Перед тем, как перейти к новой теме, посвящённой глубоководным удильщикам, для начала необходимо объяснить такое любопытное природное явление, как биолюминесценция.

Коротко, биолюминесценция – это химический процесс, происходящий внутри живых организмов, в результате которого возникает свечение.

Далее мы рассмотрим этот процесс на примерах некоторых организмов и начнём со светящихся бактерий.

Светящиеся бактерии - распространенные организмы, большинство из них существует в морской воде, а остальная часть обитает в наземной или пресноводной среде. В то время как большинство видов люминесцентных бактерий способны жить свободно, большинство из них встречаются в природе, связанные симбиозом с организмами-хозяевам. Бактерии, которые обитают свободно в морской воде, часто селятся на мёртвой рыбе, в результате гниющая рыба начинает светиться. Вторая группа светящихся бактерий ведёт паразитический образ жизни, сожительствуя вместе, а точнее внутри рыб и головоногих моллюсков.

Световые органы некоторых рыб представляют собой специальные культиваторы для таких светящихся бактерий. Кровеносная система рыбы обеспечивает бактерии питательными веществами, доставляет им кислород, выводит продукты обмена. Когда кровеносные сосуды рыбы сжимаются, уменьшается приток крови, а вместе с тем и доступ кислорода к бактериям; в результате свечение бактерий ослабевает или даже прекращается. Расширение сосудов вызывает, напротив, вспышку свечения.

Есть три основных рода светящихся бактерий: Photobacterium, Vibrio и Photorhabdus. Виды, существующие в морской среде, в основном относятся к роду Photobacterium и Vibrio, а наземные виды к роду Photorhabdus (ранее обозначенный как Xenorhabdus). Виды в роду Photobacterium, как правило, являются симбионтами легких органов морских животных, тогда как виды Vibrio существуют как свободные формы, так и симбионты в море.

Каждый вид светящихся бактерий отличается рядом свойств, включая конкретные условия выращивания (потребности в питании и температуру роста), а также кинетику реакции люциферазы, участвующей в генерации света; однако все светящиеся бактерии представляют собой палочковидные грамотрицательные микроорганизмы с жгутиками, облегчающими движение. Светящиеся бактерии также являются факультативными анаэробами, способными к росту, когда запас молекулярного кислорода ограничен.

________________________________________________
Примечание:

Люциферин – общее обозначение светоизлучающих соединений.

Люцифераза – общий термин для обозначения окислительных ферментов, вызывающих биолюминесценцию.

Анаэробами называют организмы способные развиваться без участия кислорода.
________________________________________________

Формула люциферина бактерий

В настоящее время известно более 800 видов светящихся морских организмов - от светящихся бактерий и одноклеточных жгутиконосцев до светящихся рачков, и рыб.

Другую группу здесь представляют вибрионы, изогнутые подвижные грамотрицательные палочки с типовым родом Vibrio, имеющие преимущественно бродильный тип метаболизма В группу энтеробактерии входят также светящиеся бактерии рода Photobacterium. К энтеробактериям относятся многие патогенные организмы, особенно обитатели кишечного тракта, хотя они там и не составляют основную массу бактерий.

Vibrio fischeri

Примечание:

Ферментация, или брожение, — процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органические соединения. В этом процессе не участвует кислород. Процесс брожения как и тема метаболизма достойна отдельной статьи, поэтому рассмотрим их в других статьях.

_______________________________________________

Одна из групп бактерий, использующих многоуглеродные субстраты, отличается уникальной способностью к биолюминесценции. Это светящиеся бактерии - морские организмы, хемооргнотрофы, представляющие из себя грамотрицательные, факультативно анаэробные палочки, передвигающиеся с помощью жгутиков.
________________________________________________
Примечание:

Хемоорганотрофы (ХОТ) – микроорганизмы, которые получают энергию только из органических соединений путём их окисления. В зависимости от источника углерода у бактерий ХОТ делятся на:

Аутотрофы – способны синтезировать необходимые им органические соединения из неорганических (СО2, НСО3(-2)) – принимают активное участие в круговороте веществ, причём некоторые не нуждаются в готовой органике, но избыток органики тормозит их рост.

