. Глаза, отнюдь не являющиеся ударом по эволюционной теории, оказались одним из ее лучших образцов.
