https://vk.com/wall-33659106_35660

В связи с имеющимся интересом читателей. Кому интересно полное описание пермского периода, вы можете посмотреть моё видео здесь. Столько картинок Пикабу просто не разрешит запостить. Сейчас мы коснёмся лишь одного аспекта, связанного с пермским периодом. Это эволюция по направлению к млекопитающим синапсид, для крупных форм практически прерванная массовым пермским вымиранием до самого кайнозоя. Смысл этого момента глубже, чем может показаться на первый взгляд.

Пермь - последний период палеозойской эры (эры древней жизни), начавшийся 299 млн. лет назад и завершившийся 252 млн. лет назад. Термин введён английским геологом Родериком Мэрчисоном в 1841 г. по имени русского города Пермь. На сегодня это единственное международно признанное русское наименование для периодов в геохронологии.

Климат перми характеризуется возрастающей засушливостью и более напоминает кайнозойский, чем последовавшие за палеозоем периоды мезозоя.

Однако, сосредоточимся на синапсидах, на непосредственных предках млекопитающих. Век синапсид и являет собой пермь. У синапсид на черепе с каждой стороны имеется по одному височному отверстию, у диапсид - два. Ветвь синапсид ведёт к нам с вами, ветвь диапсид - через архозавров, господствовавших в мезозое, к птицам.

Считается, что травоядным рептилиям для переваривания клетчатки требовался большой желудок. Увеличение желудка влекло за собой увеличение массы туши. Следом за травоядными рептилиями поспевали хищные, что вынуждало ещё более увеличиться растительноядных. Эволюционная гонка размеров порождала всё более и более крупные формы рептилий. И, вероятно, вы уже слышали это о динозаврах, но в пермский период архозавры не имели крупных размеров и пресмыкались к земле, как ныне пресмыкаются ящерицы. Размеры увеличивали представители другой ветви рептилий. Речь идёт о тероморфах, предках млекопитающих. По-видимому, тероморфы блокировали доступ к экологической нише крупных животных архозаврам (к которым относятся динозавры). Должна была случиться страшная катастрофа, чтобы на 186 млн. лет пришли к господству архозавры, заставив наших предков ютиться по норкам в форме мелких зверьков.

Древнейшие синапсиды известны с карбона. Таков археотирис, напоминавший ящерицу.

Эдафозавров вы все знаете.

Примитивные синапсиды не имели дифференциации зубов. Но очень скоро зубы начали различаться по размеру, форме, функциям, т.е. был сделан шаг в сторону млекопитающих. Предполагается, что синапсиды поздней перми были теплокровны, их чешуя преобразовалась в шерсть, вероятно, изначально - в форме вибриссов (как усы у кошки). Фактически, в перми тероморфы принимали те самые жизненные формы (занимали экологические ниши), которые в кайнозое будут принимать и занимать их потомки - млекопитающие. Собственно, пермь в некотором смысле и есть кайнозой-1.0.

Рассмотрим некоторых пермских синапсид.

Казеиды могли достигать 6,1 м. длины и 2 т. массы.

Дейноцефалы имели выросты на голове. До 6 м. в длину и до 1,5 тонн весом.

Пробурнетия была размером с собаку.

Ивантозавр назван в честь Ивана Ефремова.

Вряд ли можно понять, откуда у фантаста взялась уверенность в силе конвергенции, которая породит красивых людей на других планетах и в неизбежности светлого коммунистического будущего, не познав пермский период, изучению которого Ефремов посвятил немало медитативных минут.

Шестиметровый титанофонеус был описан самим Иваном Ефремовым в 1938 г.

