Переход между средним и верхним палеолитом в Европе, начавшийся примерно 47 тыс. лет назад, совпал с распространением современных людей и исчезновением неандертальцев около 40 тыс. лет назад. Анализ геномов неандертальцев и современных людей показал, что поток генов между ними происходил примерно 60-50 тыс. лет назад, вероятно, в Юго-Западной Азии. Однако на данный момент не так много информации о самых ранних анатомически современных людях Евразии, которые жили более 40 тыс. лет назад и об их взаимодействии с древними популяциями, а также вкладе в современные. К примеру, представитель румынской пещеры Пештера-ку-Оасе – Оасе 1, возрастом от 37 до 42 тыс. лет и усть-ишимский человек, возрастом около 45 тыс. лет, не демонстрируют генетических связей с последующими евразийскими популяциями, в отличии от человека из пещеры Тяньюань, неподалёку от Пекина, возрастом около 40 тыс. лет, который внёс свой вклад в генетическую родословную древних и современных восточноазиатских популяций. Также интересно и то, насколько интенсивно современные люди смешивались с неандертальцами, когда они расселялись по Европе и Азии. Прямые свидетельства недавнего скрещивания с неандертальцами, около 4-6 поколений ранее, существуют только для кроманьонца Оасе 1. В связи с этим особый интерес вызывают общегеномные данные, из новой работы, древних обитателей пещеры Бачо Киро в Болгарии, с максимальным возрастом между 46 и 43 тыс. лет.
Начальный верхний палеолит группирует вместе каменную индустрию, которая хронологически находится между средним и верхним палеолитом, охватывая широкий географический ареал, от Юго-Западной Азии, Центральной и Восточной Европы до Монголии, демонстрируя при этом большую региональную изменчивость.
Поэтому возникают вопросы: указывает ли каменная индустрия на расселение анатомически современных людей по средней широте Евразии или на распространение определенных технологических идей, а также на примеры независимых изобретений или комбинацию разных перечисленных факторов. Также начальный верхний палеолит является современником поздних неандертальских стоянок в Центральной и Западной Европе и на несколько тысяч лет предшествует более поздним протоориньякским и ориньякским верхнепалеолитическим технокомплексам Европы. В ходе недавних раскопок в пещере Бачо Киро был найден зуб и четыре костных фрагмента от разных людей, которые были непосредственно датированы радиоуглеродным методом между 45 930 и 42 580 калиброванными годами до настоящего времени.
Исследователи также получили дополнительные данные по нижней челюсти, которая была найдена вне какого-либо археологического контекста в Пештера-ку-Оасе, Румынии (именуемая "Оасе 1"), возрастом от 42 до 37 тыс. лет. Помимо работы по Бачо Киро, параллельно вышла статья по участку Золотой конь Конепрусских пещер в Чехии, где авторы проанализировали геном древней женщины. Однако с датировкой образца возникли проблемы, что может ошибочно помещать женщину из Чехии на линию, ведущую к усть-ишимскому человеку, потому как авторы ставят возраст в 45 тыс. лет.
Результаты
Данные анализов моляра F6-620 и фрагмента кости AA7-738, указали на то, что они принадлежат одному и тому же человеку или однояйцевым близнецам, что гораздо менее вероятно. Пополняя базу древних мужских линий, исследователи определили у одного гаплогруппу F-M89 и у двоих C1-F3393. Хотя гаплогруппа С распространена среди мужчин из Восточной Азии и Океании, обе гаплогруппы F и C1 редки у современных людей и встречаются только с низкой частотой в материковой Юго-Восточной Азии и Японии. А гаплогруппы мтДНК у обитателей пещеры Бачо Киро принадлежали к линиям U8, R, M и N.
Примечательно, что гаплогруппа мтДНК женщины из Конепрусских пещер Чехии также принадлежит к линии N.
