Как еда определяет судьбу пчелы: старение, иммунитет и социальная несправедливость
Сегодня в журнале Cell Reports выходит статья, посвященная горизонтальному переносу РНК между пчелами. Оказалось, что пчелы в улье обмениваются молекулами РНК через маточное молочко: одни их выделяют, другие поглощают и выделяют снова. В связи с этим «Чердак» вспоминает, какие еще необычные вещества можно обнаружить в пчелином рационе и как они связаны с кастовой структурой сообщества.
В улье медоносной пчелы Apis mellifera царит диктатура: большая часть ресурсов и эксклюзивное право на размножение сосредоточены в лапках пчелы-царицы. Остальным же самкам — рабочим пчелам — достались повседневные заботы: они собирают нектар и выкармливают потомство. Однако это разделение на касты не передается по наследству: большинство детей царицы становится такими же рабочими пчелами, как и их тетки. Исключение составляют только самцы-трутни, которые, в отличие от самок, развиваются из неоплодотворенных яиц.
Истоки этого неравенства до сих пор не ясны. Коль скоро дело не в генах, значит, социальной стратификацией занимается какой-то внешний фактор. Главный кандидат на эту роль — еда.
В течение первых трех дней жизни все пчелы питаются одинаково: их единственное блюдо — маточное молочко. Это жидкость, которую выделяют рабочие пчелы-няньки из своих внутриротовых желез. В составе молочка белки и сахара (каждых примерно по ⅙ части), жиры (их существенно больше) и вода. Судя по всему, в ходе этой трапезы одна из личинок иногда оказывается прожорливее других. Она вырастает более крупной и постепенно становится царицей. Если это произошло, то до конца своих дней (а они у нее необычно долгие, но об этом позже) она продолжает питаться маточным молочком, в то время как простые пчелы переходят на мед, пыльцу и цветочный нектар.
Однако было бы наивно полагать, что царицу отличает от сестер только размер. При ближайшем рассмотрении оказывается, что их организмы устроены совсем по-разному, хотя бы потому, что царица размножается, а у рабочих пчел даже не развиваются половые органы. Кроме того, царица живет в среднем 3-5 лет, а ее сестры — несколько месяцев, в лучшем случае — 9, с учетом зимовки. Это заставляет думать, что маточное молочко не просто питательная водица, а инструмент программирования пчелиной судьбы. И действительно, чем дальше, тем больше неожиданных веществ в нем удается обнаружить.
Пчеловек-паук
Неравенство начинается еще на уровне геометрии сот. Большинство рабочих пчел развиваются в горизонтальных ячейках, но для будущих королев построены отдельные, более вместительные покои. Единственный их недостаток — они выглядят как перевернутый колодец: выход из них внизу. Поэтому пчелиной принцессе нужно как-то закрепиться в своей каморке, чтобы не выпасть из родительского дома.
Рабочие пчелы вокруг будущей ячейки для принцессы
Waugsberg / wikimedia commons / CC BY-SA 3.0
На помощь тут вновь приходит маточное молочко. Пара белков из его состава — аписимин и MJP1 — способны полимеризоваться. В организме пчелы-кормилицы они находятся в нейтральной среде, поэтому остаются жидкими и не связаны друг с другом. А в королевской ячейке среда более кислая, и белки образуют вязкую нить, которая и удерживает пчелу земному тяготению назло. Механизм этой реакции такой же, как и при образовании паутины (и похож на формирование белковых комочков при болезни Альцгеймера, хотя это совсем другая история), — застывание при изменении кислотности. Получается, что будущая начальница улья буквально висит на собственной еде. Правда, чтобы этот механизм работал, нужно, чтобы в молочке поддерживалась достаточная концентрация белков, а пчела непрерывно их поглощала, устанавливая контакт с нитью.
Подкормка для мозга
Белки, которыми кормят юных пчел, содержат 26 разных аминокислот. Но кажется, ключевой оказывается лишь одна из них, далеко не самая распространенная, — тирозин. Она служит предшественником для множества биогенных аминов, гормонов и медиаторов. Один из них — дофамин, вероятно, участвует в половом созревании царицы. По крайней мере, в ее мозге дофамина существенно больше, чем у рабочих пчел. А если сознательно добавить пчелам в еду избыток тирозина, у них начинают развиваться яичники и королевские замашки: они перестают заниматься своим привычным делом — вылетать из улья на поиск пропитания.
