25

Что такое «Приспособленность?»

Выжимка из книги Р. Докинза "Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена" №9.


Предыдущие части:


https://pikabu.ru/story/yegoistichnaya_dnk_6484677


https://pikabu.ru/story/moshenniki_i_modifikatoryi_6255179


https://pikabu.ru/story/aktivnyiy_replikator_zarodyishevoy...


https://pikabu.ru/story/manipulyatsiya_i_gonka_vooruzheniy...


https://pikabu.ru/story/ogranichenie_na_sovershenstvovanie...


https://pikabu.ru/story/vyizhimka_iz_knigi_r_dokinza_quotr...


https://pikabu.ru/story/vyizhimka_iz_knigi_r_dokinza_quotr...


https://pikabu.ru/story/vyizhimka_iz_knigi_r_dokinza_quotr...


Понятие «выживание наиболее приспособленных» было введено Гербертом Спенсером в 1864 г., и было принято Дарвином в 1866 г. по настоянию Уоллеса.

В одном из писем к Дарвину, Уоллес предлагает ему уйти от использования термина «естественный отбор», поскольку этот термин часто воспринимается их оппонентами как отбор, произведенный некоей персонифицированной сущностью, Природой. В то время как спенсеровское «выживание наиболее приспособленных» лишено метафоричности и понимается однозначно.

Что такое «Приспособленность?» Докинз, Эволюция, Естественный отбор, Научпоп, Длиннопост

Можно улыбнуться, мол 19 век, темнота. Однако в отношении словосочетания «эгоистичный ген» имеет место аналогичная путаница. Множество статей утверждают, что это «изобретательная, но неправдоподобная теория. Нет никаких оснований приписывать молекулам обладание такой сложной эмоцией, как эгоизм».


Ни Уоллес, ни Дарвин не могли предвидеть, что «выживание наиболее приспособленных» произведёт более серьёзную путаницу в умах, чем когда-либо производил «естественный отбор».

В первую очередь термин атаковали философы, пытаясь доказать, что теория естественного отбора является ничего не значащей тавтологией (забавный вариант – что она нефальсифицируема, а потому ложна!). Фактически же ощущение тавтологичности полностью вытекает из фразы «выживание наиболее приспособленных», а не из самой теории вообще.

Тавтологичность теории вкратце видится вот в чём: естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные определяются как те, кто выживает. Стало быть весь дарвинизм – нефальсифицируемая тавтология, и мы не должны далее засорять им наши головы.

Этот спор – замечательный пример возвышения слов выше их положения, который в этом отношении напоминает онтологическое доказательство существования Бога св. Ансельма. Как и Бог, естественный отбор – слишком крупная теория, чтобы её можно было бы доказать или опровергнуть, играя словами. В конце концов и Бог, и естественный отбор – единственные две имеющиеся у нас работающие теории, объясняющие наше существование.

Что такое «Приспособленность?» Докинз, Эволюция, Естественный отбор, Научпоп, Длиннопост

Но даже те, кто принимает теорию эволюции, вкладывают в понятие «приспособленность» разный смысл.


1. Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин вводили термин «приспособленность», то обвинение в тавтологии не могло быть предъявлено ни одному из них. Назовём эту первоначальную трактовку как приспособленность-1. Она не имела точного технического значения, а наиболее приспособленный определялся не как «тот, кто выживает». Приспособленность огрублённо означала способность выжить и размножиться, но она не определялась и не измерялась как нечто строго синонимичное репродуктивному успеху. Она имела диапазон специфических значений, в зависимости от конкретного аспекта жизни, исследуемого в данный момент. Если предметом внимания была эффективность размола растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твёрдыми зубами или наиболее мощными челюстными мускулами. В различных контекстах наиболее приспособленные особи понимались как те, кто обладал острейшим зрением, сильнейшими мускулами, острейшим слухом, быстрейшими реакциями. Предполагалось, что эти способности, наряду с бесчисленным прочими, улучшались из поколения в поколение, а естественный отбор и производил это улучшение.

