Традиционно считалось, что развитие ядовитого аппарата среди ящериц (в данной статье термин «ящерицы» для удобства используется в традиционном значении, т.е. как парафилетическая группа чешуйчатых, включающая всех современных представителей отряда за исключением змей) имело место быть только у ядозубов (Heloderma spp.), и произошло оно независимо от развития ядовитого аппарата у змей. Однако, еще в 2005 году было обнаружено, что яд куда более распространен у чешуйчатых, чем предполагалось ранее (Fry et al. 2005). Авторы вышедшей статьи обнаружили наличие предположительно ядовитых желез у веретеницеобразных (Anguimorpha) и игуанообразных (Iguania) ящериц на примере варанов (Varanus spp.) и прибрежной агамы (Pogona barbata). Анализ показал, что змеи и ящерицы разделяют девять общих типов токсинов. Игуанообразная ящерица P. barbata сохраняет характеристики ядовитой системы, предполагаемые для ее последнего общего предка с веретеницеобразными — серийные, дольчатые и относительно простые железы на верхней и нижней челюстях, тогда как змеи и веретеницеобразные имеют более производные ядовитые аппараты, характеризующиеся редукцией ядовитых желез нижней или верхней челюсти соответственно. Очевидное сходство в строении ядовитого аппарата стало основной для выделения новой клады чешуйчатых: Toxicofera, объединяющей современных змей (Serpentes), игуанообразных и веретеницеобразных ящериц (Fry et al. 2005, Vidal & Hedges 2009). Хотя открытие ядовитых желез и их предложение в качестве базального признака для крупной группы чешуйчатых было интригующим сюрпризом, предложенная на тот момент авторами кладограмма оказалась проблематичной и спорной, особенно на фоне традиционной систематики чешуйчатых, основанной на морфологических данных (например, Romer 1956, Pianka & Vitt 2003). Тем не менее, все последующие генетические исследования подтвердили валидность клады Toxicofera и невалидность некоторых традиционно выделяемых клад чешуйчатых, таких как Scleroglossa (например, Vidal & Hedges, 2005; Wiens et al., 2012; Velasco et al., 2014; Zheng et al., 2016).
Филогения чешуйчатых, предложенная Fry et al. (2005).
Не смотря на ряд спорных систематических моментов, открытие ядовитых желез у крупной группы ящериц, включая варанов, создало простор для дальнейших исследований.
Fry et al. (2005) провели токсикологический анализ компонентов секрета нижнечелюстной железы пестрого варана (Varanus varius) и обратили внимание на влияние токсинов на кровяное давление и способность к свертыванию крови, отдаленно напоминающее таковое у яда гадюкообразных змей. Последующее исследование Fry et al. (2009) стало первым исследованием, которое обратило внимание на секретирующие способности нижнечелюстных желез комодского варана (Varanus komodoensis) и предположило их участие в экологии хищничества этого вида. Парная нижнечелюстная железа V. komodoensis имеет шесть пар протоков, которые открываются между зубами на нижней челюсти. В отличие от ядовитых змей и ядозубов, ядовитый секрет комодского варана не выводится из желез через специальные бороздки на зубах. Он просто скапливается у основания зубов и перемешивается со слюной и другими жидкостями (например, кровью схваченной челюстями жертвы) ротовой полости. По данным авторов, на основе сравнения с близкородственным пестрым вараном (Varanus varius), нижнечелюстные железы 1.6 м комодского варана могут произвести до 150 мг жидкого ядовитого секрета, из которых только 30 мг будут доступны для доставки в ротовую полость. Данные токсины точно также обладают антикоагуляционным эффектом, способствуя обильной кровопотере, сильному снижению кровяного давления, коллапсу и шоку при попадании в кровь теплокровной жертвы. Эксперименты Fry et al. (2009) показали, что для того, чтобы вызвать выраженную гипотензию, требуется 0.1 мг яда комодского варана на килограмм массы тела жертвы, а для того, чтобы вызвать гипотензивный коллапс (обморок), требуется 0.4 мг яда на килограмм массы тела жертвы. Для того, чтобы оценить эффективность яда, следует применить это соотношение, исходя из массы тела основной добычи V. komodoensis: для того чтобы дезориентировать среднего гривистого замбара или дикого кабана весом в районе 30-40 кг потребуется всего 3-4 мг токсинов, а для того, чтобы полностью иммобилизировать — 12-16 мг. Однако, чтобы иммобилизировать взрослого азиатского буйвола весом 590 кг, потребуется около 236 мг яда, на что не хватит выделений нижнечелюстных желез даже самых больших самцов комодских варанов (по оценкам, 3-метровый варан сможет выделить в слюну чуть менее 200 мг токсичного секрета).
