Анакодоны (Anacodon) - представители отряда арктоционий, примитивных копытных из позднего палеоцена - раннего эоцена Северной Америки и острова Элсмир. Животные эти достигали размера в диапазоне от среднеразмерного волка до небольшого медведя.

Реконструкция внешнего облика анакодона (Anacodon cultridens). Автор — Р. Евсеев.

Происхождение

В начале палеогена ниши крупных плотоядных по большей части пустовали, и в разное время представители различных групп архаичных млекопитающих предпринимали более или менее удачные попытки их занять. По-видимому, арктоциониды (Arctocyonidae) представляли собой одну из таких попыток. Щечные зубы этих древних копытных обладали уплощенными коронками, что позволяет предполагать для них скорее не мясную, а всеядную диету. Однако с большой долей уверенности можно допустить, что со временем некоторые арктоциониды все чаще стали включать в свой рацион животную пищу, параллельно увеличиваясь в размерах. Ко второй половине палеоцена они уже достигали величины волков или даже небольших медведей, как, например, арктоционы (Arctocyon) из Европы и Северной Америки.

Морфология арктоционид демонстрирует примитивные черты и свидетельствует о том, что они являлись довольно неуклюжими животными, с относительно короткими сильными конечностями и длинным хвостом. Безусловно, эти звери не могли активно преследовать добычу, но их мощное медведеобразное сложение, острые когти и увеличенные клыки, вероятно, предоставляли возможность одолевать сравнительно небольших животных во время неожиданного нападения на них. Вероятно, именно возрастающий уклон в сторону питания живой добычей привел в итоге к развитию саблевидных верхних клыков и соответствующих им нижнечелюстных «ножен» у таких представителей группы, как анакодоны (Anacodon) и, в меньшей степени, у ментоклэнодонов (Mentoclaenodon). Таким образом, представители этих 2 родов стали первыми в истории класса млекопитающих достаточно крупными саблезубыми хищниками, сохранившими при этом, однако, относительно плоские моляры типичных арктоционид.

Строение и функции

Размеры анакодонов варьировали от средних до достаточно крупных. Внешне они отдаленно напоминали медведей, однако обладали более вытянутым приземистым туловищем и длинным хвостом. Передние конечности, скорее всего, являлись полупальцеходящими; задние являлись стопоходящими. Вероятно, анакодоны в основном вели наземный образ жизни, однако относительно гибкие суставы конечностей и изогнутые, несущие когти дистальные фаланги пальцев позволяют предположить, что они, подобно медведям, могли также лазить по деревьям.

Череп анакодонов достаточно высокий и массивный. Верхние клыки сильно удлинены. В своей передней части нижняя челюсть оснащена специальными выступами (своего рода костяными «ножнами») для удобного вкладывания саблевидных верхних клыков. Нижние резцы и клыки редуцированы, тесно расположенные и сжаты с боков даже в большей степени, нежели у нимравид гоплофонеев (Hoplophoneus). Между клыками и предкоренными имеются большие диастемы. Предкоренных по 2 в каждой половине верхней и нижней челюсти, они значительно редуцированы. Присутствует по 3 коренных с каждой стороны вверху и внизу, их коронки уплощенные, складчатые, с невыразительными бугорками. Средняя длина m1 — 12 мм.

Неполный череп анакодона (Anacodon sp.).

Увеличенные верхние клыки и соответствующие им нижнечелюстные костные образования являются одной из наиболее примечательных морфологических особенностей анакодонов. Известно, что в дальнейшем сходные морфологические черты неоднократно развивали другие саблезубые хищники: креодонты махэроиды (Machaeroides) и апатэлюры (Apataelurus), разнообразные представители отряда хищных — нимравиды (Nimravidae), барбурофелиды (Barbourofelidae) и саблезубые кошки (Machairodontinae), а также южноамериканские сумчатые тилакосмилиды (Thylacosmilidae).

