Животные + Окаменелости

История открытия и изучения

Впервые ископаемые остатки креодонтов были обнаружены в 20-е годы XIX в. в позднеэоценовых отложениях Парижского бассейна. Во второй половине XIX и в начале XX в. последовали многочисленные находки из стран Западной Европы и США, были описаны десятки новых родов и видов. Первые находки креодонтов в Азии были сделаны в миоценовых отложениях Сивалика и формации Нагри. Основную массу наиболее информативных находок удалось получить в ходе работ Центрально-Азиатской Американской экспедиции (1920-30 гг.).

Длительное время ранние находки черепных фрагментов из Франции, принадлежащих Hyaenodon и Pterodon, относили к сумчатым (Marsupialia) или к хищным (Carnivora). Мнение о принадлежности к Eutheria утвердилось благодаря работам Г.Фийоля (1874). Э.Коп (1875) предложил название Creodonta, присвоив им подотрядный ранг в составе насекомоядных (Insectivora). М.Шлоссер (1887) повысил ранг Creodonta до отрядного, включив в его состав, кроме креодонтов (Oxyaenidae, Proviverridae), еще 3 семейства (Arctocyonidae, Mesonychia, Amblictonidae). Вортман (1901) выделил Creodonta в качестве подотряда в составе Carnivora. У.Мэтью (1902, 1909) понимал Creodonta более широко. В современном понимании объема таксона, Creodonta соответствовали выделенному им семейству Pseudocreodi. В дальнейшем объем и ранг креодонтов неоднократно пересматривался (Осборн (1910), Грегори (1939), Симпсон (1945), Ромер (1966) и др.). Большинство исследователей в разработке систематики плотоядных млекопитающих использовали в качестве диагностических признаки строения зубного аппарата. Однако, как относительно недавно было показано, они приобретались конвергентно, в процессе специализации челюстного аппарата. Современный ранг и объем креодонгам придал М. Мак Кенна (1975), выделив их как отряд в составе cyперотряда Creofaga.

Саркастодон монгольский.

Карта основных находок ископаемых остатков Creodonta.

К сожалению, большинство креодонтов известны только по отдельным костям и фрагментам черепов. Их скелеты исключительно редки. Однако до нас все же дошли полные остатки американских оксиенид (Oxyaena, Patriofelis) и гиенодонтид (Sinopa, Tritemnodon, Hyaenodon). Особенно многочисленны остатки Hyaenodon, что свидетельствует о этом роде как об одной из наиболее массовых форм палеогеновых хищников.

Происхождение

Сегодня большинство специалистов рассматривает таксоны Creodonta и Carnivora в качестве сестринских и определяет их в надотряд Ferae (впрочем, согласно иной точке зрения они могут принадлежать к Lypothiphla). Так или иначе, не вызывает сомнения, что предками Creodonta и Carnivora являются пока неустановленные примитивные Eutheria. Однако насколько близко друг к другу находятся эти отряды, до конца неясно. Из предполагаемых синапоморфий Creodonta и Carnivora можно упомянуть наличие костного тенториума (перегородки, отделяющей мозжечок) и некоторых общих черт в морфологии основания черепа и предплюсны; указывалось также на присутствие синапоморфий в строении посткраниального скелета Creodonta и примитивных хищных Miacidae. Все же, убедительно объяснить наличие общих морфологических признаков у представителей обоих отрядов посредством синапоморфий пока еще не удалось.

Предполагается, что Creodonta дивергировали от эволюционной ветви Carnivora еще в позднем мелу, в дальнейшем обе группы хищников эволюционировали параллельно. Современные Carnivora морфологически более удалены от общей предковой предковой группы, чем Creodonta. По комплексу признаков линия Creodonta и Carnivora противопоставляется Didelphodonta. Появившись приблизительно в одно время с Carnivora, Creodonta длительное время конкурировали с ними, зачастую добиваясь большего успеха благодаря быстрой дифференциации, но, в конце концов, полностью исчезли.

Таксономия

В состав Creodonta входит 2 семейства: Oxyaenidae (11 родов) и Hyaenodontidae (69 родов). Семейства отличаются друг от друга по строению зубного и челюстного аппаратов, стопы, голеностопного сустава и когтевых фаланг. Hyaenodontidae были более адаптивны и многочисленны, особенно в Старом Свете; как правило, представители этой группы имели собакоподобный или гиеноподобный облик и были лучше приспособлены к активному передвижению. Oxyaenidae, получившие распространение преимущественно в Северной Америке, в большинстве своем были относительно менее крупными и обладали удлиненным телом на коротких стопоходящих конечностях, напоминая по своему сложению енотов, медведей и кошек.

Необходимо заметить, что на сегодняшний день вопросы о становлении двух ветвей креодонтов и ранних этапах их эволюции окончательно не выяснены и являются предметом дискуссий. Ряд исследователей ставит под сомнение монофилитическое происхождение Hyaenodontidae и Oxyaenidae и объединение их в один отряд. По их мнению, наличие общих морфологических черт у представителей обоих семейств может объясняться их независимым происхождением о цимолестоподобных предков. Все же имеющиеся данные скорее подтверждают, чем опровергают общность происхождения креодонтов.

Один из современных вариантов классификации креодонтов (Лавров, 1999) имеет следующий вид:

Отряд Creodonta Соре, 1875

Семейство Oxyaenidae Соре, 1877.

