Сейчас птицы — самые многочисленные беззубые позвоночные. Среди рептилий (эволюционных родственников птиц) большинство беззубых видов относится к птицеподобным динозаврам. В других линиях рептилий известно совсем мало примеров полного отказа от зубов, поэтому каждая находка представляет большой интерес для ученых. В недавнем номере журнала Scientific Reports вышло описание бертазавры (Berthasaura leopoldinae) — небольшого беззубого динозавра мелового периода, обнаруженного на юге Бразилии. Бертазавра относится к цератозаврам — эволюционной линии динозавров, отделившейся от птичьей еще в конце триасового периода. Эта находка показывает, что беззубость неоднократно развивалась среди динозавров, а не была прерогативой исключительно птичьей линии эволюции.

Так могла выглядеть бертазавра (Berthasaura leopoldinae) — новоописанный бразильский цератозавр — в естественной среде обитания. Над ней пролетает мелкий птерозавр кайюажара (Caiuajara), под стволом дерева сидит ящерица гуэрагама (Gueragama). Рисунок © Maurilio Oliveira из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

В разных эволюционных линиях наземных позвоночных беззубость развивалась неоднократно — у кого-то чаще, у кого-то реже. Так, скажем, у млекопитающих отказ от зубной системы встречался и встречается нечасто. Среди современных млекопитающих тех, кто отказался от дифференцированных зубов своих предков (позволяющих более эффективно обрабатывать пищу, чем характерные для многих рептилий одинаковые зубы), передав их функцию чему-то другому, совсем мало: это муравьеды, утконосы, ехидны и усатые киты. Скажем, горбачи и синие киты при помощи китового уса отфильтровывают из воды крошечных ракообразных или некрупную рыбу, а у гигантского муравьеда, пользующегося своей узкой трубкообразной мордой при охоте на муравьев и термитов, желудок превратился в подобие мускульного желудка птиц и покрыт изнутри твердыми складками, действующими наподобие жерновов.

В отличие от млекопитающих, у рептилий отсутствие зубов — явление достаточно частое. Уже 250 миллионов лет назад, в раннем триасовом периоде, в китайских морях плавал эретморипис (Eretmorhipis) — существо с гребнем дракона, ластами дюгоня и беззубой мордой утконоса, которой он, предположительно, рылся в придонном иле в поисках мелких беспозвоночных (C. Long et al., 2019. Early Triassic marine reptile representing the oldest record of unusually small eyes in reptiles indicating non-visual prey detection). Чуть погодя начали активно развивать беззубость и наземные пресмыкающиеся: 240 миллионов лет назад по земле бродил лотозавр (Lotosaurus), своим роговым «клювом» срывавший листья с деревьев, а около 220 миллионов лет назад возникли шувозавриды (Shuvosauridae), бегавшие на задних лапах растительноядные родственники крокодилов с беззубыми челюстями. Также многие виды утрачивали зубы частично: например, у этозавров простые колышковидные зубы сохранялись только в задней части челюсти. Предполагается, что редукция зубов может быть связана как с необходимостью облегчения черепа, так и с растительноядной диетой: острый роговой «клюв» справляется с грубой волокнистой пищей значительно лучше зазубренных зубов (такими может похвастать, к примеру, зеленая игуана), и недаром большинство видов современных растительноядных рептилий являются беззубыми сухопутными черепахами. К тому же клюв, покрытый роговым чехлом, довольно пластичен, хорошо приспосабливается к изменениям в рационе, легко заменим (роговая ткань «стоит» дешевле новых зубов). Также есть гипотеза, что отказ от зубов изрядно сократил время инкубации яиц, ведь не нужно ждать, пока у зародыша разовьются зубы (D. J. Varricchio et al., 2018. An Intermediate Incubation Period and Primitive Brooding in a Theropod Dinosaur). У зубастых динозавров, как предполагается, время инкубации составляло несколько месяцев, а у птиц — в несколько раз меньше.

Скелет силлозуха (Sillosuchus), одного из самых крупных шувозаврид: по некоторым оценкам, этот ящер мог вырастать до 9–10 метров в длину. Фото © Kentaro Ohno

Что касается динозавров и их ближайших родственников птерозавров, то изначально беззубость в этой эволюционной линии популярностью не пользовалась: древнейший из известных беззубых динозавров, китайский лимузавр, появился только около 160 миллионов лет назад, тогда как первые беззубые птерозавры, вроде китайского цзидаптера (Jidapterus), возникли лишь в раннем меловом периоде, порядка 125 миллионов лет назад. Ситуация изменилась лишь в середине мелового периода: именно в это время начали широко распространяться многие группы птерозавров и динозавров, частично или полностью беззубые, такие как аждархоиды, птеранодонтиды, орнитомимозавры, овирапторозавры и теризинозавры.

