Немного провокационный заголовок, но мы в Лиге биологов, так что статья будет о удачных, удивительных и парадоксальных стратегиях размножения.
В прошлой статье мы остановились на том, что полов в классическом понимании два.
При слиянии гамет одна из них передаёт второй ядерные гены, но вынуждена оставить за бортом гены неядерные, например - митохондриальные. Кто пожертвовал ими - самец, кто оставил - самка.
Происходит это из-за того, что неядерные гены родителей устроят между собой войну за право перейти в следующее поколение вплоть до полного уничтожения клетки.
Почему полов ДВА?
Отсюда и продолжим.
Как наверняка вам известно, ваш пол определил первый сперматозоид, достигший яйцеклетки вашей матери. Если он нес Y-хромосому, то вы — мужчина, а если X-хромосому — женщина.
Но не у всех животных пол определяется половыми хромосомами. Существуют по крайней мере три других способа определения пола.
Во-первых, для сидячих организмов разумнее выбирать пол согласно возможностям для размножения. Например, иметь пол, отличный от соседского, потому что он или она может стать вашим партнером. Брюхонский моллюск морская сандалия (Crepidula fornicata) начинает жизнь самцом, но, перестав путешествовать и осев на скале, становится самкой. Другой самец садится на нее и постепенно тоже становится самкой. На них опускается третий самец и так далее, пока не образуется башня из десятка или более морских сандалий, нижние из которых — самки, а верхние — самцы.
Похожий способ определения пола используется и у некоторых рифовых рыб: косяк состоит из множества самок и одного большого самца. Когда последний умирает, наибольшая самка попросту меняет пол. Талассома радужная превращается из самки в самца, когда достигает определенного размера.
Такая смена пола имеет смысл для самого индивида: самцы и самки сильно различаются по преимуществам и рискам. Крупная самка может отложить лишь на несколько икринок больше, чем маленькая. А вот крупный самец, сражаясь за гарем и завоевав его, может оставить гораздо больше потомства, чем маленький. И наоборот: маленькому самцу хуже, чем маленькой самке, ибо он может вообще не завоевать себе полового партнера. У полигамных организмов часто возникает следующая стратегия: если ты маленький — надо быть самкой, если большой — самцом.
Хитростей тут много. Полезно быть самкой и немного поразмножаться, пока растешь, а потом поменять пол и, став полигамным самцом — если ты достаточно большой, чтобы управиться с целым гаремом, — замахнуться на джек-пот. Но фокус в том, что большинство млекопитающих и птиц не используют эту систему. Недозрелый самец оленя проводит годы воздержания, ожидая подходящего момента для размножения, хотя его сестры уже давно ежегодно производят по олененку.
Второй способ определения пола — доверить его окружающей среде.
У некоторых рыб, креветок и рептилий он зависит от температуры, при которой развивается яйцо. У черепах из теплых яиц вылупляются самки, у аллигаторов — самцы; у крокодилов холодные и теплые яйца дают самок, средненагретые — самцов. (Рептилии — самые изобретательные в плане определения пола создания. У многих ящериц и змей оно генетическое. Но если игуаны XY становятся самцами, а XX — самками, то змеи XY — самками, а XX — самцами.)
Рыба Атлантическая менидия — еще хитрее. На севере Атлантики ее пол определяется как и у нас — генетически, а южнее — температурой воды
Определение пола в зависимости от окружающей среды может показаться чересчур неблагонадежным. Оно подразумевает, что в необычно теплых условиях у аллигаторов может родиться слишком много самцов и слишком мало самок. Еще оно приводит к возникновению интерсексов — организмов промежуточной половой принадлежности.
Ни один биолог не может объяснить, почему аллигаторы, крокодилы и черепахи прибегают к такому способу определения пола. Есть, разве что, идея о его связи с размером тела. Если быть большим для одного пола выгоднее, чем для другого (например, самцы крокодилов конкурируют за самок и большие побеждают, или, наоборот, крупные самки черепах откладывают больше яиц, чем маленькие, в то время как маленькие самцы имеют столько же шансов оплодотворить самку, сколько и крупные), то для вида выгодно, если из теплых яиц развивается именно тот пол, который получает преимущество от большего размера тела.