Подсемейство Tytthaeninae Gunnell, Gingerich, 1991.

Подсемейство Palaeonictinae Denison, 1938

Подсемейство Oxyaeninae Cope, 1877

Семейство Hyaenodontidae Leidy, 1869

Подсемейство Proviverrinae Schlosser, 1886

Триба Proviverrini Schlosser, 1886

Триба Teratodontini Lavrov, 1999

Подсемейство Limnocyoninae, Wortman, 1902

Подсемейство Machaeroidinae Matthew, 1909

Подсемейство Pterodontinae Polly, 1996

Триба Apterodontini Szalay, 1967

Триба Francotheriini Lavrov, 1999

Триба Metapterodontini Lavrov, 1999

Триба Pterodontini Lavrov, 1999

Подсемейство Hyaenodontinae Leidy, 1869

Триба Epipterodontini Lavrov, 1999

Триба Hyaenodontini Leidy, 1869

Ранние представители креодонтов объединяли в своей морфологии архаичные признаки как посткраниального скелета Oxyaenidae, так и зубного аппарата Proviverrinae (Hyaenodontidae). Не позже первой половины палеоцена в Азии сформировалась предковая форма Oxyaenidae и Hyaenodontidae, сочетавшая в своей морфологии зубную систему Proviverrinae (Hyaenodontidae) и архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae. Oxyaenidae дивергировали в палеоцене от предковой группы Hyaenodontidae, архаичное строение автоподия которых они унаследовали и сохранили на протяжении всей истории семейства. Уже у самых ранних Oxyaenidae зубной аппарат был достаточно специализирован. У Hyaenodontidae, напротив, в отличие от Oxyaenidae, исходное строение зубного аппарата было примитивное, и в процессе эволюции происходили прогрессивные изменения как зубного, так и локомоторного аппаратов. Такое комплексное развитие обусловило большую экологическую пластичность Hyaenodontidae и позволило успешно освоить новые территории и ландшафты.

Megistotherium (Hyaenodontidae) из формации Moghara, Египет.

Скелет Hyaenodon (Neohyaenodon) macrocephalus. Найден в верхнеоэценовых отложениях на юго-востоке Монголии. Возраст находки – около 35 миллионов лет. Неогиенодон – представитель группы древних плотоядных млекопитающих из вымершего отряда креодонтов. Фото сделал я в Палеонтологический музей им Ю. А Орлова.  Кстати кто не был советую.

Распространение и эволюционная история

Установлено, что центром происхождения креодонтов была Азия. Вероятно, они появляются здесь не позднее середины палеоцена, однако древнейшие известные на сегодняшний день находки — Oxyaenidae gen. et sp. indet. (Oxyaenidae) и Proviverrinae gen. et sp. indet. (Hyaenodontidae) — происходят только из позднего палеоцена Монголии (свита Наран-Булак). Возможно, им синхронна древнейшая находка североамериканского Oxyaenidae — Tytthaena (средний тиффаний, зона Ti5). Proviverrinae gen. et sp. indet. обладает специализированными туберкуло-секториальными зубами и не может быть принят в качестве неспециализированного предка Oxyaenidae. В позднем палеоцене Oxyaenidae проникли в Северную Америку и распространились здесь. Они, одновременно с Proviverrinae (Hyaenodontidae), в раннем эоцене достигли Европы (Palaeonictis gigantea и Prototomus sp. соответственно, зона МР-7), но в Африку не проникли.

Портретная реконструкция Oxyaena lupina (семейство Oxyaenidae). Ранний эоцен, Северная Америка.

Появление креодонтов в Европе и Северной Америке происходило синхронно с появлением млекопитающих других отрядов. Так, с креодонтами в палеоцене и раннем эоцене в Северную Америку из Азии вселяются представители Mesonychia, Rodentia, Primates, Artiodactyla. Вселение в Азию из Северной Америки происходило в меньших масштабах, что, вероятно, объясняется меньшей конкурентоспособностью североамериканской фауны в раннем палеогене.

Oxyaenidae в Азии представлены палеоценовым "Охуаепа" sp. и специализированным гигаетским родом Sarkastodon (средний эоцен). Архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae, по-видимому, предопределило их меньшую конкурентноспособность по сравнению с дигитиградными Hyaenodontidae и Mesonychia. Можно полагать, что, сформировавшись в Азии, Oxyaenidae не были здесь многочисленны в палеоцене. Только после вселения в Северную Америку семейство смогло освоить широкий спектр экологических адаптаций.

В раннем эоцене в Европе Oxyaenidae вымерли (зона МР-9). Вселение Hyaenodontidae в Северную Америку произошло в раннем уосатче (Wa0), на рубеже палеоцена и эоцена (появление Proviverrinae и дивергировавших от них уже в Америке Limnocyoninae). Первый пик разнообразия креодонтов отмечен в раннем и среднем эоцене (уосатч и бриджерий) и связан с переседение из Азии в Северную Америку Oxyaenidaeи части Hyaenodontidae (Limnocyoninae и Proviverrinae). В начале среднего эоцена от Limocyonionae обособляются Machaerodinae (эндемичны для Северной Америки). К середине бриджерия исчезают Limnocyoninae. К концу века вымирают азиатские и американские Oxyaenidae, что приводит к мощному всплеску разнообразия Hyaenodontidae. В среднем эоцене Hyaenodontidae достигают Африки — Koholia (Proviverrinae).

