Генетическое происхождение первых земледельцев Юго-Западной Азии и Европы
Упоминание первых земледельцев встречается довольно часто в исследованиях, связанных с популяционной генетикой и не только, поэтому очень важно иметь представление о происхождении этих людей для дальнейшего понимания популяционной истории различных древних и современных народов.
Неолитическая революция в Западное Евразии и связанные с ней процессы привели не только к оседлости и производству продуктов питания, но также и к появлению в Европе новых людей, отличающихся от предыдущих, со своей материальной культурой и обычаями, примерно 8600 лет назад. Истоки этих процессов были отмечены в Юго-Западной Азии ≈11700 лет назад, где были впервые одомашнены растения и животные.
Среди учёных бытует устоявшееся мнение, что земледелие из этого региона распространилось в Европу по двум основным маршрутам: «средиземноморскому» и «дунайскому», последний кстати и находится в центре внимания нового исследования.
Но несмотря на это, генетическое происхождение первых земледельцев и пространственно-временные рамки, связанные с этими процессами, остаются неясными, в значительной степени из-за отсутствия высококачественных древних геномов, полученных от популяций, участвовавших непосредственно в начальном этапе распространения сельского хозяйства.
На данный момент палеогенетические исследования установили, что ранние европейские земледельцы генетически отличались от охотников-собирателей, населявших континент. А генетический обмен между ними, по-видимому, был ограничен на ранних этапах распространения земледельцев, но нарастал со временем.
Большинство земледельцев, проживавших в континентальной Европе около 9 тыс. лет назад, по-видимому, произошли от популяций, населявших районы Эгейского моря и восточную часть Мраморного, но их более точное генетическое и географическое происхождение до сих пор является предметом споров.
А ранненеолитические земледельцы Эгейского моря явно связаны с земледельцами Центральной Анатолии, но они также демонстрируют и сходство с земледельцами докерамического неолита Южного Леванта. Что предполагает общее происхождение всех этих популяций до распространения сельского хозяйства на запад, возможно, в районе Плодородного полумесяца – археологически значимом регионе, который включал в себя части современных Ирана, Ирака, Израиля, Палестины, Иордании, Ливана, Сирии и Турции. Однако исследования также показали, что эгейские земледельцы генетически отличаются от ранних популяций из восточной части Плодородного полумесяца, региона Загрос в Иране и северном Ираке, что может указывать на параллельное принятие методов земледелия генетически отдаленными группами охотников и собирателей по всей Юго-Западной Азии. Кроме того, есть некоторые свидетельства генетической преемственности между эпипалеолитическими и неолитическими популяциями Центральной Анатолии, что предполагает местный переход к сельскому хозяйству без значительного потока генов.
Помимо этого, картину усложняет тот факт, что некоторые ранние земледельцы Центральной Анатолии также демонстрируют генетическое сходство с кавказскими охотниками и собирателями, представленными геномом человека из карстового грота Котиас Клде в Западной Грузии, возрастом около 10 тыс. лет. При этом сами кавказские охотники и собиратели были тесно связаны с земледельцами раннего неолита Ирана.
Авторы новой работы задались целью реконструировать происхождение ранних земледельцев Юго-Западной Азии и Европы, а также процессы, которые способствовали их отличию от охотников и собирателей.
Для этого авторы получили 15 геномов с высоким разрешением ранних земледельцев и охотников-собирателей, распределенных по географическому и временному разрезу от Юго-Западной Азии до долины Рейна в Западной и Центральной Европе
ДНК была извлечена из останков, найденных в пределах некоторых из наиболее важных археологических памятников раннего голоцена в Европе и Анатолии, включая первые поселения земледельцев в Эгейском бассейне (Барчин Хëюк, Актопраклик и Неа-Никомидия). Мезолитические и неолитические стоянки в районе Железных Ворот и других районах Центральных Балкан (Лепенски-Вир, Власац, Старчево и Винча-Бело-Брдо). А также старейшие кладбища или места массовых захоронений в Центральной Европе раннего неолита (Кляйнхадерсдорф, Аспарн-Шлётц, Эссенбах-Аммербрайт, Диллинген-Штайнхайм и Херксхайм).
Результаты
Генетическая структура и сходство древних людей
Анализ методом многомерного шкалирования древних и современных людей разделяет образцы на три кластера:
1. Европейских охотников и собирателей.