Заметим, что класс пресмыкающихся назван так потому, что ноги у них расположены по бокам тела, что заставляет их пресмыкаться к земле. Но пермские горгонопсы уже не пресмыкаются: ноги их расположены снизу туловища. Крупнейший горнонопс - иностранцевия. Хищник, до 3,5 м. длиной. Иностранцевия представляет собой раннюю попытку природы создать саблезубого хищника. После мезозойского перерыва биосфера возобновит эксперименты с саблезубостью в кайнозое, и они окажутся бесплодными. Охотились иностранцевии на скутозавров с бугорчатой кожей.

Также они охотились на 4-метровых дицинодонтов, имевших, вероятно, роговой клюв, как у черепах.

Тапиноцефалы достигали 5 м. длины и массы 2 тонн.

Эучамберсия имела ядовитые зубы, которыми умерщвляла много превосходящую по размерам жертву.

Странный вид имела описанная Иваном Ефремовым в 1940 г. улемика.

Териодонты (зверозубые ящеры) обладали полным набором зубов, как у млекопитающих (резцы, клыки, коренные). Появляются, наконец, цинодонты (собакозубые) - наши прямые предки.

Цинодонты, вероятно, были теплокровны и имели шерсть. Таковы двинии.

Однако, все они откладывали яйца и не умели выкармливать детёнышей молоком.

Палеозой завершается самым массовым вымиранием за историю планеты Земля - пермским массовым вымиранием. Унесшее динозавров мел-палеогеновое вымирание, распиаренное СМИ, ничтожно на его фоне.

Массовое пермское вымирание унесло 96% водных и 70% наземных видов. Это было единственное в истории планеты массовое вымирание насекомых (83% видов и 57% родов). Пермские организмы были убиты в промежуток всего лишь около 60 тыс. лет. Удар оказался сокрушительным. По разным оценкам, от 5 до 30 млн. лет понадобилось биосфере, чтобы восстановиться. Удар пришёлся даже по микроорганизмам. Что это было?

Точно до сих пор не знает никто. Одна из наиболее популярных гипотез: их убил метан. Они задохнулись.

В пермский период материки соединяются в сверхконтинент - Пангею, что приводит к усилению вулканической активности. 

Вулканическая активность могла привести к разным последствиям. Это и вулканическая зима, и парниковый эффект, и закисление океана. Особенно буйствовали вулканы на территории нынешней Сибири.

Есть ещё одно немаловажное обстоятельство. Микрофлора, микроорганизмы - также эволюционировали, запоздало в отношении многоклеточных, приспосабливаясь использовать их новые формы как кормовую базу. Исследования показали, что в конце перми произошёл эволюционный скачок у живших с незапамятных времён в горячих источниках, на дне океанов, вблизи вулканов, архей. В результате горизонтального переноса генов (то самое явление, которое, будучи воспроизведённым искусственно, используется для производства ГМО-продукции, см. мою статью о горизонтальном переносе генов), появился род Methanosarcina, способный разлагать органику с выделением метана. Археи получили доступ к невиданной для них ранее кормовой базе. Вполне вероятно, что усиление вулканической деятельности простимулировало развитие архей. Эдакий привет из ада архейской эры, о которой мы говорили в прошлый раз.

Для того, чтобы производить метан, археям требовался никель, который выделяется при извержениях вулканов. Скептики замечают, что выбросы никеля регистрируются уже после вымирания. Однако, можно предположить, что такую картину создало активное поглощение никеля археями.

Владимир Иванович Вернадский считал, что запасы метана, входящего в состав природного газа, образовались в результате гибели организмов в позднем палеозое. По разным оценкам, от 20 до 30 процентов разведанного природного газа приходится на пермский период. Это ещё один аргумент в пользу того, что пермское вымирание сотворили археи.

Однако, здесь есть много возражений. Так, в тканях пермских растений обнаружены разрушения, вызванные жёстким воздействием ультрафиолета, что возможно при нарушении озонового экрана. Многие объясняют массовое пермское вымирание вторжением метеорита. Нередко замечают, что жизнь в перми оставалась нестабильна в целом: максимум 10-20 млн. лет существовали пермские рода. Могло сыграть роль осолонение водоёмов. Засушливый климат. Комплекс факторов.  Что произошло точно - не знает никто.