Портретная реконструкция Apataelurus kayi (семейство Hyaenodontidae). Средний эоцен, Северная Америка.

Появление Pterodontinae произошло в начале среднего эоцена в Азии (Isphanatherium, Neoparapterodon sp., нижнеалайская подсвита). Pterodontinae вселились в Северную Америку из Азии в начале среднего эоцена, предположительно не позднее средней уинты (начала среднего эоцена), до момента прекращения существования берингийского моста. Из Америки подсемейство по северо-атлантическому мосту проникло в Европу, где его появление фиксируется в зоне MP-11 Гейзейталя (Oxyaenoides). В Африке Pterodontinae известны с позднего эоцена (Apterodon).

В Азии Hyaenodontinae появляются во второй половине среднего эоцена (формация Шара-Мурун): в Северной Америке — с раннего дюшезния (конец среднего - начало позднего эоцена); в Европе Hyaenodontinae известны с зоны MP-17 (поздний эоцен), куда они вселяются из Азии. В Африке находки подсемейства не известны. В конце среднего - начале позднего эоцена происходит бурная адаптивная радиация Hyaenodontinae. Только в раннем чадроне Северной Америки известно 8 видов Hyaenodontini: от сверхкрупного Neohyaenodon gigas до карликового Microhyaenodon venturae. В Европе обитало 11 видов. В позднем эоцене наблюдается вспышка разнообразия Pterodontinae, из них описано 8 родов в Европе, 6 родовв Азии и 5 родов в Африке (в позднем олигоцене-миоцене отсюда в общей сложности известно 7 родов), в Северной Америке — 2 рода.

С середины эоцена среди Hyaenodontidae появляются животные, способные охотиться на достаточно большую добычу, не уступавшую в размерах им самим. Не исключено, что это имело непосредственную связаь с повсеместным сокращением численности и разнообразия древних копытных Mesonychia, до этого прочно занимавших ниши крупных наземных хищников. К концу эоцена некоторые Hyaenodontidae уже достигают гигантских размеров (Hemipsalodon, Neohyaenodon).

Портретная реконструкция Megistotherium osteothlastes (семейство Hyaenodontidae). Ранний и средний миоцен, Африка.

В позднем эоцене происходит угасание Proviverrinae. Они доживают до конца олигоцена - начала миоцена только в Африке и Южной Индии. Но в Африке в это время обособляется триба Teratodontini, представляющая собой уклоняющееся направление эволюции креодонтов — специализацию в склерофагии. В раннем олигоцене вымирают все Pterodontinae Северной Америки и Евразии (помимо наиболее крупного Hyainailouros), несколько уменьшается разнообразие Hyaenodontinae.

В эоцене и на рубеже эоцена и олигоцена отмечается похолодание, в Центральной Азии нарастает аридность климата. В олигоцене изменяется спектр потенциальных пищевых объектов креодонтов: сокращается численность и разнообразие Perissodactyla, происходит радиация Bovidae (Artiodactyla). В этих условиях в Северной Америке в конце олигоцена креодонты полностью вымирают. В Европе до начала миоцена (зона MN-2) доживает только Hyainailouros (Pterodontinae), а в Азии — крупные гиенодоны (Neohyaenodon gigas, N. macrocephalus, Hyaenodon pervagus — горизонт соответствует европейским зонам MN-3-4) и гигантский Hyainailouros. Дольше всего они удерживаются в Индии и Восточной Африке (датировки К-Аr методом дают 11-14 млн. лет), откуда происходят находки последних, наиболее крупных представителей родов Megistotherium, Hyainailouros и Dissopsalis.

Морфология

В ходе эволюции креодонтов реализовались различные стратегии достижения высокого уровня специализации и сформировались специализированные хищники всех размерных классов. Среди них встречались как карлики величиной с куницу, так и гиганты, способные соперничать своими размерами с самыми большими медведями (длина черепа — от 50 мм у Lesmesodon до 670 мм у Megistotherium). С течением времени представители обоих семейств становились крупнее. Морфологическая организация креодонтов обладала рядом прогрессивных особенностей, но в общих чертах оставалась достаточно примитивной, сохраняя много архаических черт, сближающих с насекомоядными мезозойскими предками.

Реконструкция скелета Creodonta: А — Hyaenodon (Hyaenodontidae); Б — Patriofelis (Oxyaenidae); В — Sinopa (Hyaenodontidae).

Тело креодонтов было приземистым и удлиненным, а конечности относительно короткими и мощными, практически всегда пятипалыми. Ключица как правило хорошо развита. Плечевая кость в большинстве случаев с внутренним, а иногда и со средним надмыщелковыми отверстиями; локтевая свободная, немногим тоньше лучевой, лучевая — с нерасчлененной верхней поверхностью. Ладьевидная, полулунная и центральная кости запястья почти всегда раздельны. Бедренная кость большей частью с третьим вертелом. Астрагал имеет заднее отверстие; его блок с неглубокой бороздой; имеется ясная косо направленная шейка, выпуклая головка сочленяется только с ладьевидной костью заплюсны, изредка также и с кубовидной. Ладьевидная и кубовидная кости заплюсны раздельны.