Более понятный пример такого же явления — случай с нематодой, живущей внутри личинок насекомых. Ее размер зависит от размера насекомого: когда она съест своего хозяина, то перестанет расти. Но если большая самка может отложить больше яиц, то большой самец не может оплодотворить больше самок. Так что большие черви стараются становиться самками, а маленькие — самцами.
Третий способ определить пол — материнское решение. Самые впечатляющие примеры этого типа — гаплодиплоидное определение пола — демонстрируют моногононтные коловратки, пчелы и осы. У них из оплодотворенного яйца развивается самка, а из неоплодотворенного — самец (это значит, что последний гаплоиден и несет только один набор генов, а первая — два).
Это позволяет самке основать колонию, не дожидаясь появления самца. Но гаплодиплоидия уязвима для «генетических мятежей» определенного типа. К примеру, у осы, называющейся Nasonia, есть дополнительная хромосома PSR, передающаяся по самцовой линии и превращающая любое самочье яйцо, в котором оказывается, в самцовое: она просто уничтожает все отцовские хромосомы, кроме самой себя. Получается яйцо, генотип которого уменьшен до пришедшего от матери гаплоидного набора (плюс хромосомы PSR), и из него развивается самец. Хромосомы типа PSR появляются, когда в популяции превалируют самки, и пользуются преимуществом более редкого и поэтому более востребованного мужского пола.
Кажется странным, что птицы и млекопитающие не смещают соотношение полов своего потомства, например, в ситуациях, когда выращивание крупного потомства даёт преимущество тому или иному полу.
Но, как выяснилось, даже «генетическая лотерея» половых хромосом не противоречит выбору пола детей в зависимости от условий.
В 70х годах студенты-однокурсники Гарварда Роберт Трайверс и Дэн Уиллард начали поднимать вопросы, значительно опережавшие свое время.
Известен такой замечательный факт: у 42 президентов США было 90 сыновей и только 61 дочь, 60-процентная доля мальчиков в такой большой выборке достоверно отличает ее от популяции в среднем, хотя о причинах этого никто не имеет ни малейшего понятия — возможно, это чистой воды случайность. Однако президенты в этом отношении не одиноки. У королей, аристократов и даже зажиточных американских фермеров сыновей всегда было немного больше, чем дочерей. То же происходит и с опоссумами, хомяками, нутриями (если их хорошо кормить), а также с высокоранговыми паукообразными обезьянами.
Теория Трайверса-Уилларда объединяет эти разрозненные факты. Они предположили: тот же самый принцип выбора пола, используемый нематодами и рыбами, применим и к организмам, которые не могут задавать пол детенышей, но заботятся о своем потомстве. Ученые задумались: как такие организмы могут контролировать соотношение полов у своих отпрысков. Особи одного вида соревнуются в том, кто оставит больше внуков. Если самцы полигамны, то успешный сын принесет гораздо больше внуков, чем успешная дочь. В хороших условиях мать сможет лучше выкормить детенышей и увеличить шансы сыновей на захват гаремов в будущем. В плохих же условиях она воспитает хилых сыновей, которым
вообще не удастся размножиться, а вот дочери, даже если они не в лучшей форме, все равно смогут войти в гаремы и воспроизвестись. Так что заводить сыновей стоит, если вы ожидаете, что жизнь будет к вам щедра, а дочерей — если выращивать детей будет трудно (по сравнению с другими представителями популяции).
Поэтому, говорят Трайверс и Уиллард, в хороших условиях родители (в особенности, у полигамных животных) стремятся иметь в помете повышенное число самцов, а в плохих — самок. Сначала все считали эту идею притянутой за уши, но постепенно стали накапливаться факты в ее пользу, и она заслужила уважение.
Одним из подтверждений стало исследование венесуэльского опоссума — норного сумчатого, похожего на крысу.
Чтобы опровергнуть теорию Трайверса-Уилларда, Стив Остэд и Мэл Санквист из Гарварда решили поставить эксперимент.
Они выловили и пометили 40 девственных
самок опоссумов, выбрали 20 из них и раз в два дня кормили каждую 125 г сардин, оставляя рыбу перед норами. Раз в месяц они вылавливали животных и определяли пол детенышей в их сумках. Среди 246 потомков матерей, которым сардин не давали, отношение числа самцов и самок было ровно 1:1. Среди 270 детенышей матерей, которых кормили сардинами, соотношение полов было около 1,4:1. Сытые опоссумы будут иметь сыновей с гораздо большей вероятностью, чем голодные.
