Цикатрикс наутилоидей
На снимке, сделанном с помощью сканирующего электронного микроскопа, показана эмбриональная раковина наутилоидеи Dolorthoceras stiliforme (отряд Pseudorthocerida) из нижнепермских отложений Южного Урала. В самом основании эмбриональной раковины расположена борозда, ограниченная с двух сторон пологими гребнями. Это цикатрикс (от латинского cicatrix — «шрам, рубец»), в старых публикациях его называют «рубчик». Среди современных головоногих моллюсков цикатрикс есть только у наутилусов, но в палеозое существовало множество различных наутилоидей, эмбриональная раковина которых была украшена цикатриксом.
Под эмбриональной раковиной палеонтологи и специалисты по головоногим моллюскам понимают ту часть раковины, которая сформировалась до выхода моллюска из яйца (у головоногих прямое развитие, без стадии личинки). У разных головоногих размеры эмбриональной раковины могут различаться на порядок: от 1 мм у мезозойских аммонитов до 5 см у ордовикских эндоцерид (Endocerida, см. Гигантские наутилоидеи эндоцериды были мирными фильтраторами?, «Элементы», 02.08.2018). У современных наутилусов, к примеру, эмбриональные раковины тоже довольно крупные — около 2 см в диаметре. Палеонтологам довольно редко попадаются раковины головоногих, погибших на эмбриональной или ранней постэмбриональной стадиях развития, и чаще всего для изучения эмбриональных раковин используются раковины взрослых моллюсков, у которых сохраняются их эмбриональные части: либо на заднем конце (в случае прямых раковин), либо в середине оборотов (в случае спирально-свернутых раковин). Именно изучение полностью сохранившихся раковин взрослых наутилоидей показало, что на их заднем (апикальном) конце, как правило, расположен цикатрикс.
Однако, несмотря на широкое распространение цикатрикса у наутилоидей, в некоторых их отрядах (Orthocerida, Bactritida) цикатрикса не было, как и у потомков этих отрядов — аммонитов и колеоидей. Их эмбриональная раковина начиналась с полусферической камеры с более или менее гладкими стенками (чаще всего ее называют протоконхом, а у аммонитов — аммонителлой).
Цикатрикс эмбриональных раковин юрских наутилусов Cenoceras. PC — граница цикатрикса. Слева — фото Александра Мироненко, справа — фото из статьи R. Chirat, S. Von Boletzky, 2003. Morphogenetic significance of the conchal furrow in nautiloids: evidence from early embryonic shell development of Jurassic Nautilida
Наличие протоконха у многих головоногих привело к тому, что исследователи в течение долгого времени считали цикатрикс шрамом, остающемся на месте отвалившегося по каким-то причинам протоконха. Этой точки зрения палеонтологи придерживались почти до середины ХХ века. Но постепенно стало ясно, что никаких признаков обламывания гипотетического протоконха в раковинах с цикатриксом нет и что во многих спирально-свернутых эмбриональных раковинах вообще нет места для какой-то дополнительной камеры над цикатриксом. После этого возникло новое предположение, что цикатрикс формируется в том месте, где изнутри к стенке раковины крепится основание сифона (специальной трубки, через которую моллюск может изменять соотношение газа и жидкости в камерах). Предполагалось, что прикрепление сифона к внутренней стенке формирующейся раковины вызывает характерную деформацию ее наружных слоев. И лишь в середине 80-х годов ХХ века, когда в лабораториях впервые смогли наблюдать развитие эмбрионов наутилусов, загадку цикатрикса удалось разгадать.
Оказалось, что цикатрикс — это самая первая, раньше всего сформированная часть раковины наутилоидеи. Раковина у моллюсков, и у головоногих в том числе, формируется краем мантии, но цикатрикс возникает иначе. Он формируется на поверхности небольшого участка мантии, который в некоторых источниках называют раковинной железой (shell gland) или раковинным полем (shell field). Однако эта железа — не отдельный орган, а часть мантии, и после формирования цикатрикса она расширяется, превращаясь в тот самый мантийный край, который затем и будет строить последующую часть раковины (хотя на стадии формирования цикатрикса мантия значительно шире «раковинной железы»). Форма цикатрикса отражает форму этого первоначального центрального участка мантии, способного к секреции раковины.