Гетеротрофы – нуждаются в готовых органических соединениях, все патогенные микроорганизмы – гетеротрофы. Уровень гетеротрофности бывает различен:

Большинство – прототрофы – микроорганизмы, которым в принципе достаточно органики в виде глюкозы (при наличии глюкозы, неорганической серы, азота, фосфора и т.д. они способны синтезировать все необходимые органические соединения)

2. Меньшинство – ауксотрофы («ущербные» микроорганизмы, у которых могут отсутствовать некоторые ферменты – для них нужны «факторы роста».

_______________________________________________
К роду Erwinia относятся фитопатогенные виды, вызывающие мягкие гнили. Sermtia marcescens (Bacterium prodigiosum) - чудесная палочка, образует ярко-красный пигмент продигиозин, похожий по цвету на кровь. Подобный вид смешанного брожения в анаэробных условиях осуществляют и светящиеся бактерии.

Sermtia marcescens (Bacterium prodigiosum)

К температуре различные микроорганизмы относятся по-разному. Большинство почвенных и водных бактерий мезофильны; температурный оптимум для их роста лежит в пределах от 20 до 42 С. На другом конце температурной шкалы находятся психрофильные (или криофильные) организмы; это прежде всего некоторые морские светящиеся бактерии и железобактерии (Gallionelld); максимальной скорости их рост достигает при температурах ниже 20 С.

_______________________________________________
Примечание:

Мезофилы - организмы, развитие которых происходит в умеренной температуре, от 20 до 45 °C и кислотности рН=6.5-8.5 (слабокислая среда).

Психровилы (криофилы) – организмы, способные развиваться при низких температурах.

_______________________________________________
Существуют определенные виды люминесцентных бактерий, которые являются обязательными симбионтами, требующими уникальных пищевых добавок, которые исключительно доступны от хозяина. Хотя присутствие этих обязательных симбионтов было обнаружено, они не отделимы от своего хозяина и, следовательно, не могут быть культивированы в лаборатории для дальнейшего изучения.

Многие светящиеся бактерии являются паразитическими: семейства Photobacterium и Vibrio заражают морских ракообразных, а Photorhabdus luminescens заражают наземных насекомых, таких как гусеницы, с нематодами в качестве промежуточного хозяина для бактерий. Кроме того, свободно живущие светящиеся бактерии, которые рассеиваются в морской воде, часто можно найти как в кишечном тракте, так и на поверхности кожи почти всех морских животных в качестве неспецифических паразитов.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию.

_______________________________________________

Мутуализм – симбиотическая связь.

_______________________________________________
Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (на картинке показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Chaenophryne draco

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними не светящихся организмов. В первом случае светящиеся бактерии поселяются в специальных светоносных органах животных, во втором - они являются болезнетворным началом.

У многих моллюсков в светящихся органах находятся светящиеся бактерии, которые получают защиту и благоприятные условия для питания. Для моллюсков свечение играет важную роль в привлечении полового партнера.

Исследуемыми показателями являются, например, люминесценция светящихся бактерий и водорослей, электрическая реакция клеток водорослей, двигательная активность инфузорий, их выживаемость, нарушение фототаксиса (движения на свет) коловраток, реакция закрывания створок моллюсков, дыхательная и сердечная активность рыб и многое другое.

Каракатицы Sepiola ligulata, Ron-detetiola minor и Heterotheutis, оказавшись в опасности, выпускают в воду колонии светящихся бактерий, населяющие их флуоресцентные зоны; эти колонии образуют яркое облако, в котором сама каракатица становится невидимой.

Гидроидные полипы на поверхности моллюска Nassarius margaritifer (Viatcheslav N. Ivanenko et al.)

Sepiola ligulata

Heterotheutis

Органы животных, способные испускать свет и служащие для опознавания особей своего вида, привлечения особей др. пола, консолидации стай и скоплений, приманки добычи и дезориентирования и отпугивания хищников. Свет испускают фотогенные клетки или выделяемая ими слизь ( автономное свечение), выпрыскиваемая у некоторых струей или облачком, а также светящиеся бактерии, живущие в соответствующих клетках или спец.

