Юрская муха с очень длинным хоботком
Перед вами — древнейшая муха-шаровка Archocyrtus kovalevi (семейство Acroceridae), найденная в верхнеюрских отложениях Казахстана. В пропорциональном отношении ее хоботок был самым длинным во всём мезозое: по длине он в 1,8 раз превосходил остальное тело. Возраст находки составляет около 160 млн лет. Поскольку цветковые растения появились намного позже, в первой половине мелового периода (около 125 млн лет назад), предполагается, что эта муха использовала свой хоботок, чтобы высасывать сладковатые выделения из шишек древних голосеменных. При этом она могла выступать в роли опылителя.
В последние годы палеонтологи открыли немало мезозойских насекомых с длинными хоботками сосущего типа: это и скорпионницы (см. Коэволюция насекомых и растений началась задолго до появления цветков, «Элементы», 11.11.2009), и бабочкоподобные каллиграмматиды (см. Бабочки мезозоя), и разнообразные мухи (см. Длиннохоботковая муха мезозоя). Длина хоботка некоторых из них превышает 1 см, а у крупных каллиграмматид она достигала 2 см. Можно было бы сказать, что на этом фоне муха A. kovalevi с ее 12-миллиметровым хоботком выглядит не слишком убедительно, если бы не одна деталь: по сравнению с крошечным тельцем ее ротовые части до крайности гипертрофированы. Хоботка таких пропорций нет больше ни у одного известного науке мезозойского насекомого.
Современная муха-шаровка Lasia c непропорционально длинным хоботком. Фото © Bernardo Segura с сайта flickr.com
Зато очень длинные хоботки есть у некоторых современных двукрылых. По относительной (не говоря уже об абсолютной) длине ротовых частей многие из них превосходят своего юрского собрата. Взять хотя бы южноамериканских мух-длиннохоботниц Moegistorhynchus и Prosoeca: среди них встречаются особи с хоботком в 2–4 раза длиннее тела. Или вот слепни Philoliche, которые умудряются использовать свой хоботок и для кровососания, и для питания нектаром — у них это орудие двойного назначения по длине превосходит тело в 2–3 раза. Наконец, среди современных мух-шаровок, к которым относится A. kovalevi, также есть несколько родов с хоботком существенно длиннее тела (шаровками этих насекомых называют из-за выпуклой, как бы горбатой груди).
Все ныне живущие длиннохоботковые мухи, включая шаровок, высасывают нектар из цветков с очень глубоким венчиком. Но в верхней юре ничего подобного просто не было. Судя по палеонтологической летописи, первые цветковые появились только в раннем мелу, да и к тому же цветки у них сначала были мелкими и невзрачными — нектар в них был легко доступен и без особых приспособлений. Зачем же тогда мухе A. kovalevi понадобился ее хоботок? Вероятно, чтобы залезать им в стробилы (шишки) голосеменных растений. Наиболее вероятным кандидатом на роль таких растений представляются беннеттитовые — вымершая группа, очень характерная для мезозоя, родичи современных саговников.
Детали строения хоботка мухи-шаровки A. kovalevi из верхней юры Казахстана. А — общий вид, B — участок хоботка, С — вершина хоботка, D — вершина хоботка современной мухи-шаровки Megalybus crassus. fc — пищевой канал, lb — лабеллумы (части хоботка). Длина масштабного отрезка — 2 мм (A), 0,5 мм (B–D). Изображение из статьи A. V. Khramov, E. D. Lukashevich, 2019. A Jurassic dipteran pollinator with an extremely long proboscis
В отличие от большинства голосеменных, которые полагаются на ветроопыление, многие беннеттитовые, подобно цветковым, обзавелись обоеполыми репродуктивными органами, способствующими перекрестному опылению при помощи насекомых. Далее, стробилы ряда беннеттитовых включали в себя красочные брактеи (модифицированные листья), весьма напоминавшие околоцветник современных цветковых. Исходя из этих сходных черт, некоторые палеоботаники, например Сергей Мейен, одно время даже рассматривали беннеттитовых в качестве предков цветковых. Но сейчас большинство ученых считают, что сходное строение репродуктивных органов двух этих групп — результат конвергентной эволюции в сторону энтомофилии (опыления насекомыми). Муха A. kovalevi является наглядным свидетельством того, как далеко эта эволюция зашла уже в юрском периоде.
Слева — шишка беннеттитового Williamsoniella karataviensis из верхней юры Казахстана (фото © Наталья Носова), на фотографии виден внешний периметр, состоящий из лепестковидных микроспорофиллов. Справа — художественная реконструкция, на которой представлена муха-шаровка Archocyrtus kovalevi, подлетающая к шишке беннеттитового (рисунок © Дмитрий Богданов). Изображение из статьи A. V. Khramov, E. D. Lukashevich, 2019. A Jurassic dipteran pollinator with an extremely long proboscis
В тех же отложениях, что и A. kovalevi, были найдены десятки обоеполых стробилов беннеттитовых, относящиеся к виду Williamsoniella karataviensis. Их периметр состоял из 12 кожистых плоских микроспорофиллов (мужских спорофиллов), ближе к вершине которых располагались пыльцевые мешки. Внешний круг из микроспорофиллов, похожий на околоцветник тюльпана, нависал над семязачатками, которые, таким образом, были скрыты в глубине шишки. Подобно современным гнетовым, семязачатки беннетиттовых могли выделять сладковатые опылительные капли. Вот ими-то, скорее всего, и лакомилась муха A. kovalevi. Длина микроспорофиллов W. karataviensis составляла 25–50 мм. Если предположить, что семязачатки размещались не на самом дне шишки, а, как и у многих беннеттитовых, сидели на особом мясистом основании — рецептакуле (цветоложе), то длины хоботка A. kovalevi было вполне достаточно, чтобы до них дотянуться. В процессе питания муха наверняка измазывалась в пыльце и переносила ее на другие шишки.
Таким образом, взаимовыгодное сотрудничество между растениями и насекомыми-опылителями установилось еще в эпоху безраздельного господства голосеменных. По мере того как на протяжении мелового периода беннеттитовые и прочие голосеменные постепенно сдавали позиции, длиннохоботковые мухи и некоторые другие опылители (например, жуки) могли переключаться на цветковых. То есть цветковым не всегда приходилось заниматься «воспитанием» собственных насекомых-опылителей — в отдельных случаях они могли просто заимствовать их в готовом виде у более древних групп растений.
Фото из статьи A. V. Khramov, E. D. Lukashevich, 2019. A Jurassic dipteran pollinator with an extremely long proboscis.
Александр Храмов
https://elementy.ru/kartinka_dnya/855/Yurskaya_mukha_s_ochen...