Хотя саблезубость и указывает на достаточно выраженную охотничью специализацию анакодонов, ее никак нельзя ставить рядом с гораздо более углубившейся специализацией вышеперечисленных, более поздних саблезубых хищников. У большинства из них коронки щечных зубов имеют ярко выраженное секториальное строение, что указывает на их приспособленность к разрезанию мяса и сухожилий. Наоборот, у анакодонов коренные зубы обладают уплощенными давяще-перетирающими коронками, что характерно скорее для всеядных животных, таких как медведь. Поэтому наиболее вероятно, что эти млекопитающие употребляли как растительную (сочные плоды, нежные побеги), так и животную (различные беспозвоночные, более или менее крупные позвоночные) пищу. Все же, несмотря на то, что щечные зубы анакодонов еще не успели приобрести режущие характеристики, вполне можно допустить и их преобладающую плотоядность (скорее всего, сопряженную с полной перестройкой системы пищеварения). В пользу подобной точки зрения в первую очередь говорит то, что зубочелюстная морфология этих животных достаточно четко направлена именно на использование саблевидных верхних клыков. Интересно, что у некоторых диноцерат (Dinocerata) и пантодонтов (Pantodonta) также имелись увеличенные верхние клыки и развитые нижнечелюстные выступы, однако при этом их щечные зубы демонстрируют приспособленность к питанию растительным кормом, да и биомеханика черепов явно свидетельствует о растительноядности.

Возраст и распространение

Большинство обнаруженных ископаемых остатков анакодонов происходит из позднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - уосатчский века) шата Вайоминг, США. Особенно изобилуют их находками раннеэоценовые местонахождения штата. Помимо этого, известны отдельные образцы из позднего палеоцена Монтаны и раннего эоцена Нью-Мексико (США). Особый интерес вызывает единичная находка Anacodon sp. из раннего эоцена (уосатчский век) острова Элсмир на севере Канады.

Некоторые места обнаружения ископаемых остатков анакодонов (Anacodon).

Состав

Anacodon ursidens Cope, 1882 (тип) — типовой вид, известный из позднего палеоцена - раннего эоцена (тиффанский - уосатчский ярусы) штатов Монтана и Вайоминг, США. Был описан по находке нижнечелюстных фрагментов из уосатча местонахождения Грей-Булл-Бэдс в долине Биг-Горн, Вайоминг.

Прорисовки правой части нижней челюсти анакодона (Anacodon ursidens) из местонахождения Грей-Булл-Бэдс, штат Вайоминг, США. Снизу вверх: вид изнутри, снаружи и жевательная поверхность щечных зубов.

Нижняя челюсть Anacodon ursidens высокая в передней части, на уровне последних коренных ее высота резко уменьшается, однако вместе с тем существенно возрастает массивность. Массетерная ямка глубокая, она простирается до условной точки, расположенной под задним краем m3, очерчиваясь спереди выступающим гребнем, восходящим по переднему краю венечного отростка. Позади симфиза нижняя челюсть обладает вогнутыми с внешней стороны выступами для вкладывания удлиненных верхних клыков. Спереди данные выступы ограничиваются заметно выступающим гребнем, подходящим снизу под альвеолы клыков. Судя по небольшим сжатым альвеолам, нижние клыки и резцы были сильно редуцированы, сплюснуты с боков и тесно располагались в укороченный передний зубной ряд. Между клыком и рудиментарным р3 имеется большая диастема. р4 редуцирован в меньшей степени, обладает 2 корнями. Р4 имеет овальную, почти квадратную форму, на его поверхности присутствуют низкие протокон и дейтерокон, различимы триттоконы и тетратоконы. Коренные округлые, их конусы низкие и неясно выделяющиеся на складчатой поверхности зубных коронок. m1 заметно меньше, чем m2; m3 тоже меньше m2. Коронка m1 имеет длину 9,5 мм и высоту 7,8 мм. Длина m1-3 составляет 38 мм. Вероятно, общая длина черепа достигала около 20-25 см. Само животное было величиной с волка.