Ядовитый аппарат комодского варана по Fry et al. (2009).
Основываясь на наличии ядовитого секрета и эффектах от его введения, Fry et al. (2009) перешли к обсуждению того, что V. komodoensis может использовать яд для иммобилизации жертвы во время хищничества, и что его вымерший родственник V. prisca («мегалания») может быть самым крупным ядовитым животным в истории земной биосферы. Именно этот момент является наиболее спорным в исследовании.
Пищевая экология комодского варана исторически стала объектом многочисленных заблуждений, во многом связанных с предвзятым отношением к «рептилиям» со стороны консервативных представителей науки, не желающих отказываться от исторически сложившейся догмы «эволюционной лестницы» в пользу более естественной системы «эволюционного древа». Как и в случае с динозаврами, самые ранние исследования комодских варанов были более точными и больше соответствовали современным данным, чем работы, которые сразу же последовали за ними. Когда комодские вараны были впервые обнаружены на островах, вокруг них сложился образ серьезных хищников, занимающих вершину пищевой цепи и охотящихся на все живое в своей среде обитания. Однако, в дальнейшем этот образ был разрушен спекуляциями консерваторов, и до выхода монографии Уолтера Ауффенберга многие авторы считали комодского варана «падальщиком». Возможно, отчасти это было связано с реальными наблюдениями за кормлением комодских варанов на падали. Но главной причиной преобладание этого мнение скорее всего была уверенность консерваторов в том, что «примитивная» рептилия не может активно охотиться на «развитых» млекопитающих.
«Охота на охотника. В драконьей пасти». Наверное, единственный документальный фильм про комодского варана, который я могу порекомендовать для просмотра.
Для наглядности изменения взглядов на экологию комодского варана с течением времени, далее представлен перевод данных из таблицы 10-2 из Auffenberg (1981):
Horst (1926) писал:
Олени и дикие свиньи бывают убиты и съедены на Комодо... лошади на Ринче.
Burden (1928) писал:
Олени и кабаны составляют основу их рациона, хотя птицы и яйца, несомненно, часто становятся дополнением в меню... Varanus komodoensis сознательно нападает и убивает этих травоядных… большая ящерица... когда была прикована к дереву... бросилась на старого пони... согласно словам аборигенов [с Комодо?], дикие лошади многочисленны на острове Ринча, где они служат главным источником пищи для гигантской ящерицы. Я не могу проверить эту историю, но это интересно, если это правда. На Падаре [они] живут почти исключительно на черепашьих яйцах…
Lallemant (1929) писал:
По словам уроженцев Ринчи, на этом острове они [вараны] нападают и убивают лошадей, хотя жертвами, как говорят, в основном становятся больные или слабые особи. Дикие свиньи ловятся вдоль лесных троп. На большинство жертв, вероятно, нападают возле водоемов.
de Jong (1929) писал:
На Комодо молодой водяной буйвол, по-видимому, подвергся нападению со стороны оры (комодского варана). Его хвост был откушен, а на спине остались следы от когтей.
Anon., (1934) писал:
Они едят керабау (водяных буйволов) и, как известно, нападают на людей.
de Jong (1937) писал:
...добычей являются буйволы, обезьяны и лошади, хотя в основном олени и дикие свиньи. Они предпочитают мертвую пищу живой добыче. Он нашел мертвого, все еще теплого олененка, убитого орой.
Tanzer and van Heurn (1938) описали как в зоопарке комодский варан атаковал и убил несколько 2-месячных поросят.
de Voogd (1950) написал:
Кепала сказал ему, что как здоровые, так и раненые олени бывают атакованы из засады, и что молодой человек подвергся нападению и был убит на Комодо.
