p4hshok

p4hshok

пикабушник
105К рейтинг 7098 комментариев 220 постов 200 в "горячем"
54

Тупайя на непентесе

Тупайя на непентесе Наука, Биология, Тупайя, Копипаста, Elementyru, Мутуализм, Гифка, Длиннопост
Тупайя на непентесе Наука, Биология, Тупайя, Копипаста, Elementyru, Мутуализм, Гифка, Длиннопост

На фото — хищное растение, кувшинчик Nepenthes lowii и сидящая на нем тупайя Tupaia montana. На острове Борнео крупные кувшинчики-непентесы вступили в симбиоз с этими ближайшими родственниками приматов, которые ходят в непентес «на горшок». Непентесы привлекают тупай вкусным секретом, вырабатываемым внутренней стороной крышечки. Пока тупайя сидит и слизывает эксудат с поверхности листа, экскременты попадают точно в «унитаз». Очень удобно и практично. Непентесы таким образом получают необходимые минеральные соединения. Тупайи регулярно посещают одни и те же кувшинчики, верхние части которых перестали быть скользкими, отчего тупайи не сваливаются вниз. Однако с такой уборной нужно быть очень аккуратным: иногда тупайи падают в кувшинчик и погибают. Не брезгуют эксудатом кувшинчиков и другие млекопитающие, например кинабулийская крыса.

Тупайя на непентесе Наука, Биология, Тупайя, Копипаста, Elementyru, Мутуализм, Гифка, Длиннопост

Тупайя Tupaia montana (слева) и кинабулийская крыса питаются эксудатом, вырабатываемым верхней частью кувшинчиков Nepethes lowii и N. rajah соответственно. Фото из статьи C. Clarke et al., 2009. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant и с сайта en.wikipedia.org


Представители рода Nepenthes приспособились к обитанию в условиях недостатка минеральных соединений в почве, которые они восполняют благодаря переходу к хищническому образу жизни. Листья непентесов преобразованы в полые кувшинчики, заполненные жидкостью, содержащей протеолитические ферменты. Крышечка кувшинчика содержит железы, выделяющие секрет, привлекающий потенциальную добычу, которая попадает на скользкий край кувшинчика и скатывается внутрь него. Насекомые и другие членистоногие, однажды угодив в ловушку, перевариваются в жидкости, а их остатки всасываются через стенки кувшинчика и распределяются по всему растению. Эта оригинальная адаптация позволила непентесам распространиться по Юго-Восточной Азии, Суматре, Борнео, Филиппинам и адаптироваться к обитанию в равнинных и горных лесах с бедными почвами (песчаными или болотистыми).

Тупайя на непентесе Наука, Биология, Тупайя, Копипаста, Elementyru, Мутуализм, Гифка, Длиннопост

Непентесы (Nepenthes campotiana), растущие в сосновом лесу в высокогорье в национальном парке Bi Dоup Nui Ba во Вьетнаме. Фото © Эдуард Голоян


Непентесы переваривают добычу благодаря целому арсеналу специализированных протеолитических ферментов, аналогичных тем, что работают в пищеварительной системе животных. Многие последовательности генов, отвечающих за их экспрессию, уже описаны, причем среди них встречаются не только стандартные протеазы (ферменты, разрушающие белки) и фосфатазы (благодаря им растение получает фосфор), но и хитиназы, благодаря которым растения растворяют стенку тела насекомых (см. картинку дня Хитин). Животные-хищники обычно плохо переваривают эту часть артропод, а чтобы добраться до сочной мякоти, используют челюсти и разнообразные стилеты. Однако у растений таких приспособлений нет, поэтому им пришлось идти по другому эволюционному пути. Безусловно, хищническая стратегия весьма энергоемка, так как требует выработки множества специализированных белков. Частично энергозатраты компенсируются тем, что в кувшинчики попадают споры грибов, пыльца, а иногда даже мелкие млекопитающие.


А вот что действительно остается загадкой, так это почему, раз в кувшинчиках непентесов так много разнообразных белков, обладающих протеазной активностью, и низкая кислотность среды, они частенько служат домом для бактерий, грибов, простейших, насекомых и других водных беспозвоночных. Так, по нашим наблюдениям, в них можно встретить личинок комаров и водных жуков. Тропические амфибии иногда используют кувшинчики непентесов как убежище, а узкороты (например, Microhyla nepenticola; Kalophrynus pleurostigma; см. картинку дня Узкоротые квакши), обитающие на Борнео, делают в них кладки, где как ни в чем ни бывало развиваются головастики. Вот уж на самом деле загадка, ждущая своего исследователя!


Фото из статьи C. Clarke et al., 2009. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant.


Эдуард Галоян

https://elementy.ru/kartinka_dnya/405/Tupayya_na_nepentese

Показать полностью 3
200

Летучая мышь в кувшине

Летучая мышь в кувшине Наука, Биология, Рукокрылые, Летучая мышь, Копипаста, Elementyru, Видео, Мутуализм, Длиннопост

На фото — крошечная летучая мышь гладконос Хардвика (Kerivoula hardwickii) покидает кувшинчик хищного растения непентеса после комфортного отдыха.


Летучие мыши — это очень обширная, разнообразная и любопытная группа, единственные млекопитающие, освоившие активный полет. В некоторых особенно благодатных регионах мира на одной территории проживают совместно десятки видов летучих мышей. Это разнообразие подразумевает необходимость как-то делить между собой ресурсы среды. Многие летучие мыши специализируются на ловле насекомых, но есть виды, которые питаются кровью (вампировые летучие мыши), рыбой, лягушками, ящерицами. А есть и те, что охотно употребляют цветочную пыльцу, нектар и плоды растений.


Конкуренция касается не только источников пропитания, но и доступных «зон отдыха». В течение суток летучие мыши гораздо больше времени проводят за отдыхом, чем в полете — машущий полет (а только так и летают рукокрылые) отнимает много сил и калорий. В основном летучие мыши активны по ночам, днем же предпочитают прятаться в уютных укрытиях.


Хорошее место для отдыха следует выбирать с умом: оно должно защищать от прямых лучей солнца, от ветра и дождя, ну и, конечно, от хищников: для летучих мышей опасность представляют шакалы, лисы, куницы, змеи, а также хищные птицы. Считается, что летучие мыши отдыхают в пещерах и на чердаках, в старых развалинах и дуплах деревьев. На самом деле они гораздо изобретательнее в подборе спальни: некоторые прикрываются шатрами из широких листьев растений (как, например, расписная летучая мышь, см. одноименную картинку дня); летучая мышь Tylonycteris pachypus устраивается в полых стволах или стеблях бамбука; есть и любители занять дома, сделанные и оставленные прежде другими животными: дупла дятлов, термитники (см. картинку дня Летучие мыши в термитнике) или мягкие плетеные гнезда ткачиков, брошенные хозяевами (летучие мыши переделывают такие дома под свой вкус, проделывая выход снизу). На разнообразие укрытий летучих мышей можно полюбоваться на сайте специалиста по летучим мышам Мерлина Таттла (Merlin Tuttle).


Спальня гладконоса Хардвика — особенный случай. Гладконос обитает в тропической Азии, главным образом на острове Борнео, он же Калимантан. Этот зверек очень маленький: масса его тела составляет менее четырех грамм. И он нашел себе приют в кувшинчиках непентесов, широко распространенных в зоне его обитания. Хотя гладконосы Хардвика используют разные варианты спален, в том числе свернутые молодые листья растений и несколько видов непентесов, зверьки однозначно отдают предпочтение кувшинам непентесов Хемсли (Nepenthes hemsleyana). Кувшинчик непентеса оказывается им ровно по размеру, причем сверху он прикрыт крышечкой, которая прячет их и от непогоды, и от посторонних глаз.

Кадры 4-го эпизода сериала BBC «Nature's weirdest events» о симбиозе гладконоса Хардвика и непентеса Хемсли

Особенно замечательно то, что с течением времени между животным и растением сформировался взаимовыгодный союз — мутуализм. Непентесы, вообще-то, относятся к хищным растениям. Их кувшинчики служат, как правило, в роли «ловушек» (главным образом для насекомых) и одновременно «желудков», наполненных «желудочным соком» — жидкостью, содержащей разнообразные пищеварительные ферменты. Однако не единичны и случаи, когда какие-то виды непентесов частично или полностью переходят на потребление иной, неживой, добычи — например, помёта животных. О нескольких таких случаях «Элементы» уже рассказывали (см. картинки дня Тупайя на непентесе и Узкоротые квакши). Наша история — из той же серии.


Непентес Nepenthes hemsleyana, который облюбовали летучие мыши, нашел весьма питательным помёт, который оставляют в кувшинчике «постояльцы». Более того, непентес начал улучшать сервис и осваивать рекламные трюки, чтобы летучие мыши первым делом летели именно к нему. Во-первых, в кувшинчике этого вида гораздо более низкий уровень «пищеварительного сока», чем у других непентесов: мышь ведь должна поместиться в кувшинчике, и при этом она вовсе не стремится быть заживо переваренной. Во-вторых, внутренняя стенка верхней части кувшина (перистома) особенно хорошо отражает ультразвуковые сигналы летучих мышей, позволяя зверьку быстро сориентироваться и лететь прямиком к поджидающему его растению.


Чтобы убедиться, что кувшинчик действительно работает в качестве ультразвукового отражателя и «рекламного щита», ученые провели ряд экспериментов, в которых отражающая часть прикрывалась или подрезалась. Летучие мыши навещали такой кувшинчик заметно реже, чем нетронутые растения, и затрачивали значительно больше времени на поиски места отдыха. Вместе с тем, и у гладконоса выработалась специальная адаптация: при поиске пристанища мыши издают более высокие звуки (лучше различимые при отражении от кувшина непентеса), чем когда просто охотятся.

Летучая мышь в кувшине Наука, Биология, Рукокрылые, Летучая мышь, Копипаста, Elementyru, Видео, Мутуализм, Длиннопост

Гладконос Хардвика отыскивает любимый Nepenthes hemsleyana в тропическом лесу острова Борнео. Рисунок из статьи M. G. Schöner et al., 2015. Bats Are Acoustically Attracted to Mutualistic Carnivorous Plants


Залезая в кувшинчик, мышь зависает, цепляясь за стенку острыми коготками задних и передних лапок. Бывает, что мама-мышь укрывается в кувшинчике вместе со своим детенышем. Она даже может ненадолго оставить малыша внутри одного, отправляясь на охоту, чтобы подкрепиться.


Как уже было сказано, порой гладконосов Хардвика обнаруживают отдыхающими и в других видах непентеса (в частности, Nepenthes ampullaria, Nepenthes bicalcarata), которые не имеют специальных адаптаций для симбиоза с летучей мышью.

Летучая мышь в кувшине Наука, Биология, Рукокрылые, Летучая мышь, Копипаста, Elementyru, Видео, Мутуализм, Длиннопост

Строение кувшинчиков непентесов, в которых отдыхают гладконосы Хардвика. Красным выделена звукоотражающая внутренняя стенка верхней части кувшинчика, которая есть только у Nepenthes hemsleyana. Рисунок из дополнительных материалов к статье M. G. Schöner et al., 2015. Bats Are Acoustically Attracted to Mutualistic Carnivorous Plants


Их кувшины обычно бывают более чем наполовину наполнены пищеварительным соком. Как же мыши там спят? Неведомым образом в таких случаях жидкость оказывается слита через дырочки в основании кувшина. Делают ли эти дырочки особенно умные летучие мыши или кто-то другой, пока остается загадкой.


Еще один приемлемый вариант спальни для гладконоса Хардвика представляет Nepenthes rafflesiana. Здесь, по-видимому, имеет место случай текущего формирования симбиоза: его кувшинчик, так же как и у непентеса Хемсли, более узкий, содержит небольшой объем пищеварительного сока и привлекает совсем немного насекомых, получая около трети необходимого азота из помёта летучих мышей. Однако у этого вида растения не сформировалось специальных звукоотражательных адаптаций.

Летучая мышь в кувшине Наука, Биология, Рукокрылые, Летучая мышь, Копипаста, Elementyru, Видео, Мутуализм, Длиннопост

Слева — кувшинчик Nepenthes rafflesiana. Справа — вскрытый кувшинчик с гладконосом внутри. Видно, что летучая мышь находится выше уровня пищеварительной жидкости, а лигнифицированный поясок кувшинчика позволяет удобно устроиться. Изображение из статьи T. Ulmar Grafe et al., 2011. A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants, с изменениями


Фото © Michael Gerhard Schöner с сайта zoologie.uni-greifswald.de.


Татьяна Романовская

Показать полностью 3 1
122

На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного

Изучив наскальные рисунки карстовой пещеры Лубанг Джареджи Салех на острове Калимантан, ученые установили, что возраст одного из них превышает 40 тысяч лет. На нем отчетливо видны фигуры двух животных, одно из которых авторы считают бантенгом (вид диких быков, обитающих в Индонезии). Это один из самых древних наскальных рисунков и самое древнее изображение животного из всех, известных на сегодняшний день. Судя по материалу, накопленному в этом и предыдущих исследованиях, Юго-Восточная Азия и Индонезия служили местом бурного развития палеолитической наскальной живописи до и во время последнего ледникового максимума.

