Приветствую. Это моя самая первая научно-популярная статья, которая была специально написана на конкурс Биомолекулы. За неё мне поставили минимальную оценку, именно поэтому я решила спросить мнение большего количества людей, так как на Биомолекуле её прочитало чуть больше 2 сотен людей. Хотела бы услышать конструктивную критику/советы по любым аспектам статьи, а также просто мнение о теме статьи. Может мне вообще не стоит больше даже пытаться в научпоп?
Для Пикабу я её немного изменила, полный текст можно найти на Биомолекуле - название идентичное.
В этой статье при рассказе о бактериях специально упущены некоторые подробности и мелкие детали, а описание процессов порой не совсем корректно упрощено для лучшего восприятия информации неспециалистами. Я прошу прощения за это, особенно у разбирающихся людей, кто будет читать эту статью.
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ: очень длинный пост. Очень.
Без чего невозможно существование жизни? Без воды? Разумеется. Без тепла? Верно. Без кислорода? Частично верно. Без других живых существ? Правильно. Без еды? Абсолютно точно. И именно о таком важном аспекте, как «покушать», мы и узнаем сегодня. Но зайдем с совершенно другой, можно сказать, экзотической стороны.
В повседневной жизни мы наблюдаем типичное явление: живые существа едят друг друга. Травоядное ест растения, хищник ест травоядное, хищника может съесть следующий хищник. Все поглощают органические вещества для получения энергии и строительного материала для своего тела. И все дышат кислородом: человек, хищники, травоядные, насекомые, моллюски, черви, инфузории, коловратки, тихоходки и т.д. Из этой стройной и простой картины уже начинают выбиваться растения: они сами синтезируют себе органические вещества из углекислого газа для строительства тела за счет энергии света; и то хорошо — типично, как все нормальные существа, растения дышат кислородом. А давайте представим, что есть необычные микроорганизмы — бактерии и археи — которые используют для получения энергии соединения азота и серы, железо и водород. Причем некоторые из них умудряются «дышать» той же серой или азотом. И при этом они ещё и сами себе синтезируют органику. Невероятно, но такие организмы действительно существуют, и называют их хемолитоавтотрофами.
Типы питания
Сначала, выясним, что скрыто за таким пугающим словом — «хемолитоавтотрофы». Все варианты типов питания всех живых организмов описываются шестью терминами с прибавлением окончания -трофия (от греч. τροφή — пища). Они распределены на три категории, которые являются тремя главными аспектами метаболизма:
● Источник энергии:
○ Хемотрофы получают энергию из разрыва химических связей (например, человек);
○ Фототрофы используют энергию света (растения);
● Донор электронов (объяснения, что это такое, в следующем параграфе):
○ Литотрофы — донор электронов неорганической природы (растения — используют воду как донора);
○ Органотрофы — донор электронов органической природы (человек);
● Источник углерода:
○ Гетеротрофы — источником являются другие органические вещества, которые расщепляются и используются для роста;
○ Автотрофы сами создают себе органические вещества из углекислого газа (CO2), формиата (HCOO−), бикарбоната (HCO3−), угарного газа (CO), формальдегида, метанола, метана и веществ с «неорганической» метильной группой.
Используя эту информацию, мы можем сказать, что хемолитоавтотрофы — это организмы, которые используют энергию химических связей и неорганические вещества для получения внутренней (собственной) энергии, которую, в том числе, они расходуют на создание органики из неорганических соединений углерода. Чисто для справки: человек является типичным хемоорганогетеротрофом.
Секреты метаболизма
Для понимания, почему некоторые микроорганизмы могут «есть» серу и «дышать» азотом, необходимо обсудить, как происходит метаболизм на молекулярном, самом изначальном, уровне. Готовьтесь, будет нелегко.
