Приручение лошади около 5,5 тыс. лет назад представляет собой одно из важнейших технологических достижений древнего мира, поскольку лошади произвели революцию в транспорте и повлияли на модели торговли, войны и миграций. Археологические и органические остатки, а также генетический анализ позволяют предположить, что домашняя лошадь возникла в степях Центральной Азии, после чего распространилась по Восточной Европе, а затем и по Передней Азии. Данные из контекста ботайской культуры Казахстана предполагают, что к середине - концу четвёртого тысячелетия до н. э. лошадей могли содержать и доить. Но эти доводы оспариваются, потому как ряд учёных сочли доказательства одомашнивания лошадей ботайцами не убедительными, хотя и отметили хорошую работу исследователей, но подвергли сомнению интерпретацию результатов. Исследование геномов древних лошадей поставило под сомнение точку зрения о том, что современные домашние лошади произошли из Центральной Азии, поскольку было показано, что так называемые «ботайские» лошади являются предками лошадей Пржевальского в Северо-Восточной Азии, но не являются основным источником древних или современных домашних лошадей. Другое недавнее исследование исключило Пиренейский полуостров, как второй потенциальный центр одомашнивания лошадей, показав, что иберийские дикие лошади вымерли, не оставив заметных следов в геномах современных.
Однако оставалось ещё две области, которые были предложены в качестве центров приручения современных лошадей: это Причерноморско-Каспийская степь и Анатолия. Хотя степь уже долгое время считается наиболее вероятным источником домашних лошадей, Анатолия с этой точки зрения плохо изучена, несмотря на её долгую историю использования диких лошадей, а также репутацию как производителя ценных пород лошадей в античном мире. Комбинация текстов, изображений и археозоологических данных позволяет предположить, что к середине-концу III тысячелетия до н. э. домашние лошади были завезены из соседних горных регионов в Месопотамию (современный Ирак и северо-восток Сирии), где они часто упоминались в клинописных текстах как «горные ослы».
Царь Ассирии Ашшурнацирапал II охотится на львов
Изначально содержавшиеся в небольшом количестве, лошади стали широко известны в Передней Азии в течение нескольких столетий в связи с распространением колесниц, технологического новшества второго тысячелетия до н. э.
Поскольку одомашнивание лошадей в евразийских степях, регионе, исторически известном своими так называемыми “конными культурами”, вероятно, началось в четвёртом или, возможно, даже пятом тысячелетии до н. э., долгое время утверждалось, что лошади Передней Азии являются потомками этих ранних одомашненных степных лошадей, которые прибыли в регион по средствам ещё недостаточно изученных процессов миграций или обмена с участием жителей Причерноморско-Каспийской степи и Кавказских регионов. Всего у лошадей, на данный момент выявлено 18 основных гаплогрупп (от A до R), время разделения которых относится в основном к неолиту и более поздним периодам.
Домашние лошади демонстрируют гораздо более высокую степень генетической изменчивости митохондриальных линий по сравнению с крупным рогатым скотом, а также свиньями и овцами. При этом, большинство митохондриальных линий, наблюдаемых у домашних лошадей, существовало ещё до приручения. Однако эти анализы древних лошадей не дали чёткой филогеографической структуры, которая позволила бы установить пространственно-временное происхождение и центр их одомашнивания. Ведь результаты предполагают, что лошади на севере Евразии постоянно мигрировали и смешивались. А вот что касается мужской линии, то у современных лошадей выявлен только один гаплотип, что привело к поспешным выводам о едином событии одомашнивания. Но анализ древних образцов указал на дополнительные мужские линии в доисторических популяциях до одомашнивания и показал, что генетически разнородные самцы-основатели участвовали в раннем одомашнивании.
Впоследствии это разнообразие сократилось, вероятно, в результате более направленного отбора человеком, который, скорее всего, начался в железном веке и продолжался во времена Римской империи и после VII-IX вв. н. э.
Палеогенетические данные по генетическим локусам, связанным с окрасом шерсти у лошадей, свидетельствуют об увеличении разнообразия окраса шерсти начиная с бронзового века, что считается ранней стадией процесса одомашнивания и является обычным явлением для домашних таксонов по сравнению с их дикими аналогами. Поэтому появление новых окрасов шерсти служит полезным маркером для идентификации домашних лошадей в археологических комплексах.
