Долгожитель-паразит, продлевающий жизнь хозяина.
Тихоокеанский лосось рода Oncorhynchus (сем. Salmonidae), неизбежно умирающий после первого же в жизни нереста, является ярким примером природного феномена, названного феноптозом — запрограммированной смерти особи — как способа очистки сообщества организмов от ставших лишними индивидуумов посредством включения ими программы собственной гибели. Все без исключения виды рода Oncorhynchus — кета, горбуша, кижуч, чавыча, нерка, сима и другие — массово гибнут в результате ускоренного старения (прогерии) вскоре после окончания длительной анадромной миграции из океана в реку на нерестилище и вымета икры. Их смерть не связана с перерасходом энергии, так как даже когда кета и горбуша нерестятся в совсем коротких речках — ключах, где течение едва заметно, рыбы все равно умирают в двухнедельный или месячный срок после нереста. Гибель происходит вследствие включения особой биохимической программы, в которой ключевую роль играет продукция стероидных гормонов, в частности гормона стресса кортизола. Ускоренное старение тихоокеанских лососей можно предотвратить, если у неполовозрелых рыб удалить гонады или надпочечники. Тогда жизненный цикл чавычи продлевается в два раза: с 4 до 8 лет. Биологический смысл самоубийства родителей-лососей состоит в том, что тела рыб служат источником пищи для речных беспозвоночных, которые в свою очередь поедаются маленькими лососями. Важными сигналами к включению программы прогерии служит переход лососей из морской воды в пресную, вымет половых продуктов, стрессы от конфронтации на нерестилищах.
В природе, однако, обнаруживается удивительный пример, когда биохимическая программа пострепродуктивного самоубийства атлантического лосося (семги) Salmo salar может выключиться под воздействием симбиотического организма — тканевого паразита эпителия жабр лосося — личинки пресноводной жемчужницы Margaritifera margaritifera. Тем самым предельная продолжительность жизни лососей — хозяев жемчужницы в процессе коэволюции продлевается до 13 лет, и лососи оказываются способными нерестится многократно — от 2 до 6 раз.
В данной статье на примере системы «моллюск-рыба» мы представим доказательства того, что паразит одновременно может ингибировать старение хозяина и стимулировать неспецифическую устойчивость к стрессам, т. е. регулировать продолжительность жизни. Эти многолетние данные были получены в ходе разработки биотехнологии восстановления исчезающего вида жемчужницы и приведены в табл. 1, 2.
Пресноводная жемчужница (сем. Margaritiferidae, отряд Unionoida) — наиболее долгоживущий вид из беспозвоночных животных, достигающий максимального возраста 200 лет. Палеонтологические данные указывают, что жемчужница и лососи рода Salmo (семга и кумжа) совместно эволюционировали в Европе 8 млн. лет, с плиоцена, и современный ареал моллюска вписывается в ареалы этих видов рыб.
К XXI веку в Европе несколько десятков воспроизводящихся популяций М. margaritifera остались в России, странах Фенноскандии и Шотландии. Во время изучения в разных водоемах северо-запада России особенностей развития личинок (глохидиев) жемчужницы на жабрах молоди и взрослых рыб атлантического лосося мы обратили внимание на то, что зараженные личинками производители-лососи не умирают после нереста осенью и не скатываются в море, а продолжают жить в реке без признаков прогерии до следующего лета [12]. При этом дикие лососи вынашивают на жабрах в зимний период до 2–7 тыс. мелких (диаметром 50–70 мкм) глохидиев жемчужниц на 1 рыбу. К лету у этих похудевших, но проворных рыб обычно сохраняется нормальный агрессивный рефлекс — атаковывать блесну спиннингиста.
В экспериментах в садках обнаружилось, что паразит не только не наносит заметного ущерба, например, не нарушает формулу крови и двигательную активность сперматозоидов, но и непосредственно оздоравливает своего хозяина, повышая устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Например, у отнерестившегося "лошалого" лосося, инфицированного жемчужницей, наблюдалась неплохая выживаемость (53% по сравнению со стопроцентной летальностью интактного лосося) при таких жестких стрессах, как асфиксия (45-60 с вне воды), или термический ожог жабр от горячих пальцев человека (13%). Выше на 14% также оказалась выживаемость лососей - носителей моллюска при ранениях тела рыбы крючками.
