Комодский варан: история ядовитого дракона. Часть 3⁠⁠

То есть, с этой точки зрения адаптировавшийся к расчленению крупной добычи комодский варан утратил бороздки на зубах, заменив их на зазубрины, и перешел к примитивному и малоэффективному способу введения яда в кровоток жертвы. Данное предположение опровергли Yi & Norell (2013):

Присутствие пильчатых зубов у Varanus является слабым коррелятом для присутствия яда у ископаемых таксонов. Fry et al. (2005) предположили, что комодский варан (Varanus komodoensis) ядовит, описав оральные железы, выделяющие «ядовитые белки», которые также встречаются у некоторых змей. Следующая статья Fry et al. (2009) связала факт появления зазубрин на зубах (рис. 7D) с введением яда во время хищничества у Varanus komodoensis, и далее вымершего плейстоценового Varanus priscus (также с пильчатыми зубами). Примечательно, однако, что хотя Varanus priscus и Varanus komodoensis находятся в пределах Varanus в нашей филогении веретеницеобразных (рис. 11), не каждый существующий вид этой клады имеет пильчатые зубы. Например, Varanus gouldii — плотоядная ящерица среднего размера без пильчатых кромок на зубах, как и Varanus exanthematicus. Род Varanus насчитывает более 80 существующих видов, только у четырех из которых были детально описаны секретирующие белок оральные железы («ядовитые железы» ; Fry et al., 2012). Присутствуют ли подобного рода белки в полости рта у видов Varanus без пильчатых зубов еще предстоит изучить [прим. переводчика — на данный момент аналогичные нижнечелюстные железы были обнаружены у множества видов варанов, а анекдотические наблюдения за эффектами от укусов показывают аналогичный антикоагуляционный эффект]. Кроме того, филогения веретеницеобразных (рис. 11) показывает что пильчатые зубы возникли дважды в Anguimorpha, один раз в Varanus и один раз в Mosasauria (рис. 7С). Mosasauria - вымершая группа веретеницеобразных ящериц без морфологических признаков наличия яда. Наконец, пильчатые зубы широко распространены среди рептилий, особенно среди крупных хищников (крокодиломорфов и динозавров), что еще раз создает сомнение в прямой связи между пильчатыми зубами и использованием яда. Таким образом, спекуляции о связи пильчатых зубов с секретирующими токсичные белки ротовыми железами в Squamata в настоящее время настолько спорны, что интерпретация пильчатых зубов в качестве признака наличия яда у чешуйчатых в лучшем случае остается предварительной.

Сейчас известно, что на зубах некоторых вымерших варанообразных платинот (например, Palaeosaniwa canadensis) имеются как пильчатые кромки, так и бороздки для доставки ядовитого секрета, что опровергает их гомологию (Beck, 2009; Yi & Norell, 2013). Таким образом, ядовитый аппарат комодского варана едва ли развивался как инструмент для иммобилизации жертвы и, скорее всего, выполняет более типичные для большинства (или всех) представителей рода Varanus функции (Arbuckle, 2009).

Один из ведущих специалистов мира по варанам — Дэниел Беннетт, считает, что выделяемый нижнечелюстными железами всех варанов секрет вообще может не быть «ядом» в традиционно воспринимаемом значении этого слова:

Хотя вы почти везде можете прочитать, что вараны — это ядовитые животные, на самом деле это, вероятно, не так (если вы не считаете кошек и людей ядовитыми животными), и в настоящее время это утверждение не принимается подавляющим большинством исследователей. Среди спорных утверждений можно назвать следующие:

1. Вараны производят яд в ротовых железах, который играет определенную роль в захвате добычи (Fry et al. 2006, 2009; Casewell et al, 2012; Koludarov et al. 2017).

2. Появление яда сразу у нескольких групп рептилий является доказательством их единого эволюционного происхождения (гипотеза токсикоферы) (Fry et al. 2006, 2009: Casewell et al, 2012: Koludarov et al., 2017).

3. Женщина умерла после того, как ее укусил варан в Индии, что указывает на то, что по крайней мере некоторые виды варанов могут быть смертельно ядовитыми (Vikrant & Verma 2014).

Причина, по которой гипотезы о ядовитых варанах не являются общепринятыми, заключается в скудости доказательств, подтверждающих их (Hargeaves et al. 2014, 2015; Kardong, 2012; Sweet, 2016; Weinstein et al., 2010, 2012, 2013, 2015а, 2015б). У варанов нет зубных приспособлений для введения яда при укусах (таких как бороздки на зубах у ядозубов) и задокументированные эффекты от воздействия слюны варанов аналогичны тем, которые наблюдаются при воздействии человеческой или кошачьей слюны. Предполагаемые молекулы "яда" вырабатываются во многих тканях, а не только в ротовых железах, и нет никаких доказательств того, что они вырабатываются в больших количествах в ротовых железах, чем в других частях тела. Нет и доказательств того, что в укушенных животных вводится достаточное количество белков, чтобы это принесло какую-либо пользу ящерицам. Поскольку доказательства настолько слабы, вы можете задаться вопросом, почему гипотеза о ядовитых варанах была почти повсеместно принято в популярных средствах массовой информации? Это просто триумф обмана над разумом. Последнее утверждение (Vikrant & Verma 2014) является самым ложным, печально известным и высмеиваемым…

Ядовитые железы черногорлого варана (Varanus albigularis mircrostictus) — вида, питающегося в основном беспозвоночными и лишенного пильчатых зубов. Фото от Брайана Фрая.