Главная молекула здесь — АТФ или аденозинтрифосфат. Ради её получения всё и происходит. Она — батарейка, запасающая энергию, которая потом используется для жизни. «Батарейка-АТФ» производится особым ферментом — АТФ-синтазой, который является, по своей сути, молекулярным мотором: он, в прямом смысле, крутится за счет прохождения через него протонов (H+) и создает «батарейку». Так, — думаете вы, — появились протоны, и они каким-то образом проходят через фермент. Их никто не толкает и не переносит — протоны сами стремятся по градиенту концентрации из области, где их много, в область, где их мало. Для разграничения этих областей используется мембрана — это может быть обычная мембрана клетки (если другой нет), периплазматическая мембрана, мембрана митохондрии (как у нас с вами) или мембрана хлоропласта (при фотосинтезе). Но это всё тонкости, главное — есть мембрана, которая разграничивает две области с разной концентрацией протонов. В этой мембране сидит белок-фермент; он открывает канал через себя, и протоны с визгом и хохотом устремляются в область, где их меньше, ведь они любят личное пространство. И эта энергия активного движения протонов обрабатывается и аккумулируется в АТФ.
Остался вопрос: а как так получилось, что концентрации протонов по обе стороны мембраны разные? И вот для этого нам необходимы источник энергии и «донор электронов». Из названия «донор электронов» понятно, что он дает нам электрон, движение которого и обеспечивает разницу концентраций. Только вот электроны ленивы и куда-либо двигать со своих насиженных мест просто так не будут. Им нужен «пинок», которым выступает источник энергии; электрон, которому “придали ускорение”, начинает двигаться, но не просто свободно лететь, а передаваться, как горячая картошка, по цепочке веществ (в основном белков). Это приводит к перебросу протона из одной области в другую через мембрану, а так как протоны не появляются из воздуха и не исчезают неожиданно, то на одной стороне их становится больше, а на другой меньше — разница концентраций обеспечена, можно делать «батарейку-АТФ»!
Но «активный» электрон остался в цепи, и с ним надо что-то делать, иначе он может выйти из-под контроля и начать барагозить в клетке (например, производить активные формы кислорода, что способно привести к разрушению белков и других молекул). Один вариант — передать этот электрон на специальные вещества (например, НАДН и НАДФН), которые используют его в метаболических путях как для получения энергии, так и, например, при создании углеводов из неорганического углерода в растениях (фотосинтез). Второй путь — сбросить его на молекулу, называемую акцептором электронов, которая «успокоит» электрон. Проще всего привести пример: у человека это кислород. Да, можно сказать, что, то, чем мы дышим, является некой сточной канавой для «использованных» электронов. И кислород в этом плане самый лучший! Теперь мы понимаем, как можно «дышать» соединениями азота или серы: на них сбрасываются электроны после использования. У бактерий множество разнообразных акцепторов электронов, не только неорганических. А есть даже уникальные случаи, когда микроорганизм сам себе производит акцептор электронов, а не берет из среды — например, некоторые метаногенные археи из филы Euryarchaeota.
Для наглядного примера используем электрон-транспортную цепь митохондрии (она работает в человеке) (рис. 1). Оранжевым показан путь электрона; конкретно в митохондрии он приходит из цикла Кребса, но изначально его отдает «донор электронов».
Рисунок 1. Митохондриальная электрон-транспортная сеть. ATP = АТФ. Источник: Wikimedia.
Вот теперь мы рассмотрели необходимую информацию для понимания, как хемолитоавтотрофы могут жить, расти и размножаться. Хочу уточнить, что это описание энергетического метаболизма клетки очень упрощенно и утрированно с использованием, возможно, не совсем корректных сравнений. Но для нашей текущей задачи этого достаточно. Собираем всё вместе (идем по картинке!): донор электронов дает электрон (или электроны), который «заряжается» источником энергии; электрон бежит по цепи и дает энергию клетке, а после сливается на акцептор электронов.
Поедающие азот
Основная еда — аммиак (NH3) или нитрит (NO2−). Стоит сказать, что подобное встречается только у бактерий, и их называют нитрифицирующими. В зависимости от того, чем они выбрали питаться (аммиаком или нитритом), их делят на нитрозобактерий (класс Betaproteobacteria) и нитробактерий (род Nitrobacter, род Nitrococcus, род Nitrospina) соответственно. Дышат они кислородом.