Формирующийся цикатрикс на эмбрионах современных наутилусов (вверху) и схема строения эмбриона с участком, на котором формируется цикатрикс (shell field, внизу). A — эмбрион Nautilus belauensis на ранней стадии органогенеза. сt — цикатрикс, p — периостракум (наружный слой раковины), gl — жабры, sh — кристаллы арагонита (минерала, из которого состоит раковина), fm — мускулатура воронки. Длина масштабного отрезка 100 мкм, фото из статьи J. M. Arnold et al., 2010. Development of the embryonic shell of Nautilus. B — эмбрион наутилуса (Nautilus pompilius) возрастом 102 дня. сt — цикатрикс, m/ct — граница мантии и цикатрикса. Фото из статьи K. Tanabe, K. Uchiyama, 1997. Development of the embryonic shell structure in Nautilus. Внизу — трехмесячный эмбрион наутилуса (Nautilus pompilius), длина масштабного отрезка 300 мкм. Mouth — рот, hood — капюшон, mantle — мантия, funnel — воронка, eye — глаз. Фото из статьи S. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: evidence from Nautilus embryonic development
Растет цикатрикс фактически «на макушке» формирующегося эмбриона. Почти плоская и не разделенная на отсеки-камеры раковина на стадии цикатрикса еще не может нормально функционировать, обеспечивая моллюску плавучесть и опору для мускулатуры. Прежде чем покинуть яйцо, моллюск должен достроить раковину (уже краем мантии), сформировав хотя бы пару заполненных газом камер для поддержания плавучести и стенки жилой камеры для размещения своего тела. Это, естественно, требует определенного времени.
А вот при наличии протоконха — полусферической начальной камеры — всё происходит несколько иначе. Протоконх ортоцерид и бактритид и аммонителла аммоноидей были фактическим аналогом цикатрикса: они тоже формировались не краем, а всей поверхностью эмбриональной мантии. Но этот участок мантии был существенно больше относительно размеров самого эмбриона и при этом он не был плоским. Фактически при протоконховом развитии на самом первом этапе роста уже формировалась функциональная миниатюрная раковина в форме более или менее выраженной полусферы: достаточно было добавить внутри нее одну перегородку и сифон — и можно было покидать яйцо и плыть по своим делам.
Протоконх юрского белемнита. Фото © Александр Мироненко
Какие именно генетические перестройки лежали в основе перехода от цикатрикса к полусферическому протоконху, пока не известно. Решение этой задачи осложняется тем, что у всех доживших до наших дней головоногих моллюсков с протоконховым типом развития раковина стала внутренней (расположенной внутри тела), а эта перестройка привела к тому, что рост раковины теперь происходит несколько иначе, чем у наружнораковинных головоногих. Возможно, в будущем разобраться в механизме появления протоконха у головоногих поможет исследование протоконхов брюхоногих моллюсков, которые отличаются большим разнообразием эмбриональных раковин.
Эмбриональные раковины каменноугольных псевдортоцерид с цикатриксом. Фото из статьи B. Kröger, R. H. Mapes, 2004. Lower Carboniferous (Chesterian) embryonic orthoceratid nautiloids
Считается, что возникший у ортоцерид протоконх позволил им очень быстро освоить пелагиаль и, вероятно, полностью перенести размножение в толщу воды (первоначально головоногие откладывали яйца на дно, как это до сих пор делают наутилусы). Однако наутилоидеи с цикатриксом тоже старались не отставать, и представители отряда Pseudorthocerida (в который объединяют ортоцерид, сохранивших цикатрикс) во второй половине палеозоя тоже освоили толщу воды и ни по численности, ни по разнообразию не уступали ортоцеридам, имевшим протоконх. Интересно, что многие ортоцериды и псевдортоцериды имели раковины, настолько похожие друг на друга и по форме, и по внутреннему строению, что сейчас палеонтологи не всегда могут определить их даже с точностью до отряда, если не сохранилась эмбриональная часть с цикатриксом или с протоконхом.
Однако если от ортоцерид произошли многочисленные и разнообразные потомки (бактритиды, аммоноидеи и колеоидеи), то от обладателей цикатрикса в середине палеозоя произошли только наутилиды — в целом же группы с цикатриксом во второй половине палеозоя и в мезозое только вымирали. Причин для этого могло быть множество, и не факт, что форма эмбриональной раковины играла здесь первостепенное значение. Но замедленное (по сравнению с протоконховым типом) эмбриональное развитие и донный нерест (для которого моллюску необходимо найти подходящие мелководья, а яйцам — не быть съеденными хищниками) могли сыграть свою роль в вытеснении этих наутилоидей из всё более усложняющихся экосистем.
Фото © Александр Мироненко.
Александр Мироненко
https://elementy.ru/kartinka_dnya/854/Tsikatriks_nautiloidey