Почему? У хорошо накормленных опоссумов детеныши рождаются более крупными. Большие самцы скорее, чем маленькие, завоевывают самок и оставляют больше потомства. А вот у самок большой размер тела не дает каких-либо преимуществ в количестве детей. Поэтому мамы-опоссумы инвестируют в пол, который с большей вероятностью отплатит им большим количеством внучат.
Опоссумы в этом смысле не одиноки. Лабораторных хомяков можно заставить приносить помет с повышенным числом самок, если морить их голодом в юности или в течение беременности.
В помете нутрий в хорошие времена рождается больше самцов, в плохие — самок.
У белохвостого оленя и годовалые, и более старшие самки в плохих условиях рожают больше самок, чем самцов. С крысами в условиях стресса — то же самое. Но у многих копытных стресс и плохие условия приводят к противоположному эффекту, вызывая повышенную рождаемость самцов.
Некоторые из этих эффектов могут объяснить и другие теории, но ни одна из конкурирующих теорий не может объяснить историю с опоссумами и подобные. К концу 1980-х многие биологи уже были убеждены: теория Трайверса-Уилларда работает — по крайней мере, в некоторых случаях.
Самые интересные результаты, между тем, были получены в исследованиях влияния на пол детенышей социального статуса родителя.
Тим Клаттон-Брок из Кембриджского университета изучал благородных оленей на о. Рум — на шотландском побережье. И обнаружил, что условия жизни матери особого влияния на пол детенышей не оказывали, зато играл роль ее социальный ранг. Доминантные самки рождали сыновей немного чаще.
Результаты Клаттона-Брока взбудоражили приматологов, уже давно подозревавших нечто подобное у обезьян. Мег Саймингтон доказала явную связь между рангом родителя и полом потомства у перуанских паукообразных обезьян.
Из 21 детеныша у самок низшего ранга все были девочками, из восьми детей самых высокоранговых матерей шестеро были мальчиками, а представители средних рангов рожали детенышей в равном соотношении.
Но еще больше ученых удивили результаты, полученные на других обезьянах. У бабуинов, ревунов, макак-резусов и индийских макак все было ровно наоборот: высокоранговые самки рожали преимущественно девочек, а низкоранговые — мальчиков.
Результаты, полученные Дженн Альтман (Jeanne Altmann) из Чикагского университета, наблюдавшей за 80 детенышами 20 самок кенийских бабуинов, демонстрируют этот эффект в ярко выраженной форме: высокоранговые самки рождали дочерей со вдвое большей вероятностью, чем низкоранговыё.
Дальнейшие исследования оказались не столько однозначными, и по мнению некоторых учёных, результаты, полученные ранее, объясняются чистой случайностью. Однако есть повод считать, что это не так.
У большинства обезьян (включая ревунов, бабуинов и макак) самцы, достигнув полового созревания, оставляют свой выводок и присоединяются к другому — это называется самцовой экзогамией или матрилокальностью. У паукообразных обезьян все происходит ровно наоборот: из дома уходят самки. Если обезьяна покидает выводок, в котором родилась, у нее нет никаких шансов унаследовать ранг своей матери.
Поэтому высокоранговые самки будут рождать детенышей того пола, который остается дома — чтобы передать им свой высокий статус. А низкоранговые матери будут рождать детей того пола, который покидает выводок — чтобы не обременять их своим социальным положением. И поэтому высокоранговые ревуны, бабуины и макаки рожают дочерей, а паукообразные обезьяны — сыновей.
Можно ли приложить эту теорию к людям?
Мы — человекообразные обезьяны. Люди не слишком полигамны, поэтому награда за большой размер тела у мужчин невелика: крупные не обязательно получают больше женщин. Но люди — очень социальный вид, и наше общество почти всегда так или иначе расслоено.
Социальный статус мужчины в огромной степени наследуется или, точнее, передается потомку от родителя. Женщины, в целом, чаще покидают родной дом — когда выходят замуж. Культуры, в которых все происходит наоборот, встречаются редко. В общем, наше общество, как и у других человекообразных обезьян — это патрилокальный (т. е. самково-экзогамный) патриархат, при котором сыновья наследуют статус отца (или матери) в большей степени, чем дочери.