Стопа креодонтов (особенно у Oxyaenidae) устроена крайне архаично. Oxyaenidae и ранние Hyaenodontidae (Proviverrinae, Limnocyoninae) изначально были стопоходящими и обладали достаточно широко расставленными плюсневыми костями и пальцами. У более поздних форм (Pterodontinae, Hyaenodontinae) параллельно с некоторым удлинением конечностей пальцы собрираются «в комок», как и у большинства наземных хищников, приспособленных к бегу. У креодонтов присутствует уклон в непарнопалость — третий палец длиннее других. Последние фаланги несколько сжаты с боков (преимущественно у Hyaenodontidae) или расширены и расщепленные на конце сагиттальной щелью (чаще у Oxyaenidae), когти без резкого заострения на конце. У Oxyaenidae когтевые фаланги были плоскими, а когти практически копытцеобразными. У Hyaenodontidae когти являлись маленькими и узкими, словно собачьи, только еще мельче. В целом когти креодонтов были невтяжными, тупыми и не годились для захвата жертвы.

Слева — правая передняя лапа Oxyaenodon dysodus (Hyaenodontidae, Limnocyoninae), справа — правая передняя лапа Patriofelis ferox (Oxyaenidae, Oxyaeninae).

Череп креодонтов большой относительно их тела, лицевой отдел как правило вытянут и почти равен по длине мозговому. Со временем черепа Oxyaenidae приобретают ярко выраженный хищный облик — сильно укорачивается морда и раздвигаются в стороны скуловые дуги, у Hyeanodontinae, напротив, несмотря на резко хищный зубной аппарат, до конца сохраняют вытянутый узкий череп с относительно длинным и низким профилем. Особенно большими, почти непропорциональными головами обладали крупные представители группы, для которых длина головы соотносится с общей длиной тела в пропорции примерно 1 : 4. Для креодонтов, как и для всех плотоядных млекопитающих, была характерна частичная редукция и специфическая дифференциация мышц предглазничного комплекса лицевой мускулатуры, очевидно, связанная со специализацией к захвату и удержанию крупной жертвы.

Примечательно расположение глазниц некоторых высокоспециализированных Hyaenodontidae, в частности представителей рода Hyaenodon. Как и у копытных, у них глаза находятся на боковых поверхностях черепа, что обеспечивает чрезвычайно широкий угол обзора. Очевидно, такая особенность была связана со сверххищным образом жизни этих креодонтов и как-то помагала им на охоте.

Морфология слуховой области наделена существенным сходством с Carnivora. Барабанная кость кольцевидная, костного слухового канала нет. Строение слухового пузыря архаично, частично он был построен из каменистой и чешуйчатой костей, однако при этом большая передне-латеральная часть оставалась хрящевой. Пока не известно, был ли второй центр окостенения слуховой капсулы, подобно Feliformia. У Creodonta имеется алисфеноидный канал, что позволяет сближать их с Caniformia. Заглазничное сужение значительное; верхние заглазничные отростки имеются почти всегда, нижние — отсутствуют; позади глазницы нет костной дуги.

Благодаря особенностям строения, челюстной сустав креодонтов позволял очень широко открывать пасть, но допускал только вертикальные движения нижней челюсти. Именно в связи с этим обстоятельством черепа большинства креодонтов обладают сильно развитым сагиттальным гребнем и относительно слабыми скуловыми дугами. Нижняя челюсть массивна, ее венечный отросток высокий. Параллельно плотоядной специализации щечных зубов в развитии челюстного аппарата креодонтов существовала тенденция к изгибу профиля щечного зубного ряда в дорзо-вентральном направлении. Это обусловлено механическим выигрышем в разрезании пищевого объекта при поочередной окклюзии пар режущих зубов от P4/ml к М2/mЗ.

Небольшая толстостенная мозговая полость содержала соответствующий ее размерам примитивный головной мозг. Длительно время он считался сравнительно маленьким, но позже было убедительно продемонстрировано, что относительные размеры головного мозга креодонтов увеличивались так же быстро, как и у ранних хищных, параллельно расширению его новой коры (неокортекса). От самых первых креодонтов до более поздних представителей группы довольно четко прослеживается постепенное усложнение структур головного мозга. Однако в целом у креодонтов сохранялись почти гладкие и относительно крупные полушария большого мозга, не покрывающие мозжечка и крупных обонятельных луковиц, у многих были хорошо развиты височная и грушевидная доля, отвечающая за обоняние. Однако почти не вызывает сомнений, что даже при относительно гладком мозге у этих животных были неплохо развиты ассоциативные зоны, обеспечивавшие достаточно высокий уровень интеллекта, необходимый при их ярко выраженном хищном образе жизни. Мозжечек отделялся от остального мозга тенториумом.

Исследования эндокранов позволили установить, что некоторые креодонты характеризовались хорошо развитыми органами чувств (особенно зрением и обонянием, что проявляется в существенном увеличении соответствующих долей мозга и отделов новой коры) и обладали совершенной моторикой движений. Топологическая организация борозд и извилин неокортекса креодонтов относится к генерализованному продольному типу — они ориентированы параллельно сагиттальной оси (архаичная черта, присущая также ранним псовым). Специализация неокортекса сопровождалась морфологическими изменениями, характерными для всего отряда с сохранением продольной ориентации борозд и извилин. Отличия исследованных таксонов в специализации неокортеса кореллируют с различиями в строении челюстного аппарата. Гиперспециализация нервной системы, а не челюстного аппарата, сделала часть креодонтов уязвимой для изменений условий обитания и добывания пищи. Формирование адаптивных зон, связанное с глубокими изменениями в организации поведения и строении неокортекса креодонтов, привело к сужению возможностей представителей отряда, что, видимо, и явилось одной из причин его вымирания.