Наконец, следует отметить что Fry et al. (2009) экстраполировали свои выводы на гигантского родственника комодского варана, мегаланию (Varanus priscus). Используя метод филогенетического брекетинга (Witmer 1995, 1998), они предположили что мегалания была самым крупным ядовитым животным в истории, отметив следующее:

Как и у другие представителей этой уникальной клады варанообразных ящериц, нижняя челюсть у V. priscus также относительно грацильная по сравнению с крепким черепом и пропорционально большими зубами с аналогичной зубчатостью (рис. 3).

Однако, в действительности, зубная кость комодского варана сама по себе довольно массивна и хорошо адаптирована для выдержания больших нагрузок, что делает данный тезис довольно таки спорным (Therrien et al., 2005). Сравнение прочности черепа комодского варана с таковым у современного гребнистого крокодила, приводимое у Fry et al. (2009) как одно из доказательств ядовитости, в свою очередь также не имело в себе никакого смысла, поскольку крокодилы при кормлении подвергают свои черепа более экстремальным нагрузкам, чем любые современные хищники. Авторы упоминают других крупных хищников, включая акул, некоторых теропод (таких как Allosaurus) и саблезубых кошек, имеющих схожую с комодским вараном биомеханику челюстного аппарата. Но, этих животных нельзя заподозрить в ядовитости. От V. priscus в свою очередь известна только одна довольно полная верхнечелюстная кость и часть зубной кости. Это делает ее сравнение с современными варанами довольно трудным. Те кости черепа, которые известны от мегалании, показывают, что череп V. priscus был массивнее (или, по крайней мере, менее подвижным), чем у комодского варана (Molnar, 2004).

Профиль нижней челюсти дикого комодского варана, зоопарковского комодского варана и нильского варана (Varanus niloticus) по Therrien et al. (2005), демонстрирующий эффективное распределение нагрузок и высокую устойчивость к дорсовентральным и медиолатеральным нагрузкам.

Кроме того, с позиции филогенетического брекетинга представление мегалании в качестве самого крупного ядовитого животного может быть не совсем верно. Далее приведена цитата из моего обзора семейства мозазавридов (Mosasauridae):

Филогенетический брекетинг также приводит к другому любопытному выводу. У мозазавридов нет зубных и остеологических коррелятов ядовитости, наблюдаемых у ядовитых платинот, таких как представители семейства Helodermatidae. Однако, в настоящее время известно, что ядовитость куда более распространена у ящериц, чем считалось ранее, и что ядовитые нижнечелюстные железы развились еще у предков платинот и далеко не обязательно имеют остеологические или зубные корреляты (Fry et al., 2006). Таким образом, ядовитые железы являются базальным признаком для мозазавридов как представителей клады Platynota. Неизвестно, сохранили ли мозазавриды ядовитые железы или утратили их в процессе эволюции. Функции выделений нижнечелюстных желез у современных платинот, не имеющих эффективных механизмов для введения яда в тело жертвы (например, у варанов), на данный момент изучены плохо. Предполагается, что токсичный секрет может оказывать помощь при переваривании пищи или помогать поддерживать гигиену ротовой полости посредством антимикробного эффекта (Arbuckle, 2009). Роль яда в хищнической деятельности была некогда предложена для современного комодского варана (Varanus komodoensis), но данная гипотеза не подтверждается реальными наблюдениями (например, Auffenberg, 1981) и подверглась широкой критике. Fry et al. (2006) обнаружили, что компонент яда PLA2 возник в кладе Anguimorpha после эволюции базальных токсинов у Toxicofera. Фосфолипазы яда могут разрушать структуру молекул, помогая таким образом переваривать кормовые объекты. Любопытно, что не смотря на развитие текодонтной зубной системы, частую подверженность черепа повреждениям в конфликтах и полностью водный образ жизни, остеологические корреляты мозазавридов указывают на то, что их зубы были закрыты губами (персональное наблюдение). Возможно, это связано с сохранением нижнечелюстных желез, участвующих в пищеварении.

В том случае, если у мозазавридов сохранялись ядовитые железы (причины, в свою очередь, могли быть те же самые, что и у варанов), крупнейшим ядовитым животным в истории следует считать мозазавра Гоффмана (Mosasaurus hoffmanni), достигавшего массы более 10 тонн.

Типы зубов веретеницеобразных ящериц по Yi & Norell (2013), все зубы с зубной кости. A. Estesia mongoliensis (IGM 3/196), стрелки показывают переднюю и заднюю кромку зубов с зубной кости. B. Heloderma suspectum (AMNH R-71082). C. Tylosaurus proriger (AMNH FR 1543). D. Varanus komodoensis (AMNH R-37909). Не в масштабе.

https://vk.com/@pseudosuchia-komodskii-varan-istoriya-yadovi...