Что такое «Приспособленность?» Докинз, Эволюция, Естественный отбор, Научпоп, Длиннопост

«Выживание самых приспособленных» было общей характеристикой этих специфических усовершенствований. В этом нет ничего тавтологичного.

Этот смысл значения «приспособленность» - одно из самых близких к повседневному.


2. Наиболее точное и однозначное из различных технических значений – то, что принято у популяционных генетиков.

Для популяционных генетиков приспособленность – рабочий параметр, точно определяемый в рамках измерительной процедуры. Практически это слово не применяется ко всему организму, но к его генотипу, обычно в отдельном локусе. Приспособленность W генотипа, скажем Aa, может быть определена как 1−s, где s – коэффициент отбора против данного генотипа.

Что такое «Приспособленность?» Докинз, Эволюция, Естественный отбор, Научпоп, Длиннопост

Её можно расценить как меру количества потомков, которых типичный индивидуум, обладающий генотипом Aa, вырастит до их репродуктивного возраста, в сравнении с усреднённым количеством по другим вариациям. Она обычно выражается по отношению к соответствующей приспособленности одного конкретного генотипа в локусе, который произвольно определен как 1. Тогда говорят об отборе в том локусе в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, по отношению к генотипам с более низкой приспособленностью. Назовём это специальное значение термина популяционных генетиков приспособленностью-2. Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленней голубоглазых, то мы говорим о приспособленности-2. Мы предполагаем, что все другие вариации у особей усреднены, и мы фактически применяем слово «приспособленность» к двум генотипам в отдельном локусе.


3. Пока популяционные генетики интересуются непосредственными изменениях частот генотипа и частот гена, этологи и экологи рассматривают целые организмы как интегрированные системы, которые кажется что-то максимизируют. Приспособленность-3, или «классическая приспособленность», является свойством индивидуального организма, часто выражаемым как результат выживания и плодородия. Она часто измеряется как количество его потомков, выращенных до взрослого состояния, но имеют место определённые споры относительно полезности этого.

Что такое «Приспособленность?» Докинз, Эволюция, Естественный отбор, Научпоп, Длиннопост

Если просто считать количество рожденных детей, то не учитывается детская смертность. Если она оценивается как количество детей, достигших репродуктивного возраста, то она не будет учитывать изменения в репродуктивном успехе этих детей. Если она оценивается как количество внуков, то она не учитывает…и так далее до бесконечности. В идеале мы можем подсчитать относительное количество живых потомков спустя какое-то, очень большое количество поколений. Но такая «идеальная» оценка имеет любопытную особенность – если довести её до логического конца, то она может принимать только два значения: всё – или ничего. Если мы заглянем в будущее достаточно далеко, то мы обнаружим только две альтернативы: или у нас вообще не будет потомков, или все живые люди будут нашими потомками.

Это несовершенство термина «приспособленность-3» привело к появлению новых его трактовок.


4. Гамильтон учел, что естественный отбор одобрит органы и поведение, которые позволяют генам индивидуума передаваться независимо от того, является ли этот индивидуум непосредственным предком, или нет. Индивиды, помогающие своему брату быть предком, может этим самым гарантировать выживание в генофонде генов «братской поддержки». Гамильтон увидел, что родительская забота – лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью содержащих гены такой заботы. Классическая приспособленность-3 – репродуктивный успех, была слишком узка. Её надлежало расширить до «итоговой приспособленности», которая будет здесь называться приспособленностью-4.

Итоговая приспособленность индивида – это его собственная приспособленность-3 плюс по половине приспособленности-3 каждого его брата (гены братьев совпадают на 50%) плюс одна восьмая приспособленности-3 каждого кузена, и т.д

Но этот подход позволяет подсчитывать детей много раз, словно у них много параллельных жизней. Когда рождается ребёнок, дополняя уже имеющееся множество братьев, то итоговая приспособленность всех ранее рождённых братьев, согласно этому представлению, немедленно поднимется на равную величину, независимо от того, пошевелил ли кто-то из них пальцем для кормления младенца. Итоговая приспособленность другого, ещё нерожденного брата теоретически увеличилась бы при рождении его старшего племянника. Более того, этот более поздний брат мог бы быть абортирован вскоре после зачатия и тем не менее, согласно этому ошибочному представлению, наслаждаться веской «итоговой приспособленностью» благодаря потомкам его старших братьев. Если довести эту редукцию до абсурда, то он даже не обязан утруждать себя зачатием, чтобы тем не менее иметь высокую «итоговую приспособленность»!