На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост
На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост
На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 1. Датированные наскальные рисунки из пещеры Лубанг Джареджи Салех. a — Фотография фрагмента стены пещеры с рисунками. b — Прорисовка запечатленных на фотографии наскальных рисунков. c — Увеличение обведенного участка прорисовки. Указано местоположение спелеотем (вторичных минеральных натечных отложений на своде пещеры, см.: Speleothem), использованных в качестве образцов для датировки. Хорошо видно крупное натуралистичное изображение животного, нарисованного оранжево-красным пигментом в профиль. Несмотря на то, что оно уже успело несколько обветшать, авторы выдвигают предположение, что это, скорее всего, калимантанский бантенг. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Ученые из австралийского Университета Гриффита во главе с Максимом Обером (Maxime Aubert) уже несколько лет исследуют палеолитическую наскальную живопись пещер Зондского архипелага. Или был разработан метод относительно точной датировки, основанный на уран-ториевом изотопном анализе вторичных минеральных натеков, которые образовались на стенах пещер уже после создания рисунков. Ранее эта группа изучила некоторые наскальные рисунки острова Сулавеси (см.: Новые датировки состарили наскальную живопись Индонезии, «Элементы», 10.10.2014). Продолжая серию работ по палеолитическому искусству, они занялись рисунками с соседнего гораздо более крупного острова Калимантан. Были исследованы и датированы карстовые пещеры в находящейся в восточной части острова карстовой зоне Сангкулиранг-Мангкахилат (рис. 2, см.: Sangkulirang-Mangkalihat Karst). Начиная с 1990-х годов, оттуда поступали сообщения о тысячах наскальных рисунков, однако почти все они оставались плохо изученными из-за труднодоступности местности.

На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 2. Карта места исследований. Справа показан увеличенный фрагмент карты, обведенный слева красным квадратом. Остров Калимантан (Борнео) расположен восточнее Сулавеси, примерно между ними проходит линия Уоллеса, разделяющая австралийскую и южноазиатскую фауны. Карстовая зона Сангкулиранг-Мангкахилат (SMP) находится на краю океанского шельфа (показан светло-желтым), и глубина моря поблизости от него достигает 2500 метров. Авторы статьи подчеркивают, что поскольку во время создания исследованных наскальных рисунков уровень моря был ниже и Калимантан был соединен с материком, данные пещеры располагались на самом юго-восточном краю Евразии. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature


Используя тот же метод, что и в предыдущей работе, ученые датировали наскальные рисунки в четырех карстовых пещерах. Наибольшее внимание привлек рисунок из пещеры Лубанг Джареджи Салех (Lubang Jareji Saleh), возраст которого был оценен более чем в 40 тысяч лет (рис. 1). На нем изображены два животных. Одно из них неполное и достаточно истертое, поэтому авторы не стали выдвигать гипотезы о том, какой конкретно был запечатлен вид, однако это должно было быть крупное копытное. По всей видимости, нарисовано также торчащее из его бока копье. Чуть ниже и левее нарисовано другое животное. Хотя и этот рисунок тоже успел несколько обветшать, он осталось достаточно четким. Авторы предполагают, что это бантенг — частично одомашненный вид полорогих, до сих пор обитающий в Индонезии (рис. 3). Это самое древнее известное изображение животного, чьи подлинность и надежность датировки вызывают наименьшие сомнения.

На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 3. Бантенги (Bos javanicus) — разновидность быков, обитающая на индонезийских островах. У самцов этого вида шкура темная, у самок — светло-коричневая. По мнению авторов обсуждаемой статьи, именно этот вид был изображен на обнаруженном ими рисунке. Фотография с сайта en.wikipedia.org


Прежде самыми древними изображениями животных некоторое время считались наскальные рисунки из пещеры Эль-Кастильо в Испании, чей возраст оценивается в 35,6 тысяч лет. Затем была выполнена датировка изображений животных из Сулавеси, и оказалось, что они были нарисованы 35–40 тысяч лет назад. Отодвинуть возможное время их появления еще дальше не удалось.


Проводя обзор развития индонезийской наскальной живописи, авторы выделяют в нем по меньшей мере три хронологических стадии.


Первая стадия характеризуется преобладанием изображений животных. Преимущественно это бантенги, но встречаются изображения и других видов, которые, по всей видимости, уже вымерли. Кроме того, попадаются и контуры рук, обведенные красно-оранжевым пигментом — практически тем же, что использовался для рисования.


Во второй стадии контуры рук и отпечатки ладоней, напротив, преобладают. Их рисовали уже не красно-коричневым, а темно-фиолетовым пигментом (скорее всего, получаемым из тутовых ягод). Кроме того, они располагаются не одиночно или беспорядочно, а зачастую несколько контуров объединялись в некую композицию. На некоторые отпечатки ладоней нанесены узоры, линии, точки и небольшие абстрактные символы. Возможно, объединение контуров в одну композицию символизировало принадлежность их обладателей к одной семье или к одному племени (в некоторых случаях ладони связываются друг с другом ветвящимися нарисованным линиями, так что общий вид композиции напоминает родословное древо), а узоры и символы повторяли татуировки, отражающие социальный статус. Кроме того, на некоторых рисунках есть нарисованные тем же темно-фиолетовым пигментом человечки. Иногда они изображались с предметами (палки, копья и т. д.), а весь рисунок даже имел сюжет (например, передавал сцену охоты). Изображались также и действия — скорее всего, это были какие-то ритуалы.


Самая поздняя стадия характеризуется изображениями антропоморфных фигур и абстрактных знаков. На некоторых рисунках люди сидят в лодке (рис. 4). Эти рисунки нарисованы черным пигментом. Рисунки только этой стадии обнаруживаются на Калимантане за пределами полуострова Сангкулиранг-Мангкахилат и на других островах Индонезии. Ученые предполагают, что их оставили уже в неолите около 4 тысяч лет назад или даже позже перешедшие к земледелию поселенцы из Азии. То есть здесь вряд ли можно говорить о преемственности по отношению к двум предыдущим стадиям.

На стене индонезийской пещеры обнаружено самое древнее изображение животного Наука, История, Датировка, Искусство, Палеолит, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 4. Изображение, характерное для хронологически наиболее поздних наскальных рисунков из Сангкулиранг-Мангкахилат. Несколько антропоморфных фигурок находятся, по всей видимости, в лодке. Рисунок сделан черным пигментом. Авторы считают возможным провести реконструкцию перехода от этого стиля к ранней иконографии австронезийцев, поэтому связывают появление таких рисунков с заселением Индонезии австронезийцами-земледельцами около 4 тысяч лет назад или позже. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature


Поскольку неизученных наскальных рисунков в Индонезии еще много, у нас есть все основания ждать следующих открытий. Возможно, будут получены достоверные датировки для наскальных рисунков и более древнего возраста. В частности, максимальный возраст обведенного пигментом контура руки из пещеры Лианг Тевет (Liang Tеwеt) оценивается в 103,3 тысячи лет, а максимальный возраст изображения животного из пещеры Лианг Карим (Liang Karim), нарисованного с использованием похожего пигмента, — в 82,6 тысяч лет. Если для этих или каких-то других древних рисунков удастся получить достоверные минимальные датировки, превышающие 40 или 50 тысяч лет, история палеолитического искусства может оказаться даже еще более продолжительной, а его разнообразие — более удивительным, чем нам представлялось до сих пор.


Источник: M. Aubert, P. Setiawan, A. A. Oktaviana, A. Brumm, P. H. Sulistyarto, E. W. Saptomo, B. Istiawan, T. A. Ma’rifat, V. N. Wahyuono, F. T. Atmoko, J.-X. Zhao, J. Huntley, P. S. C. Taçon, D. L. Howard & H. E. A. Brand. Palaeolithic cave art in Borneo // Nature. 2018. DOI: 10.1038/s41586-018-0679-9.

Денис Земледельцев

http://elementy.ru/novosti_nauki/433364/Na_stene_indoneziysk...

Показать полностью 4
82

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов

Около 270 млн лет назад, в пермском периоде, по земле бродили животные из группы синапсидов. Их ископаемые остатки чаще находят на территории Северной Америки, а вот в Европе они довольно редки. Итальянские палеонтологи сделали на Сардинии уникальные открытия: в пермских континентальных отложениях они обнаружили костные остатки двух разных видов синапсидов и ископаемые следы еще одного, третьего, вида. Это пока единственные животные пермского периода, найденные в Италии. Дальнейшее изучение этих находок поможет узнать больше об эволюционном пути этой группы животных, господствовавшей в те времена на суше.

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов Наука, Палеонтология, Пермский период, Синапсиды, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 1. Реконструкция Alierasaurus ronchii, выполненная итальянским художником Эмилиано Троко (Emiliano Troco). Рисунок из статьи Marco Romano et. al, 2017. New material of Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) from the Permian of Sardinia (Italy), and its phylogenetic affinities

В северо-западной части острова Сардиния, в районе Нурра (Nurra), на поверхность выходят варисканские континентальные отложения мощностью около 600 м. Эти отложения привлекли внимание ученых еще в начале ХХ века, и первые работы по ним были опубликованы в 1930-х годах. Определив возраст отложений (300–240 млн лет), ученые разделили их на шесть свит, четыре из которых отнесли к пермскому периоду, а две — к триасовому. Одна из этих свит, относящаяся к кунгурско-роудскому ярусу (около 270 млн лет) и названная Кала дель Вино (итал. Cala del Vino — «Винная бухта»), преподнесла настоящий сюрприз палеонтологам.

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов Наука, Палеонтология, Пермский период, Синапсиды, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 2. Мыс Торре дель Портиччоло (Torre del Porticciolo), где были сделаны две из трех находок, о которых идет речь в этой статье. Ниже центра кадра видна группа людей у одного из местонахождений. Фото с сайта sardegnalive.net


Несмотря на то, что исследования в этой части острова начались давно, ископаемых животных здесь находили редко, зато находили множество остатков растений, относящихся к концу каменноугольного периода — началу пермского периода (G. Cassinis, 2002. The (Late-) Post-Variscan continental successions of Sardinia). Ситуация резко изменилась, когда в 2008 году студент университета Павии обнаружил на мысе Торре дель Портиччоло (Torre del Porticciolo, рис. 2) восемь сочлененных позвонков (рис. 3) в отложениях формации Кала дель Вино.

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов Наука, Палеонтология, Пермский период, Синапсиды, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 3. Сочлененные каудальные позвонки Alierasaurus ronchii. Длина масштабного отрезка: 10 cм. Рисунок из статьи M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy


С тех пор на мысе Торре дель Портиччоло было проведено более 15 полевых работ, организованных учеными факультета наук о Земле университета «Сапиенца» в Риме совместно с учеными из Павийского Университета. Палеонтологам удалось обнаружить около 180 полных костей и фрагментов, самые большие из которых были длиной до 40 см, а самые маленькие — всего около нескольких миллиметров. Среди находок оказались хорошо сохранившиеся 15 хвостовых позвонков, три проксимальных (близких к позвоночнику) сегмента ребер, фрагменты конечностей и правая лопатка.


Самый важный элемент, по которому определяется вид ископаемого, — череп — ученым найти не удалось. Тем не менее, найденных костей и фрагментов, которые принадлежали одной особи (при обнаружении располагались близко друг от друга, не повторялись, имели одинаковый тип сохранности, морфологически характеризовали одну группу животных), оказалось достаточно, чтобы описать новый род и вид. В 2014 году его описали под названием Alierasaurus ronchii (рис. 1, M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy). Родовое имя животное получило от старого названия сардинского города Альгеро, а видовое — в честь профессора Аусонио Ронхи (Ausonio Ronchi).


Это была очень крупная синапсидная рептилия из семейства казеидов — факультативно-водных растительноядных животных, существовавших в пермском периоде. Такой вывод был сделан на основании морфологического анализа найденных костей, в частности, позвонков и ребер, и их сравнения с известными казеидами, у которых данные элементы скелета практически не имеют видовых различий.


Синапсиды — одна из пяти групп рептилий, которые разделяются между собой по особенностям строения черепа: числу и расположению височных окон позади глазниц и особенностям cочленения пограничных с этими окнами костей (височные окна могут и отсутствовать). У синапсидов, в частности, было всего по одному височному окну по бокам черепа, над которым смыкались чешуйчатая и заднеглазничная кости. Синапсиды возникли в середине каменноугольного периода и процветали в перми. Животные из этой группы были эволюционными предками млекопитающих.


Cопоставление костей алиеразавра с другими казеидами показало, что он был близок к видам, найденным в Северной Америке, в частности — к представителям рода Cotylorhynchus. Это не должно сильно удивлять, поскольку в пермском периоде вся суша была объединена в один суперконтинент — Пангею, нынешняя Северная Америка располагалась вплотную к нынешней Европе, поэтому имели место фаунистические связи разобщенных в наши дни территорий. Однако в строении автоподия алиеразавра наблюдается достаточно отличительных признаков, чтобы относить сардинскую форму к отдельному роду — в частности, более вытянутые фаланги (рис. 4).

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов Наука, Палеонтология, Пермский период, Синапсиды, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 4. Правые стопы Cotylorhynchus romeri (А) и Alierasaurus ronchii (В, видны сохранившиеся элементы). Рисунок из статьи M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy


В 2015 году палеонтологи сделали еще одно открытие. Собирая материал, который мог бы дополнить историю гигантского алиеразавра, они нашли еще одно место с костеносными отложениями. Это место было обозначено TdP2: цифра 2 означает, что это вторая точка, где были найдены остатки, TdP — аббревиатура от названия мыса Torre del Porticciolo. Второе местонахождение оказалось примерно в 100 м от того места, где нашли кости алиеразавра (TdP1), обе костеносные точки отнесли к одному стратиграфическому уровню.


Полевые работы на новой точке проводились в 2016 и 2017 годах, и за это время палеонтологи обнаружили несколько костей и их фрагментов, в частности, правую часть верхней челюсти с десятью сохранившимися в ней зубами (M Romano et al., 2018. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results).


Анализируя эти остатки, палеонтологи пришли к выводу, что они принадлежали другому животному — хищному синапсиду среднего размера из семейства Sphenacodontidae. На это указывала характерная для этого семейства морфология челюсти: ее изогнутость, расположение и строение зубов. Сфенакодонты — примитивная группа пермских синапсидных рептилий, которые известны необычайно длинными остистыми отростками позвонков, формировавшими у некоторых родов спинной парус (например, у диметродонов). Примечательно, что как раз от этих животных, вероятнее всего, произошли зверообразные рептилии, а от них — млекопитающие.


Во время полевых работ, перед извлечением костей из породы, ученые фиксировали их положение для последующего выяснения особенностей захоронения ископаемого материала. Изучая при этом сами кости (состав, тип сохранности) и осадочные породы, в которых они были обнаружены, учеными определили, что происходило с момента гибели животного до формирования местонахождения. Стало понятно, что сфенакодонт умер в затопляемой части речной поймы. Спустя короткое время пребывания в субаэральной обстановке, когда тело еще не успело полностью разложиться и не было потревожено и растащено падальщиками, оно было погребено под толщей осадков во время паводка. Под весом осадочной массы некоторые части скелета были деформированы до начала их фоссилизации. Впоследствии кости были эксгумированы и транспортированы на очень короткое расстояние интенсивным потоком во время последующего паводка и повторно захоронены в озере недалеко от первоначального места захоронения.


Летом 2017 года палеонтологов на Сардинии ждал еще один сюрприз. В красноцветных песчаниках они обнаружили первые на острове следы пермского четвероногого (рис. 5), которые находились практически на одном стратиграфическом уровне с обнаруженными ранее костями казеида и сфенакодонта, примерно в 1 км от последних (P. Citton et al, 2018. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance). Размеры и форма следов указывают на то, что их оставили, вероятнее всего, терапсиды разного размера (от 50 см до 1 м в длину), но одного вида. На основании предварительного анализа отпечатков и их сравнения со следами из северной Италии, был определен ихнотаксон (то есть вид, описанный не по костям, а по следам) Merifontichnus.

Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов Наука, Палеонтология, Пермский период, Синапсиды, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 5. Следовой материал с точки TdP3. A — отпечаток стопы наиболее крупной особи, найденный в осыпи; B — прорисованная интерпретация отпечатка; C — трехмерная модель; D — цветной топографический профиль. E — след, оставленный животным меньшего размера; F — прорисованная интерпретация отпечатков; G — трехмерная модель; H — цветной топографический профиль. Красный цвет на топографическом профиле соответствует наиболее глубоким участкам слепка (1 см), синий — наиболее выпуклым (их уровень принят за 0). Рисунок из обсуждаемой статьи в Permophiles


Костные остатки и следы синапсидов, найденные итальянскими учеными за последние 10 лет на Сардинии, уникальны: это тот случай, когда мы можем говорить о новом фаунистическом сообществе, существовавшем на ранних этапах развития пермских наземных четвероногих, представители которого обитали в схожих условиях околоводного биотопа, — а значит, есть шанс узнать что-то новое о взаимоотношениях видов внутри этого сообщества, а также, что не менее важно, о фаунистических связях с другими регионами мира.


Источники:

1) Marco Romano, Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. Permian tetrapod localities in the Nurra region (NW Sardinia, Italy): The State of the Art // Permophiles. 2018. Published online: 28 August 2018.

2) Marco Romano, Paolo Citton, Simone Maganuco, Eva Sacchi, Martina Caratelli, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results // Conference: 20th Biennial Conference of the Palaeontological Society of Southern Africa, Bloemfontein, July 4–July 6, 2018.

3) Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Simone Maganuco, Martina Caratelli, Umberto Nicosia, Eva Sacchi, Marco Romano. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance // Geological Journal. 2018. DOI: 10.1002/gj.3285.


Антон Ульяхин

http://elementy.ru/novosti_nauki/433363/Park_permskogo_perio...

Показать полностью 4
70

Личинка в шубе

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Что это за спутанный пушистый клубочек ползет по листу? Изогнутые челюсти сразу выдают владельца этой шубы. Перед нами личинка златоглазки — грозный хищник, который охотится на тлей и других мягкотелых насекомых. Она коллекционирует пустые шкурки своих жертв и заодно срезает восковые нити, которые украшают некоторых тлей и кокцид. Всё это она укладывает себе на спину, запрокинув голову. Ее длинные челюсти выступают в роли вил, которыми крестьяне укладывают сено в стога. Получившаяся шуба на спине маскирует златоглазку от врагов, главным образом от муравьев, охраняющих тлей. Восковые нити вводят муравьев-охранников в заблуждение, и они принимают разорителя тлиного стада за своего подопечного. Поэтому такую личинку иногда называют «волком в овечьей шкуре». Судя по палеонтологическим находкам, сооружать мусорные кучи на спине личинки златоглазок начали уже в раннем мелу, около 130 млн лет назад.

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Личинки златоглазок с подушкой из растительного мусора. Фото © D. Magdalena Sorger с сайта theantlife.com


Златоглазки (сем. Chrysopidae) — это одни из самых распространенных сетчатокрылых насекомых. Именно их желтоватые и зеленоватые тельца с ажурными крыльями мы часто находим на своих подоконниках. К мусорной маскировке прибегают личинки примерно двух третей ныне живущих родов златоглазок. Виды, не имеющие этого защитного механизма, как правило, при встрече с врагом полагаются на свою проворность. А вот златоглазки-шубоносцы никуда не спешат: они, как правило, более массивны и медлительны. Даже если муравей или другое хищное насекомое вроде клопа-хищнеца обнаружит такую личинку, оно просто не сможет пробить покрывающую ее мусорную подушку. А вот если искусственно оголить шубоносца, то его судьба станет незавидной: в экспериментах смертность «голых» личинок от нападений хищников на 40% превышает норму.

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Личинка златоглазки в шубе и без. Фото© Александр Храмов


Не все личинки делают себе шубы из животных материалов — некоторые довольствуются растительным мусором. Если снять такую шубу с личинки, мы увидим, что она держится на ней благодаря длинным загнутым щетинкам. Эти щетинки растут из особых бугорков, представляющих собой выросты спинной стороны тела. Самые длинные выросты с венчиком щетинок на конце располагаются на грудных сегментах. Однако если мы обратимся к древним личинкам златоглазок, то увидим иную картину. Многие из этих личинок, как выяснилось благодаря новым находкам в меловых янтарях, тоже украшали себя мусорными подушками. Но выросты на спине у меловых златоглазок были раза в два-три длиннее, и располагались они не только на грудных, но и на брюшных сегментах. Эти выросты, по всей длине усаженные короткими щетинками, были похожи на общипанные перья. Именно они, подобно корзине, с боков удерживали мусорную шубу. У современных же златоглазок, как уже было сказано, это делают концевые венчики длинных щетинок.

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Личинка Tyruschrysa melqart из ливанского янтаря, несущая на спине куски растительного детрита. Фото из статьи R. Pérez-de la Fuente et al., 2018. A soil-carrying lacewing larva in Early Cretaceous Lebanese amber


Самым древним примером шубоносительства среди личинок златоглазок служит вид Tyruschrysa melqart, найденный в меловом ливанском янтаря возрастом около 130 млн лет и описанный буквально на днях. На спине этого существа можно разглядеть несколько частичек растительного детрита. Возможно, личинка только начала делать свою шубу, когда попала в натек смолы. Или же, наоборот, она растеряла свое украшение из мусора в процессе гибели. В бирманском меловом янтаре (возрастом около 100 млн лет) также находят личинок златоглазок с характерными выростами, приспособленными для ношения мусора.

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Личинка златоглазки из бирманского янтаря с характерными выростами по бокам тела. В рамке в правом нижнем углу приведена фотография эмподия (непарная присоска между коготками лапки) с расширением на конце. Эмподий такой формы является одним из отличительных признаков личинок златоглазок. Длина масштабного отрезка: A — 2 мм, B — 0,1 мм. Изображение из статьи B. Wang et al., 2016. Debris-carrying camouflage among diverse lineages of Cretaceous insects и из дополнительных материалов к этой статье


И наконец, в испанском янтаре (110 млн лет) была найдена Hallucinochrysa diogenesi. Она вполне заслужила свое название — несоразмерно длинные выросты по сторонам тела делают ее похожей на какое-то приведение. На спине у этой личинки сохранились остатки ее подушки, сделанной из трихом (волосков) папоротника.

Личинка в шубе Насекомые, Златоглазка, Палеонтология, Личинка, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Личинка Hallucinochrysa diogenesi из испанского янтаря. Изображение из статьи R. Pérez-de la Fuente et al., 2012. Early evolution and ecology of camouflage in insects


Впрочем, к какой именно группе златоглазок относятся меловые личинки-мусороносцы, пока неясно. В раннем мелу, судя по отпечаткам в каменных породах, наиболее распространенным подсемейством златоглазок являлись вымершие Limaiinae. У них было весьма примитивное жилкование крыльев, и сложно поверить, что их личинки отличались столь продвинутыми морфологическими признаками как длинные выросты по бокам. Логичнее предположить, что личинки Limaiinae были голыми, как и личинки наиболее близкого к ним семейства Hemerobiidae, имеющие сходную биологию. Существа же наподобие Hallucinochrysa, возможно, относились к каким-то другим златоглазкам или же их вымершим родичам. Несмотря на впечатляющую мусорную броню, ее обладатели оказались тупиковой ветвью эволюции и по каким-то причинам исчезли с лица земли.


Фото © Eric Gofreed с сайта flickr.com.


Александр Храмов

http://elementy.ru/kartinka_dnya/759/Lichinka_v_shube

Показать полностью 5
59

Степень влияния генов на продолжительность жизни сильно переоценена

Анализ сотен миллионов записей из генеалогической базы данных Ancestry выявил положительную ассортативность скрещиваний по генетическим или социокультурным показателям, влияющим на продолжительность жизни (ПЖ): общих детей чаще заводят люди, сходные друг с другом по этим показателям. Это подтверждается тем, что ПЖ коррелирует не только у супругов (что можно было бы объяснить общей средой обитания), но и у более дальних некровных родственников, обычно живущих порознь, таких как сестры и братья супругов, а также их кузены, дяди, тети и т. д. Обнаруженная ассортативность говорит о том, что прежние оценки влияния генов на ПЖ, скорее всего, завышены. До сих пор считалось, что наследуемость ПЖ (то есть та доля изменчивости по ПЖ, которая объясняется генетическими различиями между людьми) составляет порядка 15–30%. С учетом ассортативности получается, что гены объясняют от силы лишь 4–7% вариабельности по ПЖ в исследованной выборке.

Степень влияния генов на продолжительность жизни сильно переоценена Наука, Копипаста, Elementyru, Генетика, Продолжительность жизни, Демография, Длиннопост

Рис. 1. Корреляции между кровными родственниками по продолжительности жизни (ПЖ): теоретически ожидаемые (F, G) и фактические (H). F — теоретически ожидаемые (при случайном скрещивании и наследуемости ПЖ h2 = 30%) корреляции по ПЖ (lifespan correlation) между родственниками в зависимости от степени их родства (additive relatedness, r): siblings — сиблинги (братья, сестры; коэффициент родства r = 1/2); piblings — «пиблинги» (дяди/тети и племянники/племянницы, r = 1/4); 1st cousins — кузены, r = 1/8; 1st cousins 1ce rem. — «двоюродные пиблинги» (например, двоюродные дяди и племянники; r = 1/16); 2nd cousins — троюродные братья и сестры, r = 1/32). G — то же, при разной степени положительной ассортативности скрещиваний (преимущественного скрещивания с себе подобными) по генетическим или социокультурным признакам, влияющим на ПЖ. Чем сильнее ассортативность (а), тем выше сходство по ПЖ между кровными родственниками. H — реальные корреляции между кровными родственниками по данным из Ancestry (кроме сиблингов, которые обычно в детстве имеют «общую среду обитания», что затрудняет интерпретацию). Сравнивались пары родственников, один из которых был рожден на 1–10 лет позже другого (M — мужчины, F — женщины). Видно, что зависимость сходства по ПЖ от степени родства не линейная, а «выпуклая». Это указывает на положительную ассортативность. Рисунок из обсуждаемой статьи в Genetics

В последние годы жители многих стран увлеклись составлением своих родословных. Они старательно вносят данные о себе, своих родственниках и предках в специально разработанные для этой цели сетевые базы данных, такие как Ancestry. В итоге в распоряжении ученых — генетиков, социологов, историков — оказываются беспрецедентные по своему объему массивы данных, из которых можно извлечь много ценной информации. Конечно, «сырые» данные, введенные пользователями, необходимо тщательно фильтровать, отбрасывая всё сомнительное и противоречивое.


Результаты первых крупномасштабных исследований, основанных на этих данных, уже начали появляться в ведущих научных журналах (J. Kaplanis et al., 2018. Quantitative analysis of population-scale family trees with millions of relatives).


Специалисты из американской компании Calico, изучающие влияние различных факторов на ПЖ, совместно с сотрудниками Ancestry проанализировали генеалогические данные по сотням миллионам людей, чтобы точнее оценить, в какой степени продолжительность человеческой жизни определяется генетикой.


Такие исследования уже не раз проводились. При этом использовались разные методы и выборки, но никогда еще выборка не была такой большой. Величину наследуемости признака (то есть ту доли изменчивости по признаку, которая объясняется генетическими различиями между особями, см.: Heritability) чаще всего оценивают по тому, насколько сходными по данному признаку являются индивиды с разной степенью генетического родства. Например, в случае близнецового анализа (см.: Twin study; это один из самых надежных методов оценки наследуемости) сравнивают пары одно- и разнояйцевых близнецов. Степень генетического родства у них равна соответственно 1,0 и 0,5. Если однояйцевые близнецы не сильнее похожи друг на друга по данному признаку, чем разнояйцевые, то можно заключить, что гены вообще не влияют на признак (наследуемость нулевая). Чем выше сходство однояйцевых по сравнению с разнояйцевыми, тем выше наследуемость.


При оценке наследуемости тех или иных признаков у людей необходимо учитывать, что люди передают по наследству своим потомкам не только гены, но и множество социокультурных параметров: от экономического и социального статуса до моральных норм и идей о том, как нужно жить. Близнецы удобны тем, что они, как правило, растут в одной семье в одно и то же время, и поэтому общими у них являются не только гены, но и значительная часть наследуемых социокультурных показателей и условий среды (общие родители, дом, воспитание, круг знакомых в детстве и т. п.), причем всё это справедливо практически в равной степени для одно- и разнояйцевых близнецов. Однако близнецы составляют лишь малый процент населения, поэтому часто для оценки наследуемости используют другие типы родственных связей: сравнивают родителей с детьми, родных и двоюродных сиблингов и т. д. В идеале при ненулевой наследуемости корреляция по признаку должна расти линейно по мере роста генетического родства, как на левом верхнем графике на рис. 1.


Полученные разными исследователями оценки наследуемости продолжительности жизни (ПЖ) в современных человеческих популяциях, как правило, варьируют в пределах от 15 до 30%. Иными словами, продолжительность нашей жизни на 15–30% определяется наследственными факторами, а всё остальное зависит от среды и случайности. Впрочем, нужно помнить, что эти оценки основаны на ряде трудно проверяемых допущений и неизбежно содержат некоторый элемент неопределенности. Так, в большинстве случаев невозможно отделить генетическую наследуемость (обозначаемую как h2) от социокультурной (b2): получаемые оценки на самом деле отражают их сумму (t2 = h2 + b2). Это может быть существенно в том случае, если наследуемые социокультурные показатели сильно влияют на ПЖ.


Кроме того, прежние оценки наследуемости ПЖ основывались на допущении о более или менее случайном скрещивании, точнее, об отсутствии ассортативности скрещиваний по изучаемому признаку. Конечно, выбирать партнеров непосредственно по ПЖ невозможно (для этого нужно было бы заранее знать, кто сколько проживет). Но ведь теоретически возможен выбор по каким-то другим признакам, влияющим на ПЖ, что в итоге дало бы такой же эффект. Проблема здесь в том, что положительная ассортативность (то есть предпочтение похожих партнеров) может приводить к завышенным оценкам наследуемости. Например, если люди систематически предпочитают выходить замуж за людей, схожих с ними по доброте или интеллекту, то их дети, внуки, племянники и прочие родственники будут сильнее походить друг на друга по этим признакам, чем было бы при случайном скрещивании (см. правый верхний график на рис. 1). В результате оценка наследуемости доброты или интеллекта, полученная без учета ассортативности скрещиваний, может оказаться завышенной.


Исследователи подвергли данные из Ancestry тщательной фильтрации и предварительной обработке. Чтобы не нарушить права пользователей, в ход пошли только те родословные, которые были помечены пользователями как общедоступные. Таких родословных в базе оказалось 54 млн, а общее число предков и родственников в них — свыше 6 млрд. С помощью сложных алгоритмов, предусматривающих разнообразные проверки на согласованность и непротиворечивость, из массива были исключены повторы, сомнительные и противоречивые элементы, а также «одиночки», то есть персоны, не имеющие родственных связей с другими людьми в итоговом (отфильтрованном) массиве данных. Отдельные родословные, введенные разными пользователями, но имеющие достоверные точки пересечения, были объединены. Получившийся в итоге массив включает 475 489 572 человек, из которых 92% (429 323 145) соединены в единое огромное генеалогическое дерево. Каждый «узел» (то есть человек) в этом дереве соединен со всеми остальными непрерывной последовательностью «ребер» (связей «родитель — ребенок» или «муж — жена»). Исследователи не делали различий между официальными супругами и парами, по которым нет данных о заключенном браке, но есть данные об общих детях: все такие пары условно считались «супружескими». Подавляющее большинство людей из итоговой выборки, родившихся в XVIII веке и ранее, были рождены в Европе, тогда как среди родившихся в XX веке решительно преобладают рожденные в США. Для XIX века характерна промежуточная картина (примерно половина родилась в США, половина в Европе). По-видимому, из этого следует, что изучаемая выборка в основном представляет популяцию американцев европейского происхождения.


Корреляции по ПЖ между родственниками рассчитывались для людей, родившихся между 1800 и 1920 годами. Более ранние данные недостаточно полны и надежны (например, там слишком часто годы рождения кончаются на 0, что указывает на приблизительный характер внесенных данных), а более поздние включают значительное число людей, для которых не указан год смерти, то есть либо еще живых, либо тех, чью дату смерти родственники не успели внести в Ancestry.


Для начала авторы рассчитали корреляцию ПЖ у кровных родственников — сиблингов и кузенов (рис. 2).

Степень влияния генов на продолжительность жизни сильно переоценена Наука, Копипаста, Elementyru, Генетика, Продолжительность жизни, Демография, Длиннопост

Рис. 2. Корреляция ПЖ у сиблингов (A) и кузенов (B), рассчитанная отдельно для каждой декады, для однополых (MM, FF) и разнополых (FM, MF) пар родственников. В каждой паре первый родственник был рожден на 1–10 лет раньше второго. По правой вертикальной оси отложена «номинальная наследуемость» (nominal heritability) — грубая оценка наследуемости, которая вычисляется путем деления величины корреляции (lifespan correlation) на степень генетического родства (то есть на 0,5 для сиблингов и на 0,125 для кузенов). Видно, что в большинстве случаев номинальная наследуемость оказывается в пределах от 15 до 30%, что совпадает с оценками, полученными ранее. C — корреляция ПЖ у супругов (spouses) существенно выше, чем у разнополых сиблингов (братьев и сестер). Рисунок из обсуждаемой статьи в Genetics


На основе этих данных можно получить грубую оценку наследуемости, просто поделив величину корреляции на степень родства (0,5 для сиблингов и 0,125 для кузенов). Полученные таким способом оценки укладываются в интервал от 15 до 30%, то есть совпадают с полученными ранее (рис. 2, значения на правой вертикальной шкале графиков A и B).


Однако авторы заметили одно обстоятельство, позволяющее заподозрить, что эти оценки могут быть не вполне адекватными. А именно, оказалось, что супруги схожи друг с другом по ПЖ в среднем даже сильнее, чем разнополые сиблинги (родные братья и сестры): это видно на рис. 2, С. Тот факт, что ПЖ супругов коррелирует, был известен и ранее, однако на этот раз его удалось продемонстрировать с большей убедительностью на огромной выборке.


Как объяснить столь высокое сходство супругов по продолжительности жизни? Причин может быть две: во-первых, общие условия среды (совместное проживание), во-вторых, положительная ассортативность, то есть преимущественное вступление в брак индивидов, схожих по признакам, влияющим на ПЖ.


Авторы рассудили, что имеющиеся данные вполне позволяют сделать выбор между этими двумя вариантами. Различить их можно благодаря тому, что «совместное проживание» по наследству не передается, тогда как положительная ассортативность предполагает выбор партнера в том числе и по наследственным признакам (будь то социокультурная наследственность или генетическая). Если всё дело только в совместном проживании, то следует ожидать, что у более дальних некровных родственников (например, у мужей и двоюродных братьев или сестер их жен) корреляции по ПЖ не будет, ведь такие родственники редко проживают вместе. Если же дело не только в совместном проживании, но и в положительной ассортативности, то сходство супругов по ПЖ в какой-то мере объясняется их наследственными свойствами. В таком случае корреляция должны прослеживаться и у более дальних некровных родственников.


Данные уверенно подтвердили вторую версию: продолжительность жизни у дальних некровных родственников оказалась сходной (рис. 3). Например, корреляция ПЖ у мужей и двоюродных братьев их жен оказалась лишь ненамного слабее, чем у обычных двоюродных братьев (рис. 2, B, и рис. 3, E).

Степень влияния генов на продолжительность жизни сильно переоценена Наука, Копипаста, Elementyru, Генетика, Продолжительность жизни, Демография, Длиннопост

Рис. 3. Корреляция по ПЖ между дальними некровными родственниками: D — братья/сестры жены/мужа (siblings-in-law), E — двоюродные братья/сестры жены/мужа (1st cousins-in-law). Рисунок из обсуждаемой статьи в Genetics


Положительная ассортативность по признакам, связанным с ПЖ, была подтверждена и несколькими другими способами. Например, выпуклая (а не линейная) форма зависимости корреляции по ПЖ от степени генетического родства, показанная на рис. 1 (нижние графики), соответствует тому, чего следует ожидать при наличии положительной ассортативности (рис. 1, верхний правый график).


Таким образом, исследование показало, что для изученной выборки характерно преимущественное заключение брачных союзов между людьми, похожими друг на друга по каким-то параметрам, связанным с продолжительностью жизни. Поэтому и супруги, и дальние некровные родственники схожи друг с другом по ПЖ в большей степени, чем ожидается при случайном скрещивании.


Из этого следует, что прежние грубые оценки наследуемости ПЖ (отраженные, в том числе, на рис. 2), скорее всего, существенно завышены. Авторы попытались определить, насколько. С помощью сложного математического моделирования, привлекая для подбора параметров модели данные по многим разным типам кровных и некровных родственников, исследователи определили, что суммарная наследуемость ПЖ (генетическая плюс социокультурная, то есть t2) в изученной выборке, скорее всего, существенно меньше 10%. Какую долю в этой общей наследуемости составляет собственно генетическая наследуемость (h2), неизвестно. Однако авторы убеждены, что социокультурная наследуемость ПЖ (b2) должна вносить заметный вклад в общую наследуемость. Они подчеркивают, что социоэкономический статус (уровень дохода, принадлежность к тому или иному социальному слою), с одной стороны, может довольно устойчиво передаваться в семьях (причем не только от родителей к детям, но и «горизонтально» — между супругами и их родней), с другой — известно, что социоэкономические показатели (такие как уровень дохода) сильно коррелируют с ПЖ. В результате заметная часть наследуемого сходства между родственниками по ПЖ может объясняться не общими генами, а передаваемым от индивида к индивиду социоэкономическим статусом. Если же величина b2 ненулевая, то гены объясняют лишь часть суммарной наследуемости (h2 < t2). Скорее всего, генетическая наследуемость ПЖ в выборке не превышает 4–7%.


Авторы заметили еще одну странную особенность. Оказалось, что если рассчитывать t2 (с поправкой на ассортативность) по корреляции ПЖ у родственников (например, в парах «пиблингов»: дядя/тетя — племянник/племянница) с близкими датами рождения (например, родившихся в пределах одного десятилетия), то оценки наследуемости получаются более высокими, чем в том случае, если сделать расчет на основе таких же «пиблингов», но родившихся с интервалом в несколько десятилетий. По-видимому, это значит, что те наследуемые особенности (как генетические, так и социокультурные), которые влияют на ПЖ, осуществляют это влияние по-разному в разные эпохи. На протяжении изученного интервала времени произошли значительные изменения относительного вклада разных факторов в общую смертность. Например, смертность от инфекционных заболеваний резко снизилась в XX веке по сравнению с XIX веком, тогда как смертность от каких-то других причин (например, от болезней, связанных с курением, которое стало массовой привычкой в Европе и Америке в первые десятилетия XX века) могла вырасти. Соответственно, те генетические и социокультурные факторы, которые защищали людей от основных угроз XIX века, не обязательно будут столь же эффективно защищать их от угроз XX века. Из этого, в свою очередь, следует, что даже та не очень высокая генетическая наследуемость ПЖ (h2), которая всё же присутствует в изученной выборке, может быть связана в основном с генами, которые влияют на шансы умереть от каких-то конкретных сиюминутных причин, а вовсе не на такой фундаментальный показатель, как скорость старения организма. В целом полученные результаты свидетельствуют в пользу того, что степень влияния генов на скорость старения в изученной выборке весьма мала (или, точнее, что имеющиеся различия по скорости старения лишь в очень малой степени объясняются генетическими различиями между людьми).