Авторы исследования оценили степень генетического сходства между людьми из Бачо Киро и другими ранними анатомически современными людьми. Три самых древних жителя, которым около 45 тыс. лет, более похожи друг на друга, чем на любого другого древнего человека. А более молодая представительница Бачо Киро, возрастом 35 тыс. лет (BK1653), больше похожа на представителей позднего верхнего палеолита из Европы, возрастом от 38 тыс. лет и менее, как человек из бельгийской пещеры Гойе (GoyetQ116-1) и люди, сгруппированные в кластер Вестонице, связанные с граветтской культурой.
При сравнении древних жителей пещеры Бачо Киро с современными популяциями, исследователи обнаружили, что люди начального верхнего палеолита разделяют больше аллелей с современными популяциями Восточной и Центральной Азии, а также Америки, чем с популяциями Западной Евразии. И наоборот, более молодой образец от женщины BK1653 имеет больше аллелей с современными популяциями Западной Евразии.
А сравнение представителей Усть-Ишима, Оасе1 и Бачо Киро с образцом "Костёнки 14" Воронежской области России, показало, что Усть-ишимский человек и Оасе1 не внесли своего вклада в более поздние евразийские популяции. Однако представители Бачо Киро начального верхнего палеолита показали больше общих аллелей с обитателем китайской пещеры Тяньюань, древними жителями Сибири и коренными американцами, чем с образцом Костёнки 14.
А среди других людей верхнего палеолита Западной Евразии самые древние образцы Бачо Киро имели больше аллелей с Оасе1 Румынии и Гойе (GoyetQ116-1) Бельгии, в отличие от Костёнки 14. Примечательно, что ранее было показано, что образец Гойе Q116-1 разделял больше аллелей с ранними жителями Восточной Азии, чем другие жители Европы аналогичного возраста. Интересно, что геном женщины из чешского участка Золотой конь, также продемонстрировал небольшую близость к современным азиатским популяциям, однако последующие анализы показали, что она не внесла генетического вклада ни в более поздних европейцев, ни в азиатов. В связи с чем авторы предполагают, что она жила до разделения на европейские и азиатские линии, но не будем забывать, что всё упирается в датировки.
Исследовав модели популяционной истории, используя графики примесей, авторы обнаружили, что представители начального верхнего палеолита Бачо Киро были связаны с популяциями, которые внесли свой вклад в происхождение жителей Тяньюань в Китае, а также, в меньшей степени, с жителем пещеры Гойе Q116-1 и усть-ишимским человеком. Это проясняет ранее сложную для объяснения связь между образцами Гойе Q116-1 и человеком из Тяньюань, причём без необходимости передачи генов между этими двумя географически удаленными регионами. Модели также предполагают, что более поздняя жительница BK1653, возрастом около 35 тыс. лет, принадлежала к популяции, которая была связана, но не идентична, с популяцией родственной Гойе Q116-1 и что кластер Вестонице, представители которого ассоциированы с граветтскими сборками, получили часть своих предков от этой популяции, а остальную часть от популяций, связанных с жителями стоянки Сунгирь Владимира, возрастом 34 тыс. лет.
Кстати по поводу сунгирцев в новой недавно опубликованной работе учёные оценили климатическую адаптацию у людей верхнего палеолита стоянок Сунгирь и Младеч в Чехии.
В ходе исследования учёные обнаружили несколько аспектов связанных с формой лица, особенно что касается внутренних и внешних размеров носа, а также гайморовых пазух, которые сильно связаны с температурой и влажностью окружающей среды.
Оба кроманьонца продемонстрировали адаптацию к сухой среде, однако человек стоянки Сунгирь сильно ассоциировался с холодными температурами, а Младеч - с температурами характерными для тёплого и жаркого климата. А в целом результаты упомянутой работы предполагают относительно быструю адаптацию морфологии лица в Европе верхнего палеолита. Это к вопросу, как много открытий и информации появляется в науке чуть ли не ежедневно.
Связь с неандертальцами
Поскольку представители начального верхнего палеолита Бачо Киро жили в то же время, что и некоторые из последних неандертальцев Европы, исследователи оценили долю неандертальской ДНК в их геномах. В результате получилось от 3 до 3,8% неандертальской ДНК, что больше, чем 1,9% у более молодой жительницы Бачо Киро BK1653 и в среднем у других древних или современных людей, за исключением Оасе1 Румынии, у которого было 6,4% этой родословной из-за более близкого родственника - неандертальца.