2. Западных ранних земледельцев Европы и Анатолии.
3. В третий кластер вошли – представитель ранних земледельцев из Ирана и мезолитический охотник-собиратель Кавказа из грота Котиас Клде.
В соответствии с предыдущими анализами, основанными на установленных отличиях последовательности ДНК размером в один нуклеотид, западные ранние земледельцы демонстрируют самое сильное сходство с современными сардинцами, за исключением одного древнего жителя из Великобритании (из пещеры на пастбище Карсингтон CarsPas1) и двух представителей ранних земледельцев Северо-Западной Анатолии (Барчин8 и Актопраклик16), которые, как обнаружено, группируются с современными жителями других частей Южной Европы. А вот европейские охотники и собиратели палеолита и мезолита заметно генетически отличаются от всех современных европейцев.
Ранние иранские земледельцы и кавказские охотники-собиратели, по-видимому, генетически близки к современным популяциям из их района отбора проб, что соответствует некоторой долгосрочной генетической преемственности в этих регионах.
Демографическое моделирование с использованием генетической информации
На схеме демографического моделирования обозначены 3 метапопуляции:
1. Западная, состоящая из линии западноевропейских охотников-собирателей.
2. Центральная – включающая ранних земледельцев из Европы и Анатолии.
3. Восточная, в которую вошли ранние иранские земледельцы.
Благодаря такому моделированию авторы установили ряд важных особенностей.
Все западные ранние земледельцы имеют отдаленных общих предков с кавказскими охотниками и собирателями
Этот вывод согласуется с недавним генетическим исследованием, которое показало, что человек из грота Котиас Клде был более тесно связан с ранними западными земледельцами, чем с западноевропейскими охотниками-собирателями. При этом эта предковая для ранних земледельцев из Европы и Анатолии метапопуляция получила около 14% своего генофонда от западноевропейских охотников-собирателей около 14,2 тыс. лет назад. Однако эта примесь не затронула предков популяций иранского неолита, потому как эта линия отделилась от предков ранних земледельцев из Европы и Анатолии ≈15,8 тыс. лет назад, т.е. примерно за 1600 лет до смешения последних с западноевропейскими охотниками и собирателями. Помимо этого, несмотря на то, что кавказские охотники и собиратели демонстрируют более тесное генетическое сходство с ранними земледельцами из Ирана, новые результаты показывают, что они также имеют общее происхождение и со всеми ранними земледельцами из Европы и Анатолии. А стало быть близки к линии примеси с западноевропейскими охотниками и собирателями уже после отделения от линии предковой иранским земледельцам.
Предки ранних анатолийских и европейских земледельцев дважды смешивались с западными охотниками и собирателями
Данные указывают на то, что предки ранних земледельцев получили второй импульс потока генов, около 15% от западноевропейских охотников и собирателей ≈12900 лет назад, в отличие от кавказских охотников-собирателей.
Таким образом, предки анатолийских и европейских земледельцев являются продуктом повторяющихся потоков генов от западноевропейских охотников-собирателей начиная от 12900 лет назад и до 9100 лет назад. При этом их эффективный размер популяции сократился до 620 человек. В следствии чего эти популяции стали отличаться не только от своих предков, но и от кавказских и европейских охотников-собирателей, а также от иранских земледельцев.
Кстати не стоит путать эффективный размер популяции с общей численностью.
Разделение анатолийских и эгейских земледельцев
Популяции из Северо-Западной Анатолии (Актопраклик и Барчин) и Северной Греции (Неа-Никомидия), по–видимому, отделились друг от друга примерно в одно и то же время ∼9100-9300 лет назад, возможно, во время "освоения" ранними земледельцами более обширных территорий у берегов Эгейского моря.
А вот ранние земледельцы из Центральной Анатолии (представленные образцом генома из Бончуклу) выделились по крайней мере на 1000 лет раньше ≈10,5 тыс. лет назад.
При этом тот факт, что анатолийские и эгейские популяции демонстрируют различное количество недавнего для их периода потока генов от окружающих их западноевропейских охотников-собирателей, предполагает разные уровни взаимодействия с ними.
Действительно, геномы из Северной Греции демонстрируют более слабый поток генов от охотников и собирателей – около 3%, в отличие от 10% у жителей Центральной Анатолии из Бончуклу, а также от 12% до 17% у обитателей Северо-Западной Анатолии, участков Барчин и Актопраклик соответственно.
