Рис. 1. Каллиграмматида Burmogramma liui из бирманского янтаря. a, b, c, d — внешний вид, e — гребенчатая антенна самца, f — детали строения ротового аппарата, g, h — глазчатые пятна на крыльях. An — антенна, Ga — галеа, La — верхняя губа, Lbp — нижнегубной щупик, Lg — лигула, Man — мандибула, Mo — ротовые части, Mxp — максиллярный щупик. Фото из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Каллиграмматиды (Kalligrammatidae) — это вымершее семейство, относящееся к отряду сетчатокрылых насекомых (Neuroptera). В состав этого отряда помимо каллиграмматид входят всем известные златоглазки и муравьиные львы, а также более экзотичные создания вроде нитекрылок и мантиспид. Всех их находят в ископаемом состоянии, но именно каллиграмматиды благодаря своему конвергентному сходству с дневными бабочками являются одними из самых узнаваемых и запоминающихся древних насекомых. Впервые каллиграмматид нашли в начале XX века в юрских отложениях Германии, затем — на территории бывшей Казахской ССР, а в 1990–2000-е годы этих мезозойских «бабочек» стали в большом количестве находить в Китае (см. картинку дня «„Бабочки“ мезозоя»). Теперь они отыскались и в янтаре, который добывают в Мьянме (Бирме) и затем перепродают в другие страны.

Все предыдущие находки каллиграмматид (а всего к настоящему моменту описано 17 родов и почти 50 видов этого семейства) представляли собой плоские отпечатки на каменной породе. Так что находка в бирмите впервые позволяет изучить их в буквальном смысле со всех сторон, ведь для «янтарных» насекомых характерна трехмерная сохранность.

Всего в руки ученых попало 25 кусков янтаря с каллиграмматидами, относящимися к 7 видам и 5 родам. Самый впечатляющий из этих видов — Burmogramma liui, который на крыльях несет характерные глазчатые пятна, «фирменный знак» многих классических каллиграмматид. Считается, что благодаря сходству этих пятен с глазами позвоночных каллиграмматиды, подобно павлиньему глазу и другим современным дневным бабочкам, могли отпугивать хищников. А врагов у них в середине мела, как, впрочем, и всегда, было немало — достаточно вспомнить о птицах и ящерицах, найденных в том же бирманском янтаре (Птенец из бирманского янтаря помог уточнить особенности развития мезозойских птиц, «Элементы», 12.06.2017).

Другие бирманские каллиграмматиды тоже несут пятна на крыльях, но простые, без светлого ободка внутри, создающего иллюзию присутствия зрачка. Надо сказать, что три из пяти родов (Oligopsychopsis, Cretanallachius и Burmopsychops), которые авторы новой статьи причисляют к каллиграмматидам, уже находили в бирмите и ранее. Однако об их систематической принадлежности шли споры. Некоторые исследователи относили три вышеперечисленных рода к современному семейству Dilaridae. По-английски это семейство почему-то называют «приятные сетчатокрылые» (pleasing lacewings), хотя ничего особенно приятного в этих невзрачных существах нет. Единственное, чем могут похвастаться дилариды, — это гребенчатые антенны у самцов. Ни у каких других современных сетчатокрылых таких антенн нет. Зато они есть у Oligopsychopsis и его сородичей из бирмита, что и стало главным аргументом в пользу их отнесения к диларидам (Diying Huang et al., 2015. The first Mesozoic pleasing lacewing (Neuroptera: Dilaridae)).

Рис. 2. Гребенчатоусые сетчатокрылые из бирманского янтаря, которых отнесли к каллиграмматидам. a — Burmopsychops labandeirai, b, с — Cretogramma engeli и его гребенчатая антенна, d — Cretanallachius magnificus, e — Oligopsychopsis grandis, f — Cretogramma engeli. Фото из обсуждаемой статьи в Nature Communications

Другие же авторы просто помещали загадочных гребенчатоусых из бирмита в сборную группу психопсидообразных (Psychopsoidea) — эти сетчатокрылые с широкими многожилковыми крыльями были очень разнообразны и обильны на протяжении почти всего мезозоя (Xiu-Mei Lu et al, 2016. New long-proboscid lacewings of the mid-Cretaceous provide insights into ancient plant-pollinator interactions). Тем не менее систематические отношения, в которых состоят различные древние психопсидообразные, весьма запутанны, и отнесение к ним Oligopsychopsis и прочих бирманских родов вносило еще больше неясности в общую картину. Но теперь ситуация, по крайней мере по мнению авторов статьи, прояснилась. Вновь обнаруженное сетчатокрылое Burmogramma с глазчатыми крыльями и гребенчатыми антеннами похоже на каллиграмматид, а ранее найденные гребенчатоусые неясной принадлежности похожи на Burmogramma — значит, всех этих насекомых можно скопом зачислить в семейство Kalligrammatidae в качестве отдельного подсемейства.

