Миграции из степи и генетические изменения в Центральной Европе при переходе к бронзовому веку
Основная цель исследования заключалась в детальном изучении генетической структуры населения во времена перехода от неолита к бронзовому веку в юго-западной части Центральной Европы. При этом особое внимание уделялось срокам прибытия и процессу смешения с популяциями степи, а также социальной и демографической структуре населения до и после появления степного генетического компонента.
Предыдущие генетические исследования показали, что жители Центральной Европы времён неолита представляли собой смесь западных охотников и собирателей с вновь прибывшими людьми, чьё происхождение связано с ранними земледельцами Западной Анатолии. При этом генетический вклад анатолийских земледельцев преобладал. Однако к концу неолита, незадолго до перехода к бронзовому веку, было зафиксировано прибытие нового компонента предков, который генетически был наиболее тесно связан с популяциями из Причерноморско-Каспийской степи, а именно с представителями древнеямной культурно-исторической общности.
И хотя появление этого нового, уже третьего по счёту, значительного компонента родословной было засвидетельствовано во многих регионах Европы, точные сроки прибытия его носителей довольно размыты.
В археологическом отношении неолит на территории современной Швейцарии характеризуется преобладанием озерных и болотных поселений с органической консервацией, а также внутренних альпийских участков долины Роны и высокогорных перевалов. Помимо останков поселений были найдены каменные могилы типа Шамбланде и несколько мегалитических захоронений дольменного типа конца неолита, таких как погребения Обербиппа, Сьона, Эша и других. Каменные могилы типа Шамбланде, представляют собой четыре вертикальные плиты, длиной около 1 метра, с пятой плитой, служившей крышкой. Захороненные лежали на левом боку, подтянув ноги к груди и головой на восток.
Богатые археологические находки в Швейцарии делают этот регион актуальным для изучения истории населения Центральной Европы. Это связано с довольно хорошо сохранившимися поселениями водно-болотных угодий, где деревянные изделия предоставили одну из наиболее хорошо датированных дендрохронологических записей в доисторической Европе.
Находки культуры шнуровой керамики происходят исключительно из поселений на берегах больших предальпийских озер. Их особенно много в окрестностях Цюрихского озера на востоке и в районе трех озер на западе Швейцарии. Примечательно, что на востоке, новый стиль керамики был быстро принят или навязан, в то время как в 150 км западнее, этот процесс длился несколько столетий.
Но несмотря на то, что на берегах озер и болот существует множество памятников эпохи неолита и ранней бронзы, захоронения, непосредственно связанные с ними, отсутствуют.
И хотя захоронения по типу Шамбланде использовались в регионе с 5-го тысячелетия до н. э., после 3800 г. до н.э. они не встречаются, что совпадает по времени с ростом поселений по берегам озёр. Но к раннему бронзовому веку, захоронения возобновляются во внутренних альпийских регионах, включая долину Роны, Тунское озеро и предгорья Альп. Проще говоря, в период, когда встречается много погребений, нет поселений и наоборот, во времена большого количества поселений, соответствующие им захоронения, отсутствуют.
До нового исследования, из районов современной Швейцарии были опубликованы данные только по четырём древним геномам: охотника и собирателя азильской культуры из пещеры Ле-Бишон, возрастом 13770–13560 лет и трёх человек, связанных с феноменом колоколовидных кубков из дольменного погребения Пети-Шассер (Le Petit-Chasseur) в Сьоне.
В новой работе, исследователи добавили данные 76 человек относящихся к периоду неолита и ранней бронзы Швейцарии, а также, 16 человек из Южной Германии и 4 из провинции Эльзас современной Франции. В работе исследователи объединили новые генетические данные из 13 участков с ранее опубликованными данными 399 человек того же периода Центральной и Западной Европы, а также с представителями неолита Анатолии и скотоводами степи, обозначенных как ямная (Самара).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Генетический сдвиг при переходе к бронзовому веку
Авторы исследования выделяют два отдельных кластера населения разделённых во времени, которые были подтверждены анализом:
В первый кластер вошли люди, датируемые 4770–2500 гг. до н. э., а во второй 2900–1750 гг. до н. э.
Самые древние представители выборки из коммун Нидеррид-бай-Интерлакен в Швейцарии и Ленгольсайм во Франции, продемонстрировали близость к ранним анатолийским земледельцам. А менее древние люди из мегалитических захоронений в Обербиппе и Эше отклонены в сторону западных охотников-собирателей и близки к современным сардинцам, а также к представителям раннего и среднего неолита Пиренейского полуострова и Центральной Германии, района средняя Эльба-Заале. Что указывает на увеличение примеси с людьми у которых была более высокая доля родословной охотников-собирателей во времена среднего неолита.