До сих пор происхождение домашних лошадей в Анатолии оставалось малоизученным, однако тщательное извлечение останков лошадей из хорошо датированных археологических контекстов в Анатолии и на соседнем Кавказе, совместно с прогрессом в палеогенетических методах, теперь позволяет конкретно рассмотреть процессы, ответственные за происхождение домашних лошадей в этой части Передней Азии.
В своей работе международная группа исследователей объединила морфологическую классификацию останков непарнокопытных с палеогенетическим анализом митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и аутосомных ДНК-маркеров, связанных с окрасом шерсти, для отслеживания пространственно-временной динамики появления домашних лошадей в Анатолии.
Чтобы прояснить давний вопрос в истории Ближнего Востока о местном приручении лошадей в Анатолии было проанализировано более 100 останков лошадей из 14 доисторических поселений Центральной Анатолии и Кавказа, охватывающих большую часть голоцена, а именно с 9-го тысячелетия до н. э. по 1-е тысячелетие н. э.
Результаты
Дикие и домашние лошади в Анатолии
Результаты позволяют сделать вывод о том, что домашние лошади были завезены на Кавказ и в Анатолию по крайней мере в 2000 г. до н. э., предположительно из Евразийской степи.
Этот вывод основан на том факте, что в Анатолии местные популяции лошадей до 6,5 тыс. лет назад несут только две митохондриальные гаплогруппы, P и X, причём последняя является ранее незарегистрированным гаплотипом, принадлежащим поддереву O-P-Q. До сих пор эти гаплогруппы не встречались где-либо ещё в Евразии в современном или более раннем контексте. Более того, гаплотип X, вероятно, имел ограниченное временное распространение в Анатолии голоцена, возможно, исчезнув после 5500 г. до н.э.
Данные подтверждают вывод о том, что эти две гаплогруппы отражают локальные митохондриальные признаки диких лошадей, на которых охотились в Анатолии в раннем и среднем голоцене. Исследователи предполагают, что гаплогруппы P и X развивались независимо в Анатолии в течение позднего плейстоцена и раннего голоцена со слабым или полностью отсутствующим потоком генов от соседних популяций диких лошадей из-за географических барьеров, отделяющих Анатолию от северной Евразии, а именно Босфора, а также гор Загрос и Кавказа. Таким образом, новое исследование предоставляет первые доказательства того, что Анатолия была домом для генетически отличающейся популяции диких лошадей, которые, согласно археозоологическим находкам, широко использовались в периоды неолита и энеолита. Остатки лошадей раннего неолита Ашиклы-Хююк, неолита / энеолита Кёшка-Хююк и позднего энеолита / раннего бронзового века Чадир-Хююк, являются представителями этих диких анатолийских лошадей.
А примерно в 2000 г. до н.э. наблюдается статистически значимое снижение частот местных митохондриальных линий диких лошадей, поскольку гаплогруппа P становится редкой, а гаплотип X полностью исчезает. Хотя низкая частота гаплотипа X у лошадей отмечена ещё до бронзового века.
Параллельно с этим, разнообразие материнских линий у лошадей Кавказа и Анатолии заметно возросло от 2 до 14, т.е. уровня современных, а также лошадей эпохи энеолита, халколита и ранней бронзы из Юго-Восточной Европы и Казахстана.
В исследованиях лошадей Евразийской степи, митохондриальные гаплогруппы не демонстрируют филогеографической структуры в Евразии, что согласуется с отсутствием значительных физических барьеров в обширных евразийских степях. Это предполагает, что у популяций лошадей степи был постоянный обмен генетической информацией между её членами, что, вероятно, объясняет высокое разнообразие современных популяций домашних лошадей. Это также объясняет быстрый рост разнообразия, наблюдаемый в наборе данных из этого исследования при внедрении лошадей на Кавказ и в Анатолию. Это внезапное появление неместных родословных совпадает с появлением иконографических и эпиграфических свидетельств о лошадях и верховой езде в конце третьего тысячелетия до нашей эры и свидетельствует о значительном импорте домашних форм и, следовательно, против независимого местного процесса одомашнивания. Результаты, полученные при генотипировании аллелей, связанных с вариациями в цвете шерсти, подтверждают этот вывод, поскольку лошади бронзового века в Анатолии и на Кавказе демонстрируют мутации, соответствующие вариантам окраски шерсти, которые, как считается, были выбраны во время одомашнивания в евразийских степях, например, каштановый, чёрный и серебристый.