Поэтапная демическая диффузия неолитических земледельцев в Центральную Европу
Авторы считают, что простая модель со строгой поэтапной миграцией ранних земледельцев, происходящей из более широкого региона Эгейского моря (Северо-Западная Анатолия или Северная Греция) в Сербию через Балканы и вдоль так называемого "Дунайского коридора" (долин Дуная и Рейна), а затем в Австрию и, в конечном итоге, в Германию, поддерживается лучше, чем сценарий, допускающий дальнюю миграцию от Эгейского моря непосредственно в Австрию.
Данные также указывают на то, что сообщества ранних земледельцев включали в себя некоторое количество охотников-собирателей на каждом смоделированном этапе их расселения вдоль "Дунайского коридора" от 2% до 7%, что согласуется и с предыдущими оценками – от 3 до 9%.
Разделение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев
Новая модель также дает важные сведения о глубоком разветвлении донеолитических популяций. Расхождение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев оценивается примерно в 25600 лет назад. Это намного моложе, чем предполагалось ранее – не менее 46 тыс. лет назад.
Однако эти предыдущие даты были получены с использованием относительно простых моделей без учёта узких мест и только с недавними примесями или вообще без примесей.
При этом сравнение двух западноевропейских охотников-собирателей из Бишона и Лошбура с недавно секвенированными жителями мезолита из Власаца также показывает, что европейские популяции охотников-собирателей уже разделились во время последнего ледникового максимума (LGM) ∼ 22800 лет назад, причем популяции из Бишона и Лошбура впоследствии отделились друг от друга примерно через 1000 лет.
Сокращение разнообразия европейских охотников и собирателей
Генетическое разнообразие, количественно определяемое гетерозиготностью по нейтральным участкам, у охотников и собирателей намного ниже, чем у ранних земледельцев, за исключением их представителей из Северо-Западной Анатолии, что соответствует и предыдущим исследованиям.
Также охотники-собиратели по показателю гомозиготности (ROH) демонстрируют фоновое родство, которое обычно связывают с небольшим размером популяции.
При этом авторы оценивают эффективный размер популяции охотников и собирателей выше, чем у большинства ранних земледельцев, особенно из Анатолии, где их эффективный размер популяции составлял всего несколько сотен человек, несмотря на их очевидно большую численность. Таким образом, меньшее разнообразие, наблюдаемое у западноевропейских охотников-собирателей, скорее всего больше связано с эффектом бутылочного горлышка, во времена максимума последнего оледенения, чем с жизнью в небольших изолированных группах.
Соответствие фактических данных с моделями
Авторы отмечают, что геномные данные, смоделированные в соответствии с наиболее полным демографическим сценарием, приводят к таким соотношениям между популяциями, которые очень похожи на наблюдаемые на графике многомерного шкалирования, по фактическим данным. Отчетливо видны три кластера, причем все европейские охотники и собиратели находятся близко друг к другу и заметно отличаются от ранних земледельцев, а вот кавказские охотники-собиратели наоборот, близки к иранским земледельцам.
Таким образом, хорошее соответствие между наблюдаемыми и смоделированными данными обеспечивает апостериорную проверку данных из исследования.
Итоги
Раскол европейских охотников и собирателей, вызванный максимумом последнего оледенения
Новая модель предполагает, что европейские охотники и собиратели уже разделились на две подгруппы ∼ 22800 лет назад, после того как во время максимума последнего оледенения столкнулись с эффектом бутылочного горлышка, который ответственен за их низкий уровень генетического разнообразия. Но в отличие от предыдущих исследований, было обнаружено, что охотники и собиратели, как правило, имели больший эффективный размер популяции, чем ранние земледельцы. Такие размеры могли привести к медленному различию между ними, что может объяснить, почему разные группы охотников и собирателей демонстрируют генетическое сходство, несмотря на длительное время расхождения и широкое географическое распространение. Большие эффективные размеры популяции охотников-собирателей могут быть обусловлены генетическим обменом между группами на большие расстояния. Напротив, предполагаемый низкий эффективный размер популяции ранних земледельцев (несмотря на очевидно большие размеры общей численности) мог быть вызван “оседлостью” или привязанностью к месту и ограниченным потоком генов между мелкими сообществами земледельцев, как на участках докерамического неолита Бончуклу и Ашиклы-Хююк.