Можно различать функциональные типы симбиоза в зависимости от рода пользы, которую один или оба партнера извлекают из сожительства. Иногда тесная ассоциация улучшает питание, например благодаря тому, что один из партнеров фиксирует молекулярный азот, расщепляет целлюлозу, доставляет основные питательные вещества, витамины и т.п. симбионт может выполнять сигнальную функцию, как в случае ассоциации светящихся бактерий и рыб. Возможна и защитная роль симбионта.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы - фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов ( соединительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.

Например, у рыбы Lophius piscatoris имеется щупальце, на конце которого находится фонарик, играющий роль приманки. В других случаях, например у светляков, световая сигнализация является типичным внутривидовым взаимодействием. Но в очень многих случаях роль биолюминесценции остается неясной. У рыбы Anotnalops на передней оконечности головы имеется шарнироподобный мускул, с помощью которого светящийся орган, населенный светящимися бактериями, может поворачиваться на 180; таким образом, рыба по собственной воле может посылать световой сигнал в определенном направлении. В период размножения живущие около Бермудских островов огненные черви Odontosyllis выпускают в воду светящееся вещество. Живущий в Японском море рачок Cyprinida hilgendorfii, обороняясь, выпускает в воду жидкость, образующую светящееся облачко и этим отвлекает внимание противника. Постановка такой световой завесы осуществляется с помощью двух желез, из которых одна содержит люциферин, а другая - фермент люциферазу.

Odontosyllis

Кальмар отбрасывает свет по направлению ко дну моря и таким образом становится менее заметен для хищных рыб. Светящийся орган кальмара расположен возле чернильного мешка и устроен так, что свет от светящихся бактерий отражается специальным рефлектором и усиливается линзой. Бактерии входят в световой орган кальмара регулируемым путем: ежедневно, на закате, канальцы светящегося органа начинают пульсировать со скоростью нескольких ударов в секунду, каждый раз засасывая 1 - 2 мкл морской воды с планктонными бактериями Vibrio fischeri.

Установлено, что колонизировать светящийся орган способны лишь подвижные клетки, способные к свечению. Неподвижные и темные мутанты кальмара не колонизируют. После входа в светящийся орган клетки прикрепляются к внутренней мукоидной оболочке светящегося органа животного, теряют жгутики и начинают интенсивно размножаться. В течение 20 - 40 мин свечение органа достигает максимума и остается на этом уровне всю ночь. На рассвете кальмар выпускает до 95 % светящихся клеток наружу, чтобы не тратить ресурсы на поддержание бактерий и сохранять активно светящуюся популяцию.

Даже у самых простых светящихся организмов (бактерий и жгутиконосцев) свечение является довольно сложным процессом - оно связано с выработкой специального фермента (люциферазы) при наличии внешнего возбуждения. Еще более сложен этот процесс у высокоорганизованных живых существ - рачков, головоногих моллюсков, рыб и др.; недаром у них имеются специальные светящиеся органы или специальные устройства для культивирования светящихся бактерий.

Несамостоятельное свечение возникает в результате симбиоза животных со светящимися бактериями или вследствие заражения последними несветящихся организмов.

В природе встречаются самые различные типы биолюминесценции. Свечение моря вызывается светящимися мелкими ракообразными и светящимися бактериями. Эта гипотеза имеет известное сходство с концепцией фотосинтеза зелёных растений (т.н. дисмутация энергии). Возможно, что нет нужды в специальном объяснении роли кислорода в фотосинтезе, так как не доказана его необходимость для процесса.

Так, Э.Ньютон Харви воспользовался исключительно чувствительными к кислороду светящимися бактериями и показал, что у водорослей выделение кислорода начинается в течение первой секунды с начала освещения даже в среде, лишенной всяких следов кислорода.

А.Франк и Н.Прингсхейм, наблюдая тушение фосфоресценции адсорбированных красителей, обнаружили, что водоросли выделяют кислород при первой вспышке даже после 2-часового пребывания в чистейшем азоте. После выяснения сходства фотохимического процесса у зеленых растений и пурпурных бактерий Г.Гаффрон отметил, что многие пурпурные бактерии живут лишь в строго анаэробных условиях. Это также служит доказательством, что кислород не необходим для фотосинтеза.

