Ихтиозавры
Средне- и позднеюрские ихтиозавры представлены исключительно семейством Ophthalmosauridae, наиболее характерным представителем которого является Ophthalmosaurus Seeley, 1874 из келловейских отложений Англии. Чаще всего в юрских отложениях Москвы и Подмосковья встречаются изолированные позвонки, которые ввиду достаточно консервативной морфологии осевого скелета у представителей группы с трудом могут быть определены точнее, чем Ichthyosauria indet. Впрочем, учитывая наличие только офтальмозаврид в отложениях средней и верхней юры, с определенной долей условности можно определить все находки изолированных костей ихтиозавров из Москвы и Подмосковья как Ophthalmosauridae indet.
Ophthalmosauridae Baur, 1887
Undorosaurus Efimov, 1999
Род Undorosaurus был описан В.М. Ефимовым (1999 b) по находкам из волжского яруса Поволжья и Подмосковья. Представители этого рода - достаточно крупные ихтиозавры, длиной 4-6 метров, которые характеризуются крупным черепом с массивными челюстями и мощными зубами (рис. 10 A). Ундорозавры обладают пропорционально небольшими передними конечностями, напоминающими конечности Ophthalmosaurus. Возможно именно благодаря такому сходству с Ophthalmosaurus Боголюбов (1910) без колебаний отнес передний ласт, описанный Траутшольдом (Trautschold, 1879), к роду Ophthalmosaurus. Однако ласты ундорозавров отличаются конфигурацией костей мезоподия и прямоугольными фалангами (рис. 10 D). Задние конечности удорозавров также близки по морфологии Ophthalmosaurus, отличаясь большей массивностью (рис. 10 E). Ундорозавры обладают достаточно мощными коракоидами с утолщенным медиальным симфизом, при этом их лопатки характеризуются слабо развитым акромиальным отростком (рис. 10 F), что в не характерно для других офтальмозаврид. Позвонки Undorosaurus очень схожи с позвонками Ophthalmosaurus, однако их число в разных отделах позвоночного столба у двух этих родов различное: у Undorosaurus туловищный отдел длиннее. В настоящее время с территории Москвы и Подмосковья описано два вида ундорозавров: U. khorloviensis и U. trautscholdi (Ефимов, 1999 b; Arkhangelsky, Zverkov, 2014).
Рис. 10. Ихтиозавры рода Undorosaurus: A – скелетная реконструкция, B – предчелюстные кости ГДМ КП ОФ-9477 (5), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – сбоку, B2 – сверху; C – носовая кость того же экземпляра, вид сверху, кости наложены на реконструкцию черепа ихтиозавра Ophthalmosaurus; D – передняя конечность Undorosaurus trautscholdi ГГМ 1503, Мнёвники, средняя волга, зона Virgatus; D1 – вид сверху, D2 – плечевая кость отдельно, вид спереди; E – задняя конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F – правая лопатка СЮН № (18), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F1 – вид сзади, F2 – вид сбоку; G – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков из разных отделов конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; H – остатки ихтиозавра Undorosaurus cf. khorlovensis из коллекции С.В. Стародубцева; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; H1 – левый коракоид, H2 – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков.
Paraophthalmosaurus Arkhangelsky, 1997
В данной работе мы с определенной долей условности рассматриваем в составе рода Paraophthalmosaurus все описанные из Подмосковья виды рода Yasykovia Efimov, 1999, а также некоторые новые находки. Род Yasykovia был описан В.М. Ефимовым из волжского яруса Поволжья и Подмосковья (Ефимов, 1999 а). Однако, данный род, несомненно, тождественен описанному ранее из волжских отложений Саратовского Поволжья роду Paraophthalmosaurus Arkhangelsky 1997 (Архангельский, 1997; Ефимов, 2009). Впрочем, валидность рода
Paraophthalmosaurus также вызывает сомнения, поскольку ряд исследователей считает его синонимом рода Ophthalmosaurus (Maisch, Matzke, 2000; McGowan, Motani, 2003). Кроме того, судя по тонкому ростру, вздутым корням зубов и тонким игловидным коронкам со слабой струйчатостью; пропорционально мелким удлиненным коракоидам и сильно развитому акромиальному отростку лопатки Paraophthalmosaurus близок к недостаточно хорошо изученному роду Nannopterygius Huene, 1922, типовой вид которого происходит из верхнего кимериджа Кимериджской бухты (Дорсет, Англия, см. Hulke, 1871; McGowan, Motani, 2003) и с большой долей вероятности может являться его синонимом. Требуется ревизия всех типовых материалов Nannopterygius, Paraophthalmosaurus и Yasykovia.