Связь предков ранних земледельцев с кавказскими охотниками и собирателями
Результаты демонстрируют, что охотники и собиратели Кавказа имеют общего предка с ранними западными земледельцами, поскольку и те, и те демонстрируют следы наследственной примеси от западноевропейских охотников-собирателей и предков ранних иранских земледельцев. При этом несмотря на схожие модели примесей у кавказских охотников и собирателей с иранскими земледельцами, они всё же не так близки, как кажется.
А это указывает на то, что наблюдаемых закономерностей генетического сходства недостаточно для восстановления фактических родственных связей.
Что привело к отличию ранних земледельцев от мезолитических охотников-собирателей и от их предковых популяций
Предки ранних земледельцев из Европы и Анатолии изначально были близки с предками иранских земледельцев, однако два последовательных события смешения с западноевропейскими охотниками и собирателями изменили их состав, после чего 2500 лет интенсивного генетического дрейфа сделали их особенно отличными от всех других групп.
Авторы предполагают, что этот быстрый процесс, который привёл к различию между популяциями, мог быть вызван повторяющимися эффектами основателя, возникшими во время их расселения по Анатолии. Это когда новые территории заселялись изначально малым количеством людей.
Хотя западные ранние земледельцы ранее были описаны как генетически промежуточные между другими группами Юго-Западной Азии или как смесь неолитических популяций Ирана и Южного Леванта с западными охотниками-собирателями, этот первоначальный сигнал о примеси оставался скрытым для классического анализа, поскольку он постепенно размывался генетическим дрейфом, который произошел во время миграции этих популяций через Анатолию.
В то время как популяции, смоделированные вскоре после двух основных событий смешения с западноевропейскими охотниками-собирателями, выглядят как смешанные, этот сигнал постепенно исчезает с течением времени с появлением ранних земледельцев и их дальнейшей миграцией, после чего последние демонстрируют уже совершенно неродственный генофонд.
Пространственная интерпретация разделения населения
Сроки и последовательность демографических событий, вытекающих из новой модели, предполагают сценарий разделения популяций с четким географическим и хронологическим разрешением от максимума последнего оледенения до раннего голоцена.
Структурирование и разделение охотников-собирателей, вызванное максимумом последнего оледенения
Авторы считают, что расхождение между западноевропейскими охотниками-собирателями и предками ранних иранских земледельцев, было инициировано максимумом последнего оледенения около 26 тыс. лет назад.
Вероятно, из-за ухудшения среды обитания и сокращения числа убежищ, потенциально расположенных в регионах с более мягким климатом – рефугиумах.
Археологические, экологические и климатические данные действительно свидетельствуют о том, что большие участки Евразии были пустынны в разгар максимума последнего оледенения, ≈26 тыс. лет назад, когда ледниковые щиты достигли своей максимальной протяженности, и популяции как людей, так и животных выжили в рефугиумах, расположенных в более южных регионах Европы. При этом если бы эффект бутылочного горлышка длился на протяжении 4000 лет (что соответствует 138 поколениям по 29 лет), то эффективный размер популяции сократился бы до 383 человек. Такое низкое число согласуется с археологическими данными, свидетельствующими о 60-процентном сокращении численности населения ближе к концу периода граветтской культуры около 29-25 тыс. лет назад, при общей численности популяции в Европе всего 700-1550 человек.
Анализ также показывает, что европейские охотники и собиратели сформировались в двух отдельных рефугиумах к концу ледникового максимума 21,7 тыс. лет назад, что, возможно, соответствует распространению солютрейской и эпиграветтской культур.
Увеличение разнообразия и примеси после максимума последнего оледенения
После периода расширения ареала обитания
в конце максимума последнего оледенения охотники и собиратели - предки ранних земледельцев из Европы и Анатолии, которые, вероятно, были потомками популяции из эпиграветтского рефугиума, ≈14,2 тыс. лет назад смешались с популяцией, предковой как кавказским охотникам и собирателям, так и ранним западным земледельцам (Восточные 1).
Учитывая предполагаемое географическое распределение предшествующих ледниковых рефугиумов, эта примесь времён Бёллингского потепления, вероятно, произошла в регионе, охватывающем Юго-Восточную Анатолию и Северный Левант, или даже в соседних регионах, таких как Центральная и Восточная Анатолия или Южное побережье современной Турции.