Представители второго кластера, в отличие от более древних, уже смещены в сторону людей, генетически связанных с ямной культурой, аналогично другим европейским группам моложе 2700 г. до н.э. При этом более древние представители кластера ближе к поздненеолитическим группам скотоводов из степи, чем менее древние. Что указывает на сокращение потока миграций и своеобразный откат в сторону генетического состава более древнего, первого кластера. Что вероятно связано с разбавлением степного компонента благодаря смешению с людьми у которых этот компонент либо отсутствовал, либо его было значительно меньше.
А все представители финального неолита и раннего бронзового века попадают в диапазон генетической изменчивости современных европейцев, но ни один из проанализированных древних жителей генетически не пересекается с современными швейцарцами, предполагая дополнительные изменения в генофонде после среднего бронзового века.
Проанализированные люди на графике анализа главных компонент, расположились между западными охотниками-собирателями, анатолийскими земледельцами и скотоводами Причерноморско-Каспийской степи. А в период финального неолита заметен значительный сдвиг в сторону образцов из степи. При этом представители культуры шнуровой керамики попадают между этими популяциями. В целом образцы из исследования могут быть смоделированы как трёхсторонняя смесь западных охотников-собирателей, анатолийских земледельцев и степных скотоводов.
На трёхсторонней модели видно, что более древние представители раннего и среднего неолита, представляют собой смесь анатолийских земледельцев и западных охотников-собирателей. В то время, как люди моложе ~ 2700 г. до н. э. демонстрируют значительный вклад предков, генетически связанных с представителями ямной культуры. Однако величина этого вклада регионально варьируется и снижается со временем. Сначала наблюдается увеличение компонента, связанного со скотоводами степи от 0% до ~ 60%, а потом уменьшение до 25–35% в течение последующей тысячи лет. Попарные генетические различия между всеми проанализированными людьми, свидетельствуют о значительном увеличении генетического разнообразия после появления компонента, связанного с ямной культурой, в Центральной Европе. Разнообразие также подкрепляется наличием среди проанализированных людей, четырёх женщин, без какой-либо степной примеси почти через тысячу лет после её появления в регионе. Как минимум и их родители тоже не имели степной примеси. При этом, сравнительные анализы аутосом и Х-хромосом подтверждают предыдущие выводы о том, что генетический компонент связанный с ямной культурой, был привнесён в регион преимущественно мужчинами, о чём свидетельствуют и данные однополых маркеров, показывая замену гаплогрупп Y-хромосомы с G2a и I2a на R1b (Более полные наименования показаны на графике, а полный список показан в итогах).
Но не стоит забывать и о том, что пеимущественно мужское распространение актуально только в первом поколении, ведь женщины, рождённые от смешанных браков, также распространяли степную родословную, а иногда и на большие расстояния.
Кстати, этот пример хорошо подходит для демонстрации ошибок многих читателей, так сказать, любителей однополых маркеров в виде гаплогрупп Y-хромосомы и не учитывающих вклад женского пола, а это в корне неверно. Обратите внимание, что при смене гаплогрупп, по всему геному вклад мигрантов составляет всего ~50% и продолжает снижаться со временем.
Проще говоря, популяция, которая внесла этот вклад буквально растворяется. Но гаплогруппы-то остались. И многие люди воспринимают их как клеймо для популяций, а не маркеры, помогающие проследить маршруты миграций.
А также не стоит забывать и о том, что генетический состав, ассоциированный с представителями ямной культуры Самары — можно смоделировать как смесь, между восточными и кавказскими охотниками-собирателями с незначительным вкладом анатолийских земледельцев и западных охотников-собирателей.
Но и это не всё. Процесс миграций занимал не одно столетие, а люди проходили через заселённые территории, при этом не всегда мирно. По ходу менялись целые поколения, а мигранты вступали в контакт с местными жителями. К примеру, новые генетические данные по представителям трипольской культуры из Молдовы, показали, что степной компонент появился там ещё в середине 4-го тысячелетия до нашей эры, т.е. примерно за 800 лет до появления на территории современной Швейцарии.
Здесь не лишним будет напомнить и об обратной миграции людей с уже смешанной степной и неолитической, европейской родословной на восток и дальше на юг.