Нитрозобактерии «перерабатывают» аммиак в нитрит и выбрасывают его в окружающую среду. Нитробактерии подбирают за нитрозобактериями то, что они не доели, «перерабатывают» это в нитрат (NO3−) и также выбрасывают как отход метаболизма. По этой причине две группы этих бактерий часто образуют сообщества, где азот проходит следующий путь:
NH3 → NO2− → NO3−
И если нитробактерии нуждаются в соседстве с нитрозобактериями, то последние могут жить отдельно, так как аммиак поступает из множества источников (рис. 2). Неравноценные отношения, не так ли? Жить они могут как в воде, так и в почве, был бы источник энергии.
Рисунок 2. Поедающие азот. (А) Смешанная культура Nitrosospira штамм AHB1 (нитрозобактерия) и Nitrobacter штамм NHB1 (нитробактерия); черные стрелки — нитробактерии, синие стрелки — нитрозобактерии; просвечивающая электронная микроскопия. (De Boer et all. Nitrification at Low pH by Aggregated Chemolithotrophic Bacteria//Applied and environmental microbiology. 1991)
После открытия нитрифицирующих ассоциаций бактерий ученые задумались: а есть ли такой уникальный микроорганизм, который бы осуществлял полный цикл от аммиака до нитрата в одно лицо? И, в конце концов, его нашли. Обнаружили его в воде из нефтяной скважины на глубине 1000 м и назвали Nitrospira inopinata (рис. 3). Такую полную нитрификацию назвали комамокс.
Рисунок 3. Клетка Nitrospira inopinata с жгутиком. Просвечивающая электронная микроскопия, масштабная линейка 0,2 мкм. (Complete nitrification by Nitrospira bacteria//Nature. 2015)
Не то чтобы и давно (первые сообщения были в 1995 году) было открыто питание аммиаком без использования кислорода. Подобный процесс назвали аннамокс. Чем они дышат? Нитритом. Да, одни его едят, другие им дышат — нормальное явление у бактерий. Отходами жизнедеятельности у них является чистый азот (N2). Ещё один интересный факт: промежуточный продукт метаболизма — гидразин (H2N—NH2), применяемый как ракетное топливо, — токсичен, поэтому накапливается в отдельной органелле — анаммоксосоме — и там же перерабатывается (рис 4). Это как если бы у человека в процессе метаболизма накапливался метанол в отдельном органе в больших количествах и потом перерабатывался в воду и углекислый газ. Эти бактерии вообще странные (даже по меркам описанных в этой статье примеров): и состав белков в клетке странный, и липиды в мембране странные. У них даже есть очень чувствительный “орган”, который “вынюхивает” аммоний в среде. Но аннамокс-бактерии живут со всем этим спокойно. Все они принадлежат филе Planctomycetes, например, род Brocadia и род Kuenenia.
Рисунок 4. Некоторые подробности строения клетки аннамокс-бактерии. Масштабная линейка 0,2 мкм. (J. Gijs Kuenen. Anammox and beyond//Environmental Microbiology. 2020)
Нитрифицирующие, комамокс и аннамокс-бактерии — обязательные участники глобального круговорота азота. Поступающий в почву аммоний от азотфиксаторов и редуцентов они переводят в нитрат, необходимый для растений, или молекулярный азот, возвращающийся в атмосферу.
Поедающие серу
Здесь основным источником энергии выступают элементная сера (S0) и так называемые восстановленные неорганические соединения серы. Это такие вещества как политионаты (SO3—(S)n—SO3), сульфид (S2−, в том числе сероводород H2S), сульфит и тиосульфат ([S—SO3]2−). Такое обилие субстратов (а это ещё и не совсем полный список) подразумевает разнообразные метаболические пути, но конечным продуктом всегда остается серная кислота или ион сульфата (H2SO4).