Delsman (1951) написал:
...атакуют и убивают диких свиней, оленей и мелких буйволов. Они, по всей видимости, выслеживают их возле отверстий с водой [Вероятно, взято из Lallemant, 1929].
Hompes (1952) написал:
Оленьи браконьеры сообщают, что на живую добычу вараны нападают возле лесных троп или когда она спит.
В отличии от ранее перечисленных авторов, Hoogerwerf (1954) сомневался в том, что комодский варан может одолевать крупных свиней, оленей и других крупных млекопитающих в дикой природе. Он описывает кормление дикого варана на живой обезьяне. Он также сообщает, что на Падаре вараны питаются черепашьими яйцами.
Collins (1956) пишет:
[Три человека с Комодо] "... преследовалась большой ящерицей, которая поймала одного из них и убила его. Вараны могут ожидать свиней и оленей в зарослях или длинной траве у троп со следами животных, или в ямах с водой, когда только их глаза и ноздри остаются над водой… Другими источниками пищи становятся обезьяны (только на Ринче), кошки, меньшие виды ящериц, черепашьи и птичьи яйца, мертвая морская фауна… и отходы моря… яйца птиц, гнездящихся на скалах.
Darevsky & Kadarsan (1964) пишут:
…В основном падаль, которая более или менее регулярно появляется на острове как результат естественной смерти... Также атакуют живую добычу до размеров оленей и свиней. Они нашли крысу и голову кабана в животе большого варана, еще вараны едят яйца птиц, а также рыбу и беспозвоночных, выброшенных на пляж.
Abdoessoeki (неопубликованные данные) описывает нападение дикого варана на взрослую козу, находящуюся под наркозом.
Kern (1968) пишет:
Рыбак с Ринчи сказал мне, что жители деревни теряют своих коз из-за драконов.
King (1968) пишет:
До тех пор, пока кто-то не увидит, как ора берет оленя или свинью (или макаку или лошадь на Ринче), мы должны считать, что взрослые вараны в основном питаются падалью.
Oesman (1970) писал:
Некоторые авторитеты утверждают, что ящерица с Комодо будет преследовать и охотиться на живую добычу, но я сомневаюсь в этом... Это должно быть очень трудным для ящерицы, преследовать такую добычу. По моему мнению, Varanus komodoensis в дикой природе не может выслеживать и ловить дикую дичь, и ограничивается мертвыми, умирающими или беспомощно ранеными животными.
Комодские вараны поедают убитого кабана.
Таким образом, в хищнических способностях комодского варана сомневались главным образом авторы, публиковавшие свои записи ближе к концу 20-го века (в основном Hoogerwerf, 1954; King, 1968 и Oesman, 1970). Они обосновывали это главным образом своими личными сомнениями в исторически сложившемся образе, а не реальными наблюдениями. В то время как более ранние авторы, ссылались в первую очередь на наблюдения или опрос местных, описывали вполне достоверные и соответствующие современным данным факты из экологии V. komodoensis. Любопытно, что сложившаяся картина несколько напоминает раннюю историю изучения динозавров. До начала XX века формировались правильные представления о физиологии и локомоторных способностях динозавров, после чего последовала своеобразная «депрессия динозавров», продлившаяся вплоть до выхода фундаментальных работ Беккера и Острома в 1960-х годах, некогда подвергшихся широкой критики консерваторов, но находящих все большее и большее количество подтверждений к настоящему времени.
Комодский варан атакует гривистого замбара.