От других одновозрастных офтальмозаврид параофтальмозавры отличаются мелкими размерами: даже самые крупные представители данного рода, по-видимому, не превышали 3 м в длину (рис. 11)
Остатки параофтальмозавров достаточно часто встречаются в зонах Virgatus – Fulgens. Как Paraophthalmosaurus sp. можно определить скелет ихтиозавра, найденный В.В. Косовым в Кунцево.
Рис. 11. Ихтиозавры рода Paraophthalmosaurus: A – скелетная реконструкция, B – правая плечевая кость ГГМ 1674-02, Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – дорсально, B2 – спереди, B3 – сзади, B4 – дисталный конец, B5 – проксимальный конец; C – плечевая кость в сочленении с лучевой и локтевой ГГМ 0846-03, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – дорсально, C2 – сзади, C3 – вентрально; D – локтевая кость ГГМ 1674-04, Боршева, средняя волга, зона Virgatus; D1 – сверху, D2 – сзади; E – сросшиеся атлант и аксис ПИН 5477/3597, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – спереди, E2 – сбоку, E3 – вентрально; F – хвостовой позвонок ГГМ 1674-07, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – сочленовная поверхность, F2 – сбоку; G – хвостовой позвонок ГГМ 0846-11, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; G1 – сочленовная поверхность, G2 – сбоку. Все экземпляры приведены в одном масштабе, скелетная реконструкция уменьшена.
Ophthalmosauridae indet.
Остатки, принадлежащие ихтиозаврам крупных и средних размеров, которые не удается с уверенностью отнести к вышеупомянутым родам, мы рассматриваем как неопределимых офтальмозаврид. Наиболее интересными находками являются часть скелета ихтиозавра, близкого к Brachypterygius (ГГМ № 1566), включающая несколько «шейных» позвонков, неполные коракоиды и фрагменты конечностей, в том числе полную плечевую кость. Данный ихтиозавр был описан Н.Г. Зверьковым и др. (Zverkov et al., 2015). Интересной находкой является значительная часть позвоночного столба, найденная Н.Н. Боголюбовым в Мнёвниках, принадлежавшая офтальмозавриду средних размеров (Боголюбов, 1910). Также в фондах ГГМ хранятся остатки (несколько крупных хвостовых позвонков и несколько зубов) достаточно крупного офтальмозаврида, найденного В.В. Меннером в окрестностях Голицино в глауконитовых песках зоны Fulgens (рис. 12 A, B, I).
Рис. 12. Остатки ихтиозавров: A, B –зубы ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; C – передняя часть ростра с зубами из коллекции К.М. Шаповалова, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus, (фото К.М. Шаповалова); D – элемент из конечности ПИН 5477/2516, Михайловцемент, верхний келловей; D1 – сверху, D2 – спереди; E – хвостовой позвонок ПИН 5477/3593, Пески, верхний келловей; E1 – сочленовная поверхность, E2 – сбоку; F – заднетуловищный позвонок ПИН 5477/3200, Михайловцемент, верхний келловей; G – некоторые позвонки из серии, найденной Боголюбовым в Мнёвниках, средняя–верхняя волга, G1 – пять переднетуловищных позвонков в сочленении, вид сбоку, G2 – переднетуловищный позвонок спереди, G3 – заднетуловищный позвонок спереди; H – хвостовой позвонок ГГМ 1674-09, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; H1 – сочленовная поверхность, H2 – вид сбоку; I – хвостовой позвонок ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; I1 – сочленовная поверхность, I2 – вид сбоку.
Морские крокодилы
Несмотря на то, что находки морских крокодилов в России уже упоминались в литературе (Ефимов, 1988, Hua et al., 1997), пока что они считаются достаточно экзотическими. Среди находок морских рептилий для рассматриваемой в данной работе территории можно отметить три коронки (рис. 13), линзовидные в сечении и обладающие режущей кромкой, кариной, что не характерно для средне-позднеюрских ихтиозавров и плезиозавров, но обычно для морских крокодилов (Thalattosuchia Fraas, 1901). Две коронки были найдены в келловейских отложений карьера Михайловцемент, а третья - на берегу р. Москвы около д. Рыбаки, и наиболее вероятно имеет позднеоксфордский возраст.
Рис. 15. Карта с расположением местонахождений морских рептилий. 1 – Голицино (Малая Вязёмка); 2 – Гольёво; 3 – Татарово (а также Троицкое); 4 – Щукино; 5 – Кунцево (Фили); 6 – Карамышевская набережная (Хорошово, Мнёвники); 7 – Воробьёвы горы; 8 – Еганово (Раменский ГОК); 9 – Рыбаки; 10 – Речицы; 11 – Боршева; 12 – Карьеры ЛФР; 13 – Пески; 14 – Горки; 15 – Алпатьево; 16 – Михайловцемент и Змеинка; 17 – Никитино; 18 – Елатьма.