Зубная система Creodonta очень своеобразна и по некоторым признакам конвергентно сходна с таковой Miacoidea, а также Borhyaenidae и Dasyuridae. Для нее присуща сильно выраженная мелкозубость (особенно по сравнению с современными хищниками). Зубная эмаль обладает специфической косой слоистостью, что делало ее более устойчивой. Судя по строению зубов, Creodonta (в отличие от Didymoconida, Arctocyonia и Mesonychia) являлись высокоспециализированными хищниками.

Любопытно, что только у них наблюдается сокращение числа резцов. У ранних представителей отряда еще присутствует их полное число, они небольшие, мало различающиеся по величине и расположены в поперечном ряду. У высокоспециализированных форм, с ярко выраженным плотоядным типом коренных зубов, резцы претерпевают существенные изменения и достигают гораздо большей дифференциации, нежели у Carnivora. Из нижних i1 и i 3 уменьшаются в размерах, становятся впереди или позади i2, иногда исчезают. Из верхних редуцируются или исчезают I1 (у Pterodon) и I2, а I3 иногда сильно увеличивается и приобретает функцию дополнительного клыка (у Megistotherium), что свидетельствует о значительной хищнической специализации. У Carnivora все иначе: резцов всегда по три пары сверху и снизу (единственное исключение — медведь губач (Melursus ursinus), питающийся преимущественно муравьями). Клыки креодонтов большие, заостренные, с одним корнем, зачастую массивные. Именно увеличенные клыки занимают освободившееся от резцов пространство. Получается, что эволюционный процесс креодонтов был направлен на сьлижение расстояния между клыками. Зачем — до конца непонятно. Возможно, это увеличивало силу укуса: сокращение челюстной мускулатуры более эффективно вгоняло клыки в плоть жертвы.

Предкоренные бугорчатые и относительно просто устроенные, задние верхние иногда с низким протоконом. Коренные зубы креодонтов изначально были построены по примитивному трибосфеническому типу, но в процессе эволюции они в большинстве случаев претерпели существенные изменения. Нижние коренные обладают высокими тригонидами и узкими талонидами; тригониды зачастую шире, нежели талониды; талониды нередко уменьшены, особенно на задних коренных. Нижний хищнический зуб обычно имеет уменьшенный метаконид и секториальный паракристид. Верхние коренные треугольной формы, с соединяющимися параконом и метаконом, нобольшим конулем и хорошо заметным, но зачастую уменьшенным протоконом. Метастиль верхних хищнических зубов большой и соединенный с метаконом. Последний верхний коренной обычно уменьшен или полностью отсутствует, размеры последнего нижнего коренного варьируют от очень крупных до совсем небольших, вплоть до полной его редукции.

Различные типы строения щечных зубов Creodonta (схема): I верхние, II— нижние; А — Thinocyon (Hyaenodontidae), Б — Oxyaea (Oxyaenidae), В — Sinopa (Hyaenodontidae), Г — Pterodon (Hyaenodontidae), Д — Hyaenodon (Hyaenodontidae).

Для более эффективного разделывания животного корма щечной зубной ряд креодонтов эволюционировал в превосходный режущий аппарат, по действию напоминающий ножницы. Путем секториальной специализации некоторые зубы трансформировались в хищнические, обладающие острыми режущими поверхностями. Преобразованию примитивного бугорчатого зуба в режущий хищнический подверглись разные щечные зубы: у Oxyaenidae сильнее всего — М1 и m2, хотя на ранних стадиях их эволюции этим процессом частично захвачены также Р4 и m1. m1 иногда даже больше, чем m2 (подсемейство Palaeonictinae); эти зубы в дальнейшем снова упрощаются; М3, а позже и М2, так же как и m3, исчезают. У Hyaenodontidae трансформируются М1-2 и m2-3; все эти зубы на высших стадиях имеют режущий характер, но сильнее всего он выражен большей частью на М2 и m3, которые у поздних форм к тому же делаются более крупными, чем предшествующие; М3 уменьшается и исчезает. В обоих случаях наиболее специализирована задняя пара коренных зубов. Специализация хищнических зубов привела у Creodonta к редукции давящих и перетирающих поверхностей, сохранившихся у Carnivora. Кроме того, у Carnivora хищническими являются Р4 и m1, что кажется эволюционно более выгодным. Близость хищнических зубов Creodonta к заднему концу челюстей препятствовала такому значительному увеличению их в длину, как у наиболее хищных представителей Carnivora — кошек и гиен. Однако наиболее важным для дальнейшей эволюции креодонтов оказалось то, что их далеко расположенные хищнические зубы сделали затруднительным потребление какой-либо пищи, помимо мясной. Таким образом, в силу наличных морфологических предпосылок креодонты могли специализироваться исключительно в указанном направлении, в то время как зубной аппарат карнивор изначально является более многофункциональным и в ряде случаев позволяет разнообразить рацион растительным кормом.

Образ жизни

Креодонты занимали экологические ниши наземных хищников всех размерных классов и играли ключевую роль в биоценозах как консументы второго порядка, некоторые из них могли быть падальщиками. Многочисленные представители отряда предвосхитили большинство экологических групп настоящих хищных (Carnivora). Среди них были звери, аналогичные крупным и мелким куньим, псовым, виверрам, мангустам, енотам, медведям и каланам. Однако многие креодонты настолько своеобразны, что не похожи ни на одного другого хищника (например, гигантский Sarcastodon с очень широким и коротким лицевым отделом).

В большинстве своем группа включала наземных животных, хотя некоторые её ранние представители неплохо лазали по деревьям или даже вели вполне древесный образ жизни (например, куницеобразный Lesmesodon). Быстро бегать, да еще и на приличные расстояния, ранние креодонты (Oxyaenidae, Proviverrinae, Limnocyoninae) не могли. По сути, они передвигались не быстрее человека и только на короткие дистанции. Охотилось большинство ранних креодонтов преимущественно из засады, подкарауливая зазевавшуюся добычу. Однако со временем ряд креодонтов (Hyaenodontinae) становится активными бегающими хищниками открытых пространств. Значительную скорость эти животные развивать не могли, но, вероятно, были очень активными и выносливыми охотниками. Кроме того, из числа креодонтов выдвинулись и саблезубые формы (Machaeroidinae), специализированные к охоте на какую-то вполне определенную добычу. Примечательно также, что по меньшей мере один представитель отряда (склерофаг Teratodon) освоил водную среду обитания.

Причины исчезновения

Видимо, основными причинами исчезновения креодонтов являлись консервативность их морфологии, ее приверженность к архаичным чертам, которые представители отряда пронесли на протяжении всей истории его существования, и их крайняя специализация как хищников, жестко привязанных к определенным условиям и добыче. Все это способствовало сужению адаптивных возможностей в постоянно меняющемся мире, а значит, ставило под вопрос само существование таксона.

В частности, одной из возможных причин вымирания мог стать проглядывающийся эволюционный тупик в развитии архаичного мозга креодонтов. У них, в отличие от эоценовых хищных (Carnivora), имелся рисунок кольцевых структур из борозд и извилин, спереди от структуры, называемой "медвежьим" ромбом. Такое расположение могло блокировать дальнейшее усложнение коры мозга. Возможно, именно это завело креодонтов в тупик и не дало на равных соперничать с настоящими хищными.

Зачастую неверно утверждается, что креодонты были вытеснены более адаптивными карниворами. Однако согласно данным палеонтологической летописи, почти все группы настоящих хищных (за исключением мелких, древесных и некоторых узко специализированных форм) получают широкое распространение только некоторое время спустя после исчезновения креодонтов. Очевидно, различные креодонты раньше настоящих хищных заняли большинство ниш наземных хищников и вплоть до своего вымирания просто не допускали в них потенциальных конкурентов.

https://age-of-mammals.ucoz.ru/index/creodonta/0-87

Скелет молодой особи титанофонея (Titanophoneus potens) из местонахождения Ишеево (расположен в позе обнаружения).

Фото делал я в Палеонтологическом музее в Москве. Там в зале позднего палеозоя – начала мезозоя отличная Северо-Двинская галерея профессора Амалицкого. Не менее интересная чем зал с динозаврами.

Череп Titanophoneus potens с частью позвоночника и ребрами. Фото тоже делал я. 

Имя титанофонеус, что означает «титанический убийца» может рассцениваться как вводящее в заблуждение, если сравнивать его с более поздними плотоядными, такими как Tyrannosaurus. Однако, следует понимать, что титанофонеус был одним из самых больших хищников своего времени. Достигая длины до пяти метров, он был в состоянии покончить с практически любым травоядным в регионе, и только крупнейшие из них могли быть в потенциальной «безопасности».

История изучения

При первоописании вида И.А. Ефремов (1938 г.) в качестве голотипа указал 2 находки — почти полный скелет длиной около 3 м и разломанный череп длиной 53 см, принадлежавший гораздо более крупной особи («большому старому самцу», по словам автора). При этом была специально подчеркнута их принадлежность одной форме. Ю.А. Орлов (1958 г.) принял указанный череп как голотип нового рода и вида диноцефалов — Doliosaurus yanschinovi. Поскольку вскоре выяснилось, что это родовое наименование преоккупировано и является синонимом ящерицы Phrynosoma, в 1961 г. оно было изменено на Doliosauriscus. М.Ф. Ивахненко (2008 г.), сравнивая диагнозы обеих форм, отмечает, что основные признаки, отличающие их, связаны с развитием у долиозавриска возрастного пахиостоза в лобно-теменной области. Имеются фрагменты черепных костей, по величине и степени развития пахиостоза промежуточные между типовыми экземплярами обеих форм. Таким образом, в данном случае мы имеем дело с остатками молодых и старых особей. Примечательно, что в Ишеево найдены обломки еще более крупных черепов того же диноцефала, длина которых оценивается в 80 см.

Череп.

Некоторые отличия в абрисе черепов сбоку в старых работах связаны с тем, что типовой череп титанофонея был разломан и передняя часть его была вздёрнута резко вверх, а затем разлом загипсован и закрашен. На самом деле череп не являлся настолько бульдогообразным. Небольшой затылочный мыщелок отогнут вниз — очевидно, голова обычно была наклонена мордой довольно сильно книзу. Вся затылочная область глубоко вогнутая, что говорит о мощной шейной мускулатуре.

В верху та сама деформированная черепушка титанофонея. А в низу череп его добычи Улемозавры.