Разумеется, все эти выводы не являются окончательными. В статье есть немало сомнительных и спорных моментов. Ясно, что исходные данные очень «грязные», так что даже самые изощренные алгоритмы фильтрации едва ли могли отсеять весь случайный шум (например, неверно указанные пользователями годы рождения и смерти предков, живших 100–200 лет назад). Кроме того, положительная ассортативность, обнаруженная авторами, хорошо объясняет, почему оценки «номинальной наследуемости» ПЖ, полученные ранее на основе корреляций между родственниками (как на рис. 2), могли оказаться завышенными. Но она толком не объясняет, почему могли (и могли ли) оказаться завышенными оценки, полученные при помощи близнецового анализа. В близнецовых исследованиях были получены оценки наследуемости ПЖ порядка 23–26% (см.: A. M. Herskind et al., 1996. The heritability of human longevity: A population-based study of 2872 Danish twin pairs born 1870–1900). При этом близнецовый метод менее чувствителен к искажениям, порождаемым положительной ассортативностью. Более того, ассортативность скорее приведет к занижению, а не завышению оценок наследуемости, полученных при помощи близнецового метода (потому что если скрещиваются особи, очень похожие друг на друга по изучаемому признаку, то разнояйцевые близнецы будут почти так же сходны по этому признаку, как и однояйцевые). Чтобы как-то объяснить это противоречие, авторы вспоминают классический учебник Д. С. Фолконера «Введение в генетику количественных признаков» и цитируют приведенное там пояснение сути понятия «наследуемость»: это понятие характеризует не только признак, но и популяцию, а также условия, в которых она обитает. Наследуемость — это доля общей изменчивости, объясняющаяся генетическими различиями между особями (h2 = VG/(VG + VE), где VG и VE — это слагаемые общей фенотипической изменчивости, обусловленные, соответственно, различиями генов и различиями среды обитания). Поэтому если средовая компонента изменчивости увеличивается, автоматически падает наследуемость. И наоборот, если взять такую выборку, в которой все особи развивались в одинаковых условиях среды, то значение VE будет низким, а оценка наследуемости — высокой. В близнецовых исследованиях, как правило, используются гомогенные выборки. Например, «датские близнецы, рожденные в 1870–1900 годы» из процитированной выше статьи — выборка заведомо более однородная, чем «родственники пользователей системы Ancestry, родившиеся в 1800–1920 годы». Соответственно, в первом случае из-за однородных условий среды «средовая изменчивость» окажется ниже, и наследственная составляющая ПЖ выйдет на первый план. Во втором случае «средовая изменчивость» будет огромной, а вклад генов на ее фоне будет выглядеть малозначимым — отсюда и низкая оценка наследуемости.


Так или иначе, результаты исследования можно рассматривать как серьезный аргумент в пользу того, что различия по продолжительности жизни, наблюдаемые у современных людей, объясняются генами в меньшей степени, чем принято считать. А значит, возможности продления жизни путем изменения всего остального (кроме генов) еще очень далеки от исчерпания: мы еще нескоро упремся в генетический «потолок». Важным новым результатом также является демонстрация положительной ассортативности по признакам, коррелирующим с ПЖ: люди чаще вступают в брак с партнерами, похожими на них самих по каким-то генетическим или социокультурным показателям, тесно связанным с шансами на долгую (или недолгую) жизнь.


Источник: J. Graham Ruby, Kevin M. Wright, Kristin A. Rand, Amir Kermany, Keith Noto, Don Curtis, Neal Varner, Daniel Garrigan, Dmitri Slinkov, Ilya Dorfman, Julie M. Granka, Jake Byrnes, Natalie Myres, and Catherine Ball. Estimates of the Heritability of Human Longevity Are Substantially Inflated due to Assortative Mating // Genetics. 2018. V. 210. P. 1109–1124. DOI: 10.1534/genetics.118.301613.

Александр Марков

http://elementy.ru/novosti_nauki/433362/Stepen_vliyaniya_gen...

Показать полностью 2
962

«Голова собаки» на ножках

«Голова собаки» на ножках Биология, Наука, Паукообразные, Копипаста, Elementyru, Тоторо, Гифка, Длиннопост

Удивительно, но это не фотошоп и не мультяшный герой, а вполне себе реальный обитатель амазонских лесов Эквадора. При первом взгляде кажется, что это паук, которому на место тела какой-то безумный ученый прикрепил голову собаки или кролика — с ушками, глазами и мокрым носом! Эдакий паук-кинокефал. На самом деле это животное хоть и относится к классу паукообразных, но принадлежит к совсем другому отряду — сенокосцев. По-английски странное животное называется «сенокосец-кролик» (bunny harvestman), а по-научному — Metagryne bicolumnata. Настоящие его глаза — это не яркие желтые кружки на спине, а блестящие черные шарики на носу «морды». Без масштаба он кажется настоящим кошмаром арахнофоба, но на самом деле размер бедствия не превышает размеров человеческого пальца.

«Голова собаки» на ножках Биология, Наука, Паукообразные, Копипаста, Elementyru, Тоторо, Гифка, Длиннопост

Хотя описали «сенокосца-кролика» еще в 1963 году, про его биологию все еще почти ничего не известно. Несмотря на устрашающий вид, для человека все сенокосцы безобидны, ведь у них отсутствуют ядовитые железы. Это не мешает им быть страшными хищниками для маленьких беспозвоночных животных, хотя некоторые виды — например, сенокосец обыкновенный — замечены за поеданием растительности и грибов. Зачем же наш герой носит на себе «голову собаки»? Возможно, чтобы казаться больше и страшнее, ведь у этих крошечных и беззащитных паукообразных множество врагов. «Ушки» — хитиновые выпуклости на брюшке — не имеют никакого функционального значения с точки зрения физиологии. А, может быть, такой внешний вид животного играет роль в половом отборе? Все это еще только предстоит выяснить.

«Голова собаки» на ножках Биология, Наука, Паукообразные, Копипаста, Elementyru, Тоторо, Гифка, Длиннопост

Сенокосец Metagryne bicolumnata в движении. Выглядит как персонаж из мультфильма Миядзаки

Сенокосцы — это очень древний отряд членистоногих. Они жили еще 400 млн лет назад в эпоху динозавров и сейчас встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. На европейской части России проживает более 60 видов сенокосцев — правда, более скромного вида, чем наш герой.


Фото © Andreas Kay с сайта flickr.com, Эквадор, июль 2017 года.


Вероника Самоцкая

http://elementy.ru/kartinka_dnya/753/Golova_sobaki_na_nozhka...

Показать полностью 2
318

В ходе эволюционного эксперимента патогенный гриб превратился в полезного симбионта

Эволюционные эксперименты, проведенные сингапурскими биологами, показали, что потенциально патогенный гриб Candida albicans всего за несколько недель жизни в кишечнике мыши может превратиться в полезного симбионта, защищающего хозяина от грибных и бактериальных инфекций посредством активации систем врожденного иммунитета. Эта эволюционная трансформация происходит при условии, что бактерии в мышином кишечнике были предварительно уничтожены антибиотиками. В отсутствие конкуренции со стороны бактерий отбор поддерживает мутации, лишающие гриб способности образовывать гифы и попутно придающие ему свойства, потенциально полезные для хозяина. При наличии в кишечнике нормальной бактериальной микрофлоры те же самые мутации делают гриб неконкурентоспособным. Поэтому если не кормить мышь антибиотиками, то гриб, в зависимости от возраста мыши, либо вообще не выживает в ее кишечнике, либо выживает, но не эволюционирует в полезного симбионта.

В ходе эволюционного эксперимента патогенный гриб превратился в полезного симбионта Наука, Биология, Эволюция, Симбиоз, Эксперимент, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 1. Колонии разных штаммов гриба Candida albicans, различающихся по своей способности образовывать гифы. Колонии выращены на двух разных средах (Serum — жидкая среда с добавлением сыворотки крови, которая стимулирует гифообразование; Spider — твердая среда на основе агара). Штаммы, способные к формированию гиф, образуют на агаре колонии с морщинистой поверхностью. Гладкие колонии указывают на отсутствие гиф (в этом случае гриб существует в дрожжевой форме, то есть в виде отдельных клеток). Слева направо: SC5314 — исходный штамм («дикий тип»), efg1/efg1 — гриб с отключенным геном efg1, необходимым для гифообразования; W1 — после одной недели жизни в кишечнике мыши (освобожденной от кишечных бактерий при помощи антибиотиков) гриб еще не утратил способности к формированию гиф; W7, W2N — за 10 недель жизни в мышином кишечнике способность к гифообразованию утрачена. Длины масштабных отрезков: черные — 200 мкм, красные — 20 мкм. Изображение из обсуждаемой статьи в Science



Взаимоотношения между животными и обитающими в их кишечнике микроорганизмами варьируют от антагонистических до мутуалистических (взаимовыгодных). Понимание причин, от которых зависит, будут ли наши микробы враждовать с нами или дружить, важно для развития медицины. Однако о факторах, которые направляют эволюцию кишечных микробов в сторону взаимовыгодного сотрудничества с хозяином, до сих пор известно немного.


С одной стороны, биологи уже добились некоторых успехов в искусственном конструировании мутуалистических систем (см. новости: Взаимовыгодный симбиоз гриба и водоросли может сформироваться мгновенно, «Элементы», 07.07.2014, Кишечную палочку научили встраиваться в клетку дрожжей и работать митохондрией, «Элементы», 30.10.2018), а в ряде эволюционных экспериментов удалось пронаблюдать развитие кооперации между микробами (Эволюция видов в сообществе идет не так, как в монокультуре, «Элементы», 19.05.2012). С другой стороны, удобных экспериментальных систем для изучения того, как в ходе эволюции бесполезные или вредные кишечные микробы становятся полезными симбионтами, до сих пор не было.


Гриб Candida albicans часто встречается у людей в пищеварительном тракте и половых путях. Обычно он ведет себя как мирный комменсал, но иногда вызывает серьезные заболевания (см. Candidiasis). Изучение взаимоотношений C. albicans c хозяином затрудняется тем, что привычные лабораторные животные, такие как мыши, не являются естественными хозяевами этого гриба. В кишечнике взрослой мыши C. albicans не выживает, по-видимому, не выдерживая конкуренции с обычными кишечными микробами. Однако ученые всё-таки нашли два способа поселить C. albicans в мышином кишечнике. Во-первых, можно накормить мышь антибиотиками, чтобы убить бактериальную микрофлору. После этого C. albicans успешно колонизирует пищеварительный тракт мыши. Во-вторых, можно заразить грибом юного мышонка, у которого нормальная микрофлора еще не сформировалась. В этом случае можно обойтись без антибиотиков. Кроме того, можно ввести клетки C. albicans в кровь, но это плохо заканчивается для мыши: гриб разрастается в почках и других органах, и животное погибает.


Микробиологи и иммунологи из Сингапура решили выяснить, как гриб C. albicans адаптируется к новой для него среде обитания — кишечнику мышей, лишенных бактериальной микрофлоры.


Для начала мышам, регулярно получающим антибиотики, скормили по порции C. albicans. Заражение прошло успешно: гриб прижился в кишечнике подопытных животных. После этого каждую неделю гриб пересаживали в следующего хозяина — другую мышь, сидящую на антибиотиках, — скармливая ему фекалии предыдущего.


За ростом приспособленности гриба к новым условиям следили, оценивая скорость его размножения в кишечнике безбактериальных мышей по сравнению с исходным штаммом. Уже через 10 недель (то есть после 10 пересаживаний из одной мыши в другую) приспособленность подопытных штаммов C. albicans увеличилась на 10–15%. Таким образом, грибы успешно адаптировались к новой среде. Теперь нужно было выяснить, как им это удалось и почему.


Сначала ученые проверили, играет ли какую-то роль в адаптации гриба к мышиному кишечнику взаимодействие с системой адаптивного (приобретенного) иммунитета хозяина. Для этого эксперимент повторили на мышах, которые не только сидели на антибиотиках, но еще и были лишены способности вырабатывать приобретенный иммунитет. У этих мышей не работает ген Rag1, необходимый для формирования функциональных B- и T-лимфоцитов. Результат воспроизвелся: приспособленность гриба за 10 недель выросла примерно так же, как и в случае с обычными безбактериальными мышами. Это значит, что для успешной адаптации гриба к жизни в мышином кишечнике не требуется взаимодействие с адаптивным иммунитетом хозяина.


Помешают ли бактерии, в норме обитающие в мышином кишечнике, успешной адаптации гриба? Заразить грибом взрослых мышей с нормальной кишечной микрофлорой (не принимающих антибиотики) авторам не удалось, как это никому не удавалось и раньше. По-видимому, сложившаяся бактериальная микрофлора не позволяет грибу размножаться в мышином кишечнике. Тогда исследователи перешли к экспериментам с двухнедельными мышатами, в чьем кишечнике C. albicans приживается даже без антибиотиков.


Оказалось, что если мышатам, зараженным грибом, не давать антибиотиков, то гриб в их кишечнике хотя и выживает, но не может так же хорошо адаптироваться к новой среде, как в случае с антибиотиками. После 5–10 недель жизни в мышатах, которых кормили антибиотиками, приспособленность C. albicans к новым условиям выросла почти так же сильно, как и после 10 недель жизни во взрослых безбактериальных мышах. Однако после тех же 5–10 недель жизни в мышатах, не получавших антибиотики, приспособленность гриба осталась на исходном уровне.


Эти и другие эксперименты показали, что в присутствии нормальных мышиных кишечных бактерий грибу не удается приобрести какие-то свойства, которые повышают его конкурентоспособность в кишечнике безмикробных мышей.


Что же это за свойства? Оказалось, что все штаммы C. albicans, чья приспособленность к жизни в мышином кишечнике увеличилась в ходе проведенных экспериментов (и во взрослых безбактериальных мышах, и в мышатах, и в мышах без адаптивного иммунитета) утратили способность к формированию многоклеточных нитей — гиф. Эти штаммы могут существовать только в дрожжевой форме, то есть как отдельные клетки (рис. 1). По-видимому, умение образовывать гифы помогает грибу выживать в присутствии кишечных бактерий, но замедляет размножение в кишечнике безмикробной мыши.


Чтобы понять генетические основы произошедших изменений, авторы отсеквенировали геномы 28 штаммов C. albicans, успешно адаптировавшихся к жизни в кишечнике безмикробных мышей, и сравнили их с геномом исходного штамма.