Прорисовки элементов передней и задней конечностей, а также таза анакодона (Anacodon ursidens).

Anacodon cultridens Matthew, 1915 — вид, известный из раннего эоцена (уосатчский ярус) штата Вайоминг, США. Описан по находке сильно раздробленных фрагментов верхней и нижней челюстей, а также некоторым частям черепа и относительно хорошо сохранившимся щечным зубам из уосатча местонахождения Лизит-Бэдс в долине Биг-Горн, Вайоминг.

Более крупный, но при этом менее специализированный вид. По линейным размерам он примерно на четверть превосходит Anacodon ursidens, обладая при этом более примитивной морфологией предкоренных и коренных зубов. Форма р4 приближается к треугольной, бугорки на его поверхности выше, чем у Anacodon ursidens и, в отличие от последнего, не оснащены триттоконом или тетраконом. В свою очередь, бугорки коренных менее уплощенные и обладают слабо выраженной волнистостью. Длина m1-2 равняется 50 мм. Позади симфиза нижняя челюсть обладает ножнообразными выступами для защиты удлиненных верхних клыков, хотя выступы эти явно меньше, чем у типового вида. Длина черепа, возможно, достигала 30-35 см. Таким образом, по своим размерам Anacodon cultridens вполне мог сравниться с небольшим медведем.

Прорисовки жевательных поверхностей верхних и нижних щечных зубов анакодона (Anacodon cultridens) из местонахождения Лизит-Бэдс, штат Вайоминг, США.

Вымирание

В раннем эоцене эволюционная история анакодонов обрывается. Такое относительно быстрое исчезновение животных, зубная морфология которых свидетельствует скорее о питании довольно разнообразной пищей, чем о приверженности к строго мясному или растительному рациону, может показаться несколько странным. Все-таки нельзя исключать привязанности анакодонов к какому-то конкретному, пока неизвестному источнику пищи, что делало их весьма чувствительными к изменениям окружающей среды.

Одной из основных предпосылок, приведших анакодонов к исчезновению, может являться общая архаичность их строения. Дело в том, что между обитателями общих биоценозов постоянно идет своеобразная «гонка вооружений», проявляющаяся в приобретении ими передовых морфологических черт, которые предоставляют их обладателям те или другие преимущества при выживании. Таким образом, в целом довольно примитивные анакодоны могли просто не поспеть за видами, которые эволюционировали более динамично. Так, приблизительно в это же время значительного разнообразия достигают высокоспециализированные хищники из отряда оксиенодонтов (Oxyaenodonta), некоторые представители которых уже к раннему эоцену достигали размеров современных пум и леопардов. Не исключено, что свою лепту в вымирание анакодонов внесли и широко распространившиеся примитивные копытные мезонихии (Mesonychia), выраженные мясоеды среднего и крупного размерных классов.

В любом случае, анакодоны всегда будут представлять собой замечательный пример адаптации архаичных млекопитающих хищников, впервые сумевшими обзавестись саблевидными верхними клыками.

https://age-of-mammals.ucoz.ru/index/anakodony/0-2277

Энтелодонты (семейство Entelodontidae) были крупными свинообразными парнокопытными из эоцена-миоцена Северной Америки и эоцена-олигоцена Евразии (Brunet, 1979). Эти "гигантские свиньи" являлись четвероногими сухопутными всеядными, обладавшие массивными челюстями и зубами, которые позволяли им сокрушать и поедать крупные, сопротивляющиеся пищевые объекты, включая кости (Joeckel, 1990).