Никакой химии
Еще 50 лет назад энтомологи заметили, что пчелы-кормилицы различают своих подопечных не только по полу, но и по касте. При этом детей рабочих они то и дело подкармливают цветочной пыльцой, а вот принцессам пыльцы не достается. Долгие годы причины такой избирательности оставались неизвестными: пыльца в основном состоит из белков, но их там не так много, чтобы они всерьез могли повлиять на калорийность пищи.
Но недавно появилась гипотеза, согласно которой поведение кормилиц нужно интерпретировать строго наоборот: они не отдают предпочтение рабочим пчелам, а оберегают будущую царицу. Пыльца содержит биоактивные вещества, с помощью которых растения, например, могут регулировать численность поедающих их насекомых, и от них принцессу следует оградить. Вероятно, таким веществом является р-кумаровая кислота. По крайней мере, если кормить ей принцесс насильно, развитие яичника у них останавливается и царицами они вырасти уже не могут.
Царское спокойствие
Еще одно важное различие между «молочной» и «пыльцевой» диетами — жировой состав. В течение первой недели жизни, пока все пчелы развиваются в ячейках, мембраны их клеток собраны из одинакового набора фосфолипидов. В их состав входят так называемые мононенасыщенные жирные кислоты с длинными углеводородными хвостами, в которых есть лишь одна двойная (ненасыщенная) связь. По мере перехода рабочих особей на питание пыльцой в их мембранах накапливаются другие фосфолипиды с полиненасыщенными кислотами, то есть содержащие несколько двойных связей.
Опасность их в том, что при окислительном стрессе (который может быть вызван физическими нагрузками, перепадами температуры или действием токсинов) полиненасыщенные кислоты легко превращаются в радикалы — высокоактивные молекулы. Возникает цепная реакция: липиды разрушают друг друга, превращаясь в радикалы, и, как следствие, клетки гибнут. В организме царицы же этого не происходит, потому что ее мембраны крепче. И, вероятно, эта стрессоустойчивость позволяет ей прожить беззаботную и долгую жизнь.
Молодящее молоко
Пчелиную царицу всю жизнь кормят, как ребенка, и это неспроста. В некотором смысле ее необычно длинная жизнь как раз и объясняется тем, что ее постоянно удерживают в детском состоянии, не давая по-настоящему взрослеть. В маточном молочке обнаружили белок ройалактин, буквально «создающий королеву». Он запускает в клетках царицы механизм репрограммирования, то есть раскручивания ДНК.
С возрастом ДНК в клетке все сильнее сворачивается и все меньше генетической информации становится доступно. На молекулярном уровне это выглядит следующим образом: в ходе жизни на ДНК навешиваются метильные группы, которые способствуют скручиванию, как клей. Ферменты деметилазы их отщепляют, не давая ДНК сворачиваться, а клетке — стареть. Ройалактин активирует деметилазы, продлевая таким образом жизнь царице. Мышиные клетки он тоже, кстати, поддерживает в зародышевом состоянии, запрещая им взрослеть. Правда, сведений о том, помогает ли он как-то человеку, пока нет.
Молекулярные доносы
Наконец, в маточном молочке нашли молекулы РНК. Строго говоря, о том, что разные животные поглощают РНК извне, знали и до этого, но только сейчас появилась гипотеза о том, зачем это нужно пчелам. Оказалось, что собственной РНК пчел — всего 3,5% в маточном молочке и 0,6% в молочке, которым питаются рабочие особи. Зато 25% и 17% соответственно составляют ДНК потенциальных патогенов: вирусов, бактерий и грибов.
Эти молекулы попадают в организм рабочей пчелы с едой, всасываются сквозь стенку кишечника в гемолимфу (аналог крови), оттуда попадают в железы, выделяющие молочко, и снова выходят наружу с молочком. При этом другие пчелы, в том числе и царица, получают короткие фрагменты чужеродной РНК — молекулярные доносы на потенциального врага.
Эти короткие нити РНК могут проникать в клетки и помогать там бороться с врагом, если он вдруг решит атаковать, посредством РНК-интерференции. Короткая нить-донос может слипнуться с длинной РНК врага, сформировав двунитевой комплекс. Но в норме в эукариотической клетке не бывает двухцепочечной РНК, поэтому она воспринимается как вражеская и тут же расщепляется. Таким образом, РНК в молочке работает как вакцина. А каждая пчела, поедающая чужую РНК, работает на благо коллективного иммунитета, собирая информацию о возможных патогенах и распространяя ее по улью.
Источник Чердак