Скелет молодой особи титанофонея (Titanophoneus potens) из местонахождения Ишеево (расположен в позе обнаружения).
Фото делал я в Палеонтологическом музее в Москве. Там в зале позднего палеозоя – начала мезозоя отличная Северо-Двинская галерея профессора Амалицкого. Не менее интересная чем зал с динозаврами.
Череп Titanophoneus potens с частью позвоночника и ребрами. Фото тоже делал я.
Имя титанофонеус, что означает «титанический убийца» может рассцениваться как вводящее в заблуждение, если сравнивать его с более поздними плотоядными, такими как Tyrannosaurus. Однако, следует понимать, что титанофонеус был одним из самых больших хищников своего времени. Достигая длины до пяти метров, он был в состоянии покончить с практически любым травоядным в регионе, и только крупнейшие из них могли быть в потенциальной «безопасности».
История изучения
При первоописании вида И.А. Ефремов (1938 г.) в качестве голотипа указал 2 находки — почти полный скелет длиной около 3 м и разломанный череп длиной 53 см, принадлежавший гораздо более крупной особи («большому старому самцу», по словам автора). При этом была специально подчеркнута их принадлежность одной форме. Ю.А. Орлов (1958 г.) принял указанный череп как голотип нового рода и вида диноцефалов — Doliosaurus yanschinovi. Поскольку вскоре выяснилось, что это родовое наименование преоккупировано и является синонимом ящерицы Phrynosoma, в 1961 г. оно было изменено на Doliosauriscus. М.Ф. Ивахненко (2008 г.), сравнивая диагнозы обеих форм, отмечает, что основные признаки, отличающие их, связаны с развитием у долиозавриска возрастного пахиостоза в лобно-теменной области. Имеются фрагменты черепных костей, по величине и степени развития пахиостоза промежуточные между типовыми экземплярами обеих форм. Таким образом, в данном случае мы имеем дело с остатками молодых и старых особей. Примечательно, что в Ишеево найдены обломки еще более крупных черепов того же диноцефала, длина которых оценивается в 80 см.
Череп.
Некоторые отличия в абрисе черепов сбоку в старых работах связаны с тем, что типовой череп титанофонея был разломан и передняя часть его была вздёрнута резко вверх, а затем разлом загипсован и закрашен. На самом деле череп не являлся настолько бульдогообразным. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была наклонена мордой довольно сильно книзу. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре.
В верху та сама деформированная черепушка титанофонея. А в низу череп его добычи Улемозавры.
Череп титанофонея был сравнительно длинным. С взрослением череп становится относительно выше и шире, особенно в скуловой области. Глазницы достигали средней величины, имели округлую форму. Они были направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что важно при высматривании добычи. Глазное яблоко было снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, увеличивавших устойчивость и плотность склеры.
Резцы крупные, остроконечные, несколько скошенные вперед (особенно верхние), с режущими кантами и слабо выраженными пяточными выступами, в которые упираются вершины зубов противоположной челюсти. Клыки были длинные, слабо изогнутые назад, резко сжатые с боков у молодых особей и почти округлые в сечении у взрослых, с килями по переднему и заднему краям и мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка был снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. Заклыковые зубы не образующие сомкнутого ряда, однородные, низкие, слегка наклоненные назад, конические, каплевидные в сечении, уплощенные с лингвальной стороны, с зазубренными режущими кантами. Отмечена тенденция к уменьшению количества заклыковых зубов с возрастом.
Мощные резцы и особенно клыки были приспособлены, в основном, для хватания добычи и разрывания её на части. Гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делают резцы одновременно режущими, а наличие на резцах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенны в данном отношении были резцы тапиноцефалоидов). Сравнительно слабые заклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобные для измельчения мышц, связок и грубой кожи, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Небные зубы торчали вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не могли использоваться для жевания. Вероятно, они представляют собой своеобразное раздавливающее, а частично и удерживающее добычу приспособление. Вполне вероятно, что для раздавливания отчасти служили и массивные поперечные отростки крыловидных костей.
При захлопывании пасти верхние резцы очень плотно вклинивались в промежутки между нижними (как и нижние между верхними), а вершины нижних клыков и заклыковых зубов довольно точно входят в соответствующие им ямки на небе. Объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении может указывать на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. Нижние заклыковые зубы при этом ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это дополнительно свидетельствует о неприспособленности заклыковых зубов к измельчению пищи.
Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечивалось строением челюстного сустава — глубокого двойного блока вверху и двойной впадины в нижней челюсти. Очевидно, с этим же связано и сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти в данном случае совершенно исключены. Судя по всему, все это помогало и удержанию добычи. Приводящие нижнюю челюсть мышцы мало заходят в заглазничную область, что свидетельствует о относительно слабом укусе. Это довольно успешно компенсировалось увеличенными режущими клыками и мощной шейной мускулатурой.
Предполагается, что титанофонеус передвигался на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй. Это, в свою очередь, позволяет предположить, что он использовал тактику охоты из засады, вместо того, чтобы преследовать свою добычу на большие расстояния.
Неясно восприятие звуков титанофоиеусом. Столбик уха (stapes, «стремечко») имеет вид небольшой распорки в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он упирается в овальное окно. Это положение столбика как будто бы исключает его подвижность и приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по местоположению такой столбик равнозначен стремени среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку и воспринимающих звук. Как воспринимали звук титанофонеус и другие пресмыкающиеся с таким строением — неясно, но вряд ли они были глухие. Впрочем, змеи по-своему «слышат», хотя лишены барабанной перепонки, и «столбик уха» у них прежде всего — механическая конструктивная часть черепа, а не слуховая.