Это подсемейство, объединяющее все пять родов бирманских каллиграмматидоподобных сетчатокрылых, носит название Cretanallachiinae. Среди прочих его отличительных признаков — наличие хоботка. Это важный аргумент в пользу родства Cretanallachiinae с каллиграмматидами, ведь, помимо этого семейства, ни у кого из современных или вымерших сетчатокрылых хоботка нет и в помине. Есть еще только одно известное исключение — это сетчатокрылое Paradoxosisyra groehni из семейства Sisyridae с коротким колющим хоботком, недавно найденное опять-таки в бирмите (вероятно, оно могло питаться кровью амфибий или гемолимфой других насекомых, см.: V. N. Makarkin, 2016. Enormously long, siphonate mouthparts of a new, oldest known spongillafly (Neuroptera, Sisyridae) from Burmese amber imply nectarivory or hematophagy). Но на сизирид представители Cretanallachiinae явно не похожи, а вот с каллиграмматидами их объединяют, помимо наличия хоботка и глазчатых пятен, также некоторые особенности жилкования, вроде сильно разветвленной жилки MP в переднем крыле.

Рис. 3. Палеонтологическая реконструкция, на которой художник изобразил юрских каллиграмматид, найденных близ китайской деревни Даохугоу (a) и меловых каллиграмматид из бирманского янтаря (b). Изображение: Phys.org

Традиционно считалось, что хоботок каллиграмматид был устроен примерно так же, как и у бабочек, представляя собой трубочку, составленную из двух створок (видоизмененных галеа). По бокам хоботка располагалась всего одна пара членистых максиллярных щупиков. Такой вывод был сделан по итогам изучения каменных отпечатков каллиграмматид с сохранившимися ротовыми частями. Однако анализ ротовых частей каллиграмматид из бирмита свидетельствует о более сложном строении. Во-первых, хоботок Cretanallachiinae «сделан» не из двух, а из четырех частей — по мнению авторов статьи, они представляют собой парные галеа и лигулы (отростки нижней губы). Во-вторых, рядом с хоботком этих сетчатокрылых находится не одна, а две пары щупиков — максиллярные и нижнегубные. Авторы статьи дают понять, что точно так же дело могло обстоять и у всех остальных каллиграмматид — просто на каменном материале детали строения хоботка видны хуже, чем на янтарном.

Рис. 4. Вверху — ротовые части бирманской каллиграмматиды Oligopsychopsis groehni. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature Communications. Внизу — ротовые части классической каллиграмматиды из средней юры Китая: An — антенна, Ga — галеа, Lbp — нижнегубной щупик, Lg — лигула, Man — мандибула, Mo — ротовые части, Mxp — максиллярный щупик. Изображение из статьи: Q. Yang et al., 2014. Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)

У каллиграмматид из бирманского янтаря длина хоботка составляла всего 0,6–3,2 мм. Это весьма скромный размер, учитывая, что у каллиграмматид, известных по каменным отпечаткам, хоботок достигал 5–18 мм. Тем не менее даже такое короткое «орудие» всё же позволяло представителям подсемейства Cretanallachiinae посещать генеративные органы голосеменных растений. Две пары длинных волосистых щупиков помогали им снимать пробу с пыльцы и сладковатых выделений. А вот гребенчатые антенны почти наверняка использовались самцами Cretanallachiinae, чтобы находить партнерш по воздушному следу из феромонов, которые те испускали. В понимании авторов работы, каллиграмматиды, сохранившиеся в бирманском янтаре, — это «последние из могикан», самая молодая находка данного семейства. Судя по ней, даже на излете своей эволюции каллиграмматиды продолжали демонстрировать высокий уровень разнообразия.