Оказалось, что у всех адаптированных штаммов закрепились значимые (несинонимичные, меняющие кодируемый белок) мутации хотя бы в одном из 34 белок-кодирующих генов, функции которых связаны с гифообразованием, построением клеточной стенки и регуляцией транскрипции (рис. 2).

В ходе эволюционного эксперимента патогенный гриб превратился в полезного симбионта Наука, Биология, Эволюция, Симбиоз, Эксперимент, Копипаста, Elementyru, Длиннопост

Рис. 2. Мутации, закрепившиеся у 28 штаммов C. albicans, адаптировавшихся к жизни в мышином кишечнике. По горизонтальной оси — штаммы гриба, по вертикальной — 34 гена, в которых хотя бы у одного штамма закрепилась несинонимичная мутация. Красным цветом показаны мутации, находящиеся в отсеквенированных геномах в гомозиготном состоянии, синим — в гетерозиготном. Видно, что чаще всего отбор поддерживал мутации гена FLO8, который кодирует регулятор транскрипции (Transcription factor), влияющий на формирование гиф (Filamentation). Изображение из обсуждаемой статьи в Science


Чаще всего (у 22 штаммов из 28) закреплялись мутации, выводящие из строя ген FLO8. Этот ген кодирует транскрипционный фактор, регулирующий гифообразование. Все закрепившиеся в нем мутации делают кодируемый белок нефункциональным (посредством появления преждевременного стоп-кодона или сдвига рамки считывания). Дополнительные эксперименты подтвердили, что грибы с инактивированным геном FLO8, во-первых, не образуют гиф, во-вторых, обладают повышенной конкурентоспособностью в кишечнике безбактериальных мышей.


Таким образом, ход адаптации C. albicans к жизни в кишечнике безбактериальных мышей оказался предсказуемым и воспроизводимым: всегда утрачивается способность к гифообразованию, причем чаще всего это происходит за счет мутаций, выводящих из строя ген FLO8.


Ранее было показано, что и гифообразование, и FLO8 влияют на вирулентность C. albicans, определяя способность гриба вызывать системную инфекцию при попадании в кровь (F. Cao et al., 2006. The Flo8 Transcription Factor Is Essential for Hyphal Development and Virulence in Candida albicans). Поэтому авторы предположили, что штаммы, приспособившиеся к жизни в мышином кишечнике, могли при этом стать менее вредоносными.


Эксперименты по совместному культивированию C. albicans с клетками млекопитающих (мышиными макрофагами и человеческими клетками эпителия толстой кишки) подтвердили, что штаммы C. albicans, приспособившиеся к жизни в кишечнике безбактериальных мышей, не так сильно повреждают клетки, как исходный штамм. Введение исходного штамма в кровь приводит к разрастанию грибных гиф в почках уже через двое суток, а через 3–4 дня все мыши погибают. Инъекцию такого же количества клеток C. albicans, адаптированных к безбактериальному мышиному кишечнику, мыши благополучно переживают. При этом гриб обнаруживается в тканях только в дрожжевой форме. Штаммы, эволюционировавшие в кишечнике мышат, не получавших антибиотики, не только не разучились образовывать гифы, но и в полной мере сохранили свою смертоносность при попадании в кровь.


Таким образом, в ходе адаптации к жизни в кишечнике безбактериальных мышей гриб C. albicans действительно стал менее опасным для хозяина.


Авторы не остановились на достигнутом и решили проверить, не стал ли он при этом еще и полезным. Они исходили из того, что живущие в кишечнике грибы-комменсалы в принципе могут защищать хозяина от инфекций (T. T. Jiang et al., 2017. Commensal Fungi Recapitulate the Protective Benefits of Intestinal Bacteria). Эксперименты показали, что штаммы C. albicans, адаптированные к кишечнику безбактериальных мышей, действительно обладают защитными свойствами, которых нет у штаммов, сохранивших способность к гифообразованию. Эти защитные свойства проявляются, когда грибы просто живут в кишечнике мыши, и в еще большей степени — если их вводят в кровь, как вакцину. Эта защита неспецифична и распространяется на широкий круг патогенов (включая «дикие» штаммы C. albicans, другие патогенные грибы, грам-положительные и грам-отрицательные бактерии). Мыши с отключенным геном Rag1, не способные вырабатывать приобретенный иммунитет, тоже оказываются защищенными. Это значит, что защитный эффект не связан с адаптивным иммунитетом (как при обычном вакцинировании).


Судя по всему, штаммы C. albicans, адаптировавшиеся к жизни в освобожденном от бактерий мышином кишечнике, способствуют длительной активации систем врожденного иммунитета, которые, как стало ясно в последние годы, тоже обладают своеобразной иммунологической памятью и могут быть «натренированы» лучше защищать организм от определенных инфекций (M. G. Netea et al., 2016. Trained immunity: A program of innate immune memory in health and disease). Способность подопытных штаммов C. albicans «тренировать» врожденный иммунитет обусловлена не только отсутствием гифообразования и не только выходом из строя гена FLO8, но и какими-то дополнительными мутациями, имеющимися у этих штаммов. Это следует из того, что защитные свойства у многих из них выражены сильнее, чем у исходного штамма с искусственно отключенной системой гифообразования (ее отключали, выводя из строя ген FLO8 или EFG1).


Авторы допускают, что на основе выведенных ими штаммов удастся в будущем разработать вакцины нового типа, которые будут защищать даже людей с нарушенной системой адаптивного иммунитета (больных СПИДом, людей после трансплантации и др.)


Таким образом, исследование показало, что опасный для здоровья гриб может быстро эволюционировать в потенциально полезного кишечного симбионта, если только ему не помешают это сделать сложные взаимоотношения с другими обитателями кишечника. По-видимому, способность образовывать гифы необходима грибу C. albicans, чтобы выживать в окружении многочисленных кишечных бактерий. Однако эта способность, во-первых, опасна для хозяина, во-вторых, дорого обходится самому грибу, снижая скорость его размножения в «идеальных» условиях, то есть в отсутствие конкуренции со стороны бактерий.


Возможно, новые открытия в этой области позволят нам в будущем эффективно управлять эволюцией наших микроскопических сожителей, превращая врагов в друзей и не позволяя мирным комменсалам становиться опасными патогенами.


Источник: Gloria Hoi Wan Tso, Jose Antonio Reales-Calderon, Alrina Shin Min Tan, XiaoHui Sem, Giang Thi Thu Le, Tze Guan Tan, Ghee Chuan Lai, K. G. Srinivasan, Marina Yurieva, Webber Liao, Michael Poidinger, Francesca Zolezzi, Giulia Rancati, Norman Pavelka. Experimental evolution of a fungal pathogen into a gut symbiont // Science. 2018. V. 362. P. 589–595. DOI: 10.1126/science.aat0537.



Александр Марков

Показать полностью 1
414

Как выжить если вокруг вымирают динозавры

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

О причинах мел-палеогенового вымирания сказано очень много, множество факторов сошлись в один момент экосистемные перестройки, начавшиеся ещё с середины мелового периода, падение Чиксулубского метеорита, извержение Дканских траппов.
Но как же выжить в таком аду, какие адаптации позволили животным преодолеть мел-палеогеновую границу?
Давайте посмотрим на наиболее интересных "выживальщиков" тех времён и попробуем разобраться чем они выгодно отличались от канувших в Лету неудачников.

Начнём, пожалуй, с крокодилов, самые близкие родственники динозавров среди рептилий и крупнейшие рептилии пережившие роковой момент.

Первое и пожалуй для крупного хищника самое главное это способность по долгу обходиться без пищи.

До 60 % съеденной пищи у крокодилов может переходить в жир, запасаемый в специальных полостях между мышцами, что позволяет им переживать длительные периоды голодовки. Будучи холоднокровными животными, крокодилы требуют примерно в пять раз меньше пищи, чем теплокровные хищники такого же размера. Крокодилы хорошо адаптированы для длительного голодания. Без еды взрослые крокодилы в случае крайней необходимости могут обходиться примерно до одного года. Даже только что вылупившиеся детеныши за счет понижения уровня обмена веществ способны прожить без пищи около 58 дней, потеряв при этом 23 % от своей массы.

Динозавры же по данным гистологических анализов костей росли очень быстро и соответственно им требовалось гораздо больше пищи, чего уж говорить многим, небезосновательно, приписывают теплокровность, а следовательно в те самые пять раз большую прожорливость.


Второй немаловажный фактор гибкая диета, крокодилы преимущественно водные животные и помимо наземной добычи не гнушаются дарами рек, рыбой и даже водными птицами, тут большинство крупных хищных динозавров им явно проигрывают, за исключением спинозаврид, вот только лицезреть падение метеорита им не довелось, вымерли за четыре миллиона лет до него, с чего бы это? 

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Aegisuchus Holliday & Gardner, 2012 — гигантский крокодиломорф, найденный в сеноманских отложениях Марокко. Известен по частичному черепу, на основе которого минимальная оценка его длины составляет 15 м.

Третье забота о потомстве, это крайне спорный фактор, так как нет прямых доказательств, однако многие виды крокодилов охраняют кладку, заботятся о вылупившихся детёнышах, перенося их в водоём, и даже создавая крокодильи ясли.

Преданные родительницы еще несколько месяцев оберегают детенышей в «яслях» — в тихих мелких заводях, теплых и богатых пищей. Некоторые мамаши приводят туда свое потомство и оставляют на попечение другой самке. Опека над малышами продолжается 2—3 месяца. Детеныши стараются держаться вместе и в случае опасности так громко кричат, что призыв слышен матери за полсотни метров. У некоторых видов крокодилов, например, у матера (Crocodylus palustris), самцы по очереди с самкой дежурят у гнезда, помогают потомству выбраться из яиц и приглядывают за ним какое-то время.

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Индия, национальный парк Чамбал. Около ста детенышей крокодила перебираются через реку в сопровождении своего отца.

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Птицы единственные динозавры пережившие вымирание, однако в меловом периоде господствовали неправильные или энанциорнисовые птицы в отличие от настоящих веерохвостых птиц не оставившие потомков.
В чём же разница? Не только в лучшей приспособленности к полёту, а в более быстром созревании эмбриона в яйце.
Наиболее яркое отличие энанциорнисовых птиц наличие зубов в клюве они то как недавно выяснили учёные и замедляют развитие эмбриона.

Согласно палеонтологическим данным, зуб эмбриона прирастал не более чем на 30 мкм в сутки. Таким образом, яйца всех динозавров, имеющих зубы, должны были развиваться медленно. Эти расчеты согласуются с имеющимися данными о гнездах динозавров: у большинства они напоминают гнезда современных рептилий, которые свои яйца закапывают и мало о них заботятся. Только тираннозавры, по-видимому, сооружали открытые гнезда и заботились о кладке, так что она могла развиваться быстрее, чем в зарытой яме.
Ускоренное созревание означает меньшую уязвимость кладки и птенца просто из меньшего времени нахождения в гнезде.

Так же отличается скорость роста и достижение половой зрелости у энанциорнисов птенцы росли медленно и достигали репродуктивного возраста  значительно позже чем птенцы настоящих птиц.
Любопытные подробности удалось узнать благодаря находке птенца энанциорниса в янтаре.

Ученые предполагают, что птенцы энанциорнисовых птиц вылуплялись на земле и залезали на деревья. Именно на этом пути им и могла встретиться смертоносная смола. По мнению исследователей, одной из причин, по которой эти птицы вымерли, могло стать отсутствие родительской опеки. Почти все современные птицы заботятся о своем потомстве после его вылупления, иногда в течение долгого времени — недавно мы рассказывали о том, что даже галапагосские пингвины иногда кормят своих выросших детей.
Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Реконструкция иберомезорниса (Iberomesornis)

Млекопитающие уже в меловом периоде оказывали давление на популяцию динозавров поедая яйца и детёнышей. С экспансией цветковых растений  к концу мелового периода появились травоядные формы, а за ними уже и хищники в размерный класс добычи которых попадали детёныши динозавров.
Однако уже в начале мелового периода Репеномам охотился на детёнышей пситтакозавра. Был обнаружен скелет Repenomamus robustus с фрагментами скелета молодого пситтакозавра в животе.

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Образец Repenomamus robustus, содержащего пситтакозавра в своём желудке

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Репеномам с пситтакозавром в зубах (реконструкция) крупнейшие из млекопитающих нижнемеловой эпохи (125,45—122,46 млн лет назад)

Ещё больший вклад млекопитающие внесли в окончательное вымирание ужасных ящеров переживших метеоритный удар.Ключевыми в этом процессе стали высокая плодовитость и значительное сокращение давления мелких хищных динозавров, а так же молодняка крупных на популяцию зверей. Расплодившись они уже не давали дожить до репродуктивного возраста тем кому посчастливилось вылупиться, а не оказаться в разорённой кладке.

Так же очень важным фактором является разделение экологических ниш.
У динозавров разные ниши занимают особи разного возраста,  у млекопитающих разные виды. Удар по одной составляющей экосистемы не ведёт к цепной реакции и её краху. Если погибают детёныши растительноядных динозавров то рушится вся экосистема без еды остаются мелкие хищники и детёныши крупных, а далее по цепочке. В экосистеме млекопитающих кризис одного вида не ведёт за собой кризис всей экосистемы, скажем вымирание мелких газелей приведёт к вымиранию гепардов специализированных на них, но никак не затронет остальные виды в саванне.