Таблица 1. Сравнение выживаемости двух групп производителей лосося S. salar, (экспериментально зараженных и незараженных личинками жемчужницы) в садках после воздействия трех типов стрессов
Во время изучения в разных водоемах северо-запада России особенностей развития личинок жемчужницы на жабрах молоди и взрослых рыб атлантического лосося мы обратили внимание на то, что зараженные личинками производители-лососи не умирают после нереста осенью и не скатываются в море, а продолжают жить в реке без признаков прогрессии до следующего лета. При этом дикие лососи вынашивают на жабрах в зимний период до 2-7 тыс. мелких (диаметром 50-70 мкм) личинок жемчужниц на 1 рыбу. К лету у этих похудевших, но проворных рыб обычно сохраняется нормальный агрессивный рефлекс атаковать блесну спиннингиста. В бассейне Белого моря летняя экологическая форма лосося проводит, в реках один год; (с июня по июнь следующего, года), а осенняя: форма почти два года (например с августа 2002 г до июня 2004 г.). Таким образом, осенняя форма лосося может вынашивать личинки жемчужниц дважды за один визит из моря в реку. Летом обе формы производителей лососей скатываются в море и только после этой формы миграции большинство рыб в море погибает от истощения. Наиболее сильные рыбы выживают . Доля повторно, и трех-кратно размножающихся рыб составляет 10 - 40%. Отмечаются случаи 5-ти и 6-кратного нереста.
Биологический смысл подавления программы старения рыб, зараженных личинками жемчужницы состоит в следующем. Личинки растут в жабрах рыбы и увеличиваются в размерах до 10 раз. Им требуется для завершения паразитической фазы около 1500 градусодней. В холодных речках северной Европы годовая сумма градусо-дней составляет 1750, так что личиночная фаза моллюска оказывается очень длинной 300-350 cyт. В отличие от паразитического гельминта - червя лигулы физически убивающего промежуточного хозяина-рыбу чтобы попасть в окончательного хозяина - птицу, паразитическому моллюску, критически важно, чтобы жизнь хозяина не оборвалась и не оказалась короче личиночной стадии моллюска, те 8-11 мес. Жемчужница заботится чтобы лосось-хозяин (взрослый производитель и молодь-пестрятка), принявший на жабры порцию личинок осенью, не умер от быстрого старения, а прожил в здоровом состоянии как можно дольше, - как минимум до следующего лета, с тем, чтобы маленький, моллюск успел завершить свой долгий метаморфоз в жабрах рыбы, покинуть хозяина и перейти к свободному образу жизни на дне реки. За миллионы лет коэволюции моллюск-симбионт выступал как фактор движущего отбора на увеличение приспособленности и долголетия хозяина и вполне мог внедрить в геном хозяина часть своих генов долголетия , например генов, контролирующих устойчивость к голоданию или асфиксии.
Следует отметить; что у самих жемчужниц, даже старых, до недавнего, потепления климата не было отмечено болезней, паразитов и опухолей. Скорее всего особи почтенного возраста погибают не от старческих болезней, а из-за непрерывного аллометрического роста, ведущего к чрезмерному утяжелению раковины к концу жизни.
Теперь рассмотрим возможные объяснения всех этих данных, альтернативных гипотезе выключения старения. Например, можно было бы постулировать, что лососи Salmo живут дольше в Фенноскандии, чем лососи Oncorhynchus на Сахалине, потому что на севере ниже температуры среды и замедлен обмен веществ. Но этому противоречит результат акклиматизации горбуши Сахалина в Белом море в 70-х годах: в тех же жемчужно-лососевых реках (Варзуга, Умба, Кереть и др.) горбуша погибала после нереста, т.е. жизнь горбуши от низких температур не продлевалась. Значит, признак "посленерестовая гибель" у горбуши невозможно модифицировать простым понижением температуры. Можно возразить иначе: европейская жемчужница вовсе не продлевает жизнь хозяина, а просто пользуется более длинной речной фазой жизни атлантического лосося: личинки не спеша растут на хозяине, пока он жив. Но при такой трактовке образ жизни и поведение атлантического лосося после окончания размножения представляются достаточно бессмысленными: спрашивается, зачем потерявший после нереста 50% массы лосось (в пресной воде он не питается) бесцельно плавает в реке еще 8-9 месяцев? Ведь ему несомненно лучше скатиться по течению в море и там нагуляться на богатых кормом акваториях течения Гольфстрим, поскольку впереди его ждет новый нерест. Вряд ли природа допустила бы такую ненужную расточительность. Продление жизни лосося в реке приобретает вполне понятный биологический смысл, если принять, что рыба - это "суррогатная мать" для зародышей моллюска, обеспечивающая им питание, рост, защиту и расселение. В свою очередь, личинка моллюска, по-видимому, регулярно секретирует в организм рыбы вещества, ингибирующие старение и стимулирующие стрессоустойчивость. Отметим, что взрослые моллюски обеспечивают маленьких лососей укрытиями на дне реки, обрастаниями (кормовой базой) и улучшают качество воды путем биофильтрации.