При этом едва ли распространение беззубости было связано с внезапно возросшим числом вегетарианцев среди рептилий: среди птерозавров потребителей растительной пищи было крайне мало, тогда как сравнительно некрупные орнитомимозавры и овирапторозавры скорее были всеядными животными наподобие страусов, и свою добычу они глотали целиком. К слову, сравнение со страусами тут не случайно: все вышеперечисленные группы динозавров являются манирапториформами, то есть принадлежат к эволюционной линии, ведущей к птицам. По-видимому, среди птичьих родственников птичьи же клювы возникали особенно часто... хотя тем забавнее знать, что и ближайшие динозавровые родственники птиц, например, дромеозавриды, и сами древние пернатые, такие как гесперорнис и ихтиорнис, отличались значительной зубастостью, от которой птицы «отказывались» еще на протяжении, по меньшей мере, нескольких миллионов лет (A. Louchart, L. Viriot, 2011. From snout to beak: the loss of teeth in birds).

Представители двух видов беззубых рептилий встретились на берегу реки: пока самцы птерозавра кетцалькоатля делят убитого крокодила, самка динозавра орнитомима торопится спастись бегством. Рисунок © Harrison Keller Pyle из личного твиттера художника

Таким образом, находка нового беззубого динозавра в раннемеловых отложениях Бразилии была бы ничем не примечательным событием, если бы не одно «но»: новый вид динозавров приходится птицам весьма отдаленной родней. Среди его ближайших родственников из инфраотряда цератозавров известен был только один беззубый вид с растительноядной или, по крайней мере, всеядной диетой — это лимузавр. Новый вид значительно отличается от китайского родственника, который жил на другом конце земного шара: если лимузавр становился полностью беззубым только в зрелом возрасте (его детеныши были зубастыми и скорее всего питались насекомыми; X. Xu, 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies), то бразильский вид оказался беззубым изначально, на что указывает отсутствие альвеол — лунок в челюсти, где должен крепиться корень зуба.

Находка была сделана около десяти лет назад в муниципалитете Крузейру-ду-Уэсти, что в штате Парана на юге Бразилии. Проводя раскопки в местечке Cemitério dos Pterossauros (что в переводе с португальского означает «Кладбище птерозавров»), палеонтологи обнаружили остатки нескольких птерозавров и мелких хищных динозавров. Крылатые ящеры оказались вполне обычными, родственными знаменитой тапежаре с северо-востока Бразилии, а вот оба динозавра были весьма примечательны. Первым был описан в 2019 году весперзавр (Vespersaurus, см. картинку дня Динозавр, который хотел стать тушканчиком). Он отличался необычной анатомией ног: хотя на его задних конечностях было по три пальца, при ходьбе только один из них касался земли (то, что так могло быть, подтверждается найденными в 1970-х годах однопалыми отпечатками ног динозавра).

Второй вид описан только сейчас. Статья о нем вышла в недавнем выпуске журнала Scientific Reports. Он был назван бертазаврой (Berthasaura leopoldinae) — это один из немногих видов динозавров, имя которого заканчивается на женское -saura вместо мужского -saurus. Родовое название означает «ящерица Берты», оно было дано в честь Берты Луц, бразильской правозащитницы и специалиста по амфибиям, сыгравшей важную роль в предоставлении бразильским женщинам избирательных прав. Видовое — в честь Марии Леопольдины, первой императрицы Бразильской империи и покровительницы наук. Также видовое название является непрямой отсылкой к школе самбы Imperatriz Leopoldinense: на карнавале 2018 года они выступили с темой «Uma noite real no Museu Nacional» (что в переводе с португальского означает «Королевская ночь в Национальном музее»), а в сентябре того же года катастрофический пожар уничтожил большую часть его коллекции (см. новость Ипупиара восстала из пепла Национального музея Бразилии, «Элементы», 30.09.2021).

