Рис. 1. Один из паутинных «рифов» Anelosimus studiosus, изучавшийся в данном исследовании. На врезке вверху слева показаны две самки этого вида. Рисунок из синопсиса к обсуждаемой статье в Journal of Animal Ecology

Самки американского паука Anelosimus studiosus живут коммунами по 2–200 особей. Каждая коммуна создает себе из паутины собственный мир — паутинный «риф», где живут не только представители данного вида, но еще до нескольких десятков видов других пауков — своего рода нахлебников. Когда пауков-нахлебников становится слишком много, коммуна погибает (обычно через несколько лет после ее возникновения). Интересная особенность паука — наличие в популяции генетически-обусловленных миролюбивых и агрессивных фенотипов — помогла ученым установить, что агрессивные коммуны, состоящие из агрессивных самок, существуют дольше. Всё потому, что критическая численность нахлебников достигается в этом случае медленнее.

Известно, что различные поведенческие особенности могут варьировать у представителей одного вида. Например, какие-то особи могут быть более агрессивны, а другие чаще выказывать миролюбие. Экологи (в отличие от этологов) длительное время игнорировали эту особенность, считая ее своего рода «шумом», мешающим выявлять искомые закономерности. Тем не менее в последнее время стали накапливаться данные, что такая внутривидовая изменчивость может быть важна и с точки зрения экологии и может влиять, например, на динамику расселения или межвидовые отношения. Но данных по этому поводу пока мало.

Группе ученых из Питтсбургского университета (США) удалось получить новые интересные данные о том, как внутривидовая изменчивость в поведении одного вида может влиять на динамику целого микросообщества. Их успех во многом связан с выбором объекта исследования. Они изучали американского паука Anelosimus studiosus (семейство пауков-тенётников Theridiidae), имеющего целый ряд необычных особенностей.

Рис. 2. Паук Anelosimus studiosus. Рисунок из статьи J. Pruitt, M. Ferrari, 2011. Intraspecific traits variants determine the nature of interspecific interactions in a habitat-forming species

Это небольшой паук с длиной тела около 8 мм (рис. 2). Самки этого вида живут коммунами, включающими от 2 до 200 паучих. Они оплетают ветви деревьев и кустарников своей сетью, достигающей подчас внушительных размеров. Поэтому такое образование называют паутинным «рифом» (рис. 3). Самки группы кооперируют во всех повседневных делах — поддержании и надстройке своего жилища («рифа»), добыче пропитания и заботе о подрастающем поколении. Основывают коммуну одна или две самки. Впоследствии они размножаются, и число жильцов увеличивается: молодые самки в большинстве случаев остаются в коммуне (лишь некоторые эмигрируют и основывают новые коммуны). Про естественное поведение самцов известно существенно меньше — но в норме они покидают коммуну в молодости, а по достижении зрелости посещают готовых к спариванию самок.

Рис. 3. Крупный паутинный «риф» Anelosimus studiosus в естественных условиях. Фото с сайта www.texasento.net.

Вторая особенность самок рассматриваемого вида состоит в наличии у них поведенческого полиморфизма: выделяются фенотипы миролюбивый и агрессивный. Показано, что различия между ними врожденны и наследуемы (S. Riechert, T. Jones, 2008. Phenotypic variation in the social behavior of the spider Anelosimus studiosus along a latitudinal gradient). В естественных коммунах доля любого фенотипа варьирует от 0 до 100%: то есть одни коммуны включают только миролюбивых самок, другие — только агрессивных, но в большинстве коммун в том или ином соотношении присутствуют оба фенотипа.

Третья интересная особенность состоит в том, что паутинные «рифы» Anelosimus studiosus могут рассматриваться как своего рода микросообщество. Дело в том, что здесь обитают до нескольких десятков видов других пауков. В некоторых случаях их общая численность даже превосходит таковую у вида-хозяина. Эти нахлебники используют «риф» по-разному. Одни, скорее, кооперируют с Anelosimus studiosus в добывании пищи, другие, напротив, воруют уже попавшуюся добычу, третьи устраивают здесь ясли для собственного потомства, а четвертые, наиболее крупные, при случае могут поохотиться и на самих хозяев. Но в целом все эти пауки эксплуатируют «риф» и так или иначе вредят самкам Anelosimus studiosus, поэтому их вполне можно называть нахлебниками. Более того, присутствие таких приживальщиков в итоге приводит к гибели паутинного «рифа».

