Верхняя схема дана по книге С.В. Мелединой [2], нижняя, по книге Дж. Кэлломона [1]. По моему мнению, правильно выделять 4 подсемейства – Arctocephalitinae, Cadoceratinae, Quenstedtoceratinae и Cardioceratinae. Нет никаких сомнений, что аммониты родов Quenstedtoceras, Vertumniceras и Eboraciceras заметно отличаются как от своих потомков кардиоцерасов (Cardioceratinae), так и от предков кадоцерасов (Cadoceratinae) и заслуживают выделения в отдельное подсемейство. Хотя, как это всегда бывает в природе, возникает вопрос с «пограничными» родами и видами, так как «последние» представители одного подсемейства часто мало отличаются от «первых» представителей другого подсемейства и где именно проводить границу совершенно непонятно. Но это частности, сейчас речь не о них.
Предками кардиоцератид были аммониты семейства Sphaeroceratidae. Эти необычные аммониты с раковиной почти сферической формы и очень узким взрослым устьем не встречаются на Русской Платформе, так как во время их существования тут была суша, а не море.
Первые кардиоцератиды ответвились от них где-то на территории нынешних Сибири или Аляски. Дж. Кэлломон в своей книге, посвященной эволюции кардиоцератид [1], называет первыми представителями этого семейства аммонитов рода Cranocephalites, затем идут потомки этого рода – Arctocephalites и Arcticoceras. Меледина первым представителем Cardioceratidae считает род Boreiocephalites, а Cranocephalites ставит на второе место по старшинству в этом семействе [2]. Но это не суть важно – самое главное, что кардиоцератиды появились в позднем байосе где-то между Сибирью и Канадой.
На территории Подмосковья, да и вообще Центральной России в то время была суша, бродили динозавры, и этот, ранний, этап эволюции кардиоцератид здесь в палеонтологической летописи отсутствует
На этой иллюстрации показана примерная схема эволюции семейства Cardioceratidae. Обратите внимание, что почти все представленные здесь аммониты - макроконхи, кроме двух верхних (Cardioceras и Amoeboceras представлены микроконхами).
Несколько слов о том, что кардиоцератиды из себя представляли, как выглядели. Cardioceratidae - аммониты не очень крупные, гигантов среди них не было. Диаметр их макроконхов не превышал 20-ти сантиметров, то есть они были не крупнее современных наутилусов. Раковины микроконхов были еще меньше – от 1,5-2 до 10-12 сантиметров у разных видов.
Макроконх (самка) и два микроконха (самцы) рода Rondiceras. Возможно, что такие крупные раковины были нужны самкам не только для того, чтобы сформировать огромный объем икры, но и чтобы выносить эти икринки до рождения маленьких аммонитиков.
Кардиоцератиды были довольно необычными аммонитами – как и большинство аммонитид того времени, они были диморфными, то есть раковины самок (макроконхи) заметно отличались от раковин самцов (микроконхов), но у микроконхов кардиоцератид не было выростов-ушек на взрослом устье. Все соседи кардиоцератид, жившие в морях Центральной России в то время, были в той или иной степени «ушастыми», то есть у взрослых микроконхов были выросты-ушки по бокам устья. Ушки были и у приплывших с юга Oppeliidae, и у шипастных Kosmoceratidae, и у крайне многочисленных и эволюционно-успешных Perisphinctidae. Но не у кардиоцератид. У Cardioceratidae устье было украшено ростром – выступом на вентральной стороне. У самок-макроконхов тоже был выступ на устье, но, как правило, закругленный, не такой острый, как у самцов.
Этот ростр вызывает у палеонтологов много вопросов. На самом деле он был не только у кардиоцератид, многие семейства аммонитов имели вентральные выступы на устье. При этом не совсем понятно, имели ли эти ростры какое-то значение для размножения аммонитов, или они были необходимы им для чего-то другого – для быстрого плавания или для поддержки тела. Ушки аммонитов наверняка использовались при размножении, но для чего были нужны ростры – непонятно. Интересно также, что у самок аммонитов - кардиоцератид оксфордского рода Amoeboceras тоже вырастал полноценный ростр.