С другой стороны, Чурда, наблюдавший окисление лейко-красителей этими бактериями на свету, и Накамура, отметивший у них уменьшение поглощения кислорода на свету, истолковали эти факты как косвенное доказательство фотохимического образования кислорода. Ван Ниль полагает, что первое наблюдение можно объяснить использованием лейкокрасок в качестве восстановителей при фотосинтезе, второе же наблюдение доказывает, что дыхание пурпурных бактерий подавляется светом. Ван Ниль подвергал длительному освещению в закрытых сосудах концентрированные суспензии пурпурных бактерий, смешанных со светящимися бактериями, и не смог открыть даже малейших следов кислорода.

Для объяснения этого различия можно предположить, что при фотохимическом образовании кислорода внутри клетки должно создаться высокое внутреннее давление, прежде чем какое-либо количество газа сможет выделиться в атмосферу. Поэтому химическая и фотохимическая потери адаптации могут отвечать одному и тому же внутреннему содержанию кислорода в хлоропластах. Гаффрон полагает, что опыты с кислородным электродом, а также наблюдения со светящимися бактериями и флуоресцентными красителями показывают, что кислород появляется в окружающей среде через 0 01 сек.

Микроорганизмы могут использоваться в качестве биосенсоров и других научных инструментов. Биосенсор - это гибридный прибор, где живые организмы (органеллы, ферменты) связаны с электродами, и биологическая реакция конвертируется в электрический ток. Биосенсоры применяют при определении различных индивидуальных веществ, поллютантов, контроля газов и жидкостей в медицине, сельском хозяйстве, экологических исследованиях и различных производствах. Примером может служить биосенсор для определения загрязнения (токсичности) на основе люциферазной системы светящихся бактерий.

Светящиеся (фотогенные) бактерии — одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а иногда и живых. Они же вызывают свечение мяса и мясных продуктов в лавках. Наконец, их участием и деятельностью обуславливается равномерно разлитое свечение моря. Давно еще Аристотелю было известно свечение морских рыб и мяса животных; первое уже ясное указание на это явление найдено у знаменитого анатома Иеронима Фабрициуса в 1592 г. В 1672—1676 Р.Бойль описал свечение телятины, свинины и курятины. С тех пор свечение мяса рыб и разных убойных животных, равно как и фосфоресценция человеческих трупов, неоднократно наблюдались. Однако, лишь в 1877 г. знаменитый немецкий физиолог Э.Пфлюгер разъяснил истинную причину этого явления. Он заметил, что покрывающая мясо светящаяся слизь содержит мельчайшие шарики, которые он признал за бактерий. Если эту слизь, смешав с соленой водой, профильтровать через плотную цедильную бумагу, то профильтрованная жидкость остается темной, тогда как бумага фильтра ярко светится, очевидно — вследствие оставшихся на ней бактерий. Правильность объяснения Пфлюгера скоро была поставлена вне всякого сомнения и бактерия, обуславливающая свечение мяса рыб и мясных туш, получила сначала название Micrococcus Pflügeri Ludw., а потом распределена в два близкие вида: Photobacterium Pflügeri (Ludw.) Beyerinck и Ph. phosphorescens (Cohn) Beyerinck. Недавно Raph. Dubois описал еще одну, новую бактерию, вызывающую свечение мяса — Ph. sarcophilum. Следует заметить, однако, что род Photobacterium не представляет из себя естественной группы, а лишь сборную физиологическую группу, так как С. бактерии различны по своему строению и развитию: между ними есть кокки, бациллы и вибрионы. Почти все они подвижны, по крайней мере, в известную пору жизни. Как светящиеся животные и светящиеся грибы, так и светящиеся бактерии относятся не только к различным родам, но, вероятно, и к различным семействам. Число всех известных видов простирается до 25, но некоторые из них очень мало изучены. Пфлюгер первый ясно высказал мысль, что свечение моря может вызываться не только животными, но и бактериями. Такое бактериальное свечение моря уже по своему виду отличается от фосфоресценции, вызываемой микроскопическими животными (Noctiluca и др., см. Светящиеся животные).