Всех серных бактерий очень условно и с оговорками можно разделить на две группы: бесцветные серные бактерии и тионовые бактерии. Бесцветные делают запасы элементной серы в виде серных глобул (а то вдруг голод), которая образуется после использования сероводорода как источника энергии (рис 6; рис 10). Впоследствии они могут подъедать её с образованием сульфита. А тионовые сразу извлекают максимум из еды, что они смогли найти, осуществляя полный цикл с выделением серной кислоты.
Рисунок 6. Поедающие серу. Трихомы штаммов Beggiatoa leptomitoformis D-401 (a) и D-402 (b) (бесцветная серная бактерия); фазовый контраст; стрелочки указывают на серные глобулы. Именно на бактериях рода Beggiatoa С.Н. Виноградский открыл явление литотрофии. (Rudenko et all. Comparative Genomics of Beggiatoa leptomitoformis Strains D-401 and D-402T with Contrasting Physiology But Extremely High Level of Genomic Identity//Microorganisms. 2020)
Рисунок 7. Мат белых трихомных серных бактерий между корнями мангрового дерева на глубине примерно 1 м — необычное можно встретить намного ближе, чем вы думаете. Красной стрелкой указан мат. (Pascal et all. Trophic role of large benthic sulfur bacteria in mangrove sediment//Mar Ecol Prog Ser. 2014)
В основном для дыхания эти бактерии используют кислород, но есть исключения. Некоторые представители родов Thioploca (рис. 8) и Thiomargarita имеют вакуоль, где запасает нитрат. Этот нитрат может быть заменой кислороду, когда последнего не оказывается в среде, — нитратное дыхание! Есть специфические ситуации, когда используется ион трёхвалентного железа, но об этом далее.
Рисунок 8. Жизнь серных бактерий. (А) Бактерии р. Thioploca не живут поодиночке: множество трихомов выходят из общего чехла (более темный). (https://schaechter.asmblog.org/schaechter/2010/09/commuting-...)
(Б) Водная колония бактерий р.Thioploca, одна нить — один чехол. (Huettel et all. Vertical Migration in the Sediment-Dwelling Sulfur Bacteria Thioploca spp. in Overcoming Diffusion Limitations//Applied and environmental microbiology. 1996.)
(В) Колония серных бактерий различных родов в подводной пещере “Grotta sulfurea”, Италия. (mons.wikimedia.org/w/index.php?curid=97201775)
Одним из промежуточных продуктов подобных метаболических путей является сульфит (SO32−). Он токсичен и имеет антимикробные свойства, но некоторые серные бактерии использую его как единственный источник энергии — настоящие экстремалы среди бактерий (рис. 9). Понятное дело, его нужно убрать из клетки, преобразовав в сульфат. Можно просто использовать кислород для этого, но тогда мы не получим энергию и электроны, а можно делать это с помощью ферментов. И вот в одном из вариантов с ферментами одним из возможных акцептором электронов служит Fe3+ — железное дыхание (рис. 10).
Рисунок 9. Серные бактерии действительно могут выбирать экстремальные местообитания. Например — канареечный родник в Йеллоустонском национальном парке. Вода там “всего лишь” 80 ℃ — это вполне приемлемо для развития оранжевых колоний серных бактерий. (https://www.distinctlymontana.com/canary-spring-mammoth-hot-...)
Рисунок 10. Примеры уравнений ассимиляции соединений серы.
Помимо вышеназванных соединений серы, некоторые представители серных бактерий могут использовать для питания сульфидные минералы: пирит (FeS2), сфалерит (ZnS), галенит (PbS), халькопирит (CuFeS2) и другие. Подробно описывать усвоение этих минералов сейчас незачем, важно, что при этом отделяется катион металла. Это привело к созданию бактериального выщелачивания — процесса получения из бедных руд и заброшенных выработок меди, железа, свинца, цинка и других металлов (рис. 14). Это достаточно дешевый, экологичный и быстрый способ, так как в некоторых случаях достаточно полить гору отработанной руды водой и добавить бактерий, подождать, снова полить, собрать “металлическую” воду и, наконец, выделить из неё необходимые ценные ископаемые (любым понравившимся способом) — вуаля, вы прекрасны!