Гамильтон ясно видел этот софизм, и потому его концепция итоговой приспособленности была более изощрённей. Итоговая приспособленность организма – не есть его свойство, но свойство его деятельности или влияний. Итоговая приспособленность подсчитывалась как собственный репродуктивный успех индивидуума плюс его влияние на репродуктивный успех его родственников, взятый с соответствующим коэффициентом родства. Поэтому, если например мой брат эмигрирует в Австралию, и я после этого никак не могу повлиять на его репродуктивный успех, то моя итоговая приспособленность не повышается при каждом рождении им ребёнка.

Чтобы определить влияние индивидуума на выживание и воспроизводство его родственников, мы должны сравнивать влияние совокупности всех поступков его жизни, и сравнить их с гипотетической жизнью в полном бездействии, словно он никогда не был зачат. Именно это последнее понимание обычно обозначает итоговую приспособленность индивидуального организма.


5. Приспособленность-5, можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность-4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность-3 его родственников, персональная приспособленность-5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность-3. Приспособленность-3 индивидуума – некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства.

Практическое преимущество использования персональной приспособленности-5, а не итоговой приспособленности-4 состоит в том, что мы прекращаем просто считать потомков, и нет никакого риска по ошибке подсчитать данного ребенка много раз.


Хотя приведенный список из пяти пунктов уже достаточно запутан, это далеко не все возможные трактовки. Например, «по причине заинтересованности в биологическом «прогрессе»», Тоди предлагает «приспособленность долгосрочного развития», определяемую как вероятность того, что линия продолжится в течение очень долгого времени, таком как 108 поколений.


Заметьте, что все эти приспособленности, кроме приспособленности-2, крепко привязаны к представлению об индивидуальном организме как «максимизирующем агенте». Докинз шутит, что приспособленность индивидуального организма - это «свойство индивидуального организма, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда на деле максимизируется выживание гена», и смотрит на это понятие, как на последний рубеж обороны, последнюю попытку спасти индивидуальный организм как уровень, на котором мы рассматриваем естественный отбор.

Найдены дубликаты

0
в книге пишут ЗАПРЕЩАЕТСЯ воспроизведение текста. А ты пиратством занимаешься
раскрыть ветку 1
-2

1. Я не вижу в книге этого запрета.

2. Мне видится нелогичным такой запрет на книге популяризатора науки.

3. И, наконец, в предисловии к "Расширенному фенотипу" Докинз пишет о том, что это самая важная его книга и просит ее прочесть.


Мы все это обсудили в комментариях в предыдущем посте. Если Вам так режут глаза мои сообщения - просто добавьте меня в черный список. Или я сам могу сделать.

0

Неплохой обзор философских проблем, спасибо :)

раскрыть ветку 1
-1

Тут речь не столько о философских проблемах, сколько о том, что биологи в одно слово вкладывают разные понятия, а потом из-за этого возникают непонятки.

И даже один и тот же биолог может в разных ситуациях вкладывать в слово "приспособленность" разный смысл - случаи такие бывали.


А вся эта беда возникает по следующей причине: мы считаем, что организм имеет набор генов, эти гены определяют какие-то свойства организма, свойства бывают разной полезности и выживают организмы с наиболее полезными в конкретной ситуации свойствами.

Это вроде бы правильно, но мы не видим картины с другой стороны: это у ДНК есть организм - это она строит вокруг себя "машину выживания", которая будет эту ДНК беречь и копировать. И граница у этой "машины выживания" не заканчивается с телом организма.


Это очень необычный взгляд, но если его принять, то на многие вопросы находятся ответы.

0
1/3 прочитал, уснул хорошее чтиво.....
Похожие посты
Похожие посты закончились. Возможно, вас заинтересуют другие посты по тегам: