На этой микрофотографии — диатомовая водоросль Lyrella hennedyi. Видим мы только ее панцирь, пронизанный большим количеством пор для связи с внешней средой. Посередине проходит шов (центральная щель), в центре — утолщение панциря (центральный узелок).
Диатомовые водоросли, или диатомеи (класс Diatomophyceae), — это одноклеточные одиночные или колониальные микроскопические организмы. Их размер обычно варьирует от 2 до 200 мкм (иногда более). Обитают они преимущественно в водной среде — в океанах, морях и реках, где представляют планктон и бентос. Кроме того, они могут жить в верхних слоях почвы, на снегу и во льдах, в горячих источниках, а также на других животных, от ракообразных до китов (то есть быть эпизоонтами), или внутри других организмов (быть эндобионтами) — например, как фотосимбионты фораминифер.
Главная особенность диатомей — наличие панциря поверх плазматической мембраны клетки. Панцирь состоит преимущественно из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, а также включает примесь органических веществ и некоторых металлов (железа, алюминия, магния). У панциря две половинки, которые надеваются одна на другую. Большая (верхняя) половинка — это эпитека, меньшая — гипотека. Каждая половинка состоит из створки и пояскового ободка. В месте, где ободки накладываются друг на друга, образуется поясок. В зависимости от ракурса расположения клетки под микроскопом и на микрофотографии выделяют вид со створки и вид с пояска. На главном фото представлен вид со створки.
Объемная схема строения панциря диатомовой водоросли. Cn — центральный узелок (утолщение панциря), Ec — поясковый ободок эпитеки, Hc — поясковый ободок гипотеки, Ev — эпивальва (поверхность сворки эпитеки), Hv — гиповальва (поверхность створки гипотеки), Ra — центральный шов, Pn — терминальный узелок. Рисунок из статьи G. Kratošová et al., 2014. Synthesis of metallic nanoparticles by silica based algae — outline, prospect and applications из книги Green biosynthesis of nanoparticles: mechanisms and applications
У некоторых диатомей неполные перегородки панциря могут разделять клетку на несколько сообщающихся камер. Панцири бывают разной формы, с разным количеством пор (поры могут занимать до 75% площади панциря), с выростами или без.
Разнообразие форм и структур панцирей морских диатомей (a-d, f–i) в сканирующем электронном микроскопе. e — диатомит из Австралии. Длина масштабного отрезка — 10 мкм. Фото из статьи D. Losic et. al., 2009. Diatomaceous Lessons in Nanotechnology and Advanced Materials
У пеннатных диатомей (к ним относится и Lyrella hennedyi с главного фото) панцири обладают билатеральной симметрией, у центрических — радиальной.
Центрическая диатомовая водоросль Coscinodiscus wailesii. Вид со створки (круглые клетки) и с пояска. Средний диаметр клеток — 230 мкм. Темнопольная микроскопия. Фото с сайта diatomloir.eu
Кремнезем для строительства панциря диатомовые водоросли получают из внешней среды, где он представлен в виде метакремниевой или ортокремниевой кислот (см. Кремниевые кислоты). Как эти кислоты транспортируются в клетку, неизвестно; возможно, посредниками служат специальные транспортные белки (см. статью Белки-транспортеры кремния: долгий путь к открытию).
Морская планктонная колониальная диатомея Chaetoceros debilis. Для клеток типичны длинные полые прямые или изогнутые шипы, которыми они соединяются в колонии, при этом шипы могут перекрещиваться или срастаться в основании. Фазово-контрастная микроскопия, увеличение 250×. Фото © Dr. Wim van Egmond с сайта nikonsmallworld.com
Большинство диатомовых водорослей довольно медлительны, но некоторые донные и почвенные диатомеи способны передвигаться достаточно быстро (со скоростью 0,2–25 мкм/с), сообщаясь с окружающей средой швом, который проходит по самой створке или по особым выростам панциря — килям. Шов может быть щелевидным (в виде узкой длинной щели на створке) или каналовидным (в киле). Движение этих водорослей — процесс сложный и не до конца изученный, но принцип понятен: водоросли выделяют слизь и скользят по ней. Если поместить диатомовую водоросль на предметное стекло под микроскоп, можно наблюдать следы слизи, которые она оставляет.
Размножаются диатомовые водоросли в благоприятных условиях (весной и в начале лета) в основном вегетативно: клетка делится пополам с расхождением половинок панциря. Полученная от материнской клетки половинка станет эпитекой, а гипотека достроится, поэтому клетка, получившая эпитеку, будет иметь размер материнской, а получившая гипотеку будет меньше. Таким образом, со временем в популяции, размножающейся вегетативно, размеры клеток будут уменьшаться. Этот процесс тормозится разными путями у разных видов. Например, у видов рода Melosira меньшие клетки со временем просто перестают делиться, а рост популяции обеспечивают только более крупные потомки. А некоторые диатомеи имеют более эластичные пояски клеток, что позволяет им немного растягиваться.
Строение панциря диатомовой водоросли пиннулярии (Pinnularia). А — вид со стороны пояска; Б — вид со стороны створки; В — продольный разрез; Г — поперечный разрез; Д — вегетативное размножение. 1 — эпитека, 2 — гипотека, 3 — шов, 4 — узелок, 5 — хроматофор, 6 — пиреноиды, 7 — цитоплазма, 8 — ядро, 9 — вакуоль, 10 — створка, 11 — поясок. Рисунок с сайта studopedia.org
Измельчание клеток компенсируется во время полового размножения, однако нет доказательств прямой связи начала полового процесса со стабилизацией размеров клеток в популяции, так как более крупные клетки тоже размножаются этим путем. Половой процесс различается у пеннатных и центрических диатомей: у первых он преимущественно происходит с безжгутиковыми гаметами, а у вторых — со жгутиковыми сперматозоидами. У пеннатных диатомей в результате мейоза формируется 1–2 гаметы в клетке, створки раздвигаются, и гамета может выйти, чтобы перейти в другую клетку для слияния. В случае, если гамет образовалось две, выходит только одна, а вторая остается в клетке и ждет подвижную гамету для слияния. Передвигаются гаметы амебообразно, с помощью псевдоподий; некоторые диатомеи образуют специальный слизистый канал для перехода гамет. У центрических диатомей в результате мейоза и следующих за ним митозов (иногда многочисленных) образуется от 4 до 128 сперматозоидов, а также одна или две яйцеклетки.
Схемы жизненных циклов у пеннатных (слева) и центрических (справа) диатомовых водорослей. 2n и n — это диплоидная и гаплоидная стадии соответственно. Рисунок с сайта ru.wikipedia.org
После полового процесса, который занимает всего несколько минут как у пеннатных, так и у центрических диатомей, образуется зигота (внутри клетки, несущей неподвижную гамету или яйцеклетку), которую называют ауксоспора. Она покрывается более плотной оболочкой и со временем превращается в обычную вегетативную клетку.
Центрическая диатомовая водоросль Melosira sp., образующая нитчатые колонии. Фокус на клетке, ставшей ауксоспорой. Вид с пояска. Фото через световой микроскоп с сайта forum.mikroscopia.com
Разнообразие диатомовых водорослей колоссально: по оценкам ученых, количество видов составляет около 10–12 тысяч, но некоторые считают, что их на порядок больше. Они относятся к отделу охрофитовые водоросли и способны к фотосинтезу. Их панцирь прозрачный и совершенно не мешает свету проникать в клетку. Водоросли в виде фитопланктона выделяют более 60% кислорода, производимого на планете в результате фотосинтеза, и диатомеи продуцируют до 20% от этого количества благодаря высоким темпам размножения. При этом водоросли тратят на собственное дыхание намного меньше кислорода, чем растения.
Колониальная диатомея Licmophora phlabellata. У колониальных диатомовых водорослей дочерние клетки после вегетативного деления не расходятся, а остаются соединенными. Здесь отдельная клетка — это участок «веера», у этой водоросли также присутствуют слизистые ножки, которыми она крепится к субстрату. Темнопольная микроскопия, увеличение 10×. Фото © Dr. Wim van Egmond с сайта nikonsmallworld.com
Панцирь диатомей не разлагается, что позволяет очень детально изучать палеонтологию этих водорослей. Самые древние найденные ископаемые относятся к меловому периоду, так что возраст класса составляет не менее 150 млн лет. Диатомовые водоросли формируют мощные отложения, получившие название диатомит.
Ископаемая центрическая диатомовая водоросль Triceratium morlandii из диатомита Новой Зеландии, возраст 32–40 млн лет. Фазово-контрастная микроскопия. Фото с сайта commons.wikimedia.org
Диатомит используют как сырье для производства жидкого стекла, теплоизоляционного кирпича, инсектицидов и удобрений, как полировальный материал (в том числе его можно найти в составе зубных паст). Он также входит в состав некоторых типов цемента, используется в производстве бетона, фильтрации воды и т.д. Но особенно перспективным направлением исследования диатомовых водорослей стали нанотехнологии: ученые надеются научиться влиять на механизмы образования микроструктуры створок этих водорослей, например для использования их в медицине (см. статью
Кремниевые нанотехнологии в пробирке).
Разнообразие диатомовых водорослей в виде калейдоскопа. Темнопольная микроскопия. Фото с сайта thisiscolossal.com (обязательно сходите по ссылке, там много красивых фото)
Известный специалист по диатомовым водорослям Клаус Кемп (Klaus Kemp) даже создал настоящие произведения искусства, раскладывая различных диатомей на покровных стеклах как в калейдоскопе.
Видео о создании калейдоскопа из разных видов диатомей
Фото © Massimo Brizzi с сайта nikonsmallworld.com, увеличение 1600×.
Вероника Хитяева
https://elementy.ru/kartinka_dnya/1142/Pantsir_diatomey