На протяжении всей истории семейства Cardioceratidae у этих аммонитов был очень заметный половой диморфизм. Самки были крупнее самцов, жили дольше и строили больше оборотов раковины. Вероятно, что и зрелости они достигали на год-полтора позже, чем родившиеся одновременно с ними самцы. В молодости представители обоих полов были ребристыми. На взрослых жилых камерах большинства макроконхов кардиоцератид ребра исчезают. Вообще, микроконхи и макроконхи кардиоцератид в детстве очень похожи, но у многих видов раковины самок даже на ранних оборотах заметно толще раковин самцов.
У кардиоцератид, как и у многих других аммонитов, часто наблюдается наличие нескольких размерных классов внутри микро- и макроконхов. Особенно вариабельны в этом отношении микроконхи. Например микроконхи Quenstedtoceras взрослели с разной скоростью и достигали зрелости при разном размере. Макроконхи кардиоцератид обычно более консервативные в отношении размера взрослой раковины, но несколько размерных групп можно разглядеть и у них. Именно на кардиоцератидах (род Quenstedtoceras) польский палеонтолог Матый описал так называемые «миниконхи», которые противники теории полового диморфизма аммонитов поспешили объявить третьей морфой, отличной и от микроконхов и от макроконхов. [9] Но по фотографиям и описаниям, сделанным самим Матыем очевидно, что миниконхи – вовсе не «третий пол», а самые настоящие микроконхи – только маленькие. У них типично микроконховая ребристость, микроконховые ростры, учащение перегородок фрагмокона перед жилой камерой происходит так же, как и у более крупных микроконхов и т.д.
Интересно еще и то, что у многих кардиоцератид очень сильно различается длина жилой камеры микро- и макроконхов. Например, у микроконхов Pseudocadoceras длина жилой камеры равняется половине оборота, а у соответствующих им макроконхов Rondiceras или Funiferites она превышает целый оборот. Например, у Rondiceras на жилая камера больше оборота:
А у Pseudocadoceras (правда, более поздних, соответствовавших Funiferites-ам) жилая камера (ее длина видна по следу на предыдущем обороте) всего лишь пол оборота:
Правда у поздних кардиоцератид – Quenstedtoceras, Cardioceras, Amoeboceras такой большой разницы в длине жилой камеры нет, хотя у самок объем жилой камеры все равно значительно превышает объем жилой камеры самцов.
У кардиоцератид, причем у представителей разных подсемейств, известна полосчатая окраска раковин, которая, скорее всего, является прижизненной:
Окраска аммонитов - макроконхов Funiferites (Cadoceratinae) вверху и Quenstedtoceras (Quenstedtoceratinae) внизу.
Но вернемся к истории семейства.
Впервые в Центральной России и Поволжье кардиоцератиды появились в батском веке средней юры. Это были аммониты рода Arcticoceras, они приплыли в район нынешнего Саратова, где скорее всего впервые встретили аммонитов из тетической области – представителей семейства Parkinsoniidae. В.В. Митта нашел этих аммонитов в карьере у Сокурского тракта [7] Следом появились и потомки Arcticoceras-ов – аммониты рода Cadoceras - их обнаружили в знаменитом карьере у села Просек в нижегородской области в слоях батского возраста Д.Н.Киселев и М.А. Рогов [4]
Спустя недолгое время, когда море затопило территорию нынешних Москвы, Рязани, Ярославля – в общем, центральную часть России, кардиоцератиды – именно Cadoceras-ы, сразу начали активно осваивать новую территорию.
Тут нужно уточнить, что Cadoceras – это самки, макроконхи. Конечно, вместе с ними были и самцы – их значительно меньшие по размеру раковины условно относят к роду Pseudocadoceras. Многочисленные хорошо сохранившиеся раковины Cadoceras и Pseudocadoceras находят на реке Унже, а также в Саратовской и Нижегородской областях.
У кадоцерасов было два потомка – Cadochamoussetia и Rondiceras. Эти два макроконховых рода в плане формы раковины выбрали диаметрально противоположные пути развития. Кадошамоуссетии стали приобретать уплощенную, дисковидную форму с почти закрытым пупком, а рондицерасы наоборот, стали почти шаровидными с более или менее широким пупком. Пути постепенной эволюции обеих родов сейчас прослежены детально.