Также, как и для всех изученных до сих пор людей, ДНК неандертальцев, которые внесли вклад в древних обитателей Бачо Киро была более схожа с таковой у неандертальцев хорватской пещеры Виндия 33.19 и Чагырская 8, в отличие от неандертальцев из Денисовой пещеры.
А благодаря распределению длинных сегментов ДНК неандертальцев было установлено, что образец из Бачо Киро F6-620 с 3,8% неандертальской ДНК обладал самым длинным сегментом в 279,6 сантиморганид и имел неандертальского предка менее шести поколений ранее на своем генеалогическом древе.
Двое других представителей имели предков-неандертальцев в своих семьях около семи поколений назад. Таким образом, все жители пещеры Бачо Киро начального верхнего палеолита имели неандертальских предков в своей недавней семейной истории.
Дальнейшее сравнение сегментов неандертальской ДНК из Бачо Киро с таковыми у современных популяций также, как и в других анализах показало, что люди из Бачо Киро начального верхнего палеолита, разделяют больше сегментов неандертальцев с современными восточноазиатскими популяциями. А менее древняя представительница BK1653, возрастом 35 тыс. лет, наоборот, разделяет больше сегментов неандертальской ДНК с современными западноевразийскими популяциями.
А что касается древней жительницы Чехии из Конепрусских пещер, то у неё вклад неандертальской родословной составил 3,2%, а по длине сегментов, определили, что эта примесь произошла примерно за 70–80 поколений до того, как она жила, что сильно отличается от исследованных представителей Бачо Киро.
Подсчёт по этому методу неандертальского вклада в усть-ишимского человека, показал дату смешения с неандертальцами около 94-99 поколений ранее.
Но, как и в случае с Бачо Киро этот вклад был больше связан с европейскими неандертальцами, чем с более древними неандертальцами из Горного Алтая, в отличие от Чагырской 8 из второй волны миграций неандертальцев на Алтай.
Выводы
Геномы из Бачо Киро показывают, что в Евразии начального верхнего палеолита существовало несколько различных популяций анатомически современных людей. Некоторые из них, такие как Оасе 1 и усть-ишимский человек не внесли генетический вклад в более поздние популяции, в то время как самые древние люди из Бачо Киро внесли свой вклад в более поздние азиатские популяции, а также в некоторые западноевразийские, такие как представитель Гойе Q116-1 из Бельгии. Это согласуется с расселением людей в начальном верхнем палеолите и распространением археологических комплексов от Центральной и Восточной Европы до современной Монголии.
В итоге популяции, связанные с самыми ранними жителями Европы начального верхнего палеолита из Бачо Киро, исчезли в Западной Евразии, не оставив заметного генетического вклада в более поздние популяции Европы, в отличие от менее древней представительницы BK1653, которая была ближе к современным европейским популяциям, чем к азиатским.
Идея о последовательной смене населения в Европе также согласуется с археологическими данными, где индустрия начального верхнего палеолита отчётливо выделяется на фоне сборок среднего палеолита, а также отличается и от последующей ориньякской культуры
Также примечательно, что все четыре представителя древних европейцев из Бачо Киро по-родственному пересекались с поздними неандертальцами в недавнем прошлом. А это может указывать на то, что смешение между неандертальцами и анатомически современными людьми, прибывшими в Европу было ещё более распространено, чем предполагалось.
Источники:
1. Hajdinjak, M., Mafessoni, F., Skov, L. et al. Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature 592, 253–257 (2021). doi.org/10.1038/s41586-021-03335-3
2. Prüfer, K., Posth, C., Yu, H. et al. A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nat Ecol Evol (2021). doi.org/10.1038/s41559-021-01443-x
3. Stansfield, E., Mitteroecker, P., Vasilyev, S.Y. et al. Respiratory adaptation to climate in modern humans and Upper Palaeolithic individuals from Sungir and Mladeč. Sci Rep 11, 7997 (2021). doi.org/10.1038/s41598-021-86830-x