Noctiluca

Светящиеся бактерии придают спокойному морю равномерно-разлитой фосфорический блеск. В различных морях свечение вызывается различными видами бактерий. В европейских прохладных морях — в Атлантике, в Немецком море в Балтийском светят Ph. Fischeri Beyer., Ph. luminosum Beyer., Ph. phosphorescens (Cohn) Beyer. m Ph. halticum Beyer., в Индийском океане особый Ph. indicum (Fischer) Beyer., y берегов Австралии — Ph. smaragdeo-phosphoreus Katz. и т. д. Изучением этих светящихся морских бактерий мы обязаны Б.Фишеру и М.Бейеринку. Они выделили их, воспитали в чистых культурах и подробно изучили их питание и фотогенную способность. Первоначальным местом обитания С. бактерий следует считать поверхность мертвых морских животных, особенно рыб. Отсюда уже они попадают в морскую воду и вызывают ее фосфоресценцию. По всей вероятности, свечение различных мертвых животных на суше происходит через заражение фотогенными микробами посредственно или непосредственно через соприкосновение со светящимися морскими рыбами. Согласно с естественной обстановкой в природе, также и в искусственных условиях в культуре светящиеся бактерии нуждаются в определенной солености субстрата, а потому питательные субстраты для них приготовляются на морской или соленой воде. Источником углерода кроме пептона могут служить очень слабые растворы сахаров — глюкозы, левулезы, мальтозы, галактозы, а также глицерина. Подобно большинству бактерий, светящиеся формы нуждаются в нейтральной или слабо щелочной реакции субстрата, а кислоты, даже в очень небольшой дозе, уничтожают свечение. Вообще, под влиянием различных неблагоприятных условий светящиеся бактерии чрезвычайно легко теряют способность фосфоресцировать. Особенно ярко выступает значение кислорода: он, безусловно, необходим для процесса свечения. Некоторые формы живут и развиваются только в присутствии свободного кислорода, другие же могут обходиться и без него, но никогда при такой жизни они не светятся. Таким путем, кроме обыкновенных светящихся культур, можно получить поколения, утратившие эту способность — темные культуры. Кроме отсутствия кислорода, такие культуры порождаются еще недостатком соли или сахара в субстрате. Нередко, однако, в лабораториях, даже при наличности всего необходимого в субстрате, фотогенные бактерии хотя и растут хорошо, но совсем не светятся. Таким путем образуются физиологически выродившиеся, темные расы. Иногда их можно заставить снова светиться, возвратить им потерянную функцию, но не всегда. Для процесса свечения необходимы определенные химические и физические условия среды.

National Geographic - Bioluminescent Creatures

Бейеринк различает пластические и фотогенные вещества. Первые необходимы для роста и развития бактерий, вторые для процесса свечения. Свечение происходит только при известной температуре. Бактерии более холодных морей предпочитают сравнительно низкую температуру. Напр., у В. phosphorescens Фишер наблюдал свечение при 0°С, сильнее всего оно было заметно при 5°—10°С. Ph. luminosum всего ярче светит при 15°, а при 20°С свет уже исчезает, тогда как у тропической Ph. indicum наибольшая яркость света наблюдается при 30°—35°С (Бейеринк). Вообще светящиеся бактерии лучше выдерживают низкую, нежели высокую температуру.