В итоге от рода Cadochamoussetia произошел новый род – Chamoussetia, раковины которого во взрослом состоянии стали толстыми оксиконами – то есть обороты раковины были довольно объемными, но вентральной стороны как таковой не было – боковые стороны сходились в острый ребристый киль. Chamoussetia, как и Cadoceras, были широко распространены, но существовали очень недолго – они вымерли еще в нижнем келловее. Исчезли и сами Cadoceras, хотя в разных местах они исчезали в разное время. В России они фактически «превратились» в Rondiceras, но в Великобритании какое-то время сосуществовали оба рода.
В итоге границу нижнего и среднего келловея на Русской Платформе пересекли лишь рондицерасы (это пересечение границы мы можем наблюдать, например, в Никитино). Правда, в среднем келловее они отказались от шарообразности и дали начало новому роду – Funiferites, который, фактически, пошел по пути кадошамоуссетий – стал уменьшать ширину раковины.
Любопытно, что микроконхи всех этих аммонитов менялись значительно меньше. Часто микроконхов трех родов - Cadoceras, Rondiceras и Funiferites относят к одному и тому же роду Pseudocadoceras. Некоторые авторы, правда, выделяют и другие микроконховые роды - Costacadoceras, Novocadoceras, но внешне их далеко не всегда возможно различить. Все они – маленькие аммониты с ребристыми, близкими к дисковидным раковинами, с заметным, но не очень длинным ростром на взрослом устье. Конечно, отличия между ними есть, например, микроконхи, которые соответствуют рондицерасам, чуть толще и ребристость у них грубее, а микроконхи, соответствующие фуниферитесам в среднем заметно мельче своих предков. Но конечно разница между ними куда меньше, чем между макроконхами. Это наводит на мысль, что изменялись не в целом условиях существования этих аммонитов, а лишь условия, в которых в некий период своей жизни оказывались самки. И скорее всего это был период вынашивания яиц в жилой камере.
В чем именно была причина изменения формы раковины, мы вряд ли когда-нибудь узнаем точно. Например, могла меняться скорость течений – при сильном течении самкам с дисковидными раковинами проще оставаться на одном месте. Самкам с икрой в жилых камерах вряд ли было легко и приятно бороться с течениями или куда-то плыть. Может быть дисковидные раковины действительно позволяли самкам Cadochamoussetia и Chamoussetia с меньшими затратами энергии сопротивляться сносу течением из удобных для них мест. А может быть, что в изменении формы раковины виноваты какие-то хищники – от одних хищников проще уплыть и тут потребуется дисковидная раковина, другим хищникам проще «подсунуть» гладкий шарик кадиконической раковины и пусть они кусают почти гладкую сферическую поверхность – все прокусить не сумеют. В общем, вариантов тут может быть много, но очевидно, что у самок кардиоцератид было больше причин менять форму своей раковины, чем у самцов.
Но давайте снова вернемся к эволюции кардиоцератид. До середины позднего келловея в Центральной России жили кардиоцератиды из подсемейства Cadoceratinae. Выше речь шла именно о них. Самцы у них были мелкие, самки очень крупные, с толстыми раковинами. Но в позднем келловее климат начал меняться, изменился режим осадконакопления, возможно, изменилась и глубина моря. Не даром в Московской и Рязанских областях – в регионах, где море всегда было не таким глубоким, как, например, в Поволжье, слои самого верхнего келловея представлены перемежающимися прослоями мергелей и глин.
В общем, фуниферитесы этого не вынесли и исчезли. Хотя история здесь темная и немного непонятная.
За Уралом, в Сибири, в районе нынешней реки Анабар в келловейском веке появился новый род – Longaeviceras. Предками его были, по видимому, ранние Cadoceras, а может быть даже и Arcticoceras. Эти лонгаевицерасы быстро распространились по Северному полушарию, доплыли до Англии (где и были впервые описаны). Впрочем, тут есть одна терминологическая трудность – палеонтолог Ю.С. Репин пришел к выводу, что английские Longaeviceras – это не совсем те аммониты, которые возникли в Сибири, а уже их потомки [8]. Сам исходных род он предложил назвать Longoceras. Тогда и приплывших в конце келловея на территорию Центральной России кардиоцератид из этой, сибирской ветви, нужно называть Longoceras. Но, в общем, этот вопрос чисто терминологический – отличия между Longaeviceras и Longoceras минимальны.