Келловейский ярус
Нижний келловей
В Никитино, в оолитовых мергелях зоны Сalloviense (подзона Enodatum) найдена ассоциация костей плезиозавра средних размеров: ребра, проподиальные кости, позвонок. Костные остатки имеют рыжевато-серый цвет, заключены в мергелевую рубашку; их поверхность, экспонировавшаяся над поверхностью осадка, существенно эродированна, в то время как поверхность, погруженная в осадок, сохранилась достаточно хорошо.
Герпетофауна: Cryptoclididae indet.
Местонахождение: Никитино
Средний келловей
Зона Jason
В карьере Михайловцемент несколько находок остатков морских рептилий происходят из рыхлых тёмно-серых глин линзы, предположительно относящейся к зоне Jason. Линза протяжённостью около 100 м содержит обильные остатки крупных раковин наутилид, двустворок Coelastarte incerta, Lopha marschii, Ctenostreon proboscideum, а также Chlamys и Gervilia, по мнению одного из авторов (А.С.Ш.) косвенно указывающих на предполагаемый возраст, однако аммонитов в ней не обнаружено. Линза перекрыта пепельно-серыми плотными глинами зоны Coronatum. В указанной линзе встречаются сильно пиритизированные остатки костей (найдено два позвонка), пирит в которых частично разложился, поэтому поверхность осыпалась, а поры заполнены гипсом, от чего позвонки покрыты белыми пятнами. Также здесь встречена хорошо сохранившаяся коронка морского крокодила (ПИН 5477/2451), её эмаль черного цвета. Учитывая сохранность материала, не исключено, что позвонки происходят из переотложенных конкреций зоны Koenigi нижнего келловея, в которых часто встречается пирит (см. описание разреза карьера в: Рогов и др., 2017), поскольку в инситных конкрециях зоны Jason этого местонахождения пирит отсутствует.
В заброшенном карьере у пос. Речицы, в отвалах найдена коронка плиозавра Simolestes sp. (ПИН 5477/3589), она светло-коричневая и заметно окатана. Сходные цвет и сохранность присущи всем встреченным там в кореннике или при промывке отвалов мелким коронкам зубов акул, происходящим из зоны Jason. Породы представлены плотными плитами бежевого песчаника и рыхлыми сильно песчанистыми бурыми глинами. Комплекс фауны весьма специфичен, сходен с таковым линзы в Михайловцементе, здесь также был обнаружен аммонит Kosmoceras jenzeni. Кроме того, у пос. Речицы была найдена почти целая коронка Simolestes sp., описанная Боголюбовым (1911, стр. 200).
Герпетофауна: Simolestes sp., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Thalattosuchia indet.
Местонахождения: Михайловцемент, Речицы
Зона Coronatum
В верхней части зоны Coronatum, близ границы среднего и верхнего келловея, в карьере Михайловцемент была найдена крупная коронка плиозавра (ПИН 5477/3573). Она хорошо сохранилась и не окатана, ее эмаль имеет бурую окраску. Поверхность коронки несет пиритовые наросты.
В отвалах карьера Пески были найдены два позвонка (ПИН 5477/3591, 3592). Характерная рыжая окраска, благодаря присутствию на поверхности экземпляра корки ожелезнённого песчаника, позволяет предположить возраст – зона Сoronatum. Такой тип сохранности ископаемых (не только костей рептилий) характерен именно для Песков.
Герпетофауна: Liopleurodon cf. ferox, Cryptoclididae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент
Верхний келловей
В конкрециях мергеля, обычных в верхнем келловее как Песков, так и карьеров окрестностей г. Михайлов (Михайловцемент, Змеинка, Спартак, Горенка), периодически встречаются костные остатки плезиозавров и ихтиозавров. Обычно их находят уже в отвалах, по этой причине трудно установить их зональную приуроченность, так как конкреции из обеих зон верхнего келловея – Lamberti и Athleta – не сильно отличаются.
Костные остатки из верхнего келловея часто, хоть и не всегда, имеют выветрелую поверхность, нередко они облеплены серпулами и двустворчатыми моллюсками.
Герпетофауна: Pliosauridae indet., Muraenosaurus sp., Plesiosauria indet., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент и расположенные рядом карьеры
Верхний оксфорд – нижний кимеридж
Оксфордские отложения России в настоящее время еще достаточно плохо охарактеризованы фауной морских рептилий.