Каждый «риф» существует несколько лет, максимально (по известным данным) — до семи. Постепенно увеличиваясь в размерах, он становится домом для всё большего и большего числа пауков-нахлебников. Когда их численность достигает некоего критического уровня, «риф» погибает. Все или большинство самок Anelosimus studiosus умирают, а нахлебники расползаются в разные стороны (J. Pruitt, 2013. A real-time eco-evolutionary dead-end strategy is mediated by the traits of lineage progenitors and interactions with colony invaders). В какой-то степени это напоминает взаимоотношения в системе паразит–хозяин: при увеличении разнообразия и численности паразитов вероятность умереть для хозяина возрастает.

Ранее было показано, что самки агрессивного фенотипа чаще преследуют пауков других видов (J. Pruitt, M. Ferrari, 2011. Intraspecific traits variants determine the nature of interspecific interactions in a habitat-forming species). Поэтому авторы исследования решили выяснить, как фенотип самок-основательниц влияет на продолжительность жизни коммуны.

Молодых пауков Anelosimus studiosus собирали в природе, в штате Теннесси (США), в 2007 году и переносили в лабораторию. После достижения половой зрелости пауков тестировали для определения их фенотипа. Далее в искусственных условиях самок спаривали с самцами того же самого фенотипа. А затем, используя оплодотворенных самок, формировали коммуны. Каждая такая коммуна сначала содержалась в лаборатории, а потом переносилась в природу. Коммуны были двух типов: одни (n = 15) были основаны двумя миролюбивыми самками, а другие (n = 15) — двумя агрессивными. В природе за коммунами наблюдали в течение 7 лет — пока не прекратила свое существования последняя из них.

Пауки данного вида сменяют одно или, возможно, два поколения в год. Таким образом, состав самок в данной коммуне постоянно обновлялся. Специальные тесты показали, что и по прошествии трех и шести лет, так же как и в начале эксперимента, можно было выделить миролюбивые и агрессивные коммуны. Например, в агрессивных коммунах (основанных агрессивными самками) на шестой год исследования 83±9% самок принадлежали к агрессивному фенотипу.

Основные данные, полученные учеными за 7 лет наблюдений, представлены на рис. 4. Прежде всего, видно, что коммуны, основанные агрессивными самками (агрессивные коммуны) существовали примерно в два раза дольше, чем коммуны миролюбивые: последние прекратили свое существование к 2010 году, а часть агрессивных дожила до 2013 года.

Рис. 4. Таксономическое разнообразие (число родов или семейств), индекс Шеннона и индекс доминирования Симпсона в зависимости от возраста коммуны и фенотипа самок-основательниц. Слева — оценка на уровне родов пауков, справа — семейств. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

На рис. 4 приведены значения трех экологических показателей, описывающих сообщество пауков-нахлебников, обитающих в паутинных «рифах». Это (1) таксономическое разнообразие, (2) индекс Шеннона (см. Shannon index, а также Мера разнообразия) и (3) индекс доминирования Симпсона (см. Simpson index). Они характеризуют сообщество с разных точек зрения. Выявленные тенденции таковы. С увеличением возраста коммуны (и, соответственно, размера паутинного «рифа») (1) увеличивается таксономическое разнообразие других видов пауков, (2) выравниваются относительные численности разных видов (что видно по увеличению индекса Шеннона и уменьшению индекса доминирования Симпсона). Когда значения этих показателей достигают некоего критического значения, коммуна прекращает свое существование. И, как видно из рис. 4, миролюбивые коммуны таких критических значений достигают в два раза быстрее. А всё потому, что самки миролюбивого фенотипа не только менее агрессивны, но вообще более пассивны («ленивы») и мало препятствуют заселению их «рифа» разнообразными нахлебниками.

Таким образом, описанное сообщество пауков можно уподобить организму, который рождается, развивается, стареет и умирает. Если говорить о пауках, в коммунах миролюбивых самок эти процессе сменяют друг друга быстрее и более скоротечны, что приводит к меньшей продолжительности жизни таких сообществ.

Источник: Jonathan N. Pruitt and Andreas P. Modlmeier. Animal personality in a foundation species drives community divergence and collapse in the wild // Journal of Animal Ecology. 2015. V. 84. P. 1461–1468.

Алексей Опаев