Разделение анатолийских и эгейских земледельцев
Демографические процессы, лежащие в основе различий между населением Центральной Анатолии и Эгейского моря, труднее точно определить и локализовать. Предполагаемая низкая численность популяции предков западных ранних земледельцев после их отделения от центральной метапопуляции во время среднего дриаса может быть вызвана расширением ареала на запад и связанными с этим повторяющимися эффектами основателя во времена аллерёдского потепления.
Этот период характеризовался относительно благоприятными климатическими условиями, которые, возможно, позволили предкам западных ранних земледельцев в дальнейшем смешаться с эпипалеолитическими охотниками и собирателями в Анатолии (≈12,9 тыс. лет назад).
Тот факт, что земледельцы Центральной Анатолии разделяют одно и то же событие смешения и дрейфа с эгейскими земледельцами, предполагает, что они были частью одной и той же волны миграции и что Центральная Анатолия была заселена земледельцами до того, как они достигли региона Эгейского моря, возможно, другим маршрутом.
Однако предыдущее исследование показало, что центрально-анатолийские земледельцы и эпипалеолитические охотники-собиратели были генетически схожи, а это указывает на то, что в Центральной Анатолии смешанные группы существовали ещё до перехода к неолиту. Хотя по альтернативному сценарию, смешанные популяции охотников и собирателей могли переселиться туда из региона Плодородного полумесяца, переняв полностью развитые методы ведения сельского хозяйства на более позднем этапе, что согласуется с наблюдением, что ранние участки докерамического неолита, такие как Бончуклу и Ашиклы на Анатолийском плоскогорье, демонстрируют эксперименты по выращиванию сельскохозяйственных культур и содержанию коз ∼9,7 тыс. лет назад.
Напротив, миграция в Северо-Западную Анатолию, вероятно, произошла во времена полностью развитого керамического неолита, характеризующегося установлением широко распространенного смешанного земледелия.
Неолитическая экспансия происходила в результате смеси культурной и демической диффузии
Несмотря на то, что первоначальное распространение неолита, должно быть, происходило путем культурной диффузии в Плодородном Полумесяце среди генетически хорошо различающихся групп, новые результаты показывают, что расширение в Северо-Западную Анатолию, Эгейский бассейн и через Дунайский коридор происходило главным образом за счет демической диффузии.
Первоначальное распространение населения за пределы Плодородного полумесяца, безусловно, было далеко не линейным и связано с многочисленными генетическими влияниями из Леванта, некоторые из которых не были связаны с возникновением полностью развитой неолитической экономики. А как только неолитический образ жизни достиг Европы, способ расселения в Центральную Европу стал более линейным и, по сути, может быть смоделирован как поэтапный.
Выводы
Популяционное моделирование, описанное в новой работе, позволило авторам извлечь ключевую, неожиданную, но дополняющую и гораздо более подробную информацию о сходстве населения, чем можно было бы сделать на основе сводной статистики и одного только многомерного анализа. Кроме того, эта модель обеспечивает временные рамки для разделения основных групп, населявших Юго-Западную Азию и Европу, от максимума последнего оледенения до внедрения сельского хозяйства и подчеркивает решающую роль климатических изменений как фактора разделения населения и событий смешения.
Хотя первые в мире земледельцы генетически сильно отличаются от европейских охотников и собирателей, моделирование, основанное на высококачественных геномах, показывает, что некоторые популяции Европы и Юго-Западной Азии на самом деле имели общую историю, отмеченную повторяющимися взаимодействиями с конца последней ледниковой эпохи. Сильный генетический дрейф во время их экспансии через Анатолию способствовал тому, что ранние западные земледельцы выглядели более непохожими, чем они были на самом деле, скрывая их смешанное происхождение. Подводя итог, можно сказать, что идея единого культурного и генетического происхождения всех земледельцев Плодородного полумесяца без значительного первоначального вклада европейцев, в качестве которых выступали охотники и собиратели, в ее нынешнем виде, больше не выдерживает критики.
Источник:
The genomic origins of the world’s first farmers
Nina Marchi, Laura Winkelbach, Ilektra Schulz, Maxime Brami, Zuzana Hofmanová, Jens Blöcher, Carlos S. Reyna-Blanco, Yoan Diekmann, Alexandre Thiéry et al https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.04.008