Возможно, позднеоксфордский возраст имеет коронка морского крокодила (ПИН 5477/3579, рис. 13 C), найденная Г.В. Миранцевым (ПИН) на бечевнике р. Москвы, в обнажении у дер. Рыбаки. Характер сохранности коронки говорит в пользу того, что она находилась в глинистой породе. Несмотря на то, что в этом разрезе обнажаются также нижнекимериджские породы, слагающие примерно верхние 3 м берегового обрыва, а примерно в 100 м кимеридж перекрывается средне- и верхневолжским алевритами и песками (см. Рогов и др., 2017), данную находку можно условно отнести к верхнему оксфорду, который имеет здесь наибольшую мощность (хотя нельзя исключить и её раннекимериджский возраст).
На территории Москвы была сделана единственная находка, возраст которой может быть позднеоксфордским, либо раннекимериджским – это зубы плиозавра в фосфоритовом матриксе с пиритовыми прожилками, найденные H.A. Морозовым в 1873 г. в Мнёвниках (Боголюбов, 1911). Судя по круглому сечению коронок и грубым, имеющим трехгранное сечение, рёбрам, расположенным по всему периметру коронки, эти зубы могли принадлежать плиозавру, близкому Liopleurodon ferox.
Волжский ярус
Средневолжский подъярус
Зона Panderi представлена достаточно маломощным фосфоритовым пластом, содержащим фосфоритовые желваки и гальку, а также ядра аммонитов и остатки других беспозвоночных. Остатки морских рептилий в этом интервале встречаются в основном в виде изолированных костей. Остатки имеют чёрный цвет, замещены фосфоритом, а поры часто заполнены кальцитом, по этой причине они очень массивные. Зачастую остатки фрагментированы и окатаны, со всех сторон несут следы сверления Gastrochaenolites (Барабошкин, 2017).
Редко встречаются ассоциации костей. Наиболее известные - это плечевая кость и позвонки плезиозавра Colymbosaurus (Боголюбов, 1911), а также передняя часть позвоночного столба, неполные коракоиды и ласты ихтиозавра из неизвестного местонахождения Подмосковья (Zverkov et al., 2015).
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus, Colymbosaurus sp., Ophthalmosauridae indet., Platypterygiinae indet. Местонахождения: Воробъевы горы*, Мнёвники*, Лопатино*, Еганово
Зона Virgatus
Костные остатки замещены фосфоритом, темного цвета, часто покрыты серым налетом. Поры в основном пустые, но иногда заполнены пиритом, который нередко разлагается при хранении. Зачастую костные остатки частично разрушены: части костей, экспонировавшиеся над поверхностью осадка, покрыты кавернами и значительно эродированы. Встречаются как изолированные кости и скопления костей, так и значительные части скелетов. Остатки разных особей могут залегать очень близко. Встречаются остатки крупных взрослых и совсем мелких молодых особей.
Герпетофауна: Pliosaurus cf. rossicus, Pliosaurus sp., Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Colymbosaurinae indet., Undorosaurus spp., Paraopthalmosaurus spp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, карьеры Лопатинского фосфоритного рудника*, Еганово
Верхняя часть средневолжского подъяруса и верхневолжский подъярус
Зоны Nikitini и Fulgens
Костные остатки, происходящие из зон Nikitini и Fulgens по сохранности близки к таковым зоны Virgatus. Они замещены фосфоритом, имеют черную, либо темно коричневую окраску; их поры пустые, поэтому они легкие и хрупкие, при извлечении из породы часто крошатся и рассыпаются на мелкие осколки. Так же, как и для зоны Virgatus, характерны частично эродированные поверхности. Как и в зоне Virgatus, в этих зонах встречаются изолированные кости, скопления костей и значительные части скелетов.
Герпетофауна: Pliosaurus sp. Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Undorosaurus sp., Paraopthalmosaurus sp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, Лопатино*, Голицино, Еганово
Зона Catenulatum
Достоверные находки остатков рептилий из зоны Catenulatum немногочисленны. Боголюбов (1911) описал несколько туловищных позвонков плезиозавров сходной сохранности, один из них был найден в Хорошёво, в слое с аммонитами Craspedites subditus. Позвонки массивные, но достаточно хрупкие, их поверхность тёмная, с красноватыми пятнами, на сколе они бежеватые. Поры частично пустые, частично заполнены пиритом (рис. 9 I).
Зона Nodiger
В настоящее время из зоны Nodiger известна единственная находка – позвонок достаточно крупного плезиозавра, найденный С.Н. Никитиным в обнажении на Москве-реке у Воробьевых гор (ЦНИГР 228/925, рис. 9 F; Никитин, 1890). Позвонок частично покрыт коркой железистого песчаника, в отличие от костей из других стратиграфических уровней имеет светлую окраску – цвет рыжевато-бежевый. Поверхность кости достаточно рыхлая.
https://www.ammonit.ru/text/2072.htm