Обитают серные бактерии там, где есть постоянный приток соединений серы, особенно сероводорода, и кислорода. Это могут быть донные отложения: снизу в результате процессов разложения поступает сероводород, сверху потоками воды приносит кислород; зоны морского вулканизма, гидротермальные источники («черные курильщики») (рис. 12). В гидротермальных источниках они занимают место, где не очень жарко, есть приток кислорода и соединений серы. При этом вместе с ними там развивается обилие жизни в виде беспозвоночных, рыб и других бактерий. В черных курильщиках также был обнаружен уникальный симбиоз: серная бактерия Candidatus «Endoriftia persephone» живет внутри червей из кл. Vestimentifera (рис. 11). У червей нет рта и ануса, а пищеварительная система сильно редуцирована, вместо этого у червя есть орган «трофосома», который набит серными бактериями. Фактически, червь питается за счет того, что нашли бактерии, а бактерии получают более-менее комфортную и безопасную нишу для жизни.
Рисунок 11. Черные курильщики — глубоководные гидротермальные источники. Из них извергается высокоминерализованная горячая (до 400 ℃) вода под давлением в сотни атмосфер. Здесь жизнь существует только за счет хемолитоавтотрофных бактерий: не было бы их, не было бы такого уникального сообщества. (https://nat-geo.ru/fact/chernye-kurilshchiki/)
Возможность питания серой распространена по многим филам и практикуется очень разными и далекими в плане родства бактериями. Судя по всему, это очень древний биохимический процесс, который мог быть унаследован от общего предка.
Поедающие железо
Процесс питания железом имеет намного больше проблем, чем всё ранее описанное. Во-первых, железо «низкокалорийное», поэтому в основном выступает в роли «дополнительного питания». Часто в метаболизме соседствует с питанием серой, причем серная хемолитотрофия является основной. Есть представители классов Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria, которые используют исключительно соединения Fe2+ (двухвалентное железо) как источник энергии. Но для этого они должны жить в среде с высокой концентрацией пищи и постоянно перерабатывать её для получения энергии, достаточной для роста и размножения. Их колонии имеют охристый цвет за счет накопления оксидов и гидроксидов трехвалентного железа (Fe3+) (рис. 12).
Рисунок 12. Это не последствия экологической катастрофы, это бурное развитие железных бактерий. На первой фотографии — ручей Гессенбах, Германия (Maria Fabisch, 2009); на второй — отложения трёхвалентного железа на почве вокруг ручья (Felix Beulig, 2011).
Во-вторых, возникает проблема с добычей субстрата. Железо имеет валентности 2+ и 3+. Fe2+ растворимо в воде, и его легко использовать, но также легко оно окисляется кислородом воздуха и выпадает в нерастворимый осадок Fe3+. Его, понятно, не получится использовать в пищу. У бактерий есть два пути: либо жить, где Fe2+ много, а кислорода мало (тогда точно удастся отхватить свой кусочек) (рис. 12), либо жить в кислых местообитаниях, где не так активно идет образование осадка. Поэтому такой классический представитель железных хемолитотрофов как Acidithiobacillus ferrooxidans (рис. 13) живет в кислых водах (pH 4–5). Идеальные условия образуются для неё в затопленных отработанных шахтах или кислых водоемах, где в результате действия подобных бактерий вода приобретает рыжий или охристый цвет (рис.14).