Самым ранним энтелодонтом являлся Eoentelodon из среднего-позднего эоцена Китая и Монголии (Chow, 1958; Dashzeveg, 1976, 1993). Гораздо более крупный и развитый род Entelodon, известный из Западной Европы, Китая, Монголии и Казахстана был обычен в Евразии в среднем эоцене-раннем олигоцене и имел широкое географическое распространение (e.g., Matthew Granger, 1923; Трофимов, 1952; Young и Chow, 1956; Бирюков, 1961; Hu, 1964; Dashzeveg, 1965; Brunet, 1979; Tomida. 1986; Emry et al., 1995; Lucas и Emry,1996). Наиболее ранние евразиатские энтелодонты входят в число крупнейших известных энтелодонтов и разделяются на два рода, Paraentelodon и Neoentelodon, известные позднего олигоцена-раннего миоцена Грузии, Казахстана и Китая (Габуния, 1964; Aubekerova, 1969; Brunet, 1979; Qiu et al., 1990).

Впервые энтелодонты появились в Северной Америке в течении позднего эоцена в качестве мигрантов из Азии (Bruner, 1979; Emry, 1981; Lucas, 1992). Их окаменелости становятся относительно заметными в позднем эоцене-раннем олигоцене запада США и Канады. Энтелодонты сохраняются в течении всего олигоцена и раннего миоцена, частично благодаря новому гигантскому энтелодонту рода Daeodon, ранним синонимом которого является Dinohyus, который представляет позднюю эволюционную линию азиатских энтелодонтов, мигрировавших в Северную Америку примерно в конце олигоценовой эпохи (Brunet, 1979; Lucas et al., 1997a; Effinger, 1998).

Самыми крупными представителями семейства энтелодонтовых (Entelodontidae) были деодон (Daeodon) и более древний, возможно его предок, параэнтелодон (Paraentelodon). Кто из них был всё же крупнее на данный момент точно сказать нельзя, так как останки параэнтелодона, в отличие от его более молодого родственика, крайне фрагментарны.

Вслед за ними идёт археотерий (Archaeotherium), крупнейшие представители которого достигали в холке почти такого же роста, что и деодон, однако археотерий уступал деодону в массивности. Тем не менее, ширина черепа с куловых отростках у археотерия была самой большой среди всех энтелодонтов.

Энтелодонты были вероятно приспособлены к быстрому и довольно длительному бегу. Имея длинные ноги и парные копыта. Что свидетельствует о жизни на открытых пространствах. Степей и саванн. При их размерах и мощных челюстях они могли нагонять жертв небольшого размера (мелких парнокопытных тогда было валом), убивать их и поедать просто путём дробления тканей и костей зубами, без необходимости разрезания.

За свои впечатляющие размеры, ужасающие зубы и при этом схожесть со свиньями (Suidae) их прозвали "terminator pigs" (свиньи-терминаторы).

Несмотря на родство и схожесть со свиньями, между этими двумя семействами имеется ряд существенных отличий. Среди наиболее ярких из них следует перечислить следующие:

1. В отличие от свиней, верхние клыки энтелодонтов не загибались вверх, а росли вниз.

2. Клыки (как верхние, так и нижние) имели округлую, а не уплощённую с боков форму, и не имели режущих граней и не имели такой острой вершины, как у их родственников.

3. В отличие от свиней, которые имеют по четыре пальца, оканчивающиеся копытами, энтелодонты на каждой конечности имели по два пальца, облачённых в копыта.

4. Энтелодонты, в отличие от представителей семейства свиных, обладали более бинокулярным зрением, так как их глазницы были направлены вперёд в большей степени, чем у их родственников.

5. Первые три премоляра (как на верхней, так и на нижней, челюстях) имеют форму зубов дробящего типа (тут можно провести аналогию с таковыми зубами у гиен (Hyaenidae).

Можно также предположить (хотя этому нет никаких прямых доказательств), что помимо всего прочего, имели место быть различия во внутренних органах и эндокринной системе.

Как было сказано выше, первые ряды энтелодонов были дробящего типа. У свиней же все заклыковые зубы (все премоляры и моляры) перетирающего типа. То бишь могли легче и лучше разгрызать кости. Клыки у энтелодонтов имели "классическую форму". То есть, они предназначались для укуса, а не секущего удара ими. Энтелодонты обладали лучшим бинокулярным зрением (то есть более объёмным). Следовательно лучше могли расчитывать расстояние до жертвы. Помимо всего прочего, энтелодонты имели редуцированное число пальцев на ногах, что (хоть и косвенно) предполагает, что они были лучшими бегунами и могли без лишних энергозатрат передвигаться на большие расстояния в поисках падали или живой добычи.