Светящееся мясо, пролежавшее всю ночь при — 10°С в тепле, продолжало снова светиться. Искусственные культуры выдерживают непродолжительное охлаждение до — 15°С, тогда как нагретые до 45°—47°С безвозвратно теряют. способность фосфоресцировать. Свет, испускаемый различными бактериями, варьирует как по силе, так и по цвету. Некоторые ярко светятся; свет их настолько силен, что при нем можно фотографировать. Таким путем Форстер получил самофотографию культуры Ph. phosphorescens, a Фишер самофотографию светящихся сельдей. Другие виды фосфоресцируют значительно слабее. Свет Ph. Pflügen и Ph. phosphorescens, живущих на мертвых рыбах и мясе, красивый синевато-зеленоватый, а морское свечение вызываемое Ph. Foscheri — более с оранжевым оттенком. Некоторые южные бактерии светятся красивым сине-зеленым или нежным серебристо-белым светом. Бактериальный свет был исследован и спектроскопически. Весьма вероятно, и состав питательного субстрата не остается без влияния как на силу, так и на окраску света. Свечение мертвых морских рыб и мяса всего чаще вызывается присутствием на них Ph. phosphorescens. Данная бактерия имеет вид округлых телец — кокков от 0,5—2 μ в поперечнике, реже попадаются диплококки или короткие палочки (0,5 μ толщиной, 1 μ длиной). Другая бактерия, встречающаяся там же, но несколько реже — Ph. Pflügeri; она сильно светится и имеет вид более длинных палочек. Обе эти бактерии в культурах не разжижают желатину и приводят в брожение сахар (глюкозу, левулезу и галактозу) с образованием углекислоты и водорода в равных количествах. Употребление в пищу светящегося мяса не вызывает, по-видимому, дурных последствий ни у человека, ни у домашних животных, как показали произведенные опыты с сильно светящимся лошадиным мясом и светящимся бульоном. Были описаны и болезнетворные (патогенные) бактерии, только для низших животных (хотя некоторые ученые отрицают их патогенность). Жиар (Giard) открыл и изучил особую бактерию — Ph. Giardi Billet, которая вызывает свечение еще живых морских рачков: Gammarus, Orchestes и др. и вместе с тем причиняет им заразную болезнь, большей частью оканчивающуюся смертью. Болезнь эта и ее симптом — свечение животного — могут быть вызваны также искусственно, через заражение кровью уже светящегося животного. Спустя часов 48—60, зараженный прививкой рачок обнаруживает уже матово-беловатый фосфорический блеск. На 3-й—4-й день свечение становится сильнее и более зеленоватым, рачок распространяет около себя светлое сияние, так что его можно заметить издали на расстоянии 10 м, вместе с этим движения его становятся все более и более медленными. Спустя несколько дней рачок погибает, но труп его продолжает светиться еще несколько часов. Процесс свечения бактерий объясняется некоторыми исследователями выделением особых фотогенных веществ. Известны вещества, преимущественно альдегиды, как лофин, амарин, гидробензамид и др., которые в слабых щелочных растворах и в соприкосновении с кислородом светятся уже при обыкновенной температуре. Такая аналогия является, тем не менее, не особенно близкой. Таких именно или подобных им веществ у светящихся бактерий пока не обнаружено. Кроме того, все попытки получить и отделить от бактерий предполагаемое фотогенное вещество окончились неудачно: его нельзя отфильтровать от бактерий ни через бумагу, ни через глиняный фильтр. Особенно не вяжется с теорией фотогенных выделений то обстоятельство, что некоторые, сравнительно индифферентные вещества, как спирт, хлороформ, эфир уничтожают совершенно свечение и, очевидно, потому, что гибнут от них сами бактерии. Возможно, впрочем, допустить, что эти выделяемые бактериями фотогенные вещества светятся тотчас по выделении их из клетки и при этом никогда не накопляются вне бактерий в таком количестве, чтобы их можно было изолировать и получить в отдельности. Кроме этой теории светородных выделений (Photogentheorie Людвига), существует еще другой взгляд. Его разделяет большинство исследователей (Бейеринк, Леман, Кац и др.), по мнению которых свечение есть интрацеллюлярный процесс: свечение происходит не вне, а внутри клетки бактерии и есть, так сказать, непосредственное проявление жизнедеятельности протоплазмы. С прекращением жизни гаснет и свет. Бактерии могут жить и не светиться, но не могут светиться и не жить. Отношение к кислороду и характер влияния физических и химических факторов обнаруживают тесную связь между свечением и дыханием. Свечение есть одна из форм проявления свободной энергии при процессе дыхания. Дышит, однако, все живое, а светятся лишь немногие сравнительно организмы. Нельзя поэтому рассматривать свечение как простое и прямое следствие особенно интенсивного дыхания, тем более, что существуют организмы, которые дышат еще сильнее, в смысле газового обмена, но, тем не менее, не светятся. Очевидно свечение есть специфическая физиологическая особенность некоторых организмов, в том числе некоторых бактерий. Каковы физико-химические основы этой способности, пока неизвестно с точностью. Всего вероятнее, что при свечении в клетке образуются особые фотогенные вещества, которые в клетке же и сгорают под влиянием вдыхаемого кислорода, действующего на них непосредственно, или, скорее, при участии особых ферментов — окислителей; при этом окислении и сгорании они светятся.

Спасибо за внимание.
P.S. Ссылки на использованные материалы в группе ВК (здесь из-за ограничений на символы поместить не могу).

Telegram: @biology_arx
Twitter: @arx_atrata
ВКонтакте: https://vk.com/world_of_biology