Рисунок 13. Acidithiobacillus ferrooxidan; сканирующая электронная микроскопия. (Yu Zhang et all. Complete Genome Sequence of Acidithiobacillus ferrooxidans YNTRS-40, a Strain of the Ferrous Iron-and Sulfur-Oxidizing Acidophile//Microorganisms. 2020)
Рисунок 14. “Кислотные” шахты. (А) Заброшенная железорудная шахта, участок, затопленный грунтовыми водами. Рыжий цвет воды указывает на высокую вероятность проживания там железных бактерий. (https://loveopium.ru/neobychnoe/zabroshennaya-shaxta.html)
(Б, В, Г) Затопленный Дегтярский рудник, кислые воды. Тут тоже вполне комфортно для проживания железных бактерий; приятный бонус — человек редко тревожит, так как из-за высокой кислотности вода разъедает обувь и одежду. (https://zavodfoto.livejournal.com/996345.html)
У железных бактерий дыханием может быть кислородным, тогда всё достаточно типично:
4Fe2+ + O2 + 4H+ → 4Fe3+ + 2H2O
Наряду с этим есть бескислородные железные бактерии. И если в современности «железное питание» имеет малый вес, то в далеком ещё бескислородным прошлом Земли использование железа без участия кислорода (откуда ему было тогда взяться?), скорее всего, имело намного большее значение. Акцептором электронов в этой реакции является нитрат, который преобразуется в молекулярный азот (N2):
10FeCO3 + 2NO3− + 24H2O → 10Fe(OH)3 + N2 + 10HCO3− + 8H+
Железные бактерии питаются разными соединениями железа, не только водорастворимыми, но и железными минералами, в частности, уже упомянутым пиритом FeS2, причем некоторые могут использовать в этом соединении и серу, и железо. Эта способность наряду с возможностью жить в кислых водах идеально подходит для бактериального выщелачивания металлов. Бактерии переводят нерастворимые сульфиды в растворимые сульфаты, позволяя добывать цинк, медь, ванадий, уран и т.д (рис. 15).
Рисунок 15. Медьсодержащая порода на отвалах Дегтярского рудника. С помощью бактериального выщелачивания из этой породы вполне возможно добыть медь. (https://zavodfoto.livejournal.com/996345.html)
Поедающие водород
Пора переходить к последнему в этой статье и, по моему мнению, одному из самых интересных типов питания. Водородная хемолитотрофия является самой распространенной среди бактерий. Как и железо, водород редко является единственным источником энергии — скорее, одним из возможных вариантов питания, и то дополнительных. Хотя у таких бактерий, как Aquifex pyrophilus (рис. 16), Hydrogenobacter thermophilus и Calderobacterium hydrogenophilum он если не единственный, то главный.
Рисунок 16. Клетки Aquifex pyrophilus; фазовый контраст. (Huber et all. Aquifex pyrophilus gen. nov. sp. nov., Represents a Novel Group of Marine Hyperthermophilic Hydrogen-Oxidizing Bacteria// System. Appl. Microbiol. 1992)
Классические представители водородных бактерий — фила Aquificae. В эволюционном плане эта фила одна из самых древних, и метаболизм с использованием водорода как субстрата — также достаточно старый способ. И если в эволюции появляется что-то хорошее (а молекулярный водород достаточно распространенный субстрат, хотя и концентрация его в отдельных точках мала), то это подхватывается, поэтому водородных микроорганизмов можно найти в филе Proteobacteria, филе Firmicutes и среди архей.
Акцептором электронов может быть как кислород, что дает нам «классический вариант», так и, например, сульфат. Что мне показалось интересным в свое время: классический вариант является экологически чистым, так как для него берут распространенные на планете материалы — кислород и водород, — а в результате получается вода. Идеальное безотходное производство! :-)
H2 + 1/2O2 → H2O
4H2 + SO4/2− → 4H2O + S2−
Водородные бактерии и археи стоят в самом начале цепей питания в экстремальных нишах с повышенной геохимической активностью (наземных и водных): среди них есть те, кто может выдерживать высокую температуру (70 ℃ и выше, максимум 95 ℃) (рис. 17), изменение pH и токсичные неорганические вещества. Играют большую роль в разрушении органики без участия кислорода. Входят в сообщества с другими бактериями и различные симбиозы.