А теперь пришло время высказать несколько критических замечаний. Дело в том, что каллиграмматиды, обнаруженные в бирмите, существенно отличаются от типичных представителей семейства. Во-первых, они гораздо мельче: максимальная длина передних крыльев Cretanallachiinae составляет всего около 3 см, тогда как классические каллиграмматиды в среднем в 2–3 раза крупнее. Во-вторых, для обычных каллиграмматид очень характерны плотно расположенные поперечные жилки, образующие как бы мелкоячеистую решетку. Эта «решетка» позволяет безошибочно идентифицировать даже небольшие фрагменты крыльев каллиграмматид, встречающиеся в осадочных породах. А вот у находок из бирмита ничего подобного нет — поперечные жилки по их крыльям разбросаны весьма скупо. В-третьих, ни у одних каллиграмматид, кроме бирманских, нет гребенчатых антенн. И наконец, в-четвертых, нельзя сбрасывать со счетов и различие в строении ротового аппарата. Факт остается фактом: на всех каменных отпечатках хоботок окружен одной парой щупиков, а у бирманских каллиграмматид — двумя парами. Сохранность каменного материала, конечно, хуже, но не настолько, чтобы четыре можно было принять за два.

Иначе говоря, нет уверенности в том, что палеонтологи нашли в янтаре именно каллиграмматид. Возможно, это какая-то другая группа сетчатокрылых, например одна из ветвей психопсидообразных, которые просто пошли по тому же пути, что и каллиграмматиды: обзавелись хоботком, глазчатыми пятнами и отправились на поиски «сладенького». Если это так, то расклад становится даже более интересным. Получается, сетчатокрылые на протяжении мезозоя дважды независимо друг от друга пытались сделать из себя «бабочек», то есть ширококрылых хоботковых нектарофагов. Но затем, ближе к началу кайнозоя, эту же модель гораздо более успешно реализовали чешуекрылые, дав начало настоящим хоботковым бабочкам, и именно они, а не сетчатокрылые, извлекли пользу из появления цветковых растений.

Рис. 5. Слева — крыло классической каллиграмматиды Kalligramma paradoxum из средней юры Китая. Изображение из статьи: Q. Liu et al., 2013. Two new kalligrammatids (Insecta, Neuroptera) from the Middle Jurassic of Daohugou, Inner Mongolia, China. Справа — крыло каллиграмматиды Oligopsychopsis groehni из бирманского янтаря. Обратите внимание на плотность расположения поперечных жилок. Изображение из обсуждамой статьи в Nature Communications

Это не такая уж и нетипичная ситуация для эволюции: известно, что в определенные эпохи разные группы живых существ параллельно начинают экспериментировать с одним и тем же типом организации. В этой связи академик-палеонтолог Леонид Татаринов говорил о «маммализации», то есть о независимом появлении признаков млекопитающих у разных зверообразных рептилий. Имела место также и «артроподизация», когда кембрийские беспозвоночные разными путями пытались превратиться в членистоногих. Можно говорить и об «ангиоспермизации», когда различные группы голосеменных растений эволюционировали в одном и том же направлении, обзаводясь признаками цветковых. Точно так же и у насекомых могла происходить «бабочкизация» или, если использовать латинский корень, «глоссатизация» (от лат. Glossata — ‘хоботковые чешуекрылые’).

Самая молодая находка каллиграмматид, в которой не приходится сомневаться, была сделана в меловых отложениях Бразилии аптского яруса (125–113 млн лет). Кстати, именно оттуда происходят наиболее крупные каллиграмматиды размахом крыльев до 32–33 см (Günter Bechly, Vladimir N. Makarkin, 2015. A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas). По возрасту это не так уж и далеко от бирманского янтаря, датируемого примерно 100 миллионами лет. Вполне возможно, что наряду с мелкими каллиграмматидоподобными сетчатокрылыми Cretanallachiinae, описанными в статье, в это же время существовали и каллиграмматиды в классическом смысле слова. Но только они были слишком большими, чтобы прилипнуть к смоле и сохраниться в янтаре. Впрочем, кто знает, может быть, рано или поздно и в бирмите будет найден оторванный кусочек их крыла — нашли же там кончик хвоста динозавра...

Источник: Qing Liu, Xiumei Lu, Qingqing Zhang, Jun Chen, Xiaoting Zheng, Weiwei Zhang, Xingyue Liu & Bo Wang. High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings // Nature Communications. 2018. V. 9. Article number: 3793. DOI: 10.1038/s41467-018-06120-5.

Александр Храмов

http://elementy.ru/novosti_nauki/433335/Dvoyniki_babochek_iz...