Интереснее другое – лонгаевицерасы-лонгоцерасы приплыли в нынешнюю Рязанскую область не после исчезновения Funiferites и Pseudocadoceras, а до него, изредка они встречаются в окрестностях Михайлова вместе с фуниферитами и псевдокадоцерасами. Причем, в это время среди микроконхов кардиоцератид значительно повышается разнообразие форм – некоторые из них выглядят как обычные Pseudocadoceras, но попадаются почти типичные Longoceras и даже экземпляры, очень похожие на Quenstedtoceras, о которых пойдет речь дальше. В то же время появляются странные аммониты, условно относимые к роду Eichwaldiceras. Вероятно, это боковая ветвь рода Funiferites.
Связано ли такое видообразование и смешение разных аммонитов просто с изменением климата и переселением, или они могли как-то скрещиваться друг с другом? Может быть Longoceras просто вытеснили своих родственников Funiferites, воспользовавшись изменением климата, а может быть их потомки – Quenstedtoceras, возникли от смешения родов? Интересно, что Longaeviceras встречаются и в более молодом слое – уже вместе с типичными Quenstedtoceras.
Так или иначе, от рода Longaeviceras/Longoceras произошел следующий род – Quenstedtoceras. Несмотря на широкую известность (даже в музеях США счет Quenstedtoceras из карьера «Дубки» идет на тысячи) и широкое распространение (их находят даже во Франции), Quenstedtoceras-ы существовали очень недолго. Весь келловейский век продолжался всего лишь 3,5 млн. лет, а Quenstedtoceras-ы жили в самом его конце, 500 тысяч, от силы миллион лет, если не меньше.
Но именно за ними было будущее. На рубеже келловея и оксфорда, когда некоторые семейства аммонитов вымерли, а другие были вынуждены покинуть Центральную Россию, от квенштедтоцерасов произошел новый род – Cardioceras. Он-то и дал название всему семейству. Как часто бывает в таких случаях, толком непонятно, произошло ли образование нового рода в «одной точке», или разные Cardioceras произошли от разных Quenstedtoceras. Но в любом случае именно представители этого рода и его потомки стали доминирующей группой аммонитов в северных морях на протяжении оксфорда и части кимериджа.
У кардиоцерасов был красивый рельефный киль на вентральной стороне, ростр на устье и такой же экстремальный половой диморфизм, как и у его предков. Правда, самки-макроконхи Cardioceras были не толстыми, они имели крупную раковину дисковидной формы. Кстати, макроконхи некоторых Cardioceras очень похожи на макроконхов вымерших к тому времени Chamoussetia, но прямой связи предок-потомок между ними нет, есть лишь общие предки и, по видимому, сходные условия окружающей среды.
В оксфордском веке кардиоцерасы составляли большинство в аммонитовых фаунах северных морей. Кроме них здесь жили также аммониты семейства Perisphinctidae и ближайшие родственники и потомки перисфинктид - Aspidoceratidae. Но Cardioceras явно диминировали по численности. Они далеко продвинулись на юг, достигнув современного Средиземноморья в Европе и границы США и Канады в Северной Америке.
В середине оксфордского века от рода Cardioceras произошел род Amoeboceras, отличающийся в общем-то незначительными деталями строения раковины. У Amoeboceras также был заметно выделяющийся киль на вентральной стороне. Этот род процветал и перешел в следующий век – кимериджский, который оказался последним для семейства Cardioceratidae.
В начале кимериджского века амоебоцерасы все еще были многочисленны и разнообразны, но к концу этого времени они стали исчезать. Что-то такое происходило в северных морях, к чему не могли приспособиться даже Cardioceratidae, пережившие стольких других аммонитов. Амоебоцерасы измельчали – последних из них даже выделили в отдельный род (или подрод) – Nannocardioceras. Но «наноразмеры» не помогли им, незадолго до конца кимериджа они вымерли. Может быть, где-то они могли дотянуть и до самого конца кимериджа, кто знает, но в следующем, волжском веке, кардиоцератид уже не было. На этом история семейства Cardioceratidae заканчивается.
https://www.ammonit.ru/text/267.htm
