Этот пушистый жук из семейства чернотелок полностью пронизан мицелием гриба боверия Басси (Beauveria bassiana). Белое опушение — это масса конидиеносцев (спороносящих структур), пробивших кутикулу жука в наименее прочных местах. Боверия Басси — неспецифический патоген насекомых и паукообразных, вызывающий заболевание, известное как «белая мускардина». Гриб способен поражать восприимчивых хозяев на всех стадиях развития, кроме яйца.
Боверия получила свой видовой эпитет в честь итальянского ученого Агостино Басси, который в течение 25 лет исследовал массовую гибель тутового шелкопряда и в своей работе Del Mal del Segno Calcinaccio o Moscardino («Мускардина или каменная болезнь тутового шелкопряда») впервые продемонстрировал, что причиной «белой мускардины» является гриб. Вообще, заболеваний под общим названием «мускардина» довольно много, и каждое имеет собственное цветовое обозначение, в зависимости от цвета конидиального слоя, образующегося на мертвом насекомом, например, причиной зеленой мускардины являются грибы из рода Metarhizium.
Боверия Басси на цикаде из семейства певчих цикад. Фото © Michelle Honey с сайта inaturalist.org, Австралия, 20 марта 2021 года
Благодаря своему короткому жизненному циклу (4–10 дней) и большому количеству производимых спор, боверия Басси стала важным агентом биологической защиты растений — сегодня на рынке представлено множество различных препаратов на основе споровых суспензий. Чтобы лучше понять, почему боверия Басси так эффективна в поражении членистоногих, необходимо более подробно остановиться на жизненном цикле гриба — коротком и очень простом.
Жизненный цикл боверии Басси. Cd — конидии, Gt — ростовая трубка, Ap — аппрессорий. Изображение из статьи G. M. Mascarin, S. T. Jaronski, 2016. The production and uses of Beauveria bassiana as a microbial insecticide
Споры бесполого размножения (конидии) боверии Басси распространяются ветром, брызгами дождя или членистоногими и заражают других восприимчивых членистоногих. Конидия прикрепляется к кутикуле за счет электростатических сил или химического взаимодействия, после прорастает зародышевой (или ростовой) трубкой, а затем образует одну из специализированных структур — аппрессорий, разрушающий кутикулу при помощи гидролитических ферментов, или «шпильку», создающую механическое давление на покровы. С их помощью гриб проникает под все слои кутикулы, пока не достигнет богатой питательными веществами гемолимфы, в которой «отпочковывает» бластоспоры, необходимые для распространения внутри тела и секреции токсичных метаболитов для подавления иммунитета членистоногого. После смерти хозяина конидиеносцы прорастают через покровы мертвого (часто уже мумифицированного) тела и продуцируют новые конидии, замыкая жизненный цикла патогена. Весь цикл имеет период от 4 до 10 дней, после чего образуются новые конидии, способные поражать еще здоровых вредителей — таким образом поддерживается постоянно высокая споровая нагрузка, что крайне эффективно, особенно в условиях тепличных хозяйств.
Членистоногие-вредители различных сельскохозяйственных культур, пораженные боверией Басси. Хорошо заметно обильное спороношение. a — нимфа табачной белокрылки (Bemisia tabaci); b — банановый долгоносик (Metamasius hemipterus); c — кофейный жук (Hyphothenemus hampei); d — плодовая муха Anastrepha fraterculus; e — обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae); f — клоп незара зеленая (Nezara viridula); g — цитрусовый листовой клоп (Diaphorina citri); h — эвкалиптовый бронзовый клоп (Thaumastocoris peregrinus). Изображение из статьи G. M. Mascarin, S. T. Jaronski, 2016. The production and uses of Beauveria bassiana as a microbial insecticide
Интересный факт, что боверия принадлежит к семейству Cordycipitaceae, а ее половой стадией (телеоморфой) является самый настоящий кордицепс — Cordyceps bassiana, об этом сообщили в 2001 году китайские исследователи, однако, телеоморфа обнаружена только в Азии, и, вероятно, встречается достаточно редко, анаморфа (бесполая стадия гриба) же, напротив, распространена повсеместно.
Cordyceps bassiana. 1–2. Плодовые тела Cordyceps bassiana в природе, на инфицированных насекомых. 3–4. На поверхности стромы (структура, несущая плодовые тела гриба) видны слегка выступающие устья перитециев (полузакрытые плодовые тела грибов). 5–6. Прорастание аскоспор на водном агаре. 7. Конидиеносцы и конидии Beauveria bassiana, полученные в культуре. 8. Перитеции C. bassiana, полученные после инокуляции штаммом Beauveria bassiana на искусственной питательной среде. Изображение из статьи Cordyceps bassiana and Production of Stromata in vitro Showing Beauveria Anamorph in Korea
Источник
Автор: Евгений Антонов