Многолетние полевые исследования выявили, что не только у взрослых лососей, но и у молоди рыб жемчужница усиливает неспецифическую сопротивляемость к таким опасным заболеваниям , как опухоли-эпителиомы и грибковые поражение сапролегнией. Так, в реке Варзуга где пока еще осталось в живых несколько десятков миллионов жемчужниц и порядка 10 млн. мальков, молодь лосося обнаруживает невиданную мире высокую плотность поселений - 100-170 рыб на 100 м2 (обычная плотность 20-40 рыб). При жизни в таких перенаселенных водоёмах, лососи имеющие территориально- оборонительное поведение, должны были бы находиться в хроническом стрессе из-за территориальных конфронтации. Однако в действительности этого нет, и лососи-пестрятки хорошо уживаются друг с другом (не теряя при этом нормальной агрессивности) на нерестово-выростных угодьях без признаков истощения нервной системы. То, что личинки жемчужницы оптимизируют нейроэндокринный контроль поведения лососей, подтверждается отсутствием заболеваемости молоди лосося в главном русле реки Варзуга где обитает 90% пестряток. Здесь мальки живут в прозрачной воде среди колоний жемчужниц и практически все являются носителями глохидиев : Из просмотренных 3200 мальков за период 1997-2003 гг. при визуальном исследовании нами не было обнаружено ни одного малька с изяъзвлениями кожи, эктопаразитами, опухолями кожи и грибковыми заболеваниями. В то же время в болотистых притоках обитает примерно 10% пестряток. Здесь имеются благоприятные кормовые условия, и мальки достигают более крупных размеров, чем в главном русле. Однако вода малопрозрачна имеет коричневый "чайный"цвет и здесь, отсутствуют колонии жемчужницы. В притоках эпидемиологическая ситуация не столь идеальная - более 50 мальков из 2400 просмотренных оказались пораженными опухолями кожи и грибком-сапролегнией ( табл. 2 )
Личинки жемчужницы замедляют рост, созревание и продлевают длительность речного периода жизни молоди лосося. Рассмотрим, как это происходит на примере крупнейшей в Европе популяции атлантического лосося реки Варзуга. Специфика гидрологического режима реки (мелководность, отсутствие озер, изобилие болот в водосборе, мелкий нерестовый грунт и др) обусловила формирование стада в основном из небольших рыб, массой 2- 5 кг. Кроме того, селективный промысел неводами в ХХ в. "выбил" крупных рыб старших возрастных групп. Тем не менее у этого стада до сих пор сохраняется неожиданно сложная возрастная структура (12 возрастных категорий). Наблюдаются: следующие возрасты взрослых рыб (число лет в реке + число лет в море): 2+1+, 2+2+, 2+3+, 3+1+, 3+2+, 3+3+, 4+1+, 4+2+, 4+3+, 5+1+, 5+2+, 5+З+.; Ихтиологи давно уже обратили внимание на то, что р. Варзуга молодь лосося скатывается из реки в море при значительно меньшей длине тела (10 см), чем в соседних реках (12-14 см). Притом высказывалось удивление, почему не наблюдается элиминации таких мелких и, казалось бы, не готовых к обитанию пелалагиали моря рыб при их резком переходе из реки и море.
Многолетние данные по возрастной структуре мигрирующих летом вниз по течению посеребрившихся мальков-покатников (смолтов) указывают, что покатники из болотистых притоков скатываются в море уже в возрасте 2-3 лет, в то время как мальки из главного русла живут на колониях моллюска до 3-5 лет и только в этом возрасте покидают реку. В целом под влиянием жемчужницы средняя продолжительность жизни молодых лососей в реке до ската в море значительно больше, чем таковая в притоках (соответственно 3,3 и 2,5 г). Именно минимальный срок в 0.8 г (около 300 сут) требуется молодому моллюску, чтобы полностью завершить свою паразитическую стадию в рыбе. На некоторых крупных колониях жемчужницы среди покатников лосося доля рыб с возрастом 4-5 лет, составляет 70% и средняя продолжительность речного периода жизни лосося достигает рекордных 3,8 г.
Источник https://arctic-plus.com/nauka/280-dolgozhitel-parazit-prodle...