Консерваторские интерпретации экологии комодского варана преобладали до тех пор, пока американский герпетолог Уолтер Ауффенберг не провел около 13 месяцев в дикой природе, изучая поведение и экологию этих животных. С выходом в 1981 году большой монографии по комодскому варану, миф о том, что комодские вараны не охотятся на живую добычу и питаются преимущественно падалью, был официально развеян (Auffenberg, 1981). Наиболее наглядно это показывает следующее наблюдение, показывающее, что подобно другим активным хищникам, комодские вараны поедают в первую очередь молодых оленей и кабанов, которые, редко встречаются в виде падали:
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что крупные и большинство средних варанов игнорируют добычу, которая значительно меньше их самих. Тем не менее, большие вараны предпочитают охотиться на животных меньшего размера среди своей копытной добычи. Средний вес съеденных оленей (13.6 кг) заметно меньше, чем средний вес диких оленей с Комодо (52.1 кг) на основании измерений отпечатков копыт во влажной грязи и глине. Тем не менее, более важным статистическим показателем является то, что модальный размерный класс наиболее часто поедаемых оленей меньше, чем самый маленький, представленный в нашей выборке из живых особей. Выборка из отпечатков копыт с Падара (N = 22) показывает что средний размер оленей на этом острове больше, чем на Комодо (63.1 кг ± 6,3 против 52.1 кг ± 2,2). Возможно, это связано с большим давлением хищников на оленей с Падара, чем на Комодо, с более высокой долей молодых особей, становящихся жертвами собак и варанов на меньшем острове. Распределение по размерам диких кабанов, поедаемых варанами, на основе копыт, найденных в помете изученном на Комодо (см. Приложение 12), показано на рисунке 11-2. Средний вес съеденных кабанов (13.4 кг) значительно меньше среднего веса особей в популяции (22 кг) и очень близок к средней массе съеденных оленей (13,6 кг), хотя размеры этих двух видов заметно отличаются.
Хотя комодские вараны не отказываются от падали, данный пищевой ресурс не является основным компонентом их рациона.
Тем не менее, однажды какому-то животному посчастливилось убежать после неудачной атаки комодского варана. Заметив, как животное умерло несколько часов или дней спустя, некий неизвестный наблюдатель основал новый миф о комодском варане, как о хищнике который «кусает и отпускает» свою добычу, а потом ждет, пока она умрет (см. например, Bakker, 1986). Предполагалось, гибель жертвы в этом случае должна была быть результатом инфицирования патогенными микроорганизмами, и этот сценарий был многократно озвучен во множестве документальных фильмов. Auffenberg (1981) отдельно рассмотрел тезис о септическом укусе комодского варана (см. «Transmission of Incapacitating Infections», стр. 268-270):
Многие средние и крупные виды Varanus имеют репутацию ядовитых животных. Smith (1935) сообщил, что в Индии ядовитой считается молодь. Обычно даже необразованные охотники-собиратели, такие как некоторые австралийские аборигены, понимают, что это инфекция, передаваемая укусом некоторых варанов. Австралийская народная поговорка отражает серьезность некоторых из этих инфекций, заявляя, что последствия от укуса варана будут проявляться каждый год в течение семи лет (Cogger, 1959). Тем не менее, несколько авторов сомневаются в этой инфекционной особенности укуса и предоставляют в качестве доказательства укусы варанов, которые они сами пережили без вредных последствий. Varanus komodoensis имеет такую же репутацию, но на основании двух известных мне асептических укусов (от 1-м и 1.2-м особей), я мог бы сделать вывод, что инфекционный укус является народным мифом. Тем не менее, как минимум один человек, как известно, умер от массивного сепсиса (бактериального?) через четыре дня после сильного укуса комодского варана в бицепс. Еще одна человеческая смерть наступила через два года после укуса варана на Флоресе, но это звучит подозрительно, поскольку описывается сепсис, сопровождающийся метастатическими абсцессами. Другие, менее серьезные случаи инфекций после укусов известны лучше. У домашних животных септические укусы очень распространены и считаются серьезной угрозой после нападений на лошадей и буйволов в западном Флоресе. Укусы характеризуются тяжелым целлюлитом, часто распадающимся на дурно пахнущие гнойные поражения. Тот же результат ожидается после нападений на диких животных. Хотя, видимо, жители