Согласно Трайверсу-Уилларду, высокоранговым отцам и матерям выгоднее выращивать сыновей, а низкоранговым — дочерей. А так ли это в действительности?
Если коротко, то никто не знает. У американских президентов, европейских аристократов, монархов всех пород и мастей и других элитных социальных прослоек мальчики рождаются чаще. В расистских обществах у представителей угнетаемых рас, похоже, немного чаще рождаются дочери. Но эта тема — слишком зыбкая, с огромным количеством усложняющих факторов. Поэтому вряд ли такую статистику можно было считать надежной. К примеру, если семья перестает рожать детей сразу после появления сына (что вполне могли практиковать те, кто заинтересован в продолжении династии), то мальчиков будет рождаться больше, чем девочек. Достоверных результатов о равенстве соотношения полов при рождении так и не существует.
Но есть одно провокационное исследование проведенное ещё в 1966 году Валери Грант, психологом из университета Окленда в Новой Зеландии.
Она обратила внимание, что беременные женщины, впоследствии родившие мальчиков, более эмоционально независимы и доминанты, чем те, которые впоследствии родили девочек. Грант, используя стандартный тест, различающий «доминантные» и «подчиняющиеся» личности (что бы это ни значило), протестировала личностные особенности 85 женщин в первый триместр беременности. Родившие позже девочек набрали 1,35 балла по шкале доминантности (от 0 до 6). А родившие сыновей — 2,26. Интересно, что Грант начала эту работу в 1960-х годах — еще до того, как была опубликована теория Трайверса-Уилларда.
Ее работа — единственный намек на то, что у людей социальный ранг матери влияет на пол ее потомства именно таким образом, как это предсказывает теория Трайверса — Уилларда — Саймингтон.
Для человека хорошо установлены множество факторов окружающей среды, смещающие соотношение полов потомства, но они совершенно не поддаются систематизации.
Так что влияние на пол ребенка — по крайней мере, теоретически — возможно.
Билл Джеймс из Лондонского Совета Медицинских Исследований несколько лет разрабатывал гипотезу о том, что гормоны могут влиять на относительный успех X- и Y-сперматозоидов. Есть много косвенных свидетельств того, что высокий уровень гормона гонадотропина у матери может увеличить пропорцию дочерей, а тестостерона у отца — сыновей.
Гормональный статус и социальный ранг тесно связаны у многих видов. Как мы видели, последний связан и с соотношением полов в потомстве. Как в этом плане работают гормоны— никто не знает. Возможно, они меняют консистенцию слизи в шейке матки или даже кислотность влагалища.
В принципе, гормональная теория помогает разрешить одно из самых сложных возражений против теории Трайверса — Уилларда, согласно которому, никакие гены, похоже, не способны модифицировать соотношения полов в обход основного хромосомного механизма. Самый яркий пример этого — неспособность селекционеров вывести линии со смещенным соотношением полов. И не потому что они не пытались.
Как сказал Ричард Докинз, у селекционеров не было проблем с тем, чтобы вывести животных с повышенной молочностью, высокой мясной продуктивностью, большим или маленьким размером тела, безрогостью, устойчивостью к различным заболеваниям, бесстрашием у боевых быков и т. п. Как было бы полезно для молочного хозяйства, если бы при разведении скота самок рождалось больше, чем самцов! Но все попытки добиться этого полностью провалились.
Кроме того, если социальный ранг — главный фактор, определяющий соотношение полов, то было бы глупо помещать определение последнего в гены: ведь социальный статус не может быть заложен в наших генах почти по определению. Селекция на высокий ранг — тщетная затея в стиле гонки Черной Королевы. Это все относительно. «У вас не получится вывести субдоминантных коров, — говорит Трайверс. — В стаде, которое вы получите, просто возникнет новая иерархия. Если все ваши коровы более субдоминантны, чем раньше, то наименее субдоминантные станут самыми доминантными и будут иметь соответствующий уровень гормонов». Ранг влияет лишь на гормональный статус, который определяет долю полов у потомства.
По книге М. Ридли "Секс и эволюция человеческой природы".