А мутации, связанные с разбавлением цвета шерсти или пятнами, появились позже, после 1200 г. до н.э. согласно данным исследования. Таким образом, исходя из новых генетических данных, исследователи делают вывод, что домашние лошади, завезённые в Анатолию в бронзовом веке, несли мутации, обнаруженные ранее в Северной Евразии и, следовательно, полученные преимущественно от лошадей из этого обширного региона. Хотя окончательное географическое происхождение этой неместной популяции невозможно определить с помощью имеющихся данных, евразийские степи к северу от Чёрного моря кажутся наиболее вероятным кандидатом. Однако местный анатолийский гаплотип P сохранялся у домашних лошадей бронзового века Анатолии и Кавказа, а также у современных лошадей, правда с низкой частотой, около 8%. А это позволяет предположить, что дикие анатолийские лошади, вероятно, часто включались в стада домашних, вскоре после появления их регионе и исчезновения в дикой природе. Результаты свидетельствуют о быстром переходе от охоты к скотоводству после появления домашних лошадей в раннем бронзовом веке, что, вероятно, коррелирует с окончательным сокращением популяции диких лошадей в Анатолии и на Кавказе, на что указывает низкая частота их останков. Схожая картина с двумя гаплотипами Y-хромосомы, Y-HT-1 и Y-HT-3, Анатолии и Кавказа, намекает на возможность популяционной динамики, подобной той, что зафиксирована для Северной Евразии, где преобладающий Y-гаплотип –Y-HT-1 у современных лошадей, заметно увеличился после начала одомашнивания, достигнув фиксации в генофонде к средневековью, в то время как Y-HT-3 снижался с течением времени вплоть до своего исчезновения.
В Анатолийском наборе данных из этой работы оба гаплотипа встречались с сопоставимой частотой около 2000 года до н. э., но и здесь частота Y-HT-3 со временем уменьшилась, а самая последняя лошадь, которая несла Y-HT-3, была родом с Кавказа, возрастом около 3300 лет. Это уменьшение разнообразия Y-хромосом, по-видимому, является результатом сильного отбора жеребцов.
Поскольку северная Евразия, и в частности Причерноморско-Каспийская степь, в настоящее время является наиболее вероятным местом происхождения домашних лошадей, завезённых в Анатолию, существует два возможных маршрута: один через Юго-Восточную Европу и один через Кавказ. Маршрут через Босфор был предложен на основе самых ранних зооархеологических свидетельств существования домашних лошадей на южных Балканах на стоянке раннего бронзового века Канлигечит около 2600–2300 гг. до н. э. Окрасы шерсти 10 лошадей с этого участка были генотипированы и выявили сильно смещённое распределение мутаций окраса шерсти у 6 из 10 гомозиготных черных лошадей, 4 из которых также показывают "пятнистость леопарда" ещё у 2 гнедых лошадей с пятнистостью, мутаций каштанового цвета не обнаружено. Эта картина сильно контрастирует с новыми данными из Анатолии и Кавказа, где каштановый цвет является самым ранним вариантом окраски шерсти, в то время как черные и леопардовые окрасы остаются очень редкими (только 2 из 25).
Эти различия служат аргументом против введения популяции домашних лошадей, аналогичной той, что была обнаружена в Канлигечите. Более того, нет никаких археологических данных о коневодстве в Западной Анатолии в третьем тысячелетии до нашей эры, что не даёт дополнительной поддержки гипотезе о раннем вводном пути через Босфор.
Напротив, новая идентификация нескольких неместных митохондриальных линий и мутаций, связанных с окрасом шерсти, широко появляющихся одновременно на Южном Кавказе и в центральной Анатолии, свидетельствует в пользу пути распространения через Кавказ. Наличие костей и изображений лошадей в поселениях майкопской культуры и погребениях около 3300 г. до н.э. на Северном Кавказе привело к предположению, что практика верховой езды началась в майкопский период. Кроме того, недавние исследования геномов людей того же периода показали непрерывный поток генов между степями медного века и народами Кавказа, а позже, в эпоху бронзы, между Месопотамией, Анатолией, Южным и Северным Кавказом, а также степью. Этот обмен между группами людей, похоже, усиливается с началом похолодания и засухи 4200 лет назад, что могло повлиять на стратегии выживания и социальные сети в степной зоне.