Череп титанофонея был сравнительно длинным. С взрослением череп становится относительно выше и шире, особенно в скуловой области.  Глазницы достигали средней величины, имели округлую форму. Они были направлены косо в стороны и довольно сильно вперед, что важно при высматривании добычи. Глазное яблоко было снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, увеличивавших устойчивость и плотность склеры.

Резцы крупные, остроконечные, несколько скошенные вперед (особенно верхние), с режущими кантами и слабо выраженными пяточными выступами, в которые упираются вершины зубов противоположной челюсти. Клыки были длинные, слабо изогнутые назад, резко сжатые с боков у молодых особей и почти округлые в сечении у взрослых, с килями по переднему и заднему краям и мощными, глубоко сидящими корнями. Задний край клыка был снабжен мелко зазубренным режущим гребнем, отходящим от вершины зуба к его основанию. Заклыковые зубы не образующие сомкнутого ряда, однородные, низкие, слегка наклоненные назад, конические, каплевидные в сечении, уплощенные с лингвальной стороны, с зазубренными режущими кантами. Отмечена тенденция к уменьшению количества заклыковых зубов с возрастом.

Мощные резцы и особенно клыки были приспособлены, в основном, для хватания добычи и разрывания её на части. Гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делают резцы одновременно режущими, а наличие на резцах зачаточных пяток указывает на их слабо выраженную измельчающую функцию (гораздо более совершенны в данном отношении были резцы тапиноцефалоидов). Сравнительно слабые заклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобные для измельчения мышц, связок и грубой кожи, скорее всего, играли вспомогательную роль при удержании добычи. Небные зубы торчали вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не могли использоваться для жевания. Вероятно, они представляют собой своеобразное раздавливающее, а частично и удерживающее добычу приспособление. Вполне вероятно, что для раздавливания отчасти служили и массивные поперечные отростки крыловидных костей.

При захлопывании пасти верхние резцы очень плотно вклинивались в промежутки между нижними (как и нижние между верхними), а вершины нижних клыков и заклыковых зубов довольно точно входят в соответствующие им ямки на небе. Объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении может указывать на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. Нижние заклыковые зубы при этом ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это дополнительно свидетельствует о неприспособленности заклыковых зубов к измельчению пищи.

Точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, обеспечивалось строением челюстного сустава — глубокого двойного блока вверху и двойной впадины в нижней челюсти. Очевидно, с этим же связано и сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей, вероятно, с упором их изнутри в нижнюю челюсть при закрывании рта. Боковые движения нижней челюсти в данном случае совершенно исключены. Судя по всему, все это помогало и удержанию добычи. Приводящие нижнюю челюсть мышцы мало заходят в заглазничную область, что свидетельствует о относительно слабом укусе. Это довольно успешно компенсировалось увеличенными режущими клыками и мощной шейной мускулатурой.

Предполагается, что титанофонеус передвигался на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй. Это, в свою очередь, позволяет предположить, что он использовал тактику охоты из засады, вместо того, чтобы преследовать свою добычу на большие расстояния.

Неясно восприятие звуков титанофоиеусом. Столбик уха (stapes, «стремечко») имеет вид небольшой распорки в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он упирается в овальное окно. Это положение столбика как будто бы исключает его подвижность и приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо, хотя по местоположению такой столбик равнозначен стремени среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку и воспринимающих звук. Как воспринимали звук титанофонеус и другие пресмыкающиеся с таким строением — неясно, но вряд ли они были глухие. Впрочем, змеи по-своему «слышат», хотя лишены барабанной перепонки, и «столбик уха» у них прежде всего — механическая конструктивная часть черепа, а не слуховая.

Длинная шея эламозавра была ключевой составляющей в его методе кормления. Все что нужно было ему сделать, это подплыть к косяку рыбы, возможно снизу, чтобы скрыть свое тело в темных глубинах, и использовать шею, чтобы резким броском головы набрать полный рот рыбы. Подходя к такой добыче, как стая рыб, снизу он видел их силуэт на фоне яркой поверхности воды, что облегчало поиск, а также не позволяло рыбам использовать свою блестящую чешую, как средство запутывания проплывающего мимо хищника. Такой способ был эффективным методом питания, поскольку эласмозавр просто двигал шеей и головой и не тратил энергию в погоне за быстро движущимися особями. Судя по содержимому желудка, эласмозавр мог ловить самых быстрых рыб того времени.

Ключом к захвату добычи были длинные и тонкие зубы, что торчали из пасти эласмозавры. Они сцеплены вместе, так что рыба, пойманная между челюстями, была бы ими проколота и не могла вырваться на свободу. Такой вид зубного ряда распространен среди других членов семейства Elasmosauridae, а также других рыбоядных животных, например птерозавров. Определяющей характеристикой эласмозавра является тот факт, что он имеет шесть зубов в каждой предчелюстной кости.

Поскольку зубы хищника были приспособлены для захвата добычи, а не для ее пережевывания, добыча глоталась целиком. Гастролиты найденные вместе с эласмозаврами наводят на мысль, что они использовались для облегчения пищеварения, как это делают современные крокодилы. Изучение этих камней показало, что в течение жизни эласмозавры преодолевали в океане тысячи километров, собирая гальку и голыши в различных частях морского побережья.