деревень на Комодо видят мало инфицированных оленей или свиней, важно именно то, что они видят их. Во время нашего исследования на Комодо мы видели только одного сильно зараженного оленя. Он испытывал большую трудность при ходьбе из-за большой разжиженной и зараженной раны на бедре. Недавнее исследование северных оленей (Rangifer tarandus), выполненное Bergerud (1971), показало, что синдром абсцесса, часто со смертельным исходом, часто бывает вызван укусами канадских рысей (Lynx canadensis), после которого теленок сбегает от хищника. Мертвые и умирающие телята северных оленей часто были найдены с абсцессами, вызванными патогеном Pasturella multicila. Смерть обычно наступала через 4,5-15 дней после неудачной атаки. В ноябре 1972 года у нас была возможность изучить бактериальную флору диких варанов на Комодо. Образцы слизистой оболочки, взятые с внешней поверхности десны верхней челюсти двух недавно пойманных варанов (приблизительно 1.90 м и 2.25 м длиной) были перенесены в жидкую, задерживающую рост среду. Другие образцы слизистых оболочек тех же варанов были приготовлены в полевых условиях. Оба типа образцов были изучены и идентифицированы в Университете Флориды. Были идентифицированы четыре вида бактерий, все они способны вызывать тяжелые инфекции: Staphylococcus sp., Providencia sp., Proteus morgani и Proteus mirabilis, за исключением первого вида, все бактерии относятся к Enterobacteriaceae. Это неподвижные, не образующие спор виды, легко убиваемые солнечным светом и обычно передающиеся при контакте. Последние три часто ответственны за тяжелые инфекции, вызванные укусами многих видов животных. В то время как Staphylococcus и Providencia являются сильными инфекционными бактериями, чрезвычайно быстрый показатель роста Proteus, его часто высокая устойчивость к лечению и некоторые другие характеристики иногда вызывают у людей то, что называют суперинфекциями (Wheeler &Volk, 1969). Способность Proteus быстро переваривать белки и, в особенности, его факультативно анаэробная природа, являются важными факторами, ответственными за тяжесть многих инфекций, вызванных укусами животных. Providencia и Proteus часто в огромных количествах попадают в кровоток, вызывая клинически опасные случаи устойчивой бактериемии, требующей энергичной терапии. Способность нанести тяжелую и септическую рану, несомненно, имеет большее значение для варанов, чем для рысей или большинства других хищных млекопитающих. В большинстве частей света раны, полученные копытными в результате неудачной атаки крупного хищника, могут стать септическим, как в случае хищничества рысей. Затем жертва становится более восприимчивой ко второй атаке, которая будет совершена, возможно, тем же или другим видом хищника. Если копытное умирает от инфекции, оно обычно становится пищей для специализированных падальщиков, а не для оригинальных видов хищников. Ситуация на Малых Зондских Островах совсем иная. Комодский варан - единственный крупный хищник или падальщик (за исключением недавно прибывших одичавших охотничьих гончих) в этой среде обитания. Олень, ослабленный или умерший в результате септицемии, вызванной одним вараном, становится живой или мертвой добычей для него или других варанов. При условии передачи инфекции, в которой доминирует Proteus, инфекция становится смертельной, или, по крайней мере, очень серьезной и изначально неудачная атака в итоге становится успешной с точки зрения популяции варанов.
Дальнейшее исследование (Gillespie et al., 2002) обнаружило 54 потенциально патогенных штаммов бактерий, живущих в ротовой полости комодских варанов, один из которых приводил к летальному исходу при экспериментах на лабораторных мышах. Однако, является ли наличие патогенных микроорганизмов в слюне какой-то уникальной чертой комодских варанов, и играет ли оно какую-то роль в их хищнической деятельности? Fry et al. (2009), как и (по большей части) Auffenberg (1981), показали, что это не так. Любопытно, что опровергая роль бактерий в хищнической деятельности комодских варанов, Fry et al. (2009) ссылаются на Auffenberg (1981) в качестве первоисточника мифа о бактериях:
Спорное предположение, что использование патогенных бактерий облегчает захват добычи (4, 5) было широко принято, несмотря на заметное отсутствие подтверждающих доказательств для их роли в хищничестве [под ссылкой 4 — монография Ауффенберга; под ссылкой 5 — Gillespie, 2002].
«Смертельная слюна»?