Согласно имеющимся данным, это климатическое событие, по-видимому, в значительной степени совпало с появлением неместных митохондриальных гаплогрупп и сменой окраса шерсти лошадей на Кавказе и в Анатолии. Что также связано с распространением коневодства и, возможно, индоевропейских языков. Хотя культурные процессы, инициировавшие распространение коневодства к югу от Кавказа, в настоящее время трудно поддаются анализу, они могут быть связаны с перемещением людей через Кавказ в Анатолию, начиная с конца третьего тысячелетия до нашей эры.
Древний мул
Среди образцов из новой работы попался и мул, а именно потомок лошади и осла, из контекста раннего железного века, в Чадир-Хююк Центральной Анатолии, датируемого 1100–800 гг. до н. э. Из данного региона это первое свидетельство мулов, помимо европейского железного века и римского периода. При этом, учитывая, что гаплогруппа кобылы была неместной, получается, что гибрид был от домашних животных. При этом кобыла передала мулу два мутантных аллеля цвета шерсти. Хотя это и не является чем-то удивительным, присутствие мула в железном веке Анатолии отражает новую роль домашних лошадей, появившуюся по мере их распространения в регионе, где домашние ослы использовались с четвёртого тысячелетия до нашей эры. Однако этот случай является ранним примером преднамеренной гибридизации. Будучи самым дорогим видом, упомянутым в ценах на домашний скот хеттского периода от ~ 1600 до ~ 1178 г. до н. э., мулы, вероятно, ценились очень высоко.
Помимо лошадей, результаты нового исследования недвусмысленно свидетельствуют о том, что люди неолита, энеолита и бронзового века Анатолии также охотились на европейских плейстоценовых ослов, которые когда-то населяли большую часть Анатолии. Таким образом, объединённые данные предполагают, что ослы вымерли в Анатолии в эпоху поздней бронзы более или менее одновременно с местными дикими лошадьми, возможно, в ответ на ту же комбинацию факторов, включая повышенную засушливость, связанную с засухой 2100-х годов до н. э., а также конкуренцию за пастбищные ресурсы с растущим количеством скота и, вероятно, из-за охоты элит.
Выводы
В новой работе, охватывающей ~ 9000 лет голоцена, были проанализированы митохондриальные линии древних лошадей из Южного Кавказа и Анатолии. Исследование позволило проверить гипотезу о том, что Анатолия была центром одомашнивания лошадей. Авторам работы удалось идентифицировать митотипы, характерные для местных диких лошадей Анатолии, которые регулярно использовались в раннем и среднем голоцене. При этом генетический анализ показал, что неместные генетические маркеры, которые все ещё присутствуют у домашних лошадей, появились в регионе не постепенно, а внезапно после ~ 2000 г. до н.э. Исследование также демонстрирует, что у этих завезённых домашних лошадей окрас отличался от местных до приручения. Однако материнская линия P, выявленная у местных лошадей до приручения, присутствует и в бронзовом веке, что подразумевает ограниченное включение местных кобыл в домашние стада.
В целом результаты указывают на то, что домашние лошади были завезены в Анатолию, возможно, через Кавказ в период бронзового века, и дают дату начала эксплуатации домашних лошадей в Анатолии и Закавказье около 2000 года до н. э. Данные также свидетельствуют против местного независимого приручения лошади в этом регионе. Новые результаты убедительно указывают на то, что Анатолия не была основным источником происхождения домашних лошадей, но, как наблюдалось и в других регионах, местные материнские линии всё же были включены в стада неместных домашних лошадей, которые также были скрещены с местными ослами для создания мулов. Однако точное географическое происхождение завезённых лошадей ещё предстоит определить.
Источник: Ancient DNA shows domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age
Silvia Guimaraes, Benjamin S. Arbuckle, Joris Peters, Sarah E. Adcock, Hijlke Buitenhuis, Hannah Chazin, Ninna Manaseryan, Hans-Peter Uerpmann, Thierry Grange, and Eva-Maria Geigl doi.org/10.1126/sciadv.abb0030
