Выжимка из книги Р. Докинза "Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена" №11.
Спокойно! Фотографий не будет.
Паразитические и симбиотические отношения можно классифицировать очень по разному в зависимости целей классификации. Классификации, выработанные паразитологами и медиками, без сомнения эффективны в рамках их задач, но они основаны на взгляде, что хозяин - это отдельный организм, паразит - отдельный организм, и взаимодействие между ними происходит как между организмами.
Докинз же предлагает взгляд с иной стороны: есть геном хозяина, есть геном паразита, и вот они-то и являются основой взаимодействия. Исходя из этого взгляда предлагаются следующие аспекты классификации.
1. По методу выхода из хозяев и методов распространения генов хозяина и паразита.
На одном полюсе ряда будут паразиты, использующие пропагулы (пропагула -и семя, и спора, и пара особей животных разного пола, и даже одна оплодотворенная самка, т. е. все то, что впоследствии в соответствующих условиях может превратиться в популяцию) хозяина для своего собственного воспроизводства.
Такие паразиты заинтересованы в том, чтобы хозяин был жив и плодовит. И по большей части интересы хозяина совпадают с интересами паразита. Такой паразит с большой долей вероятности через какое-то время может стать симбионтом.
На другом полюсе – паразиты, гены которых распространяются не через репродуктивные пропагулы хозяина, а, к примеру – через выдыхаемый им воздух, или через мёртвое тело хозяина. В этом случае между хозяином и паразитом идёт "гонка вооружений".
2. По времени действия генов паразита в ходе развития хозяина. Ген – будь то ген хозяина или паразита, проявляет более фундаментальное влияние на конечный фенотип хозяина, если он работает на ранней фазе развития эмбриона хозяина, и менее – если включается поздно. Радикальные изменения – вроде развития двух голов, могли бы происходить в результате единственной мутации (в геноме хозяина или паразита), которая действовала бы достаточно рано в эмбриональном развитии хозяина. Позднодействующая мутация (опять же – в геноме хозяина или паразита) – мутация, которая не начинает действовать, пока тело хозяина не станет взрослым, будет вероятно, иметь лишь небольшой эффект, так как общая архитектура тела будет к тому времени уже сформирована. Поэтому паразит, который входит в своего хозяина когда тот уже взрослый – с меньшей вероятностью окажет радикальный эффект на фенотип хозяина, нежели паразит, входящий рано.
3. По "дальнодействию" генов паразита на гены хозяина.
Все гены проявляют свою силу, прежде всего – служа матрицами для синтеза белков. Поэтому локус первичной власти гена – клетка, в особенности – цитоплазма, окружающая ядро, где расположен этот ген. Потоки транспортных РНК сквозь ядерную мембрану и осуществляют генетический контроль над биохимией цитоплазмы. Тогда фенотипическая экспрессия гена – во-первых, его влияние на биохимию цитоплазмы. В свою очередь, она влияет на форму и структуру всей клетки, характер её химического и физического взаимодействия с соседними клетками. Далее этим затрагивается строение многоклеточных тканей, и в свою очередь – дифференциацию разнообразия тканей в развивающемся теле. Наконец, это проявляется в атрибутах всего организма, которые анатомы и этологи идентифицируют на их уровне – как фенотипические экспрессии генов.
Совместное влияние генов паразита и хозяина на один и тот же фенотипический признак хозяина может иметь место в любом звене только что описанной пространственной цепи. И гены улитки, и гены трематоды, паразитирующей на ней, проявляют свою власть на отдельном клеточном и даже тканевом уровне. Они влияют на химию цитоплазмы своих клеток по отдельности, потому что у них нет общих клеток. Они влияют на формирование тканей по отдельности, потому что ткани улитки не пронизаны тканями трематоды так глубоко, как например тесно пронизаны ткани водоросли и гриба в лишайниках. Гены улитки и гены трематоды влияют на развитие своих органов и систем, и более того – всех организмов по отдельности, потому что все клетки трематоды в большей степени образуют единый массив, чем нечто распределённое среди клеток улитки.
Но есть паразиты и симбионты, глубже пронизывающие ткани хозяина. Крайний случай – плазмиды и другие фрагменты ДНК, которые буквально вставляют себя в хромосомы хозяина. Более тесного паразита просто невозможно вообразить.
У вирусов есть свой белковый чехол, но они вводят свою ДНК в клетку хозяина. Поэтому они имеют возможность влиять на клеточную химию хозяина на очень низком уровне, разве что менее низком, чем уровень вставок в хозяйские хромосомы. Предполагается, что внутриклеточные паразиты в цитоплазме также могут иметь возможность проявлять значительную власть над фенотипами хозяина.
Некоторые паразиты пропитывают хозяина не на клеточном уровне, а на уровне ткани. Например – саккулина, многие паразитические грибы и растения-паразиты. При этом клетки паразита и хозяина отличны, но паразит вторгается в ткани хозяина запутанной и тонко разветвлённой корневой системой. Отдельные клетки паразитических бактерий и простейших могут пропитывать ткани хозяина столь же тесно. Такой «тканевый паразит», в слегка меньшей степени, чем клеточный, но имеет возможность сильно влиять на развитие органа, макроскопический фенотип, и на поведение. Другие внутренние паразиты, вроде только что обсуждённых трематод, не смешивают свои ткани с тканями хозяина, сохраняя их отдельно; они проявляют силу только на уровне всего организма.
Но мы еще не достигли другого полюса нашего континуума дальнодействия. Не все паразиты физически живут внутри их хозяев. Они даже могут редко входить в контакт со своими хозяевами, или не входить вовсе. Кукушка – точно такой же паразит, как и трематода. Оба – паразиты всего организма – это не тканевые и не клеточные паразиты. Если гены трематоды могут иметь фенотипическую экспрессию в теле улитки, то нет разумных причин полагать, что гены кукушки не могут иметь фенотипическую экспрессию в теле тростниковой камышовки. Различие между ними практическое, и оно явно меньше, чем различие между клеточным паразитом и тканевым. Практическое различие в том, что кукушка не живёт внутри тела тростниковой камышовки, и поэтому имеет меньше возможностей по управлению внутренней биохимией хозяина. Она должна полагаться на другие манипулятивные среды, – например звуковые или световые волны. Кукушонок использует сверхъестественно яркий зев, чтобы осуществлять управление камышовки с помощью её нервной системы, посредством её зрения. Он применяет особенно громкий просящий крик, чтобы управлять камышовкой с помощью её нервной системы через уши. Генам кукушки, проявляя своё влияние на фенотипы хозяина, приходится полагаться на дистанционное воздействие.
Предыдущие части:
https://pikabu.ru/story/znaete_li_vyi_chto_takoe_estestvenny...
https://pikabu.ru/story/chto_takoe_prisposoblennost_6578969https://pikabu.ru/story/moshenniki_i_modifikatoryi_6255179
https://pikabu.ru/story/_5860133
https://pikabu.ru/story/_5765793https://pikabu.ru/story/_5714779
https://pikabu.ru/story/_5710679https://pikabu.ru/story/_5699613