Как бы то ни было, из крупных тероморф, пермский период удалось пережить лишь растительноядным дицинодонтам. Вымирание хищных тероморфов открыло дорогу эволюции другой ветви рептилий - архозаврам, от которых идёт ветвь к птицам. Архозавры вступят в эволюционную гонку размеров. До наших дней из архозавров дожили лишь крокодилы. На 186 млн. лет дорога к эволюции в крупных формах для синапсид окажется закрыта ужасными ящерами - динозаврами. После их массового вымирания синапсиды получат второй шанс. Начнётся кайнозой - повторение пермского пути на новом витке спирали и прямое восхождение к Человеку Разумному. Трудно сказать: сложись обстоятельства иначе, если бы тероморфы не прервали эволюцию в крупных формах, смогла бы к настоящему моменту разумная жизнь освоить дальний космос, или нет. История не знает сослагательного наклонения. Наступал мезозой, его первый период - триас, к концу которого появятся первые млекопитающие, потомки цинодонтов. На протяжении всего мезозоя они вынуждены будут оставаться в форме мелких, пресмыкающихся к земле, зверьков.

Тюлин Д.Ю., кандидат биологических наук

Если вам кажется, что эволюция несправедливо наделила кого-то высокой скоростью и смертоносными когтями, а кого-то оставила медленным и неказистым, просто помните, что 250 млн. лет назад доминирующими видами оказались представители рода Lystrosaurus

Дело в том, что из-за массового пермского вымирания исчезло 96 % всех морских и 73 % сухопутных видов позвоночных, в то время, как листрозавры смогли пережить катаклизмы в норах, питаясь хвощами и корешками растений, а также впадать в спячку без угрозы быть съеденными хищниками. Пусть из-за такого образа жизни листрозавры и уменьшились в 3 раза, но к началу триасового периода их популяция составляла более 90% от числа всех наземных хордовых планеты.

Перед вами реконструкция внешнего вида камагоргона (Kamagorgon ulanovi) — своеобразного пермского четвероногого, одного из наиболее ранних представителей терапсид. Жили камагоргоны на территории Европейской части России около 268 миллионов лет назад, в самом начале среднепермской эпохи, и были лишь «первой ласточкой» глобальной смены фаун, когда вместо примитивных пеликозавров ранней перми доминирующие места в наземных экосистемах начали занимать различные терапсиды, как растительноядные, так и хищные.

Камагоргон, вне всяких сомнений, относился к последним: это был настоящий «тигр» своего времени, крупнейший хищник в регионе. Его остатки — обломок черепа, обнаруженный в песчаниках Удмуртии, — были описаны в 1999 году выдающимся советским и российским палеонтологом Леонидом Петровичем Татариновым, который и дал ему имя Kamagorgon ulanovi — в честь местного геолога Е. И. Уланова и реки Камы, на берегу которой геолог нашел этот оболомок черепа. К слову, вторая часть родового названия — «горгон», в честь Медузы Горгоны, — оказалась в своем роде пророческой: хотя сам Татаринов изначально причислил камагоргона к ближайшим родственникам биармозуха (см. картинку дня Биармозух и очёрская фауна), относящегося к примитивным диноцефалам, в 2001 году Михаил Феодосьевич Ивахненко причислил камагоргона к фтинозухиям (Phtinosuchia), которые в настоящее время считаются самыми первыми представителями горгонопсов, саблезубых терапсид, из которых наиболее известна гигантская иностранцевия (см. картинку дня Саблезубый звероящер).