Рисунок 17. Водородных бактерий можно найти, например, в геотермальных источниках Камчатки. (А) Долина гейзеров. (https://blog.ostrovok.ru/dolina-gejzerov-na-kamchatke/)
(Б) Кальдера вулкана Узон. (https://www.airpano.ru/360video/video-uzon-full/)
Значение для планеты
Вы могли заметить, что я ничего не сказала про автотрофию этих бактерий. В этой статье я не ставила задачу подробное описание различных циклов ассимиляции неорганического углерода, а простое перечисление названий циклов не скажет ничего. Я обсуждала хемолитоавтотрофных бактерий (а практически все приведенные в этой статье бактерии — хемолитоавтотрофы) с той точки зрения, что конкретно они являются первым (а значит одним из главных) звеном в пищевых цепочках своих местообитаний. В места их жизни может не проникать свет, либо условия очень экстремальные для развития растений или других фотосинтетиков — высокая температура, очень кислый или очень щелочной водоем, высокая концентрация сероводорода, сульфита, токсичных металлов и т.д.
Именно они производят органику в этих нишах из неорганического углерода, которую используют другие существа: бактерии, микроорганизмы, беспозвоночные и позвоночные животные, и так может дойти даже до человека (хотя и не во всех случаях). Подобные сообщества могут называть «второй» или «третьей» биосферой, противопоставляя «первой» биосфере с растениями-создателями органики. Уже упомянутые «черные курильщики» могут быть примером: за счет наличия хемолитоавтотрофов там развивается бурная жизнь с беспозвоночными животными и рыбами, хоть и разнообразие там меньше по сравнению с менее экстремальными нишами.
Земле около 4,5 млрд лет, а первая жизнь, по разным подсчетам, появилась около 4,1–3,7 млрд лет назад. В то время планета была не самым райским местом для жизни: постоянные извержения, везде кислоты, токсические вещества, дым, высокая температура, грозовые бури и т.д. Цианобактерии появились только 2,5 млрд лет назад, а значит даже кислорода в нормальной концентрации не было! Поэтому, скорее всего, подобные хемолитоавтотрофные сообщества были основой жизни в детстве нашей планеты, около 3–3,2 млрд лет назад. И они сохранились до нашего времени, мы можем посмотреть на них, изучить их. Они могут остаться на Земле и после исчезновения растений или многоклеточных животных, так как «вторая» и «третья» биосферы практически независимы от «первой». Можно, с некой долей пафоса, сказать: они пришли первыми и уйдут последними.
Такие бактерии участвуют в больших биогеохимических циклах азота, серы, железа, углерода, фосфора и т.д. Они связаны с азотфиксацией, переводом нерастворимых веществ в растворимые (доступные), возвращением элементов из глубин Земли (некоторая часть веществ уходит из круговорота и надолго запасается в толще — например, нефть, залежи железной руды, сероводорода). Причем хемолитотрофы — необходимый участник, без которого многие циклы просто остановились бы.
Человечество тоже научилось использовать их уникальность. Ранее уже упомянутое бактериальное выщелачивание металлов, которое позволяет по максимуму выработать породу. Рассуждают об использовании хемолитотрофов для добычи полезных ископаемых на других планетах. Некоторые из них используются в промышленности для производства лекарств и иных вещей.
Рисунок 18. Дай хоть небольшое послабление, и жизнь тут же расплодится. На фотографии знаменитое Озеро Утренней Славы в Йеллоустонском национальном парке, и его изменение с течением времени. До активного туризма озеро самоочищалось и поддерживало слишком высокую температуру для роста бактерий. Но многочисленные посетители стали кидать туда монетки на удачу, чем забили желоб настолько, что самоочищение стало невозможным. Температура упала до 70 ℃, и начался бурный рост микроорганизмов (цветная каемка). (https://en.wikipedia.org/wiki/Morning_Glory_Pool)
Заключение
Все приведенные варианты метаболизма здесь и примеры микроорганизмов — лишь малая доля разнообразия бактерий и архей, поэтому моей главной целью скорее было заинтересовать тебя, читатель, и рассказать что-то новое о многообразии жизни на Земле, чем написать подробную лекцию. Я надеюсь, у меня это получилось. В основном, я базировалась на учебнике А.В. Пиневича «Микробиология. Биология прокариот», и, если у вас появилось желание немного углубиться в тему, я вам его советую.