Как выжить если вокруг вымирают динозавры Палеонтология, Вымирание, Эволюция, Адаптация, Динозавры, Длиннопост

Ну что же подытожим всё вышесказанное, что делать в случае следующего метеоритного импакта?
Стать холоднокровными и голодать в течение года наверное не стоит, а вот заботиться о потомстве и разнообразии видового сообщества неплохо бы. XD

PS Прошу прощенья за ошибки, две трети текста переписывал заново, в посте присутствует копипаста, выделенна как цитаты, ссылки ищите в тексте рядом.

Показать полностью 7
790

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 1. Лиса из линии с отбором на «добродушие» с типичными признаками доместикации: закрученный хвост, пегость, укороченные лапы. Фото В. Коваля с сайта scfh.ru


Знаменитый долгосрочный эксперимент Беляева по выведению одомашненных (а также агрессивных) лис продолжается и набирает обороты. Исследователи подключают все возможности, которые предоставляют сегодняшние исследовательские технологии. В 2018 году вышло несколько статей с результатами секвенирования геномной ДНК лис и РНК из тканей их мозга. Удалось выявить множество генов, вовлеченных в изменения и подвергшихся положительному отбору в разных линиях. Среди них оказались гены, имеющие отношение к гормональной регуляции, дифференцировке клеток нервного гребня, формированию межклеточных контактов и синаптической передаче сигналов в мозге, а также гены иммунитета.


Эксперимент по одомашниванию лис, который был начат в 1959 году Дмитрием Константиновичем Беляевым и Людмилой Николаевной Трут на звероферме Новосибирского академгородка Сибирского отделения АН СССР, широко известен сегодня не только среди биологов, но и среди непрофессиональной публики. О нем и его промежуточным результатах написано много популярных статей (см. ссылки в конце текста).

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 2. Д. К. Беляев и Л. Н. Трут, 1970-е годы. Фото с сайта scfh.ru


Эксперимент начался с формирования выборки серебристо-черных лисиц, взятых на ферме (лис там выращивали на шкуры для шуб и т. п.). Идея заключалась в том, чтобы воспроизвести на лисах тот же процесс одомашнивания, через который в прошлом прошли волки, давшие начало домашним собакам. С этой целью среди потомства от серебристо-черных лис стали проводить отбор лисят, демонстрировавших лояльность и дружелюбие по отношению к человеку.

Для проведения отбора была подобрана методика, позволявшая определить, в какой степени каждому лисенку свойственно проявление страха перед человеком или любопытство по отношению к человеку. Эта простая методика заключается в анализе поведения лис (в возрасте около 6 месяцев) на следующие ситуации:

1) экспериментатор стоит около закрытой клетки, не пытаясь привлечь внимание животного;

2) экспериментатор открывает дверцу клетки, стоит рядом, но не инициирует общение;

3) экспериментатор протягивает руку и пытается прикоснуться к разным частям тела животного;

4) экспериментатор закрывает дверцу клетки и спокойно стоит около клетки.


Видеозаписи испытания затем анализируют, чтобы оценить поведение животного по ряду критериев-признаков (см. R. M. Nelson et al., 2016. Genetics of Interactive Behavior in Silver Foxes (Vulpes vulpes)).


От наименее пугливых лисят получали потомство следующего поколения, а затем снова повторяли процедуру тестирования и отбора. Уже в пятом поколении начали появляться отдельные особи, которые демонстрировали влечение к общению с человеком, сравнимое с таковым у собак. Со временем таких становилось все больше, признак «добродушия» усиливался. Сейчас все лисы этой линии демонстрируют настолько по-собачьи преданное и игривое поведение (включая даже лай и «защиту» хозяина), что некоторых из них продают в качестве домашних животных.


Удивительным в этом эксперименте был не только поразительно быстрый отклик на отбор по поведению, но и те сопутствующие изменения, которые стали проявляться в фенотипе лис, подвергшихся отбору. Эти изменения касались признаков, на первый взгляд с поведением никак не связанных: на шкуре стали появляться белые и рыжие пятна, лисы стали более вариабельны по метрическим характеристикам (у некоторых животных наблюдалось укорочение длины морды, лап), у некоторых начал закручиваться хвост, появлялись нарушения прикуса, задержка отвердения ушного хряща, изменения цвета радужной оболочки глаз. Мало того, у лис начали происходить сбои в сезонности репродуктивного поведения, — важного для диких лис признака, гарантирующего появление щенков в наиболее благоприятный сезон года.


С учетом увеличения вариабельности по признакам фенотипа в условиях эксперимента, Беляев ввел понятие «дестабилизирующего отбора» — в противоположность более типичному для естественного эволюционного процесса «стабилизирующего отбора» (этот термин ввел в первой половине XX века И. И. Шмальгаузен), который, напротив, делает фенотип более устойчивым. Беляев допускал, что увеличение вариабельности, наблюдаемое в этом эксперименте, могло происходить и в процессе одомашнивания волков, и что это могло дать хороший старт для формирования всего того разнообразия пород среди собак, которое не может не удивлять с учетом того, что все они ведут начало от одного общего предка — волка, и началась эта диверсификация пород, по-видимому, не более 15 тысяч лет назад.


Следует добавить, что через некоторое время после начала эксперимента (а именно, с 1970 года) была добавлена и вторая линия лис. Их, напротив, отбирали на максимальную агрессивность и недоверие к людям. При том, что поведение лис в ответ на отбор изменилось соответствующим образом, часть внешних фенотипических признаков в этой линии стали конвергировать с соответствующими признаками в линии добродушных лис, хотя и не настолько заметно. При этом параллельно ведется и контрольная линия лис, в которой отбор не производится — и в этой линии никаких особенных отклонений от исходного фенотипа фермерских серебристо-черных лисиц не отмечается. Параллельное ведение трех линий позволяет проводить сравнительные анализы, эксперименты по скрещиванию, направленные на поиск ассоциированных с изменениями генетических локусов. Численность популяции каждой линии постоянно поддерживается на уровне около 200 особей. Организация эксперимента подразумевает принятие мер к избеганию чрезмерного инбридинга между животными (это могло бы привести к искажению результатов в силу повышения эффектов дрейфа генов и уменьшения жизнеспособности потомства).


Есть довольно много вариантов объяснения сопутствующих изменений в признаках, не связанных непосредственно с поведением. Например:

1) Эффекты соотбора сцепленных полиморфизмов (это механизм еще называют генетическим автостопом, см. Genetic hitchhiking).

2) Плейотропное действие отбираемых генов. В частности, есть гены, которые регулируют состояние хроматина (рабочее или нерабочее) при помощи метилирования ДНК или модификации гистонов, — такие гены могут изменять работу большого числа других генов. Аналогичное влияние ожидаемо для генов, вовлеченных в альтернативный сплайсинг или в передачу внутриклеточных сигналов.

3) Адаптивные компромиссы, которые выражаются в том, что прямой отбор в одних признаках косвенно создает новый вектор отбора и по другим признакам, функционально связанным с первыми в онтогенезе.

4) Случайное появление и сохранение новых признаков из-за повышения роли дрейфа генов (например, вследствие сравнительно небольшого размера популяций). Впрочем, это объяснение едва ли здесь имеет большой вес — ведь в контрольной линии никаких существенных изменений не наблюдалось.

5) Нельзя исключать и повышения общей частоты мутаций, обусловленной, например, закреплением под влиянием проводимого отбора мутации, снижающей точность репликации или репарации ДНК.


Беляев предложил свое оригинальное объяснение наблюдаемому феномену. Его гипотеза состояла в том, что интенсивный отбор по поведению закреплял множественные мутации, которые изменяют баланс гормонов в организме. Широко известно, что гормоны играют огромную роль в определении темперамента и эмоционального состояния как у людей, так и у животных. Эти мутации, вероятно, оказывают плейотропный эффект, влияя в том числе и на обеспечение процессов морфогенеза в ходе индивидуального развития. Например, широкий спектр влияния имеет система гормонов щитовидной железы. Возможно, эти мутации выводят из строя механизмы, обеспечивающие в норме устойчивость (канализированность) морфогенеза, приводя к эффекту дестабилизации фенотипа. В пользу этой гипотезы свидетельствует слабая наследуемость некоторых из перечисленных фенотипических отклонений. Щенки от одной пары лис получаются внешне, да и по характеру, очень разнородными.


Вместе с тем, зарубежные ученые, в частности Адам Уилкинс () и его соавторы, предложили альтернативное объяснение явлению, которое теперь нередко называют «синдромом доместикации» (Adam S. Wilkins et al., 2014. The «Domestication Syndrome» in Mammals: A Unified Explanation Based on Neural Crest Cell Behavior and Genetics). Ведь аналогичные изменения в фенотипе, включая появление пятнистой окраски, висячих ушей, голубых глаз, укороченной морды, распространены и у других одомашненных животных (об этом читайте в статье Натальи Резник Синдром хорошего поведения).


Гипотеза предполагает, что закрепляемые в ходе отбора мутации затрагивают те гены, которые управляют созреванием клеток нервного гребня у позвоночных (см.: «Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых, «Элементы», 04.02.2015). Эти клетки, дифференцируясь, во-первых, участвуют в формировании коры надпочечников, где вырабатываются гормоны типа адреналина, влияющие, в частности, на запуск и реализацию реакций страха у животных. Во-вторых, из нервного гребня также происходят клетки ушного хряща и некоторые кости черепа, включая челюстные, пигментные клетки в шкуре животного, клетки радужной оболочки, чувствительные клетки внутреннего уха. Логично, что одни и те же мутации в генах, управляющих развитием клеток нервного гребня, могут оказывать комплексное влияние на все эти признаки. В данном случае предполагается, что мутации приводят к затормаживанию дифференцировки или миграции клеток нервного гребня и недостатку их в тех тканях, где они должны в итоге работать. Попадая в разные сочетания при скрещиваниях отбираемых лис, эти мутации и порождают наблюдаемое разнообразие фенотипов.


Генетическая основа наблюдаемых изменений поведения лис была подтверждена при помощи экспериментов с пересадкой эмбрионов или подменой щенков между самками разных линий («злых» и «добрых») — такие обмены не устраняют различий в поведении, выработанных в ходе отбора (A. V. Kukekova et al., 2008. Measurement of segregating behaviors in experimental silver fox pedigrees). А в недавней работе ученые выявили большое количество генетических локусов, ассоциированных с 98 поведенческими критериями-признаками, и показали, что эти ассоциации осложняются эпистатическими влияниями, зависящими от комбинаторики аллельных вариантов (H. M. Rando et al., 2018. Construction of Red Fox Chromosomal Fragments from the Short-Read Genome Assembly).


Во всей этой истории есть кое-что замечательное: эксперимент был начат тогда, когда технологии молекулярных исследований были еще очень примитивными. Сделать полноценную проверку тех или иных гипотез было невозможно. Но эксперимент благодаря Людмиле Николаевне Трут и другим сотрудникам Института цитологии и генетики СО РАН продолжился даже после смерти Беляева в 1985 году и продолжается до сих пор. На протяжении всех этих лет эксперимент приносил плоды в виде регулярных публикаций, неизменно привлекающих внимание не только российских, но и зарубежных специалистов, работающих в области генетики, биологии развития и эволюционной биологии. С приходом новых технологий секвенирования, которые с каждым годом становятся все более эффективными и доступными, ученые получили возможность исследовать молекулярно-генетическую основу наблюдаемых фенотипических изменений у животных. И это, конечно же, было проделано. Расширению исследования благоприятствовало и налаженное с 2011 года сотрудничество с зарубежными лабораториями.


На протяжении 2018 года в рамках этого исследования было опубликовано целых три статьи в ведущих научных журналах. О представленных в этих работах результатах мы и расскажем ниже.


Первая статья вышла в январе в журнале Genes, Genomes, Genetics. В ней описан анализ РНК, выделенной из гипофиза «добрых» и «злых» лис (использовали ткани от шести животных каждой из линий). Гипофиз оказался в центре внимания, поскольку он является звеном верхнего иерархического уровня в регуляции всей эндокринной системы организма, секретируя целый ряд гормонов, влияющих на функционирование периферических желез внутренней секреции. В результате был выявлен перечень генов, которые отличались между линиями по уровню экспрессии генов, по альтернативному сплайсингу и по связям в генных сетях. Уровень экспрессии оказался более низким у «добрых» лис для 191 гена и более высоким для 155 генов (из 18 940 генов, экспрессирующихся в гипофизе лис).


Хотя различия по всем генам были относительно невысоки (менее, чем в два раза), метод главных компонент хорошо разделяет кластеры, соответствующие лисам из разных линий по этим данным. Достоверные различия выявились для групп генов, связанных с такими функциями, как регуляция экзоцитоза при помощи цАМФ, а также формирование псевдоподий и мобильность клеток. Экзоцитоз — это основной способ выделения веществ из клетки во внешнюю среду. Вероятно, изменения экспрессии соответствующих генов в гипофизе лис влияют на регуляцию выделения в кровь каких-то гормонов — ведь гормоны высвобождаются как раз при помощи экзоцитоза. В частности, с поведением это может быть связано через изменения в секреции АКТГ (адренокортикотропного гормона), влияющего на функцию коры надпочечников. Тот факт, что в крови «добрых» лис уровень адренокортикотропного гормона ниже, чем у «злых» лис, был показан в предыдущих исследованиях (L. N. Trut et al., 2004. An experiment on fox domestication and debatable issues of evolution of the dog). Тогда же обнаружили, что у «добрых» лис уровень этого гормона быстрее снижается после стресса, чем у «злых». Вместе с тем различия в экспрессии гена, кодирующего собственно белок-предшественник АКТГ не обнаружилось. Формирование псевдоподий, предположительно, может влиять на репродуктивный цикл у животных вследствие участия в выделении клетками гипофиза лютеинизирующего гормона, влияющего на функционирование яичников у самок.