Сроки и продолжительность смешения со степными популяциями
Анализ людей с существенной долей степной примеси из финального неолита и раннего бронзового века, показал, что эта примесь произошла от 3 до 60 поколений назад. И этот процесс длился несколько сотен лет, а не как единый импульс.
Аналогичный анализ древних популяций финального неолита Швейцарии, представителей культуры колоколовидных кубков и шнуровой керамики из Германии, а также людей из Великобритании и Пиренейского полуострова, показал схожий диапазон дат появления степного компонента - с 3000 по 2500 г. до н. э. Но к сожалению, определить, где происходили первые встречи степных популяций с представителями европейского неолита, трудно.
Родственные отношения до и после генетических изменений
Реконструкция родословных, охватывающих три поколения для Обербиппа, Эша и Зингена, продемонстрировала, что только четыре женщины были похоронены вместе с одним из сыновей или родителем. В отличие от 21 мужчины, похороненных вместе с их отцами, братьями или сыновьями, а это указывает на то, что они как правило, оставались там, где родились, тогда как женщины были более мобильны.
Эта закономерность наблюдается как до, так и после появления родословной, связанной со степными скотоводами ямной, и указывает на патрилокальный характер обществ в эпоху позднего неолита исследуемого региона, что согласуется также и с предыдущими результатами.
Сравнение древних популяций с современными жителями Швейцарии
Сравнение трёх лингвистических групп Швейцарии (германоязычной, франкоязычной и италоязычной) с древними представителями региона из исследования показало, что прямой преемственности между древними и современными жителями Швейцарии, нет. Наименьшую генетическую близость к популяциям финального неолита и раннего бронзового века, продемонстрировала италоязычная группа. Франкоязычная группа была чуть ближе к более древним представителям из выборки, а германоязычная к более молодым.
Фенотипические признаки
Производные аллели SLC24A5, связанные со светлой кожей, обнаружены у всех людей из этого исследования и их частота имела тенденцию к увеличению. А частота аллелей HERC2, связанных со светлым цветом глаз, снижается к финальному неолиту.
Также мутация, связанная с толерантностью к лактозе в зрелом возрасте LCT (rs4988235), которая в настоящее время часто встречается у европейцев, в образцах среднего и позднего неолита отсутствует. Однако эта мутация обнаружена у одного представителя финального неолита Шпрайтенбаха, который датирован 2105–2036 г. до н. э., что делает его самым ранним из найденных на сегодняшний день европейцем с такой мутацией, частота которой возрастает после начала бронзового века.
ИТОГИ
Благодаря исследованию, пробелов в генетических данных Центральной Европы стало меньше. Результаты показали, что древние жители современной Швейцарии среднего и позднего неолита являются потомками западных охотников-собирателей и ранних земледельцев. Но после 2700 года до н. э. картина меняется и в генофонд европейцев добавляется степная родословная. При этом социальные и семейные структуры до и после появления в регионе степных предков, не изменились. Мужчины оставались там, где они родились, а женщины происходили из более отдаленных семей, что было подтверждено анализом стабильных изотопов.
Помимо этого, было выявлено несколько женщин без каких-либо примесей степных предков, а это указывает на то, что в Центральной Европе сохранялись популяции, которые не контактировали с носителями степной родословной, даже через сотни лет, после того как она появилась в регионе. Но дальнейшее смешение с такими популяциями вероятно и привело к снижению степного компонента в генофонде Центральной Европы того времени. Но нельзя исключать и то, что эти женщины могли происходить из более отдалённых южных регионов, где продолжительное время сохранялись популяции без степной примеси. Как к примеру, у сардинцев эта примесь появляется только около 300 г. н. э., а у некоторых жителей горных районов Сардинии и сейчас наблюдаются признаки преемственности с популяциями неолита.
Помимо этого, генетическое сходство между жителями регионов средняя Эльба-Заале в Германии, и Шпрайтенбаха в Швейцарии, ассоциированными с культурой шнуровой керамики, предполагает, что этот комплекс был связан с относительно однородной генетической популяцией на значительной территории Центральной Европы.
Также неудивительно, что сравнение древних образцов с современными швейцарцами указало на дополнительные изменения генофонда, после среднего бронзового века, ведь на популяцию за тысячи лет могли неоднократно влиять различные факторы, не лишним будет вспомнить Великое переселение народов с IV по VII век.
Источник: Furtwängler, A., Rohrlach, A.B., Lamnidis, T.C. et al. Ancient genomes reveal social and genetic structure of Late Neolithic Switzerland. Nat Commun 11, 1915 (2020). doi.org/10.1038/s41467-020-15560-x