Однако, Auffenberg (1981) не утверждал, что бактерии в слюне играют какую-то уникальную роль в хищнической деятельности комодского варана. На основании приводимым им данных (перевод которых был предоставлен ранее), можно точно также утверждать о том, что Ауффенберг якобы заявлял о ведущей роле бактерий в хищнической деятельности канадской рыси (Lynx canadensis) или других хищников, которых он приводил в качестве примеров для сравнения с варанами. Опровергая наличие каких-либо специфичных бактерий в слюне комодских варанов, Fry et al. (2009), по сути, пишут то же самое, что и Auffenberg (1981), который отмечал, что данные виды бактерий становятся причиной сепсиса у людей после укусов многих других животных:
Утверждалось, что в качестве альтернативы или дополнения к физическим травмам, V. komodoensis обладает патогенными бактериями в его слюне (4, 5) способными оказывать смертельное токсическое воздействие через индукцию сепсиса и бактериемии у его жертвы (4). Предположительно, V. komodoensis отслеживает зараженную добычу или, альтернативно, другая особь V. komodoensis извлекает выгоду из оппортунистического кормления. Однако, ни один из этих сценариев не был задокументирован. Несмотря на это, септицемия обычно считается неотъемлемой частью хищнической экологии V. komodoensis. Пищевое поведение V. komodoensis также было интерпретировано в рамках этого подхода, предполагая такие сценарии как альтруистическое поведение с выгодой на уровне группы. Кроме того, было предположено, что рост бактерий и их доставка облегчается производством обильного количества кровавой слюны (4). Хотя было показано, что в ротовой полости диких варанов содержатся различные бактерии, не было установлено, чтобы какой-либо конкретный патоген присутствовал у всех исследованных V. komodoensis (5). Более того, идентифицированные виды бактерий были ничем не примечательными и похожими на те, которые были определены в полости рта у других рептилий, или являлись типичным содержимым кишечника тех видов млекопитающих, на которых охотятся вараны (21–23). Также отметим, что лабораторные исследования на мышах (5), приписывающие летальные эффекты от слюны V. komodoensis воздействию возбудителя Pasteurella multocida, не могут подтвердить наличие данного патогена у большинства донорских животных. P. multocida не является типичной микрофлорой рептилий, но распространена у млекопитающих, особенно у особей, находящиеся в состоянии стресса от болезни или старости (21–23). Потому что такие особи часто становятся жертвами, вероятно, P. multocida и другие виды бактерий оказываются лишь временно приобретенными от добычи или других источников из окружающей среды. Это объяснило бы наблюдаемую изменчивость бактериальной флоры в слюне у разных особей (5). Такая индивидуальная изменчивость делает крайне маловероятным то, что патогенные бактерии могут надежно вызывать сепсис при нападении на добычу, и что это станет эволюционно успешным механизмом, на который мог бы положиться V. komodoensis при хищничестве. Мы заключаем, что нет никаких убедительных доказательства предполагаемой роли патогенных бактерий в хищнической экологии V. komodoensis.
Gillespie et al. (2002) прямо указывают на то, что частота встречаемости отдельных бактерий, описанных ими в слюне у варанов, напоминает таковую у миссисипских аллигаторов (Alligator mississippiensis):
Кроме того, частота появления каждого вида бактерий у отдельных аллигаторов напоминает ту, что наблюдается у комодских варанов, с 16 из 20 видов бактерий, наблюдаемых у менее чем каждого третьего аллигатора, и девять из них было идентифицировано только у одного животного.
320 кг самка буйвола, покусанная 2.8 метровым вараном. Pl. 8. из Auffenberg (1981).
Главной фактической ошибкой Auffenberg (1981) (также цитируется у Gillespie et al., 2002) было только то, что он рассматривал комодского варана в качестве уникального продукта островной эволюции, и на основе этого предположил, что заражение жертвы бактериями в ходе неудачной атаки может быть выгоднее для комодского варана, чем для большинства хищных млекопитающих, потому что умершее или ослабевшее от сепсиса животное в итоге все равно с наибольшей вероятностью будет съедено именно варанами. Это утверждение не лишено логики для современных экосистем, в которых живут комодские вараны, и оно изначально не предполагает большей роли бактерий в хищнической деятельности комодских варанов, чем, к примеру, в хищнической деятельности островных популяций леопардов (Panthera pardus). Но сейчас известно, что как вид комодский варан возник в Австралии в плиоцене, и в плейстоцене был распространен даже на материковой Азии — окаменелые останки V. komodoensis были найдены на современном о. Ява, который во время падения уровня моря в плейстоцене был частью материка (Hocknull et al., 2009). Логично предположить, что сосуществуя рядом с более крупными хищниками и более эффективными падальщиками в богатых экосистемах плиоцен-плейстоценовой Австралии и материковой Азии, комодский варан получал не большую выгоду от случайного заражения жертвы сепсисом в ходе неудачного нападения, чем современные материковые хищники.
Зебра с тяжело зараженной раной после неудачной атаки льва или нильского крокодила.
Не смотря на то, что на тему наличия в слюне комодских варанов патогенных бактерий вышло некоторое количество научных публикаций (например, Bull et al., 2010), ни в одной из них не утверждалось, что комодский варан кусает свою жертву, после чего отпускает ее и ждет, пока животное погибнет. Ни в одной из известных мне публикаций о комодских варанах не предполагалась и какая-либо центральная роль бактерий в хищнической деятельности этого вида (в то время как Фрай и соавторы пишут что, цитирую: «Утверждалось, что в качестве альтернативы или дополнения к физическим травмам, V. komodoensis обладает патогенными бактериями в его слюне (4, 5) способными оказывать смертельное токсическое воздействие через индукцию сепсиса и бактериемии у его жертвы (4)»). Bull et al., (2010), к примеру, описывают 17 нападений комодских варанов на кабанов и оленей, из которых 12 закончились успешно (жертва была убита на месте) и 5 — неудачно (жертва сбежала). Все 5 сбежавших животных (1 кабан и 4 оленя) имели рваные раны на конечностях и ягодичной области, свидетельствующие о жестком нападении. Одно животное вскоре было атаковано и убито другим вараном, двое умерли в течение нескольких часов без последующих атак, одного преследовали 4 других ящерицы, когда оно сбежало, и одно ушло без преследования другими варанами. Таким образом, лишь в 1–2 из 17 атак добыча имеет шансы прожить достаточно долго, что, скорее, описывает комодского варана как очень эффективного хищника с высокой (более 70%) частотой удачных нападений, оттесняя возможность случайного заражение этих 1-2 животных (о чем, кстати, и шла речь в работе) бактериями на незначительный задний план. О высокой фатальности нападений комодских варанов на таких крупных животных, как домашние буйволы и крупный рогатый скот, в свою очередь сообщает Auffenberg (1981), хотя, по его мнению, только крупные самцы варанов длиной 2.5-3 метра осваивают охоту на животных величиной со взрослого азиатского буйвола.
Избежавший одного нападение комодского варана и ищущий спасение в океане, раненный гривистый замбар оказался настигнут (и, на этот раз, убит) другим вараном из Bull et al., (2010).
Fry et al. (2009) скорее всего просто не смогли найти научный источник для популярного мифа, активно продвигаемого в документальных фильмах и других произведениях популярной культуры, и поэтому сослались на работы, где упоминается что-то, хотя бы отдаленно на него похожее. Однако, основная суть в любом случае такова, что никогда и ни кем не наблюдалось такого, чтобы комодский варан кусал свою жертву и ждал, пока она погибнет. Кадры из «документальных» фильмов, изображающие подобного рода сценарии, на деле являются не более чем нарезкой из несвязанных друг с другом кадров, сопровождаемых неправильной интерпретацией.
Комодский варан поедает гривистого замбара. Pl. 7 из Auffenberg (1981)
Auffenberg (1981) привел многочисленные наблюдения за хищнической деятельностью комодских варанов (в основном путем опроса местных жителей) в дикой природе, и описал основные методы, которые вараны используют для умерщвления крупной добычи. Реальные атаки варанов на крупных копытных совершенно противоположны сценарию «укуса и ожидания». Если животное относительно низкое и не превосходит комодского варана по весу в несколько раз (козы, кабаны), то варан будет опрокидывать жертву на землю боковыми рывками, и затем разрывать ей зубами шею или брюшную полость. В то время как большие и высокие животные, такие как буйволы, лошади и взрослые самцы гривистых замбаров, как правило оказывается обездвижены укусами за конечности (путем разрыва ахиллова сухожилия), после чего варан начинает поедать часто еще живую жертву. Важную роль при нападении комодского варана на добычу играет первый удар, совершаемый из засады.
Относительно полный сценарий нападения комодского варана на крупного гривистого замбара.
https://vk.com/@pseudosuchia-komodskii-varan-istoriya-yadovi...