Теперь обратимся к свиньям, которые по всем параметрам "проигрывают" энтелодонтам в хищничестве. Даже они, например кабан (Sus scrofa), или домашние свиньи, помимо растительной пищи поедают мясо. Упомянутый выше кабан иногда даже охотится сам (особенно в суровые зимы), убивавая даже небольших копытных, в частности косуль (род Capreolus). И при всём при этом, кабан не имеет типичных для хищников клыков и премоляров.

Более выраженное бинокулярное зрение энтелодонтов позволяло им более успешно настигать жертву, а их крупные массивные клыки (которые не загибались вверх) позволяли им надёжно захватывать крупную.

Свинья, как известно, является всеядным животным, однако в её рационе превалирует пища растительного происхождения. Из всего вышеперечисленного можно заключить, что и энтелодонты были всеядными животными (одно из доказательств тому - задние премоляры и моляры перетирающего типа), однако животная пища играла более существенную роль в их питании.

Подводя итоги, можно сказать, что энтелодонты являлись всеядными животными, потребляющими различную растительность, при этом, пользуясь своими размерами и силой выступали в роли падальщиков-террористов, отбирающих добычу у более успешных, но слабых хищников, и при всём при этом нередко добывающих животных своим путём (то есть охотой).

Скелет Деодона.

Нижняя челюсть (слепок) наиболее позднего энтелдодонта (Paraentelodon intermedium). Ранний миоцен  Казахстана. Палеонтологический музей  Ю.А Орлова Фото мое.

Череп Энтелодонта из Казахстана. Фото мое.

Череп археотерия собачего. (Archaeotherium caninus).

Реконструкция Деодона из музея в Денвере.

Скелет энтелодона (Entelodon major) из раннего олигоцена местонахождения Мынескесуек (Карагандинская обл.) и нижняя челюсть параэнтелодона (Paraentelodon intermedium) из позднего олигоцена местонахождения Сары-Озек (Алматинская обл.). Музей природы в Алматы, Казахстан.

https://crazy-zoologist.livejournal.com/731400.html

https://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=1127&p=1

Titanotylopus вымерший род наземных травоядных животных из семейства Верблюдовые (Camelidae), эндемичных в Северной Америке с миоцена по плейстоцен (10.3 млн. — 300 тыс. лет назад), существующий в течение около 10 миллионов лет. Его название происходит от греческих слов Τιτάν, τύλος и πούς — «Титан», «узел» и «ноги», что дает нам «Огромные узловатые ноги».

Titanotylopus отличается от других крупных ранних верблюдовых своими большими верхними клыками и рядом других стоматологических характеристик, а также отсутствием слезных полостей в черепе. В отличие от небольших, современных ему Camelops, Titanotylopus имел относительно широкие второй фаланги, предполагая, что у него были истинные мягкие копыта, как у современного верблюда.

Titanotylopus обладал длинными и массивными конечностями, сравнительно небольшим черепом и мозгом и выпуклым наклоном между глазами. Конечности обеспечивали исполинский размер животного, — в высоту этот древний верблюд составлял более 3,5 м. По размерам, — Titanotylopus самый большой верблюд когда-либо существовавший на Земле.

Как и у всех современных верблюдов, у Tytanotylopus был массивный жировой горб, доказательством чему служат удлиненные остистые отростки на позвонках и специфическое устройство грудных позвонков: широкие позвонки содержат обширные «площадки» для крепления массивных мышц и сухожилий, которые в совокупности позволяли держать длинную (до 2 м.) шею почти в вертикальном положении.

Ранний плейстоцен Северной Америки. Вблизи ощипывающего ветки дерева гигантского верблюда Titanotylopus пробегает группа пекариевых Platygonus.