Различие в альтернативном сплайсинге (которое определялось по частоте выпадения экзонов) выявилось для 36 генов, один из которых сам является регулятором сплайсинга. Как уже было сказано, анализ также проводился для генных сетей. Генные сети выстраиваются при помощи специально разработанных методов, которые выявляют среди данных по экспрессии определенные группы генов, экспрессия которых изменяется согласованно, то есть демонстрирует корреляцию в изменениях. Такие группы генов формируют «сетевые модули». В данных по гипофизу у лис обнаружилось 66 таких модулей, два из которых, включавшие, соответственно, 43 и 16 генов, оказались более активными у «злых» лис, чем у «добрых». Гены, вошедшие в эти модули, опять же оказались в основном причастны к регуляции экзоцитоза и формированию псевдоподий. Кроме того, здесь присутствовали гены, связанные с процессами клеточной гибели и дифференцировки.


Вторая статья со схожей структурой исследования была опубликована совсем недавно — в октябре — в журнале PNAS. На этот раз анализировали РНК из префронтальной коры и из базальных ядер головного мозга. В анализ взяли теперь уже по 12 животных (самцов возрастом 1,5 года) из каждой линии. Схема и результаты этой работы проиллюстрированы на рис. 3. Из более 12 000 работающих генов выявилось 163 дифференциально (то есть по-разному) экспрессирующихся генов (ДЭГ), в том числе 146 — в коре головного мозга и 33 — в базальных ядрах. Причем 28 из 146 и 15 из 33 генов в этом списке оказались расположены в локусах, ассоциированных с поведением лис, которые были идентифицированы ранее (R. M. Nelson et al., 2016. Genetics of Interactive Behavior in Silver Foxes (Vulpes vulpes)). Тогда исследователями были проанализированы 98(!) особенностей поведения лис в условиях стандартного четырехшагового теста, а ассоциированные с поведением локусы выявлялись в экспериментах по получению и генотипированию гибридов от «злых» и «добрых» лис.

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 3. Анализ дифференциальной экспрессии генов в мозге лис. A — схема эксперимента, B — анализ различия в экспрессии генов между лисами из разных линий. Красным выделены гены, для которых различия достоверны. По горизонтальной оси указана величина различия в экспрессии, по вертикальной оси — уровень доверия к установленным различиям. Все значения, оказавшиеся выше определенного порога по вертикальной оси (для которых P-value < 0,05), считаются достоверными (такого типа графики называются volcano plot). C — уровни экспрессии, дополнительно измеренные методом количественной ПЦР, в тканях коры и базальных ядер для двух генов, которые демонстрируют наиболее заметные различия между линиями «добрых» (tame) и «злых» (aggressive) лис. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Для двух генов с наиболее заметными различиями авторы дополнительно подтвердили результаты методом количественной ПЦР. Один из этих генов (PCDHGA1) важен для адгезии (контакта) между нейронами, второй (DKKL1) входит в число генов-регуляторов нейральной дифференцировки. Среди прочих генов с дифференциальной экспрессией значительная часть кодируют рецепторы нейромедиаторов серотонина и глутамата, либо белки, участвующие в передаче сигналов от этих рецепторов внутри клетки. Вместе с тем, в эту группу не попали гены, связанной с дофаминэргической передачей сигналов. Известно, что сигналы серотонина очень важны для способности испытывать положительные эмоции. Нарушения в экспрессии генов, связанных с серотониновой системой характерны для пациентов с шизофренией и другими психическими нарушениями. Изменения в глутаматэргической системе, как известно из множества работ по нейрофизиологии, заметно сказываются на синаптической пластичности, способности к запоминанию и обучению.


Используя полученные данные секвенирования РНК головного мозга, авторы изучили также частоты аллельных полиморфизмов (single-nucleotide polymorphism, SNP) в популяциях лис. В итоге был получен список из 295 полиморфизмов, расположенных в 176 генах, частоты которых достоверно различались (рис. 4). Треть этих генов размещается в генетических локусах, ассоциированных с поведенческими признаками лис, идентифицированных упоминавшейся в работе 2016 года. Наиболее вероятным объяснением выявленных различий представляется влияние разнонаправленного отбора (хотя всегда присутствует допущение о влиянии случайного дрейфа частот). Функционально основная часть генов в полученном списке задействована в адгезии между нейронами и передаче межклеточных сигналов. И что замечательно, несколько генов задействованы в дифференцировке клеток нервного гребня! Два из этих генов — Wnt3 и Wnt4 содержат сразу по несколько полиморфизмов с достоверными различиями частот между линиями «добрых» и «злых» лис. Авторы отмечают, что в дальнейшем целесообразно и возможно проведение прямых экспериментов по определению влияния данных полиморфизмов на поведение в работе с генно-модифицированными животными.

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 4. Анализ частот полиморфизмов в генах лис. A — схема эксперимента. B — анализ различий в частоте встречаемости аллельных вариантов между лисами из разных линий. Красным выделены гены, для которых различия достоверны. C — распределение аллельных вариантов для одного из генов (GRM3 — одного из генов глутаматных рецепторов), продемонстрировавшего достоверное различие. D — кристаллическая структура белка, где обозначена полиморфная аминокислота (замена триптофана на серин в позиции 52 аминокислотной цепочки). Эта аминокислота располагается вблизи области взаимодействия рецептора с лигандом, и, вероятно, влияет на силу этого взаимодействия. E — отображение результатов анализа частот вариантов гена GRM3 в программе, которая обрабатывает данные секвенирования. F — сравнительный анализ аллельных вариантов GRM3 «злых» и «добрых» лис с последовательностями белка у человека и разных видов одомашненных животных. Оказалось, что аллельный вариант «добрых» лис уникален, все остальные организмы в этой позиции имеют ту же аминокислоту, что и «злые» лисы. Следовательно, данная мутация появилась и распространилась у «добрых» лис в ходе эксперимента по отбору. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS


И, наконец, третья статья, вышедшая в августе в журнале Nature Ecology and Evolution, отличается от двух, рассмотренных выше, тем, что в ней анализировали и сравнивали не РНК, а ДНК. В геноме лис аннотировали немногим более 20 тысяч генов, большинство из которых имеет ортологи у собак и находится на хромосомах в том же порядке (хотя между этими видами имеются все же и отличия в организации хромосом: в гаплоидном наборе лис 17 хромосом, а у собак их 39). Использовали образцы от контрольных, «добрых» и «злых» лис, по 10 животных (самок) в каждой выборке. Задачей ученых было выявление следов отбора в геномах лис — такой подход может уточнить местоположение важных генов, изменения в которых ассоциированы с наблюдаемыми отклонениями фенотипов. Секвенирование 30 образцов ДНК позволило качественно прочитать около 75% всего генома лис. Метод главных компонент, как и еще один альтернативный метод кластерного анализа, выявил в собранных данных три хорошо обособленных кластера, соответствующих трем разным линиям животных (рис. 5).

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 5. Два варианта кластерного анализа 30 геномов лис точно группируют образцы в соответствии с тремя линиями животных: контрольных (conventional), «добрых» (tame) и «злых» (aggressive). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature ecology and evolution


Всего было выявлено больше 8 миллионов полиморфизмов, но, конечно же, лишь небольшая часть из них имеет отношение к наблюдаемым различиям фенотипа. Один из замечательных способов выявить действительно значимые области, не прибегая ни к каким экспериментам, — сравнение геномов разных линий и выявление «следов», которые оставляет в последовательностях отбор. Если речь идет о близкородственных организмах и недавнем отборе, то для выявления таких следов применяют анализ на различие частот полиморфизмов (для соответствующего расчетного показателя используется обозначение FST) и уровень гетерозиготности (H). Оба показателя просчитывали вдоль всех хромосом лис методом «скользящего окна». Окно — это участок, охватывающий некоторое количество нуклеотидов (в данном случае использовали окно длиной 500 тысяч пар нуклеотидов), в пределах которого высчитывается нужный показатель, затем окно сдвигается на некоторое расстояние вправо (в данном случае — на 250 тысяч пар нуклеотидов), и расчеты повторяются. Полученные цифры используют для построения графиков, вроде представленного на рис. 6. След отбора виден по локальным подъемам показателей FST и H. Поскольку каждый из методов в силу тех или иных причин может иногда давать ложноположительные или ложноотрицательные результаты, сочетание обоих методов позволяет повысить уверенность в правильных выводах и ничего не упустить.

Выявлены генетические изменения, сопровождающие отбор на «хорошее поведение» у лис Беляева Наука, Биология, Генетика, Доместикация, Одомашнивание, Копипаста, Elementyru, Длиннопост, Животные

Рис. 6. Результаты выявления следов отбора в геномах лис (включая 16 аутосом и X хромосому). Определяли значение показателей FST (отражает наличие разницы в частоте встречаемости полиморфизма между сравниваемыми линиями) и Hp (гетерозиготность). Буквы в верхних индексах соответствуют линиям лис: A — «злые», T — «добрые», C — контрольные. Выделенные точки соответствуют участкам с полиморфизмами, для которых достаточно надежно подтверждено влияние отбора. Видно, что таких точек гораздо больше в линиях «добрых» (верхний график) и «злых» (средний график) лис, чем в контрольной линии (нижний график). Также видно, что большинство следов отбора в геномах «добрых» и «злых» лис по локализации не совпадают. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature ecology and evolution


Всего было выявлено 103 окна, внутри которых присутствовали следы отбора. Многие из них совпали с ранее выявленными локусами, ассоциированными с признаками поведения лис при тестировании. Среди генов, попавших в эти окна (это всего 971 ген, но следует понимать, что не все из них обязательно являются мишенями отбора) обнаружились 13 генов, ассоциированных с аутизмом, 13 генов, ассоциированных с биполярным расстройством, три гена, связанных с синдромом Уильямса, и шесть генов, для которых ранее была показана ассоциация с агрессивным поведением у мышей. Еще ряд генов не являются ортологами для генов, замеченных ранее в ассоциации с отклонениями в психике и поведении, но входят в одно семейство с такими генами и потенциально могут иметь схожую функцию. Интересно, что среди этих генов оказалась достоверна повышена доля генов, связанных с иммунной функцией. Одно из выявленных окон со следами отбора попадает на область интерлейкиновых генов, причем гомологичная область также относится к участкам, значительно различающимся между домашней собакой и диким волком. Сильный сигнал отбора в геноме добродушных лис был связан с геном SorCS1, который регулирует процессы синтеза, пространственного распределения и деградации одного из типов глутаматного рецептора и некоторых других белков, участвующих в формировании контактов между нейронами.


Подведем итоги. Последние работы по изучению лис из долгосрочного эксперимента Беляева предоставили значительно больше информации о том, какие гены, какие клеточные и организменные системы причастны к изменениям фенотипа. Но у нас все еще нет ясного видения того, что же стоит за «синдромом доместикации», как объяснить весь этот всплеск разнообразия в морфологии, сопровождающий отбор на «хорошее поведение». Что ж, остается ждать продолжения. С учетом нынешних возможностей, которыми располагают экспериментирующие биологи, долго ждать, по-видимому, не придется.


Источники:

1) Jessica P. Hekman, Jennifer L. Johnson, Whitney Edwards, Anastasiya V. Vladimirova, Rimma G. Gulevich, Alexandra L. Ford, Anastasiya V. Kharlamova, Yury Herbeck, Gregory M. Acland, Lori T. Raetzman, Lyudmila N. Trut and Anna V. Kukekova. Anterior Pituitary Transcriptome Suggests Differences in ACTH Release in Tame and Aggressive Foxes // Genes, Genomes, Genetics. 2018. DOI: 10.1534/g3.117.300508.

2) Anna V. Kukekova, Jennifer L. Johnson, Xueyan Xiang, Shaohong Feng, Shiping Liu, Halie M. Rando, Anastasiya V. Kharlamova, Yury Herbeck, Natalya A. Serdyukova, Zijun Xiong, Violetta Beklemischeva, Klaus-Peter Koepfli, Rimma G. Gulevich, Anastasiya V. Vladimirova, Jessica P. Hekman, Polina L. Perelman, Aleksander S. Graphodatsky, Stephen J. O’Brien, Xu Wang, Andrew G. Clark, Gregory M. Acland, Lyudmila N. Trut & Guojie Zhang. Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours // Nature Ecology & Evolution. 2018. DOI: 10.1038/s41559-018-0611-6.

3) Xu Wang, Lenore Pipes, Lyudmila N. Trut, Yury Herbeck, Anastasiya V. Vladimirova, Rimma G. Gulevich, Anastasiya V. Kharlamova, Jennifer L. Johnson, Gregory M. Acland, Anna V. Kukekova, and Andrew G. Clark. Genomic responses to selection for tame/aggressive behaviors in the silver fox (Vulpes vulpes) // PNAS. 2018. DOI: 10.1073/pnas.1800889115.


См. также об этом эксперименте:

1) Анастасия Харламова, Анастасия Грасмик. ЗаЛИСовки.

2) Антон Сивков. Тысячелетия эволюции лисы Беляева прошли за несколько лет.

3) Наталья Резник. Синдром хорошего поведения.

4) Владимир Шумный. Сибирский оплот вейсманистов-морганистов.

5) Отбор лучшего друга.


Татьяна Романовская


http://elementy.ru/novosti_nauki/433357/Vyyavleny_genetiches...

Показать полностью 5
Отличная работа, все прочитано!