Кстати, если говорить о размерах, то камагоргон в этом отношении несильно уступал своей знаменитой дальней родственнице: длина его черепа оценивается в 40–45 сантиметров, а общая длина тела могла достигать трех с половиной метров — матерый «зверь» был размером с современного тигра. При взгляде на череп камагоргона в первую очередь, конечно же, привлекают внимание его зубы — все как на подбор массивные, с зазубренными режущими кромками. Однако внимательный взгляд обязательно зацепится за своеобразные ямки, расположенные над верхними клыками. Ямки эти не уникальны для камагоргона — в той или иной степени они развиты у многих (если не всех) терапсид, хотя их подлинное назначение пока что остается неясным. У высших представителей этой группы — цинодонтов и тероцефалов — подобные ямки с хорошо развитыми отпечатками сосудов обычно связываются с вибриссами, однако их наличие у более примитивных терапсид остается под вопросом.

Реконструкция черепа (а) и внешнего вида камагоргона (б). Рисунок из книги М. Ф. Ивахненко, 2001. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса

Исследовав сохранившиеся отпечатки кожи другого терапсида, эстемменозуха (см. картинку дня Коронованный «крокодил»), палеонтологи обнаружили небольшие кальцинированные линзочки, ассоциированные с этими ямками. Возможно, это окаменевшие остатки неких кожных желез, быть может запаховых, секретом которых животные оставляли метки на различных объектах, потираясь о них мордой. Также не исключено, что на самом деле такие железы густо покрывали всё тело примитивных терапсид (хотя их отпечатки сохранились только в тех местах, где кожа плотно прилегала к костям) и выделяли некое вещество, покрывавшее тонкую кожу и защищавшее ее от высыхания. В таком случае возникновение волос, действующих наподобие минизондов, может быть связано с необходимостью повысить чувствительность «защищенной» кожи. В конце концов это привело к формированию сплошного шерстяного покрова, после чего потребность в таком количестве желез сама собой отпала — ведь шерсть тоже неплохо способствует уменьшению испарения влаги.

Едва ли, конечно, сам камагоргон был таким уж «лохматым» — всё же это довольно примитивное животное, жившее во влажном и относительно теплом климате, на обширной низменности, которую регулярно затапливало солеными водами подступающего Казанского моря. Камагоргон был представителем так называемой «голюшерминской фауны» — по названию урочища Голюшерма в Удмуртии, которую рассматривают в качестве подкомплекса более поздней очёрской фауны. Водные животные тех времен — различные амфибии и некоторые рыбы — известны очень хорошо, по целым черепам и даже скелетам, а вот от наземных животных нам остались лишь какие-то обломки, из-за чего палеонтологам непросто понять, на кого же именно охотился «тигр» в прибрежных зарослях. Знаменитые эстемменозухи Очёра в то время еще не появились, а о том, как выглядели их ближайшие голюшерминские родственники — парабрадизавры (Parabradysaurus), нам остается только гадать, ибо от обоих найденных видов (из Удмуртии и республики Коми) сохранились лишь фрагменты нижней челюсти.

Реконструкция конфликта двух камагоргонов из-за туши мертвого парабрадизавра. Рисунок © Артем Лоскот из книги Анна Новиковская, 2019. До начала зверей

Столь явная тафономическая «несправедливость», вероятно, объясняется тем, что при жизни парабрадизавры и камагоргоны обитали вдалеке от побережья — и это при том, что все окаменелости голюшерминской фауны известны нам из морских отложений, куда трупы животных выносились речным течением. В такой ситуации шансов окаменеть у камагоргона было не больше, чем у туши карликового шимпанзе бонобо — эндемика центральноафриканской Демократической Республики Конго — попасть в Атлантический океан. И то, что в руки ученых угодил хотя бы один разрушенный череп, — уже большая палеонтологическая удача. Возможно, дальнейшие раскопки и случайные находки еще прольют свет на тайны голюшерминской фауны, самой древней из терапсидных фаун России, — или же она навечно останется затянутой туманом неизвестности, неясным театром теней на склонах древних речных оврагов...

https://elementy.ru/kartinka_dnya/1314/Udmurtskiy_tigr