Основные характеристики челюстей говорят о том, что основной рацион животного, — лиственные растения, например молодая и мягкая растительность, расположенная на вершине кустарников и деревьев. Об этом свидетельствует и устройство черепа, — удлиненный и узкий, он специализирован для возможности выбора растительности в высоких кронах деревьев, при необходимости этот верблюд мог дотянуться до листвы на уровне 6 м. над землей.

У этого древнего вида наблюдается ярко выраженный половой диморфизм. Самцы были значительно крупнее самок, — выше почти на 20 % и почти вдвое тяжелее (до 2 тонн). Характер среды обитания, — обширные равнинные редколесные пространства, — обусловливал стадный характер поведения Tytanotylopus.

Маофелис (Maofelis cantonensis) описан на основе полного черепа, найденного в отложениях среднего и верхнего эоцена формации Youganwo Маомингского бассейна в провинции Гуандун, в Китае. Примечательно, что это первая столь полная находка нимравида в Азии, поскольку представители данного семейства были известны лишь по обломкам нижних челюстей и зубов в этой части суши. Найденный череп имеет диагностические характеристики нимравид, такие как короткий кошкоподобный череп, укороченное нёбо, нижняя поверхность каменистой части височной кости выше расположена по отношению к таковой у затылочной кости, зазубрины на конце коронки клыка, редуцированные передние премоляры, а также отсутствие задних моляров (M2-3). Общая длина черепа чуть более 23 см – зверь был примерно размером с леопарда.

Родовое название этому нимравиду дано в честь Маомин (Maoming), бассейна в провинции Гуандун, где был найден череп, и кошачьего рода Felis. Название вида — Кантона (Canton), старого названия города Гуанчжоу.

Саблезубая специализация Maofelis менее выражена по сравнению с другими известными нимравидами. У маофелиса эта специализация выражается в больших и клыкообразных резцах третьей пары и относительно больших верхних клыках, которые слабо сжаты с боков и имеют зазубрины на концах коронок. Большинство таксонов Nimravidae имеют более сжатые верхние клыки. Суставный, сосцевидный и парокципитальный отростки слабо развиты у Maofelis. Суставная ножка, опускающая челюстной сустав ниже, не развита. Сильное развитие перечисленных отростков связано с развитой мощной шейной мускулатурой, а смещение вниз сустава нижней челюсти позволяет более широко разевать пасть для задействования длинных верхних клыков – всё это, как правило, в наборе специализированного саблезубого охотника. Скуловая дуга Maofelis почти горизонтальна при виде сбоку, в то время как у продвинутых нимравид она сильно изогнута дугой кверху. В общем же Maofelis cantonensis служит примером ранней стадии развития саблезубой специализации нимравид.

Черепа и скелеты нимравидов в основном находят в Северной Америке. Есть несколько находок в Европе, а в Азии до сих пор встречались лишь отдельные зубы и челюсти. Но немногочисленные азиатские находки — самые древние. Их возраст составляет около 40 миллионов лет, а возраст американских останков нимравидов — около 35.

Предполагается, что эти животные появились в Азии. Потом они распространились в Европу. В то время ее отделял от Азии Тургайский пролив. В конце эоцена, около 33 миллионов лет назад, он закрылся и в Европу пришла большая волна мигрантов из Азии, в частности нимравиды. В конце эоцена они попали и в Северную Америку.

Нимравид погубило изменение климата. В конце эоцена Антарктида полностью отделилась от Южной Америки и Австралии, и образовалось так называемое антарктическое циркумполярное течение. Воды из тропической зоны перестали поступать в нижние широты, за счет этого там резко похолодало, Антарктида стала покрываться льдом и на планете стало холоднее, распространились степи.

Нимравиды были приспособлены к жизни в лесу, где, вероятно, сидели в засадах, подкарауливая добычу. К жизни на открытом пространстве они, наоборот, могли быть приспособлены хуже: скорее всего, они плохо бегали. Так или иначе, не вписались в новую обстановку.