Голотип бертазавры MN 7821-V (а) и его прорисовка (b). Хотя время не пощадило остатки животного, на сегодня это один из самых полных скелетов бразильских динозавров. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

Косточки бертазавры на фотографии голотипа выглядят довольно сильно поврежденными, но на самом деле скелет животного удалось восстановить без малого полностью: от бертазавры сохранился почти полный позвоночник, ребра, таз и передние конечности, а также большая часть черепа и верхняя часть задних конечностей. Судя по тому, что части черепа и некоторые кости позвоночника все еще не полностью срослись, авторы предположили, что перед ними незрелая особь, динозавр-подросток. Если это так, то весьма примечательно выглядят беззубые челюсти животного: судя по проведенному авторами исследования филогенетическому анализу, бразильская бертазавра не приходится ближайшей родней китайскому лимузавру, единственному беззубому представителю цератозавров, известному ранее. В таком случае следует заключить, что беззубость среди цератозавров независимо развилась как минимум дважды, при этом бертазавра либо полностью теряла зубы раньше своего китайского «коллеги», либо от рождения их не имела.

Чем же кормилось это животное, ближайшими родственниками которого были абелизавриды — хищники средних и крупных размеров, обладавшие зубастыми челюстями и, вне всяких сомнений, питавшиеся мясом? Глядя на майюнгазавра или карнотавра, сложновато представить для этой группы динозавров какой-то другой рацион. Но, тем не менее, короткий компактный череп бертазавры и ее беззубые челюсти, защищенные роговым «клювом», предполагают, что животное было если не полностью растительноядным, то, по крайней мере, всеядным. В таком случае находка бертазавры подтверждает предположение, что семейство Noasauridae, к которому принадлежат она и лимузавр, довольно рано откололось от общего ствола развития цератозавров, пойдя по собственному эволюционному пути, что позволило этим динозаврам развить уникальные черты, не свойственные их более крупным хищным родственникам.

Найденные фрагменты скелета бертазавры и реконструированный скелет. Отсутствующие элементы закрашены серым. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports

В поддержку последнего предположения говорят условия, в которых жила бертазавра: в меловом периоде (более точная датировка отсутствует: по разным данным, возраст отложений датируется то ли 110, то ли 80 миллионами лет назад) формация Гойо-Эре (Goio-Erê Formation), в отложениях которой был обнаружен динозавр, представляла собой древнюю пустыню с весьма суровыми условиями жизни, поэтому описавшие бертазавру ученые предполагают, что она была вынуждена питаться всем, что ей попадалось. Согласно предыдущему исследованию, крупнейшим хищником в этой экосистеме был птерозавр кересдракон (Keresdrakon): он обладал размахом крыльев около трех метров и, возможно, вел образ жизни современного аиста марабу, в основном питающегося мелкой живностью, но при любом удобном случае переходящего на падаль (A. W. A. Kellner et al., 2019. A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert).

Второй вид птерозавров, кайюажара (Caiuajara), у которого размах крыльев составлял от 0,65 до 2,35 метра, был субдоминантным хищником и самым многочисленным животным в экосистеме. Вероятно, в Гойо-Эре кайюажары выводили потомство, из-за чего в одной и той же местности встречались животные разных возрастов, каждый из которых занимал свою экологическую нишу (Птерозавры-гиганты и их детеныши занимали разные экологические ниши, «Элементы», 23.11.2021). Что же касается весперзавра и бертазавры, то они были довольно скромных размеров — всего около 1–1,5 метра в длину, — так что не только охотились на мелких летающих рептилий, но и сами довольно часто становились добычей.

Жизнь в бразильской пустыне мелового периода. Крупные птерозавры кересдраконы могли кормиться как трупами динозавров типа весперзавра, так и молодью других птерозавров — кайюажар, — и ящерицами гуэрагамами. Весперзавры же были вынуждены искать себе корм на берегу временного водоема, охотясь на птерозавров и вылавливая мелкую живность из воды. Рисунок © Maurilio Oliveira из статьи A. W. A. Kellner et al., 2019. A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert

Подводя итоги, хочется заметить, что находка столь полно сохранившегося скелета позволила ученым не только познакомиться с анатомическими чертами бертазавры, ранее считавшимися присущими только китайскому лимузавру, но и утвердить «Кладбище птерозавров» как уникальное местонахождение остатков животных мелового периода. Вероятно, новые раскопки в этом месте позволят ученым еще лучше ознакомиться с необычной фауной древних пустынь, где, несмотря на суровые условия и дефицит пищевых ресурсов, все-таки процветала своеобразная жизнь.

Источник: G. A. de Souza, M. B. Soares, L. C. Weinschütz, E. Wilner, R. T. Lopes, O. M. O. de Araújo, A. W. A. Kellner. The first edentulous ceratosaur from South America // Scientific Reports. 2021. DOI: 10.1038/s41598-021-01312-4.

Источник

Из верхнего мела (~80 млн лет) Альберты в лаборатории Королевского Тиррелловского палеонтологического музея, Канада.

Рисунок Diego J. Barletta