Эласмозавр, вероятно, не был быстрым пловцом, но если он использовал описанную выше тактику, то ему это было и не нужно. Ластообразные конечности были жесткими и хорошо подходили для обеспечения эффективного передвижения в воде. Нижняя часть плечевого пояса и тазобедренные кости растянуты в широкие, похожие на тарелки, структуры, к которым крепятся мощные мышцы, управляющие ластами. Благодаря этому эласмозавр мог нести себя через воду с легкостью.

В то время как эласмозавр был отлично приспособлен для водной жизни, ценой этой приспособленности стало то, что он был почти наверняка ограничен морской средой. Поскольку веслообразные конечности были настолько жесткими, они были бы почти бесполезными при толкании его тела вперед на суше. Даже если когда-либо эласмозавр был активным на мелководье, ему по-прежнему было необходимо сохранять свое тело полностью погруженным таким образом, чтобы вода могла поддерживать его вес.

Ранние изображения, где эласмозавры ловили рыбу в воде, сами находясь на берегу, также являются маловероятными, так как чем длиннее шея, тем больше вес костей и мышц, которые ее составляют. Больше веса означает, что сильные мышцы были бы необходимы, чтобы поддерживать шею, когда она вне воды, однако исследования шейных позвонков показывают, что у эласмозавра просто не было мышц, достаточных, чтобы поддерживать шею без компенсации ее веса водой. Вместе с тем мышцы были только достаточно сильными, чтобы обеспечить базовые движения шеи, что было бы все, что от них требуется, если шея была погружена в воду.

Хотя нет никаких свидетельств по поводу того, откладывал ли эласмозавр яйца на суше или рожал живых детенышей, большинство палеонтологов склоняются ко второму варианту. Прецеденты, как известно, существуют для других морских рептилий, таких как ихтиозавры и нотозавры, и, учитывая проблемы, которые ждали бы эласмозавра окажись он на суше, выглядит маловероятно, что они могли бы откладывать яйца. Сегодня у морских рептилий, таких как морские змеи, может наблюдаться рождение живых детенышей, что указывает, что группа рептилий способна адаптироваться к новым методам, чтобы процветать в различной окружающей среде.

Строение эласмозаврового тела считалось хорошо изученным, лишь только несколько фрагментов скелета ни разу не попадались в руки палеонтологов. Недавно трое российских палеонтологов нашли один из таких фрагментов — основание черепа, и неожиданно обнаружилось, что в голове эласмозавра имелось специальное устройство для втягивания глаз внутрь головы. По всей видимости, когда эласмозавр хватал добычу, он прятал глаза внутрь, чтобы бьющаяся добыча не повредила их плавником или щупальцем.

К таким находкам относится невзрачный обломок задней части черепа эласмозавра, найденный в Саратовской области. Эта небольшая косточка длиной 11 см (сам череп должен был достигать около 40 см в длину) представляет собой кусок базикрания (см. Basicranium https://en.wikipedia.org/wiki/Base_of_skull ) — сросшихся костей основания черепа, на которых лежал мозг. Также сохранились каналы некоторых нервов и сосудов.

Синим цветом показан изученный 3D-слепок нижней части основания черепа. Красная стрелка показывает его место в черепе эласмозавра

Недавно палеонтологи Н. Г. Зверьков, А. О. Аверьянов и Е. В. Попов опубликовали результаты своего исследования этой находки (см. Basicranium of an elasmosaurid plesiosaur from the Campanian of European Russia https://www.researchgate.net/publication/315810090_Basicrani...), к статье приложен 3D-скан кости и можно скачать и повертеть на компьютере базикраний и эндокран саратовского эласмозавра). Форма и пропорции базикрания озадачили исследователей.

Один из авторов, Н. Г. Зверьков, специально для «Элементов» поделился некоторыми наблюдениями по поводу эласмозавров и структур их черепа:

«У саратовского эласмозавра в черепе была огромная яма для гипофиза — турецкое седло. К боковым стенкам седла крепились мышцы-ретракторы глазного яблока. Причем, по-видимому, мышцы достаточно мощные, они втягивали глаза внутрь черепа.

У других морских рептилий (плезиозавров-поликотилид и ихтиозавров) эти области прикрепления ретракторов слабо выражены.

Возник вопрос: с чем связана такая особенность?

Скорее всего, эласмозаврам требовалось убирать глаза в череп во время охоты. В отличие от прочих морских рептилий, голова у них была небольшая, а пасть укорочена, поэтому во время охоты глаза могли пострадать от ударов добычи.

Эласмозавры были не очень активными пловцами и, видимо, неторопливо парили в толще воды — судя по строению поясов конечностей и ласт. Кроме того, с огромной шеей вообще трудно быстро плавать и маневрировать. Они были своего рода подводными ленивцами. Охотились они, вероятно, закидывая шею в косяки рыб и кальмаров. Глаза приходилось прятать, в результате чего мышцы ретракотры глаз были хорошо развиты.

У них были и другие особенности, связанные с защитой глаз. Глаза, к примеру, располагались не сбоку черепа, а были несколько смещены вверх. По бокам их защищали, как шоры, особые костяные выступы.

Кроме того, для эласмозавров предполагаются увеличенные обонятельные доли мозга. Это косвенно указывает на то, что они ориентировались скорее на запахи и, возможно, зрение вовсе не играло для них значимой роли».

https://elementy.ru/problems/1542/Dlinnosheee

